BIODIVERSIDADE E PRODUTIVIDADE EM PASTAGENS. Carlos Nabinger1 Miguel Dall’Agnol2 Paulo César de Faccio Carvalho3 1. Introdução. Biodiversidade subentende a coexistência de diferentes seres vivos num ecossistema. Sua riqueza é estabelecida pela interação destes seres com as condições edafoclimáticas predominantes ao longo do tempo. Mas, a intervenção humana afeta diretamente o equilíbrio estabelecido entre estes componentes bióticos e abióticos do ecossistema podendo alterar esta riqueza. De um modo geral o homem, ao utilizar a natureza para construir agroecosistemas em substituição aos ecossistemas naturais, não tem considerado as necessárias inter-relações existentes nestes últimos, e sua importância na manutenção do equilíbrio ambiental regional. A atual degradação massiva dos habitats e a extinção de espécies têm reduzido de forma assustadora esta biodiversidade e numa escala de tempo extremamente curta, como nunca se registrou anteriormente mesmo quando da ocorrência de catástrofes globais naturais. Vale lembrar que a atual escalada de desequilíbrio ambiental teve seu início há menos de 70 anos. Dados paleontológicos revelam que a recuperação dos ecossistemas globais a partir das grandes catástrofes necessitou milhões ou mesmo dezenas de milhões de anos (Novacek e Cleland, 2001). A conseqüência da atual devastação é difícil de ser projetada com base naqueles dados do passado porque o processo degradativo é diferente e mais rápido, mas, certamente, irá alterar profundamente a futura evolução da biota do planeta e comprometer a própria existência humana. Desta forma, a intervenção do homem, o verdadeiro agente da atual crise, é absolutamente necessária e urgente para tentar reverter, ao menos parcialmente o atual quadro ou, no mínimo manter a biota atual. Muitos esforços envidados para a mitigação dos efeitos da redução da biodiversidade, mas, por inúmeras razões, não têm surtido os efeitos esperados. As causas disto incluem insuficiente informação sobre diversidade e distribuição de espécies, sobre os processos ecológicos e sobre a magnitude e interações entre as diversas formas de ameaças à biodiversidade (poluição, colheita excessiva, mudança climática, alteração dos ciclos biogeoquímicos, introdução ou invasão de espécies, perda e fragmentação de habitats, interrupção da estrutura de comunidades dentro dos habitats, etc.). O ecossistema pastoril representa um caso particular de biodiversidade, pois a herbivoria determinou processos de co-evolução extremamente importantes para a riqueza em seres vivos, dos quais as plantas, normalmente são os elementos mais sensíveis e indicadores da condição de co-existência dos seres vivos com seu ambiente físico. No entanto, outros elementos, como o restante da fauna, meso e microfauna, assim como a microflora, associados às pastagens, são igualmente importantes, embora não tenham recebido a mesma atenção que a pesquisa tem destinado à macro-fauna e às plantas superiores. A ação antrópica tem reduzido de modo assustador a riqueza biológica do 1 Eng. Agr., Dr., Prof. Adjunto, Depto. Plantas Forrageiras e Agrometeorologia da UFRGS, Porto Alegre, RS. E-mail: [email protected] 2 Eng. Agr., Dr., Prof. Adjunto, Depto. Plantas Forrageiras e Agrometeorologia da UFRGS, Porto Alegre, RS 3 Zootecnista, Dr., Prof. Adjunto, Depto. Plantas Forrageiras e Agrometeorologia da UFRGS, Porto Alegre, RS planeta e, neste sentido, os ecossistemas pastoris são, provavelmente, os mais afetados. A expansão das fronteiras agrícolas para a produção de grãos, celulose, e até mesmo produto animal (pastagens cultivadas), tem aumentado de forma exponencial a pressão sobre estes ecossistemas. Sua substituição para estes outros usos tem sido realizada sem maior cuidado em relação ao papel que a diversidade aí existente até então desempenha no equilíbrio ambiental de regiões inteiras. Uma quantificação desta substituição pode ser feita em relação ao decréscimo havido no Brasil com as áreas de pastagens naturais. Enquanto a áreas de pastagens nativas decresceu de 125 milhões de ha, em 1975, para 68 milhões de ha, em 1995-96, a área de pastagens cultivadas passou de 40 milhões para 100 milhões de ha no mesmo período (IBGE). Valle et al. (2003) relataram que a maior parte das pastagens cultivadas do Brasil, em torno de 85% é composta por apenas dois gêneros (Brachiaria e Panicum), o que representa uma estreita base genética. As ações concebidas para gerenciar a biodiversidade se apóiam ainda sobre conhecimentos parciais, tanto no plano dos componentes biológicos a preservar quanto dos meios e ações a colocar em prática. As vantagens e os inconvenientes da biodiversidade, sob todas suas formas, devem ser mais bem avaliados. Por exemplo, alguns metabólitos secundários presentes em espécies vegetais que são muitas vezes consideradas indesejáveis por serem pouco consumidas, devem ser identificados com mais precisão e seu papel na qualidade do produto animal deve melhor ser conhecido, antes de qualquer decisão sobre sua eliminação. Da mesma forma, o papel que estas espécies representam na ciclagem de nutrientes ou no favorecimento da disseminação de espécies desejáveis via proteção ao pastejo (por exemplo, plantas espinhosas) também necessitam ser conhecidos. Melhor conhecimento sobre o comportamento alimentar e espacial dos herbívoros domésticos em situação heterogênea também é necessário para um melhor manejo das pastagens com fins produtivos e também conservativos do ambiente. Enfim, a construção de modelos demográficos deveria permitir determinar as fases mais sensíveis às práticas antrópicas e definir assim, as modalidades de intervenção melhor adaptadas para influir sobre a dinâmica das espécies e, por conseqüência, sobre sua diversidade. A intenção deste artigo é abordar os aspectos de biodiversidade ligados à exploração pastoril, com ênfase no bioma Campos Sulinos. Apesar de extremamente ameaçado, ainda constitui um relicto importante de biodiversidade e sobre o qual a pesquisa tem procurado entender melhor seu funcionamento e gerar informações que possam ser úteis na mitigação dos efeitos que as pressões acima enumeradas tem exercido, além, evidentemente, de determinar os reais potenciais de produção animal deste ecossistema. 2. Definição de biodiversidade. Três tipos de biodiversidade devem ser considerados num ecossistema pastoril: taxonômica, ecológica e funcional. Diversidade taxonômica refere-se à natureza e abundância de espécies. Uma certa diversidade taxonômica pode conferir uma maior resistência à invasão por espécies indesejáveis, em relação a uma pastagem composta por um pequeno número de espécies. Além do mais, a diversidade entre comunidades permite conservar um potencial florístico diversificado ao nível de região. Esta diversidade poderia então facilitar as mudanças de composição florística de uma determinada área por simples migração, via disseminação de propágulos. O controle da herbivoria visa então um duplo objetivo: a colheita de biomassa, mas também uma mudança ou manutenção da composição botânica. Outras práticas de manejo mais drásticas como a roçada ou a aplicação de herbicidas seletivos visando eliminar espécies indesejáveis podem estar contribuindo para a redução da diversidade taxonômica, com efeitos negativos para o ecossistema se não se levar em conta as diferentes funções que estas cumprem no ecossistema. Além do mais, estudos recentes têm demonstrado que uma vegetação contendo representantes de várias famílias botânicas, como as compostas, as rosáceas e as umbelíferas, por exemplo, produz uma forragem contento mais metabólitos secundários, particularmente mais terpenos, que uma pastagem composta unicamente de gramíneas e de leguminosas (Jeangros et al., 1999). Os efeitos destes compostos no organismo animal são ainda mal conhecidos, mas se sabe, entretanto, que