Metabolismo das Proteínas e aminoácidos
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Metabolismo das Proteínas e aminoácidos Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Compostos à base de C, H, O e N com funçções importantes no organismo fun animal e vegetal. São grandes molé moléculas, polí polímeros de aminoáácidos ligadas por ligaç amino ligações peptíídicas (Patrick & Schaible, pept 1980). Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Composiçção: Composi 16% N, S, Fe e P. Estrutura do aminoá aminoácido: -CH(NH2)COOH Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos CLASSIFICAÇ CLASSIFICA ÇÃO: Î Simples Simples:: albuminas, globulinas, glutelinas, prolaminas, escleroproteíínas escleroprote Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Î Conjugadas Conjugadas:: porfiroprote porfiroproteíínas (hemoprote hemoproteíínas nas,, clorofiloproteíínas clorofiloprote nas). ). http://www.fortalezafisica.com/wp--content/uploads/2008/09/hemoglobina http://www.fortalezafisica.com/wp content/uploads/2008/09/hemoglobina--afinidad afinidad--o2.jpg Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos CLASSIFICAÇÃO: CLASSIFICAÇ Î Conjugadas Conjugadas:: fosfoproteíínas fosfoprote Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos CLASSIFICAÇÃO: CLASSIFICAÇ Î Conjugadas Conjugadas:: Nucleoproteí Nucleoprote ínas Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Î Conjugadas Conjugadas:: fosfoproteíínas fosfoprote Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Conjugadas: lipoproteínas Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Conjugadas: glicoproteínas Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Conjugadas: flavoproteíínas flavoprote Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Conjugadas: metaloproteíínas metaloprote Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Î Derivados proté protéicos icos:: histonas protaminas proteoses Peptonas peptíí deos e aminoá pept aminoácidos. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Estrutura primá primá ria O nú nú mero de aminoá aminoácidos é vari variáável de uma proteí proteína para outra: • Insulina bovina - 51 aminoá aminoácidos • Hemoglobina humana - 574 aminoáácidos amino Estrutura primáá ria prim Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Estrutura secundá secundá ria função dos ângulos formados pelas funç ligaçções peptí liga peptídicas. A conformaç conformação espacial é mantida pelas pontes de hidrogênio entre os grupos amino e os átomos de oxigênio dos outros aminoá aminoácidos. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Estrutura secundá secundá ria Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Estrutura terciá terciária É fun funçção das pontes de hidrogênio e pontes dissulfeto entre os aminoáácidos. amino Estrutura terciária Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Muitas proteí proteínas são formadas pela associaçção de dois ou mais associa polipeptíídeos polipept deos.. A maneira como as cadeias se associam constitui a estrutura quaterná quaterná ria das proteí proteí nas. A hemoglobina é formada pela união de duas cadeias "alfa" e duas cadeias "beta". Estrutura quaterná quaterná ria Estrutura quaterná quaterná ria Estrutura 4ária Proteína Proteí globular Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Proteina + nucleotideo Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos FUNÇ FUN ÇÕES - Composiç Composição do tecido animal - Fornecimento de energia em sistemas especí específicos - Composi Composiçção dos sistemas enzimááticos enzim Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos FUNÇ FUN ÇÕES - Efeito tampão e regulaç regulação da pressão osmó osmótica - Reprodu Reproduçção Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos FUNÇ FUN ÇÕES - Transloca Translocaçção e armazenamento de nutrientes: lipí lipídios, minerais Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos FUNÇ FUN ÇÕES - Estrutura coloidal Transporte de oxigênio Imunidade Composiçção de cé Composi células e sistemas especííficos espec Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Classificação das Proteí Classificaç Prote í nas de Acordo com a Funç Função Bioló Biológica Enzimas Æ Tripsina, Hexoquinase Proteíí nas Transportadoras Æ Prote Hemoglobina, Mioglobina Mioglobina,, Albumina do soro Proteíí nas Nutritivas e de reserva Æ Prote Ovoalbumina,, Caseí Ovoalbumina Case ína, Fe rritina Proteíí nas Contrá Prote Contráteis e de movimento Æ Actina,, Miosina Actina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Classificação das Proteí Classificaç Prote í nas de Acordo com a Funçção Bioló Fun Biológica Prote í nas Estruturais Æ Queratina, Proteí Coláágeno Col Proteíí nas de Defesa Æ Anticorpos, Prote Fibrinogênio, Trombina, Veneno de serpentes Proteíí nas Hormonais ou Reguladoras Æ Prote Insulina, Hormônio do