OCT1211 - Veterinaria.org

1
OCT1211
Influência da relação planta:animal no desempenho de vacas
leiteiras em pastejo
(Influence of animal: plant relationships in dairy cows in grazing)
Palavras-chave: Forrageiras, ecologia do pastejo, hábito de pastejo, manejo de
pastagens.
Key-words: Forages, grazing ecology, grazing habit, management of pastures
Resumo
Significativas mudanças têm ocorrido, nos últimos anos, sobre os conceitos da
produção animal em pastagens. Assim, modelos que recomendam máximas
produtividades, abalizadas quase em sua totalidade em altas doses de fertilizantes e
com uso muitas vezes inconsequente de irrigação, vêm sendo interrogados e até
trocados por outras modalidades de exploração baseadas no melhor entendimento
das relações planta-animal na pastagem. Uma reformulação dos conceitos relativos
à condução de preceitos de produção animal em pastagens faz-se indispensável, de
modo que o manejo da pastagem deve ser encarado como a ação de criar
ambientes pastoris adequados que aprimorem o consumo de nutrientes pelos
animais em pastejo. O conhecimento dos animais, suas necessidades e preferências
na busca e colheita de alimentos nas pastagens é ponto-chave para a perenidade
das gramíneas e intensificação dos sistemas de produção. Com essa revisão,
objetivou-se traçar a trajetória dos estudos sobre a influência da relação
planta:animal no desempenho de vacas leiteiras em pastejo, com ênfase em
conceitos sobre ecologia do pastejo, diferenças entre os sistemas fotossintéticos e
suas implicações, os efeitos dos fatores edafoclimáticos no crescimento da
forragem, sazonalidade produtiva, efeitos do pastejo, e as aplicações e limitações
atuais do manejo de pastagens, e assim contribuir para a construção dessa nova
concepção de desenvolvimento baseada na sustentabilidade dos sistemas de
produção agropecuários.
Summary
Recently significant changes have been happening, on the concepts of the animal
production in pastures. In this form, models that recommend maxims productivities,
distinguished almost in your totality in discharges doses of fertilizers and with use
many times inconsequent of irrigation, they have been interrogated and until changed
for other modalities of exploration based in optimum agreement of the relations plantanimal in the pasture. The reformularization of the relative concepts to the conduction
of rules of animal production in pastures becomes indispensable, in way that the
handling of the pasture must be faced as the action to create adequate pastoral
environments that improve the consumption of nutrients for the animals in grazing.
The animals knowledge, you needs and preferences in the search and crop foods in
pastures is the key-point for the perennially of grasses and the intensification of
production systems. With that revision, it was aimed at to trace the path of the
studies in on the influence of relationships with plants and animal in the performance
2
of dairy cows in grazing, with emphasis in concepts on grazing ecology,
photosynthetic differences between systems and yours implications, the effect of soil
factors and climatics factors in development plant, seasonal productive, grazing
effect and the applications and current limitations of management of pastures, , and
to contribute for construction of that new development conception based in
sustentabilit of the agricultural production systems.
INTRODUÇÃO
Nos últimos anos têm ocorrido mudanças significativas sobre os conceitos da
produção animal em pastagens. Modelos que preconizavam máximas
produtividades, baseados quase em sua totalidade em elevadas doses de
fertilizantes e com uso muitas vezes inconsequente de irrigação, denominados de
“produção intensiva”, vêm sendo questionados e até substituídos por outras
modalidades de exploração baseadas no melhor entendimento das relações plantaanimal na pastagem.
Para Carvalho (2005), o conceito de “intensificação” é um processo complexo
e dinâmico, altamente dependente da compreensão e entendimento da interação
das respostas de plantas e animais no ecossistema pastagem.
Dessa forma, uma reformulação dos conceitos relativos à condução de
sistemas de produção animal em pastagens faz-se necessária, de modo que o
manejo da pastagem deve ser encarado como a ação de criar ambientes pastoris
adequados que aperfeiçoem o consumo de nutrientes pelos animais em pastejo
(Carvalho e Moraes, 2005). Assim, ao assumir que as pastagens devem ser
consideradas como uma população de perfilhos em processo contínuo de produção
que pode ser acelerado pela desfolhação da planta e conseqüente melhoria do
ambiente luminoso na base do dossel. O conhecimento dos animais, suas
necessidades e preferências na busca e colheita do alimento nas pastagens é
ponto-chave para a perenidade das gramíneas e intensificação dos sistemas de
produção.
Ecologia do Pastejo
Pastejo geralmente refere-se ao processo de remoção parcial ou completa
das partes aéreas, vivas ou mortas das plantas herbáceas, e a ecologia do pastejo
tem por objetivo entender as interações da interface planta-animal (Heady e Child,
1994) As plantas obtêm a energia do sol e a usa para fixar carbono em suas
estruturas celulares, um processo conhecido como fotossíntese, cujo produto final é
a glicose. A equação simplificada do processo de formação de glicose é: 6H 2O +
6CO2 → 6O2 +C6H12O6.
A maior parte das forrageiras tropicais se adaptou em ambientes que
envolviam a interação com animais em pastejo, sendo assim, elas desenvolveram
uma série de características que lhes confere resistência ao pastejo. Já os animais
desenvolveram mecanismos e ferramentas que aperfeiçoam a busca do alimento na
pastagem. A fundamentação básica que orienta o processo de ingestão de forragem
do animal em pastejo está na tentativa de colheita da maior quantidade de nutrientes
na pastagem com o menor dispêndio energético e de tempo possível.
Contudo, plantas e animais em pastejo são interdependentes (Van Soest,
1994) e embora as plantas dependam dos animais para reciclar os nutrientes do
3
sistema, as mesmas desenvolveram algumas estratégias de sobrevivência que
podem ser divididas em: armazenamento de nutrientes e defesa contra predação.
Sabe-se que forrageiras tropicais de ciclo perene armazenam suas reservas
nas raízes e galhos mais baixos. Já os mecanismos de defesa envolvem
principalmente o processo de lignificação e formação de fenóis (Van Soest, 1994).
Para entender a abordagem aqui proposta é necessário assumir que estas
interações planta-animal-ambiente influenciam a seleção e a qualidade da dieta, que
juntos determinam a taxa de consumo e a ingestão de forragem dos animais
(Gordon, 2000), e que a sazonalidade do crescimento das forrageiras tropicais, bem
como a variação da qualidade e quantidade de forragem observada nas diferentes
espécies de plantas promovem desigualdade na distribuição de alimento no tempo e
espaço (Gordon, 2000), que causam consequências importantes para a dinâmica da
vegetação e resultam em pastos heterogêneos e com diferentes alturas.
Esses efeitos que determinam os índices morfogênicos do relvado, como: a
taxa de aparecimento, alongamento e senescência de folhas, a população de
perfilhos e o índice de área foliar da pastagem determinam a biomassa disponível
aos animais e os incitam a hábitos particulares de pastejo, contudo, são
dependentes do sistema fotossintético das espécies forrageiras, dos efeitos
climáticos, da sazonalidade produtiva e da fertilidade dos solos. A interação desses
efeitos está esquematizada na figura 1.
Figura 1. Relação entre variáveis morfogênicas e características estruturais de
relvado em fase vegetatica (Adaptado de Lemaire e Chapman, 1996).