alguns deles são encontrados nos produtos lácteos com boas características de qualidade/alto valor gastronômico (Bosset et al., 1999). Segundo Dorioz et al. (2000), a existência de uma relação entre diversidade florística e riqueza aromática de certos queijos mostra que a diversidade taxonômica poderia ser uma das questões chave para a caracterização de áreas produtoras de produtos diferenciados, como é o caso dos selos de Identificação Geográfica ou de Denominação de Origem. Diversidade específica refere-se ao número de espécies e sua abundância relativa numa área definida. A medição da diversidade incorpora tanto a riqueza (S, número de plantas de um espécie numa comunidade) como a equitabilidade (J, uma estimativa da distribuição das espécies dentro de uma comunidade). Uma comunidade é perfeitamente equitavel se todas as espécies presentes tem um número de indivíduos igual e são todos de mesmo tamanho. Vários índices combinam estes dois fatores para medir diversidade em comunidades de plantas. Os índices mais comumente utilizados incluem o Índice de Shanon-Wiener (H’), o Índice de diversidade de Simpson e o índice de equitabilidade de Pielou (J’). Revisões bastante adequadas sobre estes e outros índices são apresentadas por Peet (1974) e Magurran (1988). Diversidade ecológica diz respeito às relações entre características do habitat e a composição em espécies, sobretudo as variações em abundância. Uma descrição apenas taxonômica, embora revele a diversidade florística, não permite identificar com clareza as razões da mesma existir. Conforme demonstrado por vários estudos, as pastagens naturais podem ser classificadas em função da intensidade das práticas de exploração, mais precisamente, segundo o nível de fertilidade do solo e a intensidade de utilização (Duru e Hubert, 1991). São então estes dois fatores que governam as características das pastagens naturais e a estrutura das pastagens de gramíneas. Estes modelos permitem uma classificação grosseira das vegetações pastoreadas num certo número de tipos que depende da diversidade das pastagens e dos objetivos buscados. Esta classificação pode ser realizada tanto em pastagens de áreas planas como nas de montanha, adaptando a intensidade das práticas às condições climáticas locais. Indicadores como a condição nutricional e a altura da vegetação permitem realizar esta classificação independentemente dos lugares considerados. As pastagens naturais em áreas de maior fertilidade do solo apresentam um número reduzido de espécies em razão da forte competição que ocorre entre elas, sobretudo pela luz. As espécies que apresentam maior aptidão para a captura dos recursos são dominantes. Uma característica maior destas espécies é a de possuir uma elevada área específica das folhas (Berendse et al., 1992; Van der Werf et al., 1993). Inversamente, quando o nível dos recursos minerais é baixo, um maior número de espécies podem cohabitar, ainda que elas apresentem pouca capacidade de conservar os recursos. Neste sentido, as espécies desenvolvem adaptações, por exemplo, da duração de vida das folhas, tempo de residência dos minerais (N e P) e folhas mais longas (Aers e van der Reijl, 1993). As espécies conservadoras de recursos (baixo crescimento relativo) apresentam teores de lignina e de celulose (hemicelulose) mais elevados (Poorter e Bergkootte, 1992), sendo também mais ricas em metabólitos secundários. Peeters e Jansens (1998) demonstram que as maiores riquezas florísticas são observadas nos ambientes pobres em fósforo. Deste modo, aplicações deste nutriente em ambientes naturais pode reduzir o número de espécies, embora isto possa ser compensado pelo aumento da freqüência de espécies de melhor qualidade, conforme foi verificado por Barcellos et al. (1980) nos campos da região da Campanha do RS, onde houve aumento da participação de Paspalum dilatatum e Trifolium polymorphum. Do mesmo modo, Gomes (1996) também encontrou um aumento na freqüência de Desmodium incanum em uma área da Depressão Central que foi modificada pela adubação e calagem. A diversidade florística de uma comunidade é influenciada pelas condições naturais, mas a intensidade de sua utilização desempenha um papel determinante. Nas pastagens naturais utilizadas intensivamente, o número de espécies raramente é superior a 20. Para pastagens semi-intensivas este número geralmente está compreendido entre 20 e 30, entre 30 e 50 em pastagens pouco intensivas, e superior a 50 nas pastagens utilizadas de modo extensivo. Portanto, é com estes dois últimos tipos que se pode verdadeiramente falar de diversidade. No sul do Brasil, Girardi-Deiro e Gonçalves (1987) e Boldrini (1993) colocam em evidência a diminuição do número de espécies com o aumento na intensidade de pastejo. Por outro lado, em situações onde a competição por luz é importante, a diversidade específica pode inicialmente aumentar com a freqüência de desfolha. Diversidade funcional, por sua vez, leva em conta características morfológicas e fisiológicas que agrupam indivíduos com características comuns. Estas características são próprias a cada espécie e independentes das condições do meio. A descrição da diversidade funcional permite agora passar de uma abordagem descritiva da vegetação, baseada na identificação de espécies, a uma abordagem funcional, fundada nas características morfológicas ou ecofisiológicas, permitindo reagrupar as espécies que apresentam as mesmas características ou traços funcionais (Weiher et al., 1999; Sosinski Jr. e Pillar, 2004; Duru et al., 2005). Conhecendo as estratégias de adaptação a diferentes combinações de fatores, torna-se então possível deduzir sobre as características agronômicas das comunidades, sem fazer necessariamente referência às espécies, uma vez que as estratégias são independentes das situações de paisagem, solo, etc..., contrariamente às espécies. A descrição funcional da diversidade da vegetação está baseada na pressuposição de que predições do funcionamento de ecossistemas vegetais podem ser feitas através do conhecimento e da descrição de funções ao nível do organismo (Keddy 1992; Weiher et al. 1999; Chapin et al. 2000). Estas funções podem ser medidas diretamente ou através do uso de “marcadores de funções”, que são atributos funcionais. Estes tem duas propriedades básicas:(a) uma forte relação (mecanística ou correlativa) com a função considerada (p. ex.: crescimento) e (b) sua medida em um grande número de espécies é simples. O uso destes atributos em estudos de vegetação permite agrupar as espécies em “Tipos funcionais de plantas”, que são grupos de espécies tendo funções semelhantes no ecossistema pastoril e identificados por atributos comuns. Estes podem ser classificados em “grupos de resposta” (espécies com resposta comum a fatores ambientais) e “grupos de efeito” (espécies apresentando o mesmo efeito sobre as funções do ecossistema) (Lavorel et al. 1997; Díaz e Cabido 2001; Lavorel et al., 2002). Estudos ecofisiológicos (Reich et al., 1997, Poorter e Garnier, 1999) identificaram alguns destes “marcadores de funções” quanto a estratégias de crescimento (captura ou conservação de recursos) e sua aplicabilidade a campo tem sido confirmada por vários autores (Garnier et al., 2001 ; Ansquer et al., 2004 ; Al Haj Khaled et al., 2005). Outras funções podem ser descritas por atributos de plantas (Westoby 1998; Weiher et al. 1999), mas muitos destes precisam ser testados, em condições de campo. Quadros et al. (2006) propõem o uso de atributos funcionais para diagnóstico do manejo e da dinâmica de pastagens naturais do sul do Brasil, enquanto Nabinger (2006) os utiliza como parte de um modelo conceitual de funcionamento produtivo deste mesmo tipo de pastagem. 