Crescimento Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos PROTEÍÍNAS CONJUGADAS PROTE Lipoprote í nas β1-lipoprote Lipoproteí lipoproteíína do sangue Glicoproteíínas - Imunoglobulina G Glicoprote Fosfoproteíínas - Case Fosfoprote Caseíína, ovoalbumina Hemoproteíí nas (Grupo he me - ferro Hemoprote porfirina) - He moglobina Flavoproteíínas - Flavina Succinato Flavoprote desidrogenase Metaloproteíí nas - Ferritina Metaloprote Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos AMINOÁ AMINO ÁCIDOS Fórmula geral de um aminoá aminoácido Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Estrutura do aminoá aminoácido: Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Estrutura bá básica dos Aminoá Aminoácidos Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Estrutura bá básica dos Aminoá Aminoácidos Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Î Amino Aminoáácidos NUTRIENTES E SEU METABOLISMO Proteíína e aminoá Prote amino ácidos NUTRIENTES E SEU METABOLISMO Proteíína e aminoá Prote amino ácidos Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos • • • • • • • Aminoácidos Aminoá cidos:: Classificaç Classificação quanto ao radical (R): Alifááticos: Alif Hidroxilicos:: Hidroxilicos Sulfurados: Ácidos: Básicos: Aromááticos: Arom Imicos:: Imicos Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Alifááticos: Alif leucina glicina alanina valina isoleucina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Alifááticos: Alif valina norvalina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos • Hidroxilicos Hidroxilicos:: serina treonina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Sulfurados: taurina cisteíína ciste metionina homocisteíína homociste Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Sulfurados: Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Ácidos: ácido glutâmico ácido aspá asp ártico Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Ácidos: ácido glutâmico glutamina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Ácidos: ácido aspá aspártico asparagina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Básicos: arginina histidina lisina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Básicos: Lisina - hidrocloreto lisina Hidroxi-- lisina Hidroxi Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Aromááticos: Arom fenilalanina tirosina triptofano Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Imicos:: Imicos hidroxiprolina prolina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Não proté protéicos Ornitina Citrulina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos CLASSIFICAÇÃO DOS CLASSIFICAÇ AMINOÁ AMINO ÁCIDOS - Amino Aminoáácido essencial - Amino Aminoáácidos não essenciais - Amino Aminoáácidos condicionalme nte essenciais Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos CLASSIFICAÇÃO DOS CLASSIFICAÇ AMINOÁ AMINO ÁCIDOS Aminoácidos Essenciais: São aqueles Aminoá que obrigatoriamente precisam estar presentes nas dietas, pois os animais não conseguem sintetizá sintetizá-los em quantidades suficientes para atender suas necessidades. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos AMINOÁ AMINO ÁCIDOS ESSENCIAIS Para suí suínos e peixes: Fenilalanina, isoleucina Fenilalanina, isoleucina,, lisina, treonina,, histidina, arginina, treonina triptofano,, metionina triptofano metionina,, valina, leucina. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos AMINOÁ AMINO ÁCIDOS ESSENCIAIS Para aves: Fenilalanina, isoleucina Fenilalanina, isoleucina,, lisina, treonina,, histidina, arginina, treonina triptofano,, metionina triptofano metionina,, valina, leucina, glicina, prolina prolina.. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos AMINOÁ AMINO ÁCIDOS ESSENCIAIS Ruminantes: sintetizam todos os aminoá aminoácidos que necessitam devido à simbiose com as bactéérias ruminais. bact Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Não essenciais Alanina Asparagina Aspartato Glutamato Serina Condicionalmente essenciais Arginina Glutamina Glicina Prolina Tirosina Cisteína Essenciais Histidina Isoleucina Leucina Lisina Metionina Fenilalanina Treonina Triptofano Valina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Peptíídeos importantes Pept Hormônio Numero de aminoácidos Insulina 51 Glucagon 29 Grelina 28 Leptina 167 Hormônio de crescimento 191 Prolactina 198 Lactogenio placentário humano 191 Hormônio Luteinizante 204 Hormônio Folículo Estimulante 204 Gonadotropina Coriônico 237 Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Peptíídeos importantes Pept Hormônio Hormônio Tireóideo Estimulante Numero de aminoácidos 201 A drenocorticotropic Hormone 39 Vasopressina 9 Oxitocina 9 A ngiotensina II 8 Hormônio da Paratireóide 84 Gastrina 14 Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Aminoáácidos Essenciais Amino São os que obrigatoriamente precisam estar presentes nas dietas, pois os animais não