Comparativo entre os sistemas fotossintéticos C3 e C4
A maioria das espécies de gramíneas de regiões tropicais são capazes de
fixar CO2 em compostos de 4 carbonos, como oxalacetato, malato e aspartato, além
da redução operada pelo ciclo C3 de Calvin.
4
Nas plantas C4, a fixação inicial de CO2 ocorre nas células mesofílicas processo que impede a fotorrespiração que sempre acompanha a fotossíntese nas
plantas C3, e é um processo que consome O2 e libera CO2 em presença de luz
(Lehninger, 2002).
Diferente da respiração mitocondrial, a fotorrespiração não é acompanhada
pela fosforilação oxidativa e, portanto não produz nenhum ATP. Sob condições
atmosféricas normais, até 50% do carbono fixado na fotossíntese pelas plantas C 3
pode ser re-oxidado a CO2 durante a fotorrespiração. Este processo é quase
ausente nas plantas C4 (Raven, 1996).
No citossol dessas células C4, o CO2 reage com o fosfoelnolpiruvato, via
enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase), para formar oxalacetato.
Subseqüentemente, o oxalacetato pode ser reduzido a malato com utilização do
NADPH2 ou pode ser aminado a aspartato. Essa característica diferencia se uma
planta C4 é formadora de malato ou formadora de aspartato (Lehninger, 2002).
Posteriormente, os ácidos de 4 carbonos, malato ou aspartato são
transportados até as células da bainha do feixe vascular, onde são descarboxilados,
liberando CO2 e produzindo piruvato. A seguir, o CO2 liberado é refixado via ciclo de
Calvin (enzima RUBISCO), processo que ocorre exclusivamente nas células da
bainha do feixe vascular. O piruvato resultante da descarboxilação retorna às células
mesofílicas - onde há elevada concentração de PEPcarboxilase - e é convertido em
fosfoenolpiruvato, regenerando o aceptor inicial de CO2 (Lehninger, 2002).
Estas plantas apresentam uma alta taxa de fotossíntese líquida associado
com um alto ponto de saturação de luz. Além disso, plantas C 4 possuem uma
afinidade extraordinariamente alta por CO2. Isto está relacionado com o fato destas
plantas quase não realizarem fotorrespiração, aumentando assim a taxa
fotossintética. (Mohr & Schopfer, 1995).
A maioria das gramíneas tropicais é do tipo C4 e todas as leguminosas,
incluindo as tropicais, e a maioria das gramíneas perenes temperadas são plantas
do tipo C3. Devido a sua adaptação às condições tropicais, com temperaturas
médias em torno de 30 oC, as gramíneas C4 podem rebrotar mais rapidamente que
as C3.
Assim, as plantas C4 exibem maiores concentrações de peso seco, porém
com menor valor nutritivo devido a maior quantidade de tecido lignificado entre os
feixes vasculares (Van Soest, 1994).
Cerca de 80% dos tecidos presentes na lâmina foliar de plantas C 3 são
rapidamente digeridos, em contrapartida, nas plantas C4, estes tecidos representam
apenas 30% do total dos tecidos. As plantas C4 podem ser facilmente reconhecidas
anatomicamente. Um corte transversal da folha mostra uma diferença estrutural
fundamental do tecido assimilatório em relação às plantas C 3 instalados em duas
camadas horizontais, o parênquima paliçádico e lacunoso arranjam-se ao redor da
bainha vascular em duas camadas de células dispostas concentricamente. (Mohr &
Schopfer, 1995). Esta organização em forma de coroa é denominada de anatomia
Kranz (Raven, 1996).
As elevadas taxas fotossintéticas das gramíneas tropicais do tipo C4, com
produtividades superiores às plantas forrageiras de clima temperado do tipo C 3
permite obter em pastagens tropicais bem manejadas produções diárias de leite de,
aproximadamente,12 kg/vaca, sem suplementação (Deresz et al., 1994).
Os efeitos do clima no crescimento da forragem
5
Dada a importância das condições de pasto para influenciar o crescimento
das plantas e do comportamento seletivo e ingestivo dos animais, torna-se
importante considerar os fatores climáticos e seus efeitos na composição vegetal e
no valor nutritivo da planta
A temperatura é um fator ambiental de alta relevância para o crescimento das
plantas. Seu papel é marcante na fase bioquímica de carboxilação e redução do CO 2
da fotossíntese. A temperatura ótima para fotossíntese varia conforme a rota de
carbono, e para forrageiras tropicais, geralmente do grupo C4, está compreendida
entre 30 e 35 °C (Gomide et. al., 2003). Altas temperaturas favorecem o
alongamento e a lignificação da parede celular o que resulta em menor
digestibilidade das folhas, pois os produtos fotossintéticos são mais rapidamente
convertidos em componentes estruturais (Van Soest, 1994).
Há efeito direto da luminosidade (fotoperíodo) sobre o metabolismo através
da fotossíntese. A luz adicional promove acúmulo de açucares e metabolismo geral
do nitrogênio e dias mais curtos provavelmente reduzem a qualidade forrageira
porque os nutrientes são metabolizados, mas não são produzidos (Van Soest,
1994).
A radiação solar, que regula não somente a fotossíntese, mas todo o
desenvolvimento vegetal tem a radiação fotossinteticamente ativa compreendida na
faixa de 400 a 700 nm (Larcher, 1995) e é interceptada pelas sucessivas camadas
de folhas à medida que percola pelo perfil do dossel forrageiro. Deste modo, a
quantidade e qualidade da radiação recebida, máxima no topo do dossel, decrescem
ao longo do perfil da vegetação sendo mínima ao nível do solo (Gomide et. al., 2003)
A água é o fator que mais limita o crescimento vegetal. O estresse hídrico
retarda o crescimento e a maturidade da planta, o que induz incremento na relação
raiz:parte aérea e antecipa o processo reprodutivo (Larcher, 1995), diminuindo a
qualidade da planta forrageira.
A sazonalidade produtiva
O crescimento vegetativo das forrageiras é comprometido no período de
outono-inverno devido à diminuição do metabolismo das plantas em decorrência do
decréscimo da temperatura e radiação solar. A baixa produção de forragem neste
período já é estudada há mais de 30 anos, no Brasil (Rolim, 1994) e mostra que as
produções de plantas forrageiras concentram-se no período quente e chuvoso, de
outubro a março (cerca de 85% da produção total) e uma pequena produção ocorre
no inverno.
Diversos trabalhos comparam a produtividade forrageira e relatam a
estacionalidade de crescimento entre as duas épocas do ano. A tabela 1 (Vilela et
al., 2006) mostra que a diferença produtiva da forragem entre as estações do ano
afeta negativamente o consumo de MS de pasto.
Tabela 1: Estimativas de MS disponível e consumo diário de MS (kg/vaca) de
pastagem por vacas da raça Holandês em pastagem de coast-cross (Cynodon
dactylon (L.) Pears) durante três anos consecutivos.
MS disponível (kg/ha)
Consumo MS de pastagem
Estação
chuvosa
7280
15,96
Pasto
Estação seca
6167
14,50
6
(kg/vaca/dia)
Adaptado de Vilela et al. 2006.
A baixa produção de forragens durante o período de outono-inverno tem sido
apontada como um dos principais fatores que contribui para a baixa produtividade
dos rebanhos. Em trabalho com diversas gramíneas tropicais, Botrel et al. (1999)
confirmam que a produtividade das forrageiras é menor no período seco do ano e
com conteúdo reduzido de proteína bruta (Tabela 2).