3. Manejando a biodiversidade. O grande papel desempenhado pelos herbívoros em pastejo na conservação da biodiversidade de pastagens permanentes é o de desenvolver a heterogeneidade vegetal tanto do ponto de vista florístico como estrutural. A condução do pastoreio pode então levar esta heterogeneidade a um nível considerado desejável. Naturalmente deve-se primeiramente considerar os objetivos que se deseja atingir, antes de determinar a forma de intervenção no sistema pastoril. Assim, por exemplo, se o objetivo para otimização e sustentabilidade da produção animal, o interesse será a maximização da produtividade primária através de uma composição florística tal que os recursos disponíveis do meio (naturais e/ou os inputs aplicados) sejam mais bem utilizados, tais como a radiação solar, água e nutrientes. Paralelamente, a transformação da biomassa produzida, em produto animal também deve ser otimizada e a escolha do tipo de animal (espécie, raça, tamanho) e sua densidade (lotação) em relação à disponibilidade de forragem também devem ser considerados. Mas, outros objetivos podem ter maior prioridade, tais como a manutenção da paisagem (ligado a aspectos humanos culturais), a manutenção de determinada fauna, mais do que a flora, a utilização de espécies e/ou raças animais que reflitam as práticas locais tradicionais, etc. Estes diferentes cenários podem então requerer condutas alternativas de manejo para atingir os objetivos pretendidos. Provavelmente o mecanismo mais importante através do qual o animal atua sobre a heterogeneidade é através da desfolha seletiva, a qual resulta de suas preferência entre espécies e entre partes da planta dentro da espécie. Isto altera a capacidade competitiva entre espécies tanto por remoção direta da fitomassa quanto pela alteração do ambiente luminoso e da competição por nutrientes do solo (Bullock e Marriot, 2000; Rook e Tallowin, 2003). Um segundo mecanismo imposto pelos animas é o pisoteio, que pode criar nichos para o estabelecimento de novas espécies, tanto pela ação mecânica de destruição de uma espécie em particular como pela própria diminuição da densidade aparente do solo, que cria condições para a substituição por espécies mais adaptadas a esta condição. Um terceiro mecanismo é a reciclagem de nutrientes, sobretudo através de seu efeito de concentração de nutrientes nas fezes e urina, criando “patches” e mesmo zonas inteiras (locais de concentração dos animais perto de aguadas, sombra e proteção) (Hirata et al., 1987; Braz et al., 2003) com alta disponibilidade de nutrientes, o que altera as relações de competição entre espécies, privilegiando, nestes locais aquelas mais aptas a utilizarem este recurso. Isto ainda é acentuado pelo fato dos bovinos, em particular, não pastejarem perto destas deposições, afetando a escolha da dieta, o que, em conjunto, afeta a heterogeneidade (Illius e Gordon, 1993; Crowell-Davies et al., 1985). Os animais em pastejo também afetam a dispersão de propágulos, que pode ser tanto por endozoocoria (passagem pelo trato digestivo) como por exozoocoria (propágulos transportados no pêlo ou mesmo nas patas dos animais) (Rook e Tallowin, 2003). Naturalmente, quando os propágulos são as sementes, este efeito depende da possibilidade que é permitida às plantas de florescerem e produzirem sementes. Isto pode resultar tanto de um ajuste da carga animal que permite uma baixa freqüência de pastejo das plantas individuais durante o estádio fenológico do florescimento e maturação das sementes seja por práticas de exclusão dos animas da área (lotação rotacionada ou diferida). O efeito direto do pastejo na estrutura e composição da comunidade vegetal determina um efeito secundário sobre a diversidade da fauna tanto pela alteração na abundância de alimento como pela manutenção ou criação de sítios de proteção para reprodução (Vickery et al., 2001). Outro efeito secundário da mudança na estrutura e na heterogeneidade florística é a alteração no comportamento do pastejo em conseqüência destas alterações, que pode levar ao consumo de espécies antes não consumidas ou pouco consumidas, e aumentando a produtividade animal conforme verificado por Aguinaga (2004) e Soares et al. (2005). Estes autores observaram uma forte mudança na estrutura ao diminuir a oferta de forragem em pastagem natural durante a primavera, o que determinou a eliminação de hastes induzidas a florescer de Andropogon lateralis ainda no início seu alongamento, pela remoção do meristema apical. Em conseqüência, a maior parte das hastes restantes era constituída daquelas surgidas naquele ano e, portanto, não induzidas, determinando uma estrutura de plantas que se mantiveram em estádio vegetativo, portanto praticamente sem hastes alongadas, durante a maior parte do ano. Esta espécie contribui com boa parte da oferta de forragem e no estádio vegetativo apresenta boa qualidade, o que provavelmente determinou uma profunda e positiva alteração no desempenho animal anual. Esta resposta pode ter resultado da modificação do comportamento do pastejo devido à menor presença de hastes alongadas no tratamento submetido a menor oferta de forragem na primavera, em consonância com Ruyle et al. (1987), Flores et al (1993) e Ginnet et al. (1997). Portanto, uma vez que o grande determinante da condição do sistema pastoril é a escolha da dieta pelo animal, entre plantas e entre estações alimentares, é fundamental que se compreenda os mecanismos que determinam esta escolha. No entanto, a maior parte do conhecimento gerado sobre preferência alimentar utiliza situações relativamente simplificadas em termos de heterogeneidade florística, o que exige extrapolações consideráveis para comunidades vegetais mais complexas e com uma escala espacial muito diferente, como as pastagens naturais. Com efeito, o regime alimentar dos animais em pastejo depende, além da condição fisiológica dos animais, de mudanças espaço-temporais da estrutura e qualidade nutricional do dossel vegetal, de mecanismos de defesa das plantas, da disponibilidade de forragem, da fenologia das plantas, que são extremamente variadas no ambiente de pastejo desse tipo de pastagem. Potencialmente estes fatores podem ser explorados no sentido de orientar as escolhas de dietas alimentares nas diversas comunidades vegetais e, desta forma, provocar as alterações desejadas na diversidade florística e/ou na estrutura da pastagem. O conhecimento de como a estrutura da paisagem condiciona a movimentação dos animais tem sido objeto de um considerável número de pesquisas teóricas e empíricas em ecologia. O conceito de paisagem (landscape) ou conectividade funcional tem permitido descrever o grau no qual a paisagem facilita ou impede a movimentação do animal entre diferentes “patches” (Taylor et al., 1993; Tischendorf e Fahrig 2000) e tem recebido crescente atenção recentemente (e.g. Brooks, 2003; Goodwin e Fahrig, 2003; Olden et al., 2004). O alcance perceptual do animal influencia muitos processos, incluindo seus hábitos de movimentação, escolha da estratégia de busca, habilidade para alcançar um novo patch e capacidade para responder a distúrbios e fragmentação do habitat (Lima & Zollner 1996; With & Crist 1996; Zollner & Lima 1999). O efeito do regime de desfolha sobre o número de espécies também pode ser avaliado pelas características funcionais das espécies. No caso de desfolhas freqüentes, a diversidade específica diminui pelo fato de que certas espécies não conseguem posicionar sua zona de crescimento abaixo do nível de desfolha. Somente subsistem as espécies que desenvolvem estratégias de escape ou de tolerância às utilizações freqüentes (Briske, 1996). A altura da planta na maturidade pode também ser um indicador de adaptação à desfolha (Westoby, 1998). Inversamente, com a diminuição da intensidade de utilização, se desenvolvem espécies possuindo uma estratégia de acumulação de tecidos (Duru et al., 2000). As espécies que apresentam este tipo de estratégia se singularizam por