conseguem sintetizá sintetiz á-los em quantidades suficientes para atender suas necessidades. Composiçção de Aminoá Composi Aminoácidos de Algumas Proteí Prote í nas Aminoácido Albumina do ovo Ala 6.6 Arg 5.6 6.0 6.0 Carne bovina 6.1 6.5 Atum Proteína Carne de Soro de Frango leite 5.5 5.2 6.0 2.5 Caseína Soja Levedura 2.9 3.7 4.2 7.5 8.3 6.5 9.8 Asp 8.9 10.2 9.1 8.9 10.9 6.6 11.5 Cys 2.5 1.1 1.3 1.3 2.2 0.3 1.3 1.4 13.5 14.9 15.0 15.0 16.8 21.5 19.0 13.5 Glu Gly 3.6 4.8 6.1 4.9 2.2 2.1 4.1 4.8 His 2.2 2.9 3.2 3.1 2.0 3.0 2.6 2.6 Ile 6.0 4.6 4.5 5.3 6.0 5.1 4.8 5.0 Leu Lys 8.5 6.2 8.1 9.2 8.0 8.4 7.5 8.5 9.5 8.8 9.0 3.8 8.1 6.2 7.1 6.9 Met 3.6 3.0 2.6 2.8 1.9 2.7 1.3 1.5 Phe 6.0 3.9 3.9 4.0 2.3 5.1 5.2 4.7 Pro Ser 3.8 7.3 3.5 4.0 4.8 3.9 4.1 3.4 6.6 5.4 10.7 5.6 5.1 5.2 4.0 5.1 Thr 4.4 4.4 4.0 4.2 6.9 4.3 3.8 5.8 Trp* 1.4 1.1 0.7 1.2 2.2 1.3 1.3 1.6 Tyr Val 2.7 7.0 3.4 5.2 3.2 5.0 3.4 5.0 2.7 6.0 5.6 6.6 3.8 5.0 5.0 6.2 Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Deficiência de proteí prote ína ou aminoá aminoácidos Aume nto da sí s í ntese hepá hepática Aume nto da sí s í ntese de gordura Aume nta a sensibilidade aos contaminantes dos alimentos (aflatoxinas, patóógenos, fatores antinutricionais – fator pat antitripsíí nico, lectinas, etc.) antitrips Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Deficiência de proteí proteína ou aminoá amino ácidos Crescimento reduzido Reduçção da eficiência alimentar Redu Reproduçção ineficiente Reprodu Problemas com aparência: pelos, pele, penas, etc. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Estados do balanç balanço de nitrogênio Balançço Balan Estado fisioló fisiol ógico Zero Mantençç a Manten Consumo = Excreçção Excre Positivo Consumo > Excreçção Excre Negati vo Consumo<Excre Consumo<Excreçção Crescimento, gestação, gestaç recuperaçção de doenç recupera doenças Nutriçção Nutri inadequada, doençça ou injú doen injúria severa, perda uriná urinária de nitrogênio durante problema renal, perdas do TGI em doenç doenças Fonte : Case et al. (1995) Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos AMINAS BIOGÊNICAS Grupo de aminas encontradas na natureza, derivadas da descarboxilaç descarboxilação enzimáática de aminoá enzim aminoácidos naturais. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos AMINAS BIOGÊNICAS Muitas possuem poderosos efeitos fisiolóó gicos (e.g., histamina, serotonina, fisiol epinefrina, tiramina). As derivadas de aminoá aminoácidos aromááticos e os aná arom análogos sinté sintéticos (e.g., anfetamina) são utilizados em farmacologia. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos AMINAS BIOGÊNICAS Apresentam função funç como estimuladores do desenvolvimento de celulas e tecidos, como por exemplo o mucosa intestinal São indicativos da degradaç degradação da proteíína, caso de alimentos em prote decomposiçção. decomposi Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Principais aminas biogênicas e aminoáácidos precursores amino Aminoáácidos precursores Amino Arginina Histidina Lisina Metionina Ornitina Fenilalanina Triptofano Tirosina Amina biogênica Agmatina Histamina Cadaverina Espermina e Espermidina Putrescina Feniletilamina Triptamina e Serotonina Tiramina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos AMINAS BIOGÊNICAS Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos SÍNTESE DA ADRENALINA Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos SÍNTESE DA HISTAMI NA Ocorre a partir do aminoá aminoácido histidina Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção de transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção de transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção de transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção da glutamato desidrogenase Rea Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção da asparagina sintetase Rea Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Síntese de dipeptí dipeptídeo – liga ligaçção peptí peptídica Síntese da Proteíína Prote Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Síntese de dipeptí dipeptídeo – liga ligaçção peptí peptídica Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Síntese da Proteí Proteína Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Síntese de dipeptí dipeptídeo – liga ligaçção peptí peptídica Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção da transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção da transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção da transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoáácidos Amino Reaçção da transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Ligaçções peptí Liga peptídicas – mol moléécula da proteí proteína Degradaçção de Proteí Degrada Proteínas e Aminoá Aminoácidos A energia derivada dos aminoá aminoácidos varia com o tipo de organismo : - Carn Carníívoros: obtem até até 90% das suas necessidades de energia pela oxidaç oxidação dos aminoá aminoácidos. - Herb Herbíívoros: obté obtém apenas pequena fraç fração de suas necessidades energé energéticas. -Microrganismos: podem retirar aminoá aminoácidos do ambiente. -Vegetais: Raramente oxidam aminoá aminoácidos Degradaçção de Proteí Degrada Proteínas e Aminoá Aminoácidos Destino dos aminoá aminoácidos: 1. Aminoáácidos podem ser usados para sí 1.Amino síntese protééica. prot 2. Não sendo utilizados para esse fim, são 2.Não degradados. 