Tabela 2: Produção e distribuição estacional de matéria seca (MS) e porcentagem
de proteína bruta de gramíneas avaliadas na Região Sul de Minas Gerais.
Proteína
Produção de
(kg/ha)
Bruta*
Espécie
**
Seca
(A/B)x100
Sec
Chuvas
Anual (B)
Chuvas
(A)
a
6,5a
B. brizantha
12,3a
3288a
13091a
16379a
20
b
A. gayanus
3118a
8747c
11865c
26
7,6a
11,8a
B.
5,8b
10,4ab
decumbens
2618a
11425b
14043b
19
c
5,7b
B. ruziziensis
12,6a
443b
6067d
6510c
7
c
B humidicola
428b
8947c
9375d
4
4,8c
8,6b
5,7b
M. minutiflora
8,8b
400b
4643cd
5043c
8
c
*Média de dois anos; as médias na mesma coluna, seguidas pela mesma letra, não
diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05). **Porcentagem da produção anual
ocorrida durante o período da seca. Adaptado de Botrel et al. (1999).
MS1
Efeito da fertilidade do solo sobre a produção da planta forrageira
As plantas forrageiras necessitam de uma quantidade mínima e balanceada
de elementos minerais no solo para atender suas demandas nutricionais. A captação
de nutrientes pela planta é determinada pela assimilação de nutrientes no solo,
pelos suprimentos desses nutrientes às superfícies radiculares e pela sua
capacidade de absorção de substâncias, portanto, um fator quimicamente
importante para nutrição das plantas é a troca de cátions, pois permite aos solos
reter diversos elementos, podendo influenciar a função dos íons e o
desenvolvimento fisiológico das plantas (Bueno, 2003).
Numerosos são os estudos com N:P:K envolvendo forrageiras tropicais
(Alexandrino, et al. 2004; Oliveira, et al., 2007; Deminicis et al., 2010), ao ponto de
estarem conhecidas as quantidades (doses) ideais para as forrageiras tropicais.
Sabe-se que a utilização de nitrogênio aumenta a produção e o conteúdo de
proteína das forrageiras. A adubação nitrogenada aumenta o perfilhamento basal e
eleva o meristema apical a uma altura em que seja eliminado durante o primeiro
pastejo, o que garante a brotação das gemas laterais e consequente
desenvolvimento dos perfilhos aéreos.
7
O fósforo é essencial para o crescimento das plantas forrageiras,
desempenhando importante função no desenvolvimento radicular e no perfilhamento
das gramíneas. Quase todo o fósforo é absorvido pela planta, via difusão, um
processo lento e de pouca amplitude, que depende da umidade do solo, assim
sendo, recomenda-se aplicá-lo junto às sementes/mudas na formação da pastagem
ou no início da estação de crescimento das plantas, no caso de recuperação de um
pasto.
À semelhança do fósforo, as adubações potássicas apresentam maior
sucesso quando efetuadas no período das chuvas ou sob irrigação e em pastagens
que disponham de matéria morta na superfície do solo. O potássio é essencial para
o uso eficiente da água, além de ser o responsável pelo aumento da resistência da
planta ao acamamento, às pragas e as doenças.
Quando os nutrientes estão devidamente balanceados no solo, a produção de
forragem é maximizada, permitindo fornecer aos animais estruturas de maior valor
nutricional, pois a altura do dossel forrageiro influencia as escolhas dos bovinos em
pastejo.
Em trabalho recente, Gonçalves, et. al. (2009) relatam que diferentes alturas
de pastagem influenciam os padrões e níveis de aquisição de forragem dos animais
em pastejo, uma vez que os autores mostram que a altura do pasto tem correlação
positiva com a massa e negativa com a densidade da forragem.
Na figura 2, nota-se que as densidades da forragem e de lâminas foliares
reduziram com o aumento da altura, enquanto a massa de forragem aumentou.
Figura 2. Relação da massa de forragem (□) e da densidade de forragem (■) em
pastagem nativa em diversas alturas do pasto (Gonçalves, et. al., 2009).
Lemaire e Chapman, (1996) afirmam que a taxa de aparecimento de folhas
tende a diminuir com o aumento da altura das plantas e diminuição do número de
folhas, como consequência haveria menor perfilhamento, o que de acordo com
Carvalho et al. (2001a) limitaria a apreensão de novos bocados, o que será discutido
adiante nesta revisão. Assim, o conhecimento e entendimento das características
morfogênicas do relvado são fundamentais como auxiliares na determinação do
manejo a ser adotado para a pastagem.
Efeitos do pastejo
8
A captura inicial da energia solar pela vegetação, a eficiência de utilização da
vegetação pelos animais, e a eficiência com que a energia ingerida é convertida em
tecido animal formam o principal processo de transferência no sistema de pastejo.
Nas pastagens tropicais a utilização pelos animais (consumo) está em torno de 30%
da produção primária, de forma que, somente os nutrientes contidos em 30% da
matéria seca são consumidos pelos animais, e destes, 80-90% são excretados
(Boddey et al., 1996).
O pastejo provoca dois impactos principais na planta, um negativo e outro
positivo. De forma negativa ele reduz a área foliar pela remoção dos meristemas
apicais, reduz a reserva de nutrientes da planta e promove uma mudança na
alocação de energia e nutrientes da raiz para a parte aérea a fim de compensar as
perdas de tecido fotossintético. Inversamente, o pastejo beneficia as plantas pelo
aumento da penetração da luz dentro do dossel, alterando a proporção de folhas
novas, mais ativas fotossinteticamente, pela remoção de folhas velhas e ativando os
meristemas dormentes na base do caule e rizomas (Kephart et al., 1995),
especificamente no caso de pastejo não seletivo.
Os efeitos físicos do pastejo são: pisoteio, manchas de esterco e dispersão de
sementes. Os animais enquanto movendo-se pela pastagem perturbam o solo com
seus cascos, quebram a crosta superficial do solo melhorando assim a percolação
da água (Mertia 1992).
Ao se considerar a reciclagem de minerais em um ecossistema da pastagem,
a união com o solo assume uma importância crucial. O nitrogênio removido de uma
pastagem soma somente cerca de 5-20% do total do nitrogênio consumido pelos
animais (Ball e Ryden, 1984). O pastejo afeta a reciclagem de nutrientes ao acelerar
a mineralização devido à diminuição do tamanho das partículas vegetais através da
mastigação e ruminação e porque apenas pequena porção dos nutrientes
consumidos é utilizada na produção animal (Nabinger, 1996). Assim, o pastejo altera
a distribuição de N, acelera a ciclagem do mesmo e aumenta a vulnerabilidade da
pastagem a perdas de N.
A excreção animal pode acelerar a reciclagem de nutrientes aumentando
assim a produtividade. Por outro lado, a natureza concentrada e móvel das
excreções aumenta o potencial para lixiviação, aumentando a perda de nutrientes do
ecossistema da pastagem, fato este que, em longo prazo afeta sua sustentabilidade.
No entanto, a forragem produzida em uma pastagem tem pouco valor
econômico a não ser que seja consumida por animais ruminantes os quais, aliás, a
utilizam de forma eficiente. Geralmente, o gado leiteiro obtém mais de 60% de suas
necessidades a partir de forragens armazenadas e pastagens, embora haja grande
diferença entre espécies de gramíneas e pastagens com relação à resposta a
pressões excessivas de pastejo.