durações de vida da folha mais longa e uma fenologia mais tardia. Se a intensidade de utilização diminui fortemente, há o risco de invasão por espécies indesejáveis, suscetíveis então de cumprir seu ciclo demográfico completo (produção e disseminação de sementes) e assim invadir o meio. Este risco é tanto maior quanto mais elevada for a disponibilidade de recursos minerais e, neste caso, pode haver redução na diversidade específica. É possível associar características agronômicas a cada grupo funcional: produção e composição da biomassa em função da nutrição mineral, aptidão a acumular biomassa durante um tempo de rebrota mais ou menos longo em função da desfolha. Uma vez que o número de espécies é reduzido, as espécies apresentam geralmente uma grande similitude de características de vida, isto é, elas podem estar aparentadas a um mesmo grupo funcional. Pode-se, então, deduzir as características agronômicas da pastagem daquelas à partir das características do grupo funcional dominante. Inversamente, quando a competição é menor, vários grupos funcionais podem coexistir. O nível de recursos minerais disponíveis tem, portanto, um efeito sobre a produção de biomassa e sua composição, em razão das estratégias das espécies favorecidas por tal habitat. Da mesma forma, o nível de desfolha determina mudanças de espécies, seja diretamente (mortalidade devido à remoção de meristemas) ou indiretamente (modificação das relações de competição) que se traduzem por diferenças nas dinâmicas de acúmulo de biomassa ao longo da rebrota, e também de necessidades em elementos minerais por unidade de biomassa produzida. No caso das pastagens exclusivamente pastejadas, este fenômeno pode se traduzir por um importante aumento na heterogeneidade da vegetação. Um nível de lotação intermediário (sublotação) pode, desta maneira, favorecer a existência dois tipos de vegetação, abrigando, cada uma delas, espécies pertencentes a diferentes grupos funcionais. Resultados deste tipo foram obtidos em pastagem natural no sul do Brasil numa experimentação de longa duração em pastejo contínuo onde a carga animal era adaptada regularmente à biomassa disponível: 4, 8 , 12 ou 16 kg de MS por 100 kg de peso vivo por dia (Maraschin, 2001). No tratamento de menor oferta, a estrutura da vegetação é homogênea, mas este tratamento é pouco produtivo, pois a interceptação da radiação solar é limitada (Nabinger, 1998). Nota-se, além do mais, a presença de espécies refugadas que adotaram estratégias de escape. Nos tratamentos 12 e 16%, a produção de biomassa, assim como as performances zootécnicas são mais elevadas, possibilitando uma maior eficiência de produção . Há coexistência de dois tipos de vegetação: uma parte formada por um tapete baixo e outra por uma vegetação de porte mais alto. Estas últimas são pouco consumidas durante a estação quente, mas são consumidas durante o inverno. Encontra-se nesta segunda estrutura, espécies que são capazes de acumular biomassa, mas que são menos apetecidas. Elas são parcialmente consumidas durante o inverno, o que permite regular melhor a carga e aumentar a performance animal: trata-se de uma espécie de reserva em pé na forma de manchas na parcela. As preferências alimentares diferem entre as espécies animais, segundo fatores como o tamanho do animal, a fisiologia da digestão e a anatomia bucal (Carvalho et al., 2002), o que pode levar à utilização de mais de uma espécie animal para explorar melhor a diversidade da flora disponível e, com isto, obter o controle desejado da composição florística. A eficiência do pastejo misto na utilização mais ampla do recurso forrageiro em pastagens naturais é ilustrada por Bowns e Matthews (1983), onde a combinação de bovinos e ovinos trouxe melhor equilíbrio na utilização de componentes da vegetação quando comparada ao pastejo somente com bovinos. Loiseau e Martin-Rosset (1989), verificaram que a introdução de eqüinos em pastagens utilizadas por bovinos, trouxe como conseqüência, um melhor controle de espécies lenhosas, embora tenha provocado uma diminuição na produção da pastagem. Outra possibilidade que a utilização do pastejo misto oferece é o controle de espécies que são tóxicas para uma espécie animal, mas que não o são para outra. Assim, por exemplo, espécies como carqueja (Baccharis trimera), alecrim do campo (Vernonia nudiflora), caraguatá (Eryngium horridum), Maria-mole (Senecio brasiliensis) e chirca (Eupatorium buniifolium), que podem ser tóxicas para bovinos, tem sua freqüência reduzida na presença de ovinos. Montossi et al. (1998) destacam que em pastejo misto com bovinos e ovinos, uma maior proporção de espécies indesejáveis foi encontrada na dieta de ovinos. Os autores argumentam que, em geral, as espécies acima citadas apresentam elevadas concentrações de minerais como, por exemplo, sódio e, no caso do caraguatá, cálcio, justificando o seu consumo por aqueles animais.. Estudo conduzido por Fox e Seaney (1984) constatou que cabras pastejaram maior número de espécies de plantas e obtiveram somente 34% de sua dieta de gramíneas, comparado com 90% para bovinos e 78% para ovinos. Bredemier (1976), citado por Carvalho et al., 2002) relata que os ovinos, embora tenham menor preferência por invasoras arbustivas e maior preferência por gramíneas e invasoras de baixo porte, têm sido eficientes em remover invasoras não procuradas, particularmente em combinação com caprinos. Um outro efeito positivo da utilização mista ovino-bovino é a utilização por parte dos ovinos, da forragem rejeitada pelos bovinos nas áreas de dejeção (Nolan, 1986; Nolan e Connolly, 1988), evitando a formação de áreas de rejeição e aumentando assim a eficiência de utilização da pastagem. Além disso, também existem diferenças entre raças, embora o conhecimento atual tenha sido construído mais empiricamente do que em bases verdadeiramente experimentais, sendo que, freqüentemente existe confundimento entre os efeitos do ambiente e a experiência alimentar dos animais. (Rook e Tallowin, 2003). Igualmente existem evidências experimentais à escala da paisagem sobre o efeito da raça e do meio no qual o animal evoluiu, mas pouco se sabe em relação a parâmetros tais como a área do bocado e da estação alimentar que permitam a restauração da heterogeneidade da pastagem numa escala menor (Rook e Tallowin, 2003). Um estudo conduzido atualmente na Europa, citados por Rook e Tallowin (2003), trata de averiguar a influência da raça sobre o comportamento em pastejo, a diversidade da estrutura e da flora das pastagens assim como da fauna associada, a produção animal e o impacto econômico. Em outro estudo citado pelos mesmos autores, os terneiros são criados seja pela sua mãe seja por vacas de outra raça, a fim de separar os efeitos ligados aos fatores genéticos daqueles ligados à aprendizagem na tenra idade. Ao orientar as escolhas alimentares dos animais, seja por seleção genética ou pelo aprendizado na fase jovem, se poderia utilizar animais “modelos” para favorecer os comportamentos de pastejo desejados e, por via de conseqüência, favorecer a biodiversidade da pastagem. A aplicação destes resultados de pesquisa deve levar em conta os objetivos de conservação dos espaços pastoris tanto na escala da paisagem quanto na escala do habitat, da comunidade ou da espécie vegetal. Torna-se então fundamental substituir os métodos tradicionais de manejo da pastagem, reportando-se agora à noção de biodiversidade. Numerosas lacunas do conhecimento sobre o comportamento do pastejo e de seu impacto sobre a diversidade ainda persistem. È necessário integrar melhor as pesquisas levadas a cabo em ecofisiologia vegetal, em ecologia das comunidades vegetais e da ecologia do pastejo. 4. Aplicação ao caso do Bioma Campos Sulinos. 