3. Em animais, proteí 3.Em prote ínas e aminoá aminoácidos não são armazenados como fonte de energia. 4. Parte da degradaç 4.Parte degradação de aminoá aminoácidos ocorre no fígado. Degradaçção de Proteí Degrada Proteínas e Aminoá Aminoácidos Catabolismo dos aminoá aminoácidos: •Desamina Desaminaçção: aminoá aminoácido perde o grupo amino e os α-ceto cetoáácidos formados podem sofrer oxidaç oxidação atéé CO2 e H2O. at •Metabolismo do esqueleto de carbono normalmente fornece unidades de três a quatro átomos de carbono que são convertidas a glicose. Degradaçção de Proteí Degrada Proteínas e Aminoá Aminoácidos Nos animais, os aminoá aminoácidos sofrem degradaç degradação oxidativa em três circunstâncias diferentes: -Na sí s íntese e degradaç degradação normais das proteí prote ínas celulares (renovaç (renovação ou “turnover turnover”” das proteí prote ínas). - Amino Aminoáácidos ingeridos em excesso, o excedente é catabolizado e os aminoá aminoácidos livres não podem ser armazenados. - No jejum severo, diabetes ou quando os carboidratos estão inacessí inacessíveis, as proteí prote ínas corporais são hidrolisadas e os aminoá aminoácidos empregados como fonte de energia. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Remoçção de nitrogênio: Remo Estágio 1: Está 1: transaminaç transaminação com αcetogluturato para formar glutamato e um novo α-ceto cetoáácido. Estágio 2: Está 2: glutamato é desaminado pelo processo oxidativo (NAD+). Estágio 3: Está 3: formaç formação da uré uréia pelo ciclo da uré uréia. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção da transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção da transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção da transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Reaçção da transaminaç Rea transaminação Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Aminoácidos Leucina, lisina, fenilalanina, triptofano, tirosina, isoleucina alanina, cisteina, glicina, serina, triptofano arginina, glutamato, glutamina, histidina, prolina isoleucina, metionina, treonina, valina fenilalanina, tirosina asparagina, aspartato Destino após desaminação ou transaminação Acetil - CoA Piruvato α-Cetoglutarato Succinil – CoA Fumarato Oxalacetato Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Amônia •Na forma NH4+ é tóxica. •Não deve se acumular na cé cé lula. •Em humanos, associado a letargia e retardo me ntal. •Mecanismo desconhecido. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Amônia Antes de ser transportada para o fígado ou rins pelo sangue é transformada em LL-glutamina. No fí fígado a glutamina se transforma em amônia e glutamato. Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Animais aminotéélicos: aminot - Maioria vertebrados aquááticos aqu dos - Peixes com ossos longos - Larvas de anfí anfíbios Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Animais ureotéélicos: ureot - Maioria vertebrados terrestres dos -Tubarões Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Animais uricotéélicos: uricot - Aves -Répteis Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Amônia - Peixe excreta amônia pelas guelras. - Pássaros e ré répteis convertem amônia em ácido úrico. - Mam Mamííferos convertem amônia para urééia no fí ur fígado e excretam via urina. - Ur Urééia é sol solú úvel e não possui carga Æ fácil excreç excreção. Passos do ciclo: ciclo começ come ça na mitocôndria, 1-o grupo amino entra no ciclo pelo carbamilfosfato (formado na matriz). Passos do ciclo: 2 – outro derivado do aspartato, formato na matriz pela transaminaç transaminação do oxaloacetato com glutamato, catalisada pela aspartato aminotransferase Passos do ciclo 3-forma formaçção da citrulina a partir da ornitina e carbamilfosfato, a citrulina passa para o citosol Passos do ciclo: 4 - forma formaçção do argininossuccinato pelo intermediáário citrulilintermedi citrulil-AMP Passos do ciclo: 5-forma formaçção de arginina a partir de argininossuccinato, liberando fumarato que entra no Ciclo de Krebs. Passos do ciclo: 6-forma formaçção da uré uréia Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Ciclo da Uré Uréia Metabolismo de Proteíínas e Prote Aminoáácidos Amino Ciclo da Urééia Ur Metabolismo de Proteí Proteínas e Aminoá Aminoácidos Ciclo Intermediá Intermediários na sí síntese de arginina e no ciclo da uré uréia