Hodgson, (1990) menciona que a compreensão da inter-relação entre planta e
animal tem sido inibida pela ênfase dada à taxa de lotação, como uma variável
experimental em estudos de pastejo, em detrimento de estudos baseados no
controle do fluxo de tecidos na pastagem. Walker, (1995) argumenta que a taxa de
lotação é a variável mais importante no manejo do pastejo. Se a taxa de lotação não
estiver próxima do nível adequado nenhum objetivo será alcançado independente do
o manejo utilizado.
A partir do momento em que se determina a pressão ótima de pastejo,
começa-se a obter os melhores resultados com desempenho animal.
Provavelmente, um dos fatores que impossibilitam bons resultados em pastagens
seria o não conhecimento do potencial das forrageiras tropicais, o que prejudica o
9
manejo da pastagem e esta tende a degradação, como é muito comum no sistema
extrativista de produção bovina brasileiro. Além da obtenção de bons resultados com
os animais, a pressão de pastejo ótima possibilita alcançar altos rendimentos
forrageiros.
Os animais e a pastagem
As plantas forrageiras, em seu processo evolutivo, desenvolveram
mecanismos de resistência e adaptação ao pastejo a fim de assegurar sua
sobrevivência. Briske (1996) os classifica como mecanismos de tolerância, que
englobam adaptações fisiológicas de curto prazo, como a alocação preferencial de
carbono para os meristemas apicais de perfilhos com o objetivo de maximizar o
aparecimento e alongamento de novas folhas, e os mecanismos de escape, que
envolvem adaptações morfológicas de médio e longo prazo, como por exemplo, o
aumento da área foliar específica, que reduzem a severidade de futuras
desfolhações.
As pastagens tropicais existentes no Brasil têm uma distribuição heterogênea
no que condiz a quantidade e qualidade de forragem disponível, ocorrendo ainda
grande variação de massa ofertada ao longo da época do ano, o que afeta
sensivelmente a qualidade nutricional das plantas forrageiras devido as variações na
relação caule:folha e na sua composição bromatológica (Figura 3) .
Laca e Lemaire (2000) denominam essa oferta desigual da parte aérea da
forragem ao longo do ano de estrutura do dossel, e suas variações são
determinantes para as respostas produtivas de vacas leiteiras em condições de
pastejo.
Em um ambiente de pastagem, as respostas tanto de plantas forrageiras
como dos animais em pastejo são condicionadas e determinadas por variações em
estrutura e dossel forrageiro (Hodgson e Da Silva, 2002). Ao pastejar, os bovinos
tendem a levar a camada superior das plantas que contém mais folha, ou seja,
ocorre uma preferência por folhas em detrimento ao caule, essa seletividade ocorre
devido ao maior teor de proteína e teores mais baixos de fibra, o que
conseqüentemente, proporciona digestibilidade maior das folhas em relação aos
caules. Quando o relvado é curto eles compensam aumentando o tempo de pastejo
(Hall, 2002).
10
Figura 3.
Variação qualitativa de forrageiras ao longo do seu ciclo de
crescimento e desenvolvimento. (Adaptado de Oliveira et al., 2007).
O processo de utilização e colheita da forragem pelos animais em pastejo
(quantidade e valor nutritivo) é função do entendimento de aspectos relativos à
interface planta:animal, característica determinante e condicionadora das relações
de causa:efeito entre práticas de manejo do pastejo e desempenho animal. Portanto,
o conhecimento da interação entre estrutura do dossel forrageiro e comportamento
ingestivo é um passo fundamental a fim de que o manejo do pastejo possa ser
considerado dentro de uma realidade de eventos fisiológicos, propiciando que
tomadas de decisão sejam amparadas por critérios científicos baseados na forma e
função das plantas forrageiras e na maneira pela qual estas influenciam e
determinam o consumo de forragem de animais em pastejo (Reis e Da Silva, 2006).
O processo de pastejo adquire ainda um caráter bastante complexo se for
considerado que os animais possuem preferências que se manifestam em função
das restrições de acesso e oferta de forragem existentes (Da Silva 2006) e que
também possuem uma capacidade de aprendizado que os confere uma memória de
referência que pode durar cerca de 20 dias (Bailey et al., 1996), além de poderem
delegar sensações boas ou ruins a um determinado tipo de forragem (Provenza,
1995) podendo assim evitá-las ou priorizá-las por algum tempo.
Assim, o animal em pastejo é obrigado a tomar decisões rápidas para colher
de forma eficiente a forragem. Em Da Silva (2006) são abordados diversos trabalhos
(Laca e Demment, 1996; Gibb, 1998, Prache et al., 1998), onde se conclui que
essas tomadas de decisões dos animais envolvem um “julgamento” entre
custo/benefício na aquisição de forragem, de forma que os mesmos, na tentativa de
otimizar a forma de pastejo, elegem uma pequena área (um semicírculo hipotético,
ilustrado na figura 4) denominada de estação alimentar, onde os bocados - menores
escalas de decisão - são realizados. Ao conjunto de estações alimentares separado
de outro conjunto por uma parada na seqüência de pastejo em que o animal
normalmente se reorienta para um novo local corresponde a um patch, e um
agregado de patches, em uma área contínua onde os animais pastejariam até a
interrupção para descanso ou ruminação são denominados sítios de pastejo (Bailey
et al., 1996). Este autor ainda determina um campo de pastejo como um agregado
de sítios de pastejo delimitados por cercas ou barreiras naturais onde os animais
teriam acesso a sombra e água.
Portanto, para lidar com o desafio de se alimentar em ambiente tão complexo,
os animais em pastejo se obrigam a tomar inúmeras decisões. Decisões desde
escalas em nível de segundos (bocado e estação alimentar (EA), de minutos (patch),
de horas (sítio de pastejo - refeição), de dias (tempo diário de pastejo), até escalas
em nível de ano, quando já se envolvem interações sociais, reprodutivas,
migratórias, dentre outras (Bailey & Provenza, 2008).
11
Figura 4. Representação esquemática de um animal explorando uma estação
alimentar. (Stuth, 1991, Da Silva, 2006).
O hábito de pastejo dos ruminantes condiz de um movimento para “cercar” a
forragem com a língua e os dentes incisivos inferiores, prendendo o material no
palato superior e em seguida, um movimento de cabeça rompe a forragem. Quando
há pouca folha os bovinos compensam pastando por longos períodos e com uma
taxa de bocado crescente, podendo chegar a até 70 bocados por minuto (Phillips,
1993). Desse modo, a ingestão diária de forragem é o resultado do produto entre o
tempo gasto pelo animal na atividade de pastejo e a taxa de consumo de forragem
durante esse período que, por sua vez, é o resultado do produto entre o número de
bocados por unidade de tempo (taxa de bocado) e a quantidade de bocado (massa
de bocado) (Reis e Da Silva, 2006). Sendo a massa de bocado a variável mais
importante na determinação do consumo de animais em pastejo e a mais
influenciada pela estrutura do dossel forrageiro. A ingestão de forragem por bocado
é muito sensível a variações estruturais, particularmente em altura de dossel
forrageiro (Cosgrove, 1997) e assim, caso ocorra uma redução da massa de bocado,
o consumo de matéria seca também será afetado.
A seletividade ou processo seletivo é a medida de escolha de alimento e tem
influência sobre o comportamento ingestivo de bovinos em regime de pastejo. A
preferência dos animais por determinado alimento é conseqüência de fatores
conjuntos, inerentes às plantas (composição químico-bromatológica, morfologia,
estágio de maturação e disponibilidade), ao ambiente (clima e solo) e ao manejo
adotado.
Pressões de pastejo mais leves possibilitam aos animais a oportunidade de
seleção para composição de suas dietas, favorecendo a escolha por partes mais
palatáveis e nutritivas (Oliveira et al., 2007), o que permite aos animais selecionar as
folhas em detrimento aos caules. Enquanto elevadas pressões de pastejo atuam de
forma contrária, resultando em consumo de partes menos palatáveis (caules) das
forrageiras. Assim, o conhecimento de como a disponibilidade de matéria seca
proveniente de folhas verdes varia com o avanço da idade da planta, em diferentes
condições de manejo e de ambiente, ao longo do ano, é fator fundamental para
obtenção de máxima produção por unidade de área (Barbosa, 1998).
Portanto, o processo de pastejo pode ser dividido numa série de decisões em
diferentes escalas de espaço-tempo (Carvalho e Moraes, 2005). Assim, o processo
de pastejo será dividido em função das escalas mais comuns e importantes a fim de
facilitar o entendimento e a discussão.
12
O animal em nível de campo e sítio de pastejo
Bailey et al. (1996) propuseram um modelo empírico demonstrando a
utilização da memória no processo de pastejo. Nele, o valor potencial dos sítios de
pastejo, determinado pelo potencial de saciar os animais, tem um valor real
percebido a partir de um ajuste que os animais fazem em função da distância da
água, da topografia, da possibilidade de presença de predadores, etc.
Os animais são atraídos por áreas de elevada concentração de nutrientes, e
as memorizam para utilizá-las com maior freqüência (Launchbaugh & Howery,
2005), o que faz com que o pastejo seja realizado em locais onde a qualidade da
foragem em oferta seja superior à qualidade média da forragem disponível em área
total (Carvalho et al., 1999), contudo, o manejo em sistema rotativo dificulta esse
processo preferencial devido a utilização de menores áreas (piquetes).
Uma vez escolhido o sítio de pastejo, adquire importância o número e a
duração das refeições que os animais realizam ao longo do tempo (Da Silva, 2006).
O número de refeições parece ser um indicador de qualidade do ambiente
pastoril, uma vez que em situações de massa de forragem elevada os animais
realizam um número grande de refeições pequenas, de curta duração,
caracterizadas por altas taxas de ingestão, que resultam em enchimento rápido do
rúmen (Carvalho et al., 2005). Como o pastejo nessa condição é eficiente e existe
seletividade, ocorre rápida ingestão de forragem de alto valor nutritivo, resultando
em ciclos curtos de saciedade caracterizados por refeições que ocupam
aproximadamente 8 horas do dia dos bovinos, podendo responder por até 16 horas
em casos extremos (Hodgson, et al., 1994). Nestas condições são observados até
cinco picos de pastejo no decorrer do dia, sendo distribuído em dois picos principais,
um no início e outro no final do dia (Sarmento, 2003).
Na figura 5 são expostos alguns padrões comportamentais de novilhas em
pastejo em diferentes alturas de oferta forrageira.
Figura 5. Comportamento de novilhas em pastagem com diferentes massas de
forragem em tempos diários de pastejo, colheita e procura (Adaptado de
Mezzalira, 2009).
Mezzalira, (2009) mostra que o aumento na altura do relvado causou
diminuição no tempo de colheita de forragem e no tempo de pastejo, contudo
houve aumento no tempo de procura por forragem, o que corrobora com Roguet et
13
al. (1998), que afirmam que em situações de abundância de forragem, os animais
têm altas taxas de ingestão e mastigam bocados de alta massa enquanto
caminham distâncias mais longas, dispensando mais tempo para a procura dos
sítios de pastejo preferidos.
Nessas condições, o último bocado de uma estação ainda possui massa
elevada e o tempo correspondente de mastigação permite ao animal deslocar-se
enquanto mastiga, e como consequência, esta estratégia permite ao animal avaliar
melhor o ambiente alimentar disponível, dispensando mais tempo para a procura
de melhores sítios de pastejo. O mesmo padrão de comportamento foi observado
por Palhano et al. (2006) com novilhas em pastejo.
O animal em nível de estação alimentar e patch
Por sua relação direta com os atributos quantitativos, qualitativos e estruturais
do pasto, a ingestão em nível de estação alimentar é um importante indicativo das
condições de alimentação (Carvalho et al., 2008) . Este autor afirma que o animal ao
estabelecer uma estação alimentar, se depara com algumas escolhas como: qual
parte de uma planta colher (em pastos uniformes), ou quais plantas e partes colher
(em pastos heterogêneos).
Carvalho et al. (2008), os animais assumem três estratégias: 1ª. Consomem
plantas na proporção em que as encontram, em geral, são plantas que têm elevada
contribuição em massa e freqüência, mas de qualidade intermediária. São plantas
que asseguram a mantença dos animais. 2ª. Consomem plantas preferenciais, que
representam as plantas preferidas. Normalmente são plantas de elevada
concentração de nutrientes e não muito freqüentes, pois sofrem uma intensidade de
pastejo muito superior às outras plantas da comunidade. Elas são identificadas por
terem uma presença na dieta do animal bastante superior à sua abundância no
pasto. 3ª. Consomem plantas de forma “forçada”, essas plantas são aquelas que,
por força de sua estrutura e composição química (incluindo fitotoxinas), os animais
somente as pastejam quando forçados, como por exemplo, em situações de muito
baixa oferta de forragem.
Segundo Carvalho et al. (1999), o tempo de permanência na estação
alimentar está relacionado com a abundância de forragem, ou seja, quanto maior a
massa ou oferta de forragem maior será o tempo de permanência até que seja
atingido o ponto de abandono, situação em que a relação custo-benefício da
exploração da estação alimentar deixa de ser favorável.
Há uma relação direta entre altura do pasto e massa de forragem, que fica
evidenciada na Figura 6, onde se observa que pastos mais baixos têm menor
forragem em oferta e por serem de pouca massa, as estações alimentares
apresentam um tempo de permanência pequeno, pois rapidamente atingem o ponto
de abandono, e os animais se deslocam para estabelecerem uma nova estação
alimentar. Já em pastos altos, a alta massa de forragem presente proporciona um
elevado tempo de permanência, e um número reduzido de estações alimentares são
observados num mesmo intervalo de tempo.
14
Figura 6. Relação altura do dossel (cm) × número de estações alimentares por
minuto visitadas por novilhas holandesas (EA min-1) em pastagem de
capim-mombaça (Palhano et al., 2006).
O número de estações alimentares exploradas por unidade de tempo
aumenta à medida que a altura e, ou, a massa de forragem do pasto diminui como
conseqüência do menor tempo de permanência por estação alimentar, o inverso
acontecendo em pastos mais altos e, ou, de massa de forragem elevada, onde a
oferta de forragem é maior (Da Silva, 2006 ).
O deslocamento de animais em pastejo, em busca de novas estações
alimentares foi muito bem apresentado por Carvalho e Moraes (2005) em condições
de baixa e alta oferta forrageira (Figura 7).
Na Figura 7 ficam nítidos dois patches área de pastagem, caracterizados pela
interrupção na seqüência de pastejo. Nos patchs observados na situação de elevada
massa de forragem, o número de estações alimentares é menor, devido ao maior
tempo de permanência em cada estação alimentar. Pela representação, pode-se
verificar a possibilidade de sobreposição de estações alimentares, particularmente
em baixas massas de forragem.
Figura 7. Representação esquemática da distribuição de estações alimentares numa
pastagem hipotética em situação de elevada (a) e de baixa massa de
forragem (b). Carvalho & Moraes (2005).
A área das estações alimentares é semelhante em ambas as situações, pois
é definida pelo alcance do pescoço e da língua do animal. As estações na pastagem
15
de maior massa são mais escuras, ilustrando a maior concentração de forragem em
tais condições, das quais decorre o maior tempo de permanência na estação.
Os animais utilizam padrões de deslocamento diferentes em função da oferta
de forragem (Hengeveld, 2007). O autor afirma que quando em situações de
abundância de forragem os animais se movimentam ao acaso e de forma
extremamente irregular, com trajetória praticamente sem tangente, em forma de zigzag. Enquanto que quando confrontados com situações onde a oferta forrageira é
baixa a trajetória se caracteriza por passos arbitrariamente grandes antes de uma
mudança de direção ligados a grupo de passos curtos.
O deslocamento a procura de forragem (tabela 3) também foi avaliado por
Gonçalves et al. (2009) em pastagens heterogêneas formadas por gramíneas dos
gêneros Paspalum, Axonopus e Desmodium.
Tabela 3: Processo de deslocamento e procura de forragem de bezerras em campo
nativo em diversas alturas de pasto.
Variável
Estações alimentares
Bocados por estação alimentar
Taxa de deslocamento (passos/minuto)
Tempo por estação alimentar (segundos)
Adaptado de Gonçalves, et al. (2009)
4
13,7
4,8
14,5
4,3
Altura do Pasto (cm)
8
12
16
9,5
7,0
8,7
6,4
7,8
7,2
13,0
12,0
10,5
6,4
8,7
6,9
Os dados experimentais expostos na Tabela 1 confirmam o que vem sendo
discutido, uma vez que nota-se que, com o aumento da altura do pasto - e
consequente aumento da massa de forragem ofertada - as bezerras diminuem o
número de estações alimentares visitadas e a taxa de deslocamento, contudo
permanecem mais tempo explorando cada estação visitada. O mesmo padrão foi
relatado em diversos trabalhos (Da Silva & Carvalho, 2005; Palhano et al., 2006;
Palhano et al., 2007; Baggio et al., 2009; Gonçalves et al., 2009).
Estes padrões alimentares observados sugerem que não importa o quão
complexo o ambiente alimentar se torne, pois os animais simplesmente aumentam
ou diminuem sua seletividade em função da relação custo:benefício para aquisição
de alimento, podendo explorar muitas ou poucas estações alimentares em um
mesmo ambiente de pastagem.
O animal em nível de bocado
O bocado é a menor escala de decisão do animal, contudo sua importância
não é pequena, uma vez que o consumo diário de forragem corresponde ao
somatório de cada ação de captura de forragem pelo bocado. Neste sentido, a
maximização do consumo e, consequentemente, do desempenho animal, é obtida
através da maximização de cada bocado desferido (Carvalho e Moraes, 2005),
conforme ilustrado na Figura 8.
16
Figura 8. Variáveis que compõem o consumo de forragem de um animal em
pastejo (Carvalho et al., 2008).
Assim, Laca & Ortega (1995) consideram que o consumo se constitui no
somatório de cada ação captura de forragem pelo bocado, e a maximização do
consumo, que está diretamente relacionada à magnitude da produção animal, passa
necessariamente pela maximização de cada bocado desferido em pastejo.
Neste contexto, Da Silva (2006) compilou informações de diversos trabalhos,
e concluiu que a massa do bocado é a principal variável que determina o consumo
diário de forragem, e é fortemente influenciada pela profundidade do bocado
(distância vertical entre a altura das plantas e a desfolhação mais profunda realizada
pelo animal, uma vez que a área do bocado (superfície horizontal da pastagem
abrangida por um bocado; Gibb, 1988) é menos sensível a variações em massa de
forragem e, ou, altura do dossel, indicando a importância da altura do dossel como
referência de manejo e controle do processo de pastejo.
Não são poucos os estudos que demonstram que a profundidade do bocado
tem correlação positiva com a altura do dossel (Burlinson et al.,1991; Carvalho et al.,
2001b) e correlação negativa com a densidade da forragem (Gordon e Lascano,
1993).
A apreensão de forragem por meio do bocado é um processo que não raro
pode atingir 35.000 ações diárias, onde os animais freqüentemente pastejam ao
ritmo de um bocado a cada 1-2 segundos (Carvalho et al., 2001b). Estes autores
demonstraram o conceito de velocidade de ingestão e apresentam o pastejo como
um processo tempo-dependente, onde as diferentes atividades e requerimentos dos
animais são competidores entre si e afirmam assim, que o manejo do pasto deve
estar voltado para a “construção de estruturas” que maximize o processo de
ingestão.
Como pode ser observado na Figura 9, todo pasto tem uma estrutura ideal
para que os animais realizem a colheita da forragem. Para Palhano et al. (2007), a
velocidade de ingestão do capim mombaça (Panicum maximum) foi incrementada a
partir do ponto que o pasto atingiu altura próxima a 60cm, ponto a partir do qual a
velocidade de ingestão começa a ser limitada pelo forte intervalo de tempo entre
17
dois bocados sucessivos (manipulação + mastigação) e pela estabilização do
incremento na massa do bocado, conforme explicado por Carvalho et al. (2001b).
Figura 9.Relação entre altura do pasto e a velocidade de ingestão de novilhas
holandesas em pastagem de capim Mombaça (Palhano et al., 2007).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O manejo de pastagens deve ser visto como a construção de estruturas de
pasto que favoreçam a colheita de forragem pelo animal em pastejo. Uma vez que o
processo de pastejo se dá em diferentes escalas, cada uma delas com padrões
diferentes de comportamento por parte animal, as ações de manejo das pastagens
afetam o processo de pastejo diferentemente em cada escala.
Sabendo-se que em situações de elevado nível de alimentação os animais
escolhem poucas estações alimentares enquanto passam bastante tempo
explorando-as. O deslocamento entre estações alimentares pode ser longo, mas a
quantidade de deslocamento total é menor quando comparado a situações de
limitação de forragem. O número de refeições é maior, e o tempo de duração da
refeição é menor, refletindo a maior velocidade de ingestão obtida em condições de
elevada oferta de forragem. Conseqüentemente, o tempo total de pastejo é menor.
Faz-se necessário, por meio do manejo da estrutura dos pastos, criar ambientes
favoráveis a colheita de forragem.
REFERÊNCIAS
1. Alexandrino, E, Nascimento Júnior, D, Mosquim, PR, Regazzi, AJ, Rocha, FC.
Características morfogênicas e estruturais na rebrotação da Brachiaria brizantha
cv. Marandu submetida a três doses de nitrogênio. Revista Brasileira de
Zootecnia, 2004; 33: 1372-1379.
2. Baggio, C, Carvalho, PCF, Da Silva, JLS, Anghinoni, I, Lopes, MLT, Thurow, JM.
Padrões de deslocamento e captura de forragem por novilhos em pastagem de
azevém-anual e aveia-preta manejada sob diferentes alturas em sistema de
integração lavoura-pecuária. Revista Brasileira de Zootecnia, 2009; 38: 215-222.
18
3. Bailey, DW, Provenza, FD. Mechanisms determining large-herbivore distribution.
In: PRINS, HHT, Van Langeveld, F. (Eds.). Resource Ecology: Spatial and
Temporal Dynamics of Foraging. Wageningen UR Frontis Series. 2008. p. 7-29.
4. Bailey, DW, Gross, JE, Laca, EA, Rittenhouse, LR., Coughenour, MB, Swift, DM,
Sims, P.L. Mechanisms that result in large herbivore grazing distribution patterns.
Journal of Range Management, 1996; 49, 386-400.
5. Ball, PR, Ryden, JC. Nitrogen relationships in intensity managed temperate
grasslands. Plant and Soil. 1984; 76:23-33.
6. Barbosa, MAAF. Influência da adubação nitrogenada e das freqüências de corte
na produção e nas variáveis morfogênicas do capim Mombaça (Panicum
maximum Jacq.). [Dissertação]. Maringá: UEM, 1998. 53f.
7. Boddey, RM, Alves, BJR, Urquiaga, S. Nitrogen cycling and susttainability of
improved pastures in the Brazilian Cerrados. In: Pereira, RC, Nasser, LCB, Eds.,
VIII Simpósio sobre o Cerrado – Biodiversidade e produção sustentável de
alimentos e fibras nos Cerrados. EMBRAPA, Brasília, DF. 1996
8. Botrel, MA, Alvim, MJ, Xavier, DF. Avaliação de gramíneas forrageiras na região
sul de Minas Gerais. Pesquisa Agropecuária Brasileira, 1999; 34: 683-689.
9. Briske, DD. Strategies of Plant Survival in Grazed Systems: A Functional
Interpretatio. In: Hodgson, J & Illius, A.W.(eds.) The Ecology and Management of
Grazing Systems, Wallingford, CAB INTERNATIONAL, 1996; 37-68.
10. Bueno, AAO. Características estruturais do dossel forrageiro, valor nutritivo e
produção de forragem em pastos de Capim-Mombaça submetidos a regimes de
lotação intermitente. [Dissertação]. Piracicaba: ESALQ/USP, 2003. 124f.
11. Burlinson, AJ, Hodgson, J, Illius, AW. Sward canopy structure and the bite
dimensions and bite weight of grazing sheep. Grass and Forage Science, 1991;
46: 29-38.
12. Carvalho, PCF, Gonda, HL, Wade, MH, Mezzalira, JC, Amaral, MF, Gonçalves,
EM, Santos, DT, Nadin, L, Poli, C.H.E.C. Características estruturais do pasto e o
consumo de forragem: o quê pastar, quanto pastar e como se mover para
encontrar o pasto. In: Simpósio sobre manejo estratégico da pastagem, 4.,
Simpósio Internacional sobre Produção Animal Em Pastejo, 2., 2008, Viçosa,
MG. Anais... Viçosa, MG: UFV, 2008. p. 101-130.
13. Carvalho, PCF, Moraes, A. Comportamento ingestivo de Ruminantes: bases
para o manejo sustentável do pasto. In: Cecato, U, Jobim, CC. (Org.). Manejo
Sustentável em Pastagem. Maringá-PR: UEM, 2005, v. 1, p. 1-20. CD-ROM.
14. Carvalho, PCF. O manejo da pastagem como gerador de ambientes pastoris
adequados à produção animal. In: Simpósio sobre Manejo da Pastagem, 22.,
Piracicaba, 2005. Anais. Piracicaba: FEALQ, 2005; p. 07-31.
19
15. Carvalho, PCF, Genro, TCM, Gonçalves, EM, Baumont, R. A estrutura do pasto
como conceito de manejo: reflexos sobre o consumo e a produtividade. In:
Simpósio sobre Volumosos na Produção de Ruminantes, Jaboticabal, 2005.
Anais. Jaboticabal: UNESP, 2005; p. 107-124.
16. Carvalho, PCF, Marçal, GK, Ribeiro Filho, HMN, Poli, CHEC, Trindade, JK,
Oliveira, JOR, Nabinger, C, Moraes, A. Pastagens altas podem limitar o
consumo dos animais” In: XXXVIII Reunião Anual da Sociedade Brasileira de
Zootecnia Anais..., Piracicaba, 2001a, p.265-268.
17. Carvalho, PCF, Ribeiro Filho, HMN, Poli, CHEC, Moraes, A, Delagarde, R.
Importância da estrutura da pastagem na ingestão e seleção de dietas pelo
animal em pastejo. In: Mattos, W. R. S. (Org.). A produção animal na visão dos
brasileiros. Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Anais...
Piracicaba, 2001b; 1: 853-871.
18. Carvalho, PCF, Prache, S, Damasceno, JC. O processo de pastejo: desafios da
procura e apreensão da forragem pelo herbívoro. In: Reunião Anual da
Sociedade Brasileira de Zootecnia, 36., Porto Alegre, 1999. Anais. Porto Alegre:
SBZ, 1999; p. 253-268.
19. Carvalho, PCF. A estrutura da pastagem e o comportamento ingestivo de
ruminantes em pastejo. In: Simpósio sobre Avaliação de Pastagens com
Animais, 1., Maringá, 1997. Anais. Maringá: UEM, 1997. p. 25-52.
20. Corrêa, LA. Pastejo rotacionado para produção de bovinos de corte. In:
Evangelista, AR, Bernardes, TF, Sales, ECJ. Eds Simpósio de Forragicultura e
Pastagens: temas em evidências , 2000, UFLA, Lavras. P. 149-177.
21. Cosgrove, GP. Grazing behavior and forage intake. IN: Gomide, JA. (Ed.)
Simpósio Internacional sobre Produção Animal em Pastejo. UFV, Viçosa.
Anais…1997. P. 59-80.
22. Da Silva, SC. Comportamento Animal em Pastejo. 23° Simpósio sobre Manejo
de Pastagem. ESALQ. Piracicaba, 2006. Anais.
23. Da Silva, SC, Carvalho, PCF. Foraging behaviour and herbage intake in the
favourable tropics/subtropics. IN: XX International Grassland Congress Grassland a global resource, University College, Dublin, Ireland, 2005.
24. Deminicis, BB, Vieira, HD, Silva, RF, Abreu, JBR, Araujo, SAC, Jardim, JG.
Adubação Nitrogenada, Potássica e Fosfatada na Produção e Germinação de
Sementes de capim quicuio-da-amazônia. Revista Brasileira de Sementes, v.32,
n.2, p.59-65, 2010.
25. Deresz, F, Cóser, AC, Martins, CE, Botrel, M.A., Aroeira, LJM, Vasquez, HM,
Matos, LL. Utilização do capim-elefante (Pennisetum purpureum, Schum.) para a
produção de leite. In: Simpósio Brasileiro de Forrageiras e Pastagens, 1994,
Campinas. Anais... Campinas, SP: CBNA, 1994. p.183-199.
20
26. Gomide, JA, Cândido MJD, Aexandrino, E. As interfaces solo-planta-animal da
exploração da pastagem. In: Evangelista, AR, Reis, ST, Gomide, EM.
Forragicultura e pastagens: temas em evidência - sustentabilidade. Lavras,
NEFOR, UFLA, 2003.
27. Gonçalves, EM, Carvalho, PCF, Devincenzi, T, Lopes, MLT, Freitas, FK,
Jacques, AVA. Relações planta-animal em ambiente pastoril heterogêneo:
padrões de deslocamento e uso de estações alimentares. Revista Brasileira de
Zootecnia, v. 38, n. 11, p. 2121-2126, 2009.
28. Gordon, IJ. Plant–Animal Interactions in Complex Plant Communities: from
Mechanism to Modelling In: Lemaire, G, Hugdson, J, Moraes, A, Nabinger, C,
Carvalho, PCF. Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology, Wallingford,
CAB INTERNATIONAL, p.191-207, 2000.
29. Gordon, IJ, Lascano, C. Foraging strategies of ruminant livestock on intensively
managed grasslands: potentials and constraints. In: International Grassland
Congress, Palmerston North, 1993, Proceedings. Palmerston North, 1993. p.
681-689.
30. Hall, SJG. The Ethology of Domestic Animals : An Introductory Text / edited by
Per Jensen. CABI Publishing, CAB International, Wallingford, Oxon, New York,
NY 10016 UK USA.
31. Hengeveld, GM. Moving to eat, optimal foraging and environmental
heterogeneity; In: Moving to eat: animal foraging movements in a heterogeneous
environment, 2007, Wageningen. Proceeding…Wageningen, 2007. P.1-9.
32. Hodgson, J, Da Silva, SC. Options in Tropical Pasture Management. In: Reunião
Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 39, Simpósio Internacional de
Forragicultura, Recife: SBZ, 2002.
33. Hodgson, J, Clark, DA, Mitchell, RJ. Foraging behavior in grazing animal and its
impact on plant communities. In: Fahey Jr., GC. (Ed). Forage quality, evaluation
and utilization. National Conference on Forage Quality, Lincon. American Society
of Agronomy, 1994. p. 796-827.
34. Hodgson, J. Grazing management: science into practice. Longman: Scientific &
Technical, 1990. 203 p.
35. Kephart, KD, West, CP, Wedin, DA. Grassland ecossystem and their
improviment. In: Barnes, RF, Miller, DA, Nelson, CJ. Eds. Forages. Vol. I: An
Introduction to grassland agriculture. Iowa State University Press, Ames, Iowa,
1995.
36. Laca, EA, Lemaire, G. Measuring sward structure. In: Mannetje, L, Jones, RM.
Eds. Field andlaboratory methods for grassland and animal production research.
Wallingford: CABI Publ., 2000. p. 103-121.
21
37. Laca, EA, Ortega, IM. Integrating foraging mechanisms across spatial and
temporal scales. In: International Rangelands Congress, 5., 1995, Salt Lake City.
Proceedings. Salt Lake City: Society for Range Management, 1995. p.129–132.
38. Larcher, W. Physiological plant ecology. Berlin: Springer, 1995. 506p.
39. Launchbaugh, KL, Howery, LD. Understanding landscape use patterns of
livestock as a consequence of foraging behavior. Rangeland Ecology and
Management, v.58, p.99-108. 2005
40. Lehninger, AL, Nelson, DL, Cox, M. Princípios de Bioquímica. 3 ed. São Paulo.
Ed. Sarvier, 975p., 2002.
41. Lemaire, G, Chapman, D. Tissue flows in grazed plants communities. In:
Hodgson, J, Illius, AW. (Eds.) The ecology and management of grazing systems.
Wallingford: CAB International, 1996. p.3-36.
42. Mezzalira, JC. O manejo do pastejo em ambientes pastoris heterogêneos:
comportamento ingestivo e produção animal em distintas ofertas de forragem.
[Dissertação]. Porto Alegre, UFRGS, 2009. 159f.
43. Mohr, H, Schopfer, P. Plant Physiology. Ed. Springer, 629p., 1995.
44. Nabinger, C. Princípios da exploração intensiva de pastagens. In: Peixoto, AM,
Moura, JC, Faria, VP. Eds. Produção de bovinos a pasto. Anais do 13º Simpósio
sobre manejo da pastagem. FEALQ, Piracicaba, 1996.
45. Oliveira, AB, Pires, AJV, Matos Neto, U, Carvalho, GGP, Veloso, CM, Silva, FF.
Morfogênese do capim-tanzânia submetido a adubações e intensidades de
corte. Revista Brasileira de Zootecnia, v.36, n.4, p.1006-1013, 2007 (supl.).
46. Oliveira, RL, Barbosa, MAAF, Garcez Neto, AF. Limitações Nutricionais das
Forrageiras Tropicais, Seletividade e Estratégias de Suplementação de Bovinos
de Corte. IN: Bovinocultura de Corte: desafios e tecnologias – 551p, Salvador:
EDUFBA, 2007.
47. Paciullo, DSC. Alterações anatômicas e nutricionais em lâminas foliares e
colmos de gramíneas forrageiras, em função do nível de inserção no perfilho, da
idade e da estação de crescimento. Doutorado em Zootecnia. Universidade
Federal de Viçosa, UFV, 2000.
48. Palhano, AL, Carvalho, PCF, Dittrich, JR, Moraes, A, Da Silva, SC, Monteiro,
ALG. Características do processo de ingestão de forragem por novilhas
holandesas em pastagens de capim-mombaça. Revista Brasileira de Zootecnia,
v.36, n.4, p.1014-1021, 2007 (supl.).
49. Palhano, AL, Carvalho, PCF, Dittrich, JR. Padrões de deslocamento e procura
por forragem de novilhas leiteiras em pastagem de capim-mombaça. Revista
Brasileira de Zootecnia, v.35, n.6, p.2253-2259, 2006.
22
50. Phillips, CJC. Cattle Behaviour. Farming Press, Ipswich, 1993.
51. Provenza, FD. Postingestive feedback as an elementary determinant of food
preference and intake in ruminants. Journal of Range Management, 48, p. 02-17,
1995.
52. Raven, PH, EVERT, RF, Eichhorn, SE. Biologia Vegetal. ed. Guanabara Koogan
728p. 1996.
53. Reis, RA, Da Silva, SC. Consumo de forragens. In: Berchieli, TT, Pires, AV,
Oliveira, SG. Nutrição de ruminantes. FUNEP. Jaboticabal. 2006.
54. Roguet, C, Dumont, B, Prache, S. Selection and use of feeding sites and feeding
stations by herbivores: A Review. Annales de Zootechnie, v.47, n.3, p.225-244,
1998.
55. Rolim, FA. Estacionalidade de Produção de Forrageiras. In: Peixoto, AM, Moura,
JC, Faria, VP. Pastagens: Fundamentos da Exploração Racional. Piracicaba,
FEALQ, 1994.
56. Sarmento, DOL. Comportamento ingestivo de bovinos em pastos de capimMarandu submetidos a regimes de lotação contínua. [Dissertação] Piracicaba,
ESALQ/USP, 2003. 76p.
57. Van Soest, PJ. Nutritional Ecology of the Ruminant. Ithaca: 2nd ed., Cornell
University Press, 476p., 1994.
58. Vilela, D, Lima, JA, Resende, JC, Verneque, RS. Desempenho de vacas da raça
Holandesa em pastagem de coastcross. Revista Brasileira de Zootecnia, v.35,
n.2, p.555-561, 2006.
59. Walker, JW. Viewpoint: Grazing management and research now and in the next
millennium. J. Range Manage. 48:350-357, 1995.