4.1. Características gerais do bioma. A fisionomia das diferentes formações campestres do sul do Brasil tem sofrido profundas modificações resultantes da ação antrópica, a partir do século XVII, e com maior intensidade no final do último século, conforme se pode depreender das descrições de Saint Hilaire (2002), Lindman (Lindman e Ferri, 1974) e Rambo (1956), comparadas à condição atual. Esta ação antrópica resulta tanto da pressão exercida pelas práticas agrícolas (avanço da lavoura nas áreas de campo), como de práticas arraigadas na cultura do pecuarista tradicional. Dentre estas práticas, pode-se relacionar como as mais importantes, a falta de adequada subdivisão da propriedade em função das condições de solo e vegetação, o uso indiscriminado do fogo, a falta de uso da prática do diferimento de potreiros, e o controle inadequado da intensidade do pastejo (excesso ou baixa carga animal). Mesmo que reconheçamos que o atual bioma Campos Sulinos é produto de cerca de quatro séculos de intervenção crescente do homem, ainda assim, a forma como ele se apresenta e sua capacidade de resiliência, tornam indispensável sua manutenção, como forma de preservação do ambiente4 e da paisagem5. Em termos de diversidade florística, nunca é demais lembrar que este bioma contém cerca de 400 espécies de gramíneas forrageiras e mais de 150 espécies de leguminosas, sem contar as compostas e outras famílias (Boldrini, 1997). Isto é um patrimônio genético vegetal fantástico e raramente encontrado em outros biomas pastoris do planeta. Além disso, ainda guarda uma fauna extraordinária, na qual se incluem inclusive abelhas melíferas nativas, um sem número de pássaros, mamíferos, etc... De acordo com Pacheco e Bauer (2000) e Bencke (2001), existe cerca de 385 espécies de pássaros e 90 de mamíferos que fazem deste ecossistema seu habitat. Vários estudos demonstram a sensibilidade com que as aves e mamíferos respondem às transformações induzidas pelo homem e que compreendem desde respostas na escala de microhabitat até mudanças na escala da paisagem (Delattre et al., 1998). Acrescente-se ao que foi relatado acima, o fato de muitos rios importantes da região terem sua origem nas condições de campo, o que traz à tona a importância do bioma na preservação e qualidade das águas desta região. E esta responsabilidade ultrapassa as fronteiras nacionais uma vez que a maior parte destes rios conforma a bacia do rio Uruguai afetando, portanto, o Uruguai e a Argentina. São poucas regiões no mundo que apresentam uma diversidade de espécies vegetais campestres como as encontradas no subtrópico brasileiro. Se, além das gramíneas, associarmos outras famílias, com exemplares campestres também numerosos como as compostas, ciperáceas e outras, teremos um número, em termos de biodiversidade, que ultrapassa o total de espécies vegetais encontradas nas florestas tropicais úmidas (Duncan e Jarman, 1993). De acordo com Boldrini (2002) existem, neste bioma, cerca de 3000 espermatófitas campestres. Essa riqueza florística traz um fato pouco comum ao registrado no restante do mundo que é a associação de espécies C4, de crescimento estival, com espécies C3, de crescimento hibernal. A presença das espécies de inverno e a freqüência com que estas ocorrem estão associadas às condições de latitude, altitude, fertilidade do solo e, sobretudo ao manejo do pastoreio. 4 Conservação da água (nascentes), do solo (fertilidade, erosão e assoreamento de mananciais), da flora tanto forrageira com outras espécies importantes associadas ao campo, da fauna (incluindo micro e mesofauna). 5 Em muitas regiões a fisionomia de campo caracteriza paisagens de alto potencial turístico, como, por exemplo, os Campos de Lages, em SC e os Campos de Cima da Serra, Serra do Sudeste e parte da Campanha no RS. Uma pequena parcela desta paisagem já vem sendo explorada racionalmente com sucesso,utilizando essa “dupla aptidão”, ou seja, a produção animal e a preservação da diversidade. Sem entrar no detalhamento das diferenças que as condições de clima e solo determinam no potencial da pastagem natural de diferentes sub-regiões do sul do país, a pesquisa tem demonstrado que existem possibilidades de intensificação da exploração deste recurso, capazes de assegurar níveis de renda na pecuária de corte que justificam, no mínimo uma maior reflexão antes de qualquer decisão concernente à sua substituição. E tudo isto com melhorias na condição do solo e aumento na diversidade específica. Globalmente, as pastagens naturais desta região apresentam uma grande diversidade estrutural, com predominância de gramíneas e relativamente baixa participação de leguminosas. Do ponto de vista funcional, se observa uma grande variabilidade do nível de produtividade, tanto no tempo como no espaço. No tempo as variações de produtividade são determinadas pela variação estacional do clima. Entretanto, a resposta de uma comunidade vegetal é determinada, essencialmente, pela coexistência de dois grupos de espécies adaptadas aos climas subtropicais (espécies com metabolismo C3 e C4). A dominância relativa destas espécies, numa dada comunidade vegetal, é que determina a sua capacidade de crescimento, ao longo das diferentes estações do ano, definindo o equilíbrio da produção anual de forragem. No espaço a produtividade forrageira destas comunidades vegetais, está extremamente relacionada às características físicas e químicas dos solos, associados, por sua vez, aos grandes grupos de solos, como também ao relevo e à continentalidade. Estes fatores edafo-climáticos determinam grandes variações na composição botânica e substanciais diferenças de produtividade em função da dominância de certas espécies, embora o manejo do pastoreio (carga animal, diferimento, limpeza), assim como dos outros fatores bióticos (adubação, sobressemeadura de espécies), sejam também um grande condicionante da composição florística que a pastagem pode apresentar. A Figura 1 nos dá uma idéia aproximada do que seriam as principais formações campestres do Sul do Brasil pelo menos até meados do século passado. A descrição florística e fisionômica destas formações pode ser encontrada em Boldrini (1997) embora abordadas sob o ponto de vista das diferentes divisões fisiográficas do RS. A designação de Campos Sulinos para o bioma campestre da região e sua subdivisão conforme sua fisionomia, conforme apresentado na Figura 1, nos parece o mais adequado, uma vez que é difícil enquadrar suas diferentes fisionomias às clássicas definições utilizadas para classificar ecossistemas pastoris naturais tais como Savana, Estepe e Savana-estépica, conforme bem discutido por Marchiori (2004). De qualquer modo, existem diferenças em termos de diversidade tanto taxonômica como de grupos funcionais, que permitem separar os Campos Sulinos, ainda que grosseiramente, como feito na Figura 2, em diferentes formações. Esta exemplifica as diferenças no espaço (formações) através do ganho médio diário na recria de bovinos, nos diferentes meses do ano em três condições do Rio Grande do Sul. Esse trabalho foi um dos primeiros estudos da pastagem natural com animais efetuados no RS. Foi conduzido nas estações experimentais da Secretaria da Agricultura, indicadas na Figura 1, situadas em Vacaria (na região dos Campos de Altitude), São Gabriel (na transição da Depressão Central para a Campanha, sobre campos finos a mistos) e Uruguaiana (no extremo sudoeste do estado na região dos Campos Finos sobre solos rasos) (Grossman e Mordieck, 1956). Este trabalho foi realizado de modo empírico, utilizando as lotações correntemente usadas pelos produtores de cada região (0,5 novilhos/ha, 1,0 novilhos/ha e 0,7 novilhos/ha, respectivamente em Vacaria, São Gabriel e Uruguaiana). Foram, no entanto, fundamentais para demonstrar a variabilidade estacional existente no potencial produtivo das pastagens em cada região, o potencial qualitativo que estas apresentam no período mais favorável de primavera. CAMPOS DE ALTITUDE C. GROSSOS C. MISTOS Vacaria S. Gabriel Uruguaiana C. FINOS solos rasos Porto Alegre CAMPOS SAVANOIDES DA SERRA DO SUDESTE C. MISTOS A FINOS solos profundos Figura 1. Representação simplificada das principais formações campestres do sul do Brasil. 1200 S. Gabriel (C. Mistos) Vacaria (C. Altitude) Uruguaiana (C. Finos) 1000 800 GMD - g/an./dIa 600 400 200 0 -200 sep oct nov dec jan feb mar abr mai jun jul aug -400 -600 -800 -1000 Figura 2. Evolução do ganho médio diário mensal de novilhos em pastagem natural de diferentes regiões do Rio Grande do Sul (adaptado de Grossmann e Mordieck, 1956) Os períodos climaticamente favoráveis que permitiram ganho de peso se estenderam de setembro a fevereiro em Vacaria (6 meses), setembro a abril em São Gabriel (8 meses) e de agosto a junho (11 meses) em Uruguaiana, conforme pode ser visualizado na Figura 2. Nos Campos de Altitude (Vacaria) o principal condicionante da forte variação estacional na quantidade e qualidade da pastagem é a temperatura, devido à altitude em torno de 700 m. A baixa proporção de espécies hibernais, decorrente do uso continuado e indiscriminado do fogo, manejo inadequado da carga animal, aliados às baixas temperaturas, determina que as perdas de peso iniciem já em março e se estendam até início de setembro. Já em Uruguaiana, situada no extremo sudoeste do estado o período de inverno é mais curto, a proporção de espécies hibernais é maior e as perdas de peso resumem-se praticamente ao mês de julho. É interessante salientar que esta figura também permite observar uma diminuição de ganho no período de novembro a dezembro, como conseqüência de déficits hídricos normas nessas regiões nesta época do ano. No total daqueles períodos favoráveis, os ganhos por área foram de 79,5, 118,7 e 96,1 kg PV/ha, enquanto as perdas no período desfavorável foram de 43,8, 32,8 e 9,6 kg PV/ha, respectivamente. Desta forma, os saldos anuais de peso vivo produzido foram de 35,7, 118,7 e 96,1 kg PV/ha/ano respectivamente em Vacaria, São Gabriel e Uruguaiana. À luz do conhecimento atual estes saldos anuais são extremamente baixos e, provavelmente, resultaram do natural desconhecimento, à época, dos efeitos do manejo da carga animal em função da variação na taxa de acúmulo da pastagem, que varia com as condições climáticas estacionais. De qualquer foram, chama atenção na Figura 1 que, independentemente do local, estas pastagens demonstram qualidade suficiente para permitir ganhos de peso superiores a 1 kg/dia durante a primavera, comparáveis aos obtidos com espécies exótica cultivadas em solo corrigido. As pastagens naturais ainda representam a base da exploração pecuária no subtrópico brasileiro. Esta participação é mais importante no RS, cuja superfície de solo originalmente detinha 60% em cobertura de pastagens naturais e que reduziu esta participação para cerca de 10,5 milhões de hectares até 1995 (cerca de 40%). Esta redução começa a tornar-se preocupante, pois se considerarmos os 26 anos decorridos entre os censos de 1970 e 1996, a redução média foi de cerca de 134.000 ha por ano (Figura 3). A redução observada desde então é muito mais acentuada, tendo em vista a pressão exercida pelos altos preços da soja até recentemente, a qual tem avançado sobre as áreas de campo, independentemente das condições edafoclimáticas. Tais condições não recomendam o seu uso na maioria das atuais áreas de campo, cuja maior parte encontra-se em solos de classes de uso 4 e 5 (impróprias para cultivo anual). Soma-se a isto os recentes incentivos ao florestamento sobre as áreas de campo, inicialmente restrito aos Campos de Cima da Serra e Planalto Catarinense, mas hoje se deslocando para a região da Serra do Sudeste e da Campanha do RS. 16000 AREA (1000 ha) 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 1970 1975 1980 1985 1996 ANO Figura 3. Evolução da área de campo nativo no estados do sul do Brasil, entre 1970 e 1996. (adaptado de IBGE, 1998). A linha sólida representa a regressão linear entre a área de campo nativo no RS e os anos, representando um decréscimo de 134.000 ha por ano. A diminuição da área total ocupada pelo bioma (que resulta sobretudo de sua fragmentação) torna-se ainda mais alarmante se considerarmos que neste ínterim praticamente não houve diminuição do rebanho bovino. Isto se reflete necessariamente no aumento da carga animal, com conseqüências sobre a pressão exercida sobre a biodiversidade. De fato, mais de 80% da exploração de bovinos de corte ainda conta com a pastagem natural como seu principal recurso forrageiro, não sendo de se estranhar os pífios resultados econômicos que acompanham esta atividade, conforme levantamento do Diagnóstico da Pecuária de Corte do RS (SEBRAE/SENAR/FARSUL, 2005). Uma das características mais impactantes da expansão indiscriminada dos agroecosistemas tem sido a fragmentação dos habitats naturais e o conseqüente isolamento dos “fragmentos” remanescentes. Uma das principais conseqüências biológicas desta fragmentação é que estes fragmentos se comportam como ilhas que são incapazes de sustentar a mesma quantidade de espécies que continham originalmente quando o habitat era contíguo. Por isto existe uma clara relação entre o processo de fragmentação e a redução local do número de espécies (Bolger et al., 1997). Coloca-se então a questão: tratando-se de um ecossistema tão importante como a Mata Atlântica ou a Floresta Amazônica, porque esta destruição/transformação não preocupa técnicos, governantes e a sociedade em geral? Porquê só recentemente (final de 2004) foi considerado oficialmente como um bioma (Bioma Campos Sulinos)? Além do mais, evidencia-se mais uma vez a incongruência de certas atitudes nacionais que, desmata a Amazônia para formar pastagens e destrói as pastagens naturais do Sul do Brasil para formar florestas. O papel que este bioma representa para o equilíbrio ambiental da região é inquestionável, mas, por outro lado, é evidente que nenhum produtor pode pensar em ser o guardião do ambiente e da paisagem, sem ter o conhecimento da sua importância e uma mínima remuneração para tal. No entanto, a única remuneração que lhe é dada é pela venda do produto animal aí gerado. E, de um modo geral, esta remuneração é baixa e não contempla esta “guarda” do ambiente e da paisagem. Portanto, ainda que reconhecendo a importância do campo nativo na manutenção do equilíbrio ecológico em determinadas regiões do subtrópico brasileiro, é preciso admitir que a pressão econômica que se exerce em prol da eliminação/transformação deste bioma, só pode ser revertida se houver alternativas também econômicas e políticas que assegurem a permanência da atividade pecuária aí estabelecida. Esta substituição das pastagens naturais tem se acentuado e tem assumido proporções gigantescas mais recentemente em função de inúmeras razões, mas especialmente pelas seguintes: i) Baixa produtividade dos campos em função de sua má utilização em termos de carga animal (excesso ou deficiência), com decorrente baixo rendimento econômico; ii) Degradação dos campos, pelo uso do fogo e pela invasão por Capim Annoni (Eragrostis curvula); iii) Aumento das áreas de lavouras, especialmente de soja e de florestamento; iv) Aumento no plantio de pastagens cultivadas, embora de pequena monta; v) Surgimento de técnicas de "melhoramento" do campo nativo mal concebidas e mal executadas, como por exemplo, a aplicação de herbicidas sem um conhecimento das realidades regionais. 4.2. Intensidade do pastejo e seu efeito sobre os componentes do ecossistema. A eminência de desaparecimento de aproximadamente 49 espécies forrageiras nativas e o surgimento de "desertos" em alguns pontos do RS são exemplos claros de que a pastagem nativa é sensível a esta pressão atual. Esta sensibilidade está associada ao fato de que o impacto do pastejo nesse bioma, sobre a biodiversidade, é muito maior que em outros biomas pastoris, como por exemplo, nos de clima árido e semi-árido. Esta assertiva está baseada no modelo de Milchunas et al. (1988) (Figura 4) que apresenta a resposta de diferentes ecossistemas terrestres à ação do pastejo (intensidade) segundo duas dimensões: o histórico de co-evolução do ecossistema na presença de grandes herbívoros e a condição climática preponderante na região. RS Figura 4. Representação do efeito da condição de clima e do histórico de coevolução da vegetação com a herbivoria, sobre a diversidade de espécies em ecossistemas naturais, conforme Milchunas et al. (1988). A condição no Rio Grande do Sul seria a de curta história de coevolução num clima sub-úmido. O modelo identifica extremos de variação em pastagens que são típicas de climas subhúmidos com curto histórico de co-evolução com herbívoros versus pastagens de climas áridos e que se desenvolveram sempre na presença da herbivoria. Este modelo prediz que as pastagens deste último tipo são relativamente resilientes e perdem diversidade lentamente com a intensificação do pastejo. Por outro lado, nas pastagens de clima sub-húmido o modelo prediz uma relação unimodal da diversidade com a intensidade do pastejo. Nesta condição de clima as espécies dominantes são gramíneas altas que competem com outras espécies, sobretudo por luz. Nesta condição, moderadas intensidades de pastejo aumentam a diversidade por abertura do dossel formado por estas espécies dominantes, por permitir o aumento da freqüência de espécies de porte mais baixo e de menor tamanho. Similarmente, o modelo prediz que a perda de espécies com o pastejo ocorre em intensidades mais baixas em pastagens que tem longo histórico de herbivoria do que em pastagens com curta história. Pequenas alterações na intensidade de pastejo nos ecossistemas de clima sub-úmido e curta história de co-evolução com a herbivoria, como é o caso do Bioma Campos Sulinos, implicam em fortes alterações em sua diversidade florística e, conseqüentemente, em sua produção. De um modo geral, a biodiversidade aumenta em intensidades de pastejo moderadas e diminui em intensidades de pastejo muito altas ou muito baixas, sendo que a amplitude ótima para maior diversidade florística é bastante estreita. Apesar da importância dos demais fatores condicionantes desta vegetação, centraremos, inicialmente, a presente análise no efeito da desfolha, tendo em vista que os ecossistemas pastoris do sul do Brasil têm pequeno histórico de co-evolução com grandes herbívoros, o que os enquadra nos tipos de ecossistema mais vulneráveis à intensidade de pastejo. A desmedida utilização da pastagem, por meio de intensidades de pastejo excessivas, tem causado perda de cobertura vegetal, invasão de espécies indesejáveis, erosão do solo e impacto ambiental, o que coloca esta variável como sendo de impacto central no funcionamento do sistema. O ajuste da carga animal em função da disponibilidade de pasto torna-se, portando, a variável chave na dinâmica da vegetação. Ajustar a carga animal em função da disponibilidade de pasto significa controlar o nível de oferta de forragem, ou seja, a quantidade de pasto que cada animal deve encontrar diariamente a sua disposição. Esta quantidade deve ser traduzida em termos de massa de matéria seca e deve ser sempre relacionada ao tamanho corporal do animal, ou seja, ao seu peso, pois a sua capacidade de ingestão é função do seu tamanho. A capacidade de ingestão de um bovino é de cerca de 2 a 2,5% do seu peso vivo, ou até mais, dependendo da qualidade da forragem. Assim, um bovino de 300 kg de peso vivo, pode consumir diariamente cerca de 7 ou mais quilos de forragem seca. No entanto, esta forragem necessita ser colhida pelo animal e, portanto, a capacidade de consumo pode variar também em função da forma como a pastagem se apresenta ao animal. Assim, pastagens muito baixas podem limitar o consumo, pois o tamanho de cada bocado é pequeno, em relação a uma pastagem alta em que o bocado é de maior tamanho. Em pastagens muito baixas, ainda que o animal tenha uma grande área a sua disposição, é possível que este utilize toda a jornada de pastejo sem conseguir colher uma quantidade capaz de satisfazer sua capacidade de consumo. Desta forma, o seu desempenho é prejudicado, ainda que a qualidade do colhido seja alta. Na medida em que se aumenta a disponibilidade de forragem por área e por animal, o desempenho individual aumenta, pois o animal pode comer à boca cheia e pode também selecionar o que comer em termos de partes da planta e mesmo de espécies. O máximo consumo por animal é atingido quando não há mais limitação física ao consumo e quando o animal tem a máxima possibilidade de seleção de sua dieta. Isto ocorre quando o animal tem à sua disposição cerca de quatro a cinco vezes mais do que ele pode consumir por dia. Ou seja, se a capacidade de consumo é de 2,5% do peso vivo, o animal deve ter à sua disposição entre 10 e 13% do seu peso vivo em forragem com base seca. Ainda que para que possamos aumentar a oferta de forragem por animal tenhamos que diminuir a lotação isto não significa que, mesmo tendo menos animais na área, haja prejuízo ao ganho por área. Na verdade, até certo ponto de diminuição da carga animal para possibilitar aumento da oferta por indivíduo, há aumento na produção por área, pois cada indivíduo que permanece na área produz uma quantidade a mais que compensa o menor número de indivíduos. A aplicação destes princípios no manejo da pastagem nativa na Depressão Central do Rio Grande do Sul gerou talvez os primeiros modelos de resposta da produção primária e da produção secundária neste bioma, conforme pode ser observado na Figura 5. Figura 5. Parâmetros relativos à produção animal e da pastagem nativa da Depressão Central do RS, em função de distintas ofertas de forragem (adaptado de Maraschin, 2001). Considerando-se os ganhos observados na região ao nível da média dos produtores, observa-se que tanto o ganho por animal como o ganho por área, podem ser mais do que duplicados conforme o nível de oferta de forragem que disponibilizarmos aos animais. E isto a custo ZERO, pois não houve qualquer outra aplicação de insumo além do manejo da carga para controlar o nível de oferta. As cargas médias mantidas foram de 710, 468, 381 e 368 kg PV/ha, respectivamente, nos tratamentos 4, 8, 12 e 16% de oferta. Note-se que estas cargas animais são apenas referenciais e correspondem ao que foi possível manter naquelas condições de ambiente na média dos anos em que foi conduzido aquele experimento. Neste sentido é importante salientar que aquelas cargas são apenas conseqüência dos níveis de oferta e não o determinante. Assim, por exemplo, se o campo estiver rapado, com uma disponibilidade de instantânea de 600 kg de MS/ha e se o ajuste for feito para 30 dias, isto significa que teremos uma disponibilidade diária de 20 kg de MS/ha/dia. A esta disponibilidade de matéria seca temos que adicionar o que a pastagem vai crescer nestes 30 dias. Neste nível de disponibilidade e nesta época do ano, o crescimento não será mais do que 8 kg de MS/ha/dia. Portanto, se somarmos à disponibilidade instantânea diária a taxa de crescimento por dia, teremos uma disponibilidade de 28 kg MS/ha/dia. Se quisermos ofertar, por exemplo, 12% de MS por dia em relação ao peso vivo, isto vai determinar uma carga da ordem de apenas 233 kg de peso vivo por ha, ou seja, haverá a necessidade de um ajuste na carga animal. Na prática é necessário que saibamos estimar a disponibilidade de forragem para poder ajustar a carga animal e, ter um sistema que possibilite “jogar” com áreas e categorias animais de maneira a privilegiar aquelas mais importantes. Neste sentido é que a subdivisão do campo e o diferimento de potreiros constituem-se em ferramentas indispensáveis e que, nos dias atuais, são menos caras e menos difíceis de realizar se contarmos com o uso inteligente da cerca elétrica. Propositalmente não colocamos as equações (modelos de resposta) das diversas variáveis resposta apresentadas na Figura 5, como já apresentado em outras ocasiões, uma vez que seus coeficientes serão diferentes conforme a disponibilidade de forragem. No entanto, o “formato”, ou seja, o modelo de resposta deve manter-se, seja qual for a disponibilidade de pasto, desde que as ofertas estejam dentro da amplitude em que os modelos foram gerados. E aí reside o primeiro grande problema quando se trata de modelos gerados tendo como variável de entrada uma variável sintética. De fato, oferta é algo que não pode ser medido diretamente, mas que sintetiza vários fatores relacionados entre si. De forma direta representa a relação entre carga animal e disponibilidade de pasto sendo que o primeiro fator pode ser controlado e o segundo não. Ou seja, a disponibilidade diária que ocorrerá num determinado período de tempo depende da massa presente (resíduo) e da taxa de acúmulo que ocorrerá no período seguinte. Esta é fortemente influenciada pelo próprio resíduo anterior (condição do IAF e reservas das plantas), pelas condições climáticas futuras (radiação solar, temperatura e água) e pela disponibilidade de nutrientes no solo (variável no tempo e no espaço). Interessante notar que praticamente todas as variáveis estudadas tanto no que se refere ao animal quanto à pastagem concentram suas respostas ótimas na faixa de oferta em torno de 12%. Igual resposta foi obtida para a diversidade florística e índice de riqueza específica, consistente com o modelo de Milchunas et al. (1988), conforme pode ser observado na Figura 6 (Carvalho et al., 2003). Índice de diversidade (H') 3,550 3,510 3,500 3,450 3,400 3,396 3,360 3,350 3,300 3,250 16 12 8 Nível de oferta de forragem - kg MS/100 kg PV Figura 6. Índice de diversidade H’(nats) em função de diferentes níveis de oferta de forragem em pastagem natural da Depressão Central do RS. (Carvalho et al., 2003) Nas ofertas de 12 e 16% uma estrutura em mosaico era mais evidente do que no tratamento de 8% de oferta, onde algum grau de superpastejo resultou em maior freqüência absoluta de Paspalum notatum, espécie rizomatosa e que apresenta mecanismos de escape e também promoveu o pastejo das espécies cespitosas como Andropogon lateralis. Na oferta de 12% algumas espécies, notadamente leguminosas foram protegidas nas touceiras das plantas cespitosas e um duplo estrato mostrou-se aparentemente bem equilibrado. Com 16% de oferta a vegetação mostrou-se predominantemente entouceirada, provavelmente devido ao sombreamento excessivo causado principalmente por Andropogon e Aristida. Desta forma, a intensidade de pastejo que promove maior produção primária e secundária, também promove maior diversidade e riqueza florística. Mas não são apenas a riqueza e a diversidade florística que são beneficiadas com o adequado controle da intensidade de pastejo.A maior produtividade primária (taxa de acúmulo de matéria seca aérea) observada na faixa de oferta considerada ótima sob o ponto de vista da produção animal, não é apenas uma conseqüência da alteração da composição botânica, mas também deriva de outras alterações provocadas no ecossistema: a estrutura e foliosidade das plantas presentes incrementam o uso da radiação solar através da maior interceptação; há uma melhora das condições químico-físicas-biológicas do solo e; melhora de sua capacidade de infiltração e de armazenamento de água. Com relação ao melhor aproveitamento da radiação solar, Nabinger (1998) estimou, através do balanço de energia nos diferentes níveis de oferta de forragem do trabalho referido por Maraschin et al. (1997), que na passagem de um nível de oferta de 4 para 12% houve aumento de 80% na eficiência de uso da radiação solar para produção primária. Quando a relação foi estabelecida em relação à produção secundária, este aumento de eficiência foi de 89% (Tabela 1). Tabela 1. Eficiência de uso da radiação incidente em função de diferentes níveis de oferta de forragem a que foi submetida a pastagem natural na Depressão Central do Rio Grande do Sul. (adaptado de Nabinger, 1988). Níveis de oferta de forragem (kg MS/100 kg peso vivo) Eficiência de uso da radiação solar incidente 4 8 12 16 Energia incidente/energia na MS produzida/ha 0,20 0,33 0,36 0,32 Energia incidente/energia no ganho de peso vivo/ha 0,009 0,016 0,017 0,013 Os efeitos da intensidade de pastejo, representados por níveis de oferta de forragem, sobre algumas características do solo (argissolo) podem ser observados na Figura 7. A drástica redução no teor de matéria orgânica observada em alta intensidade de pastejo (oferta de 4%), ressalta a importância de manter a cobertura do solo, evitando as perdas por erosão, e aumentando a quantidade de raízes e material em decomposição (produto da senescência das partes aéreas e raízes) com ofertas mais abundantes. A melhoria na condição física do solo com o uso de ofertas maiores e coincidentes com os melhores resultados de produção animal, determina maior taxa de infiltração e de armazenamento assim como evidencia maior ciclagem e conservação de nutrientes, o que também deve ter colaborado para as maiores taxas de acúmulo de forragem observada na faixa ótima de oferta de forragem. 10 a 15 cm 3 a 6 cm 0 a 3 cm INFILTRAÇÃO DA ÁGUA (cm/hora) TEOR DE MATÉRIA ORGÂNICA (%) 4 2 M O = -0 .0 2 1 9 O F + 0 . 4 9 7 5 O F + 0 .8 2 R = 0 .9 6 0 5 3 ,6 3 ,2 2 M O = -0 . 0 1 5 6 O F + 0 . 3 2 7 5 O F + 1 .1 5 2 R = 0 .9 9 2 6 2 ,8 2 M O = -0 .0 0 6 2 O F + 0 .1 3 O F + 1 .5 5 2 R = 0 .7 2 ,4 35 30 4% 8% 12% 16% 25 20 15 10 5 0 2 2 4 6 8 10 12 14 0 16 20 40 OFERTA DE FORRAG EM - % PV 2,5 60 80 100 TEMPO (minutos) 1,6 Ca = -0.0225OF2 + 0.5167OF - 0.6532 R2 = 0.94 0 a 3 cm 3 a 6 cm 1,4 0 a 3 cm 10 a 15 cm 1,2 3 a 6 cm 10 a 15 cm Mg - me/100 mL Ca - me/100mL 2 1,5 Ca = -0.0245OF2 + 0.5285OF - 0.9314 R2 = 0.82 1 Mg = 0.07OF + 0.2492 R2 = 0.96 Mg = 0.0424OF + 0.3008 R 2 = 0.78 1 0,8 0,6 Ca = -0.0177OF2 + 0.3945OF - 0.6272 R2 = 0.83 Mg = 0.0352OF + 0.2018 R2 = 0.79 0,4 0,5 0,2 2 4 6 8 10 12 OFERTA DE FORRAGEM - %PV 14 16 2 4 6 8 10 12 14 16 OFERTA DE FORRAGEM - %PV Figura 7. Efeitos de diferentes níveis de oferta de forragem aplicados à pastagem natural da Depressão Central do Rio Grande do Sul sobre o teor de matéria orgânica, taxa de infiltração de água e teores de Ca e Mg no solo. (Bertol et al., 1998) O maior estoque de matéria orgânica verificado nos solos sob pastagens naturais bem manejadas é o reflexo da capacidade que estes ecossistemas têm de seqüestrar C, e pode ser mais um serviço que os mesmos podem disponibilizar para a humanidade. Naturalmente esta capacidade está na razão direta da fertilidade destes solos e do tipo de espécies vegetais que o compõem. O efeito da oferta de forragem sobre o estoque de carbono num Chernossolo na região da fronteira sul do RS (Hulha Negra), foram verificados por Guterrez et al. (2006), conforme se visualiza na Figura 8. Estes resultados revelam a enorme capacidade de fixação de C apresentado por este tipo de campo, e as consequencias da intensidade de utilização representada pelos diferentes níveis de oferta de forragem. Isto demonstra de forma inequívoca que o manejo adequado da carga animal representa um benefício cujo resultados se estendem para além das fronteiras do local em que é praticado, pois afeta uma questão ambiental que tem preocupado a humanidade como um todo que é a concentração de CO2 atmosférico e suas conseqüências sobre o clima geral do planeta. 2 250 y= -1,30x + 36,99x - 69,55 R2= 0,78 ; P<0,0001 -1 C (Mg ha ) 200 150 100 50 0 4 8 12 14,23 16 Oferta de Forragem (%) Figura 8. Estoque de carbono na camada até 40 cm de profundidade num Chernossolo com pastagem natural submetida a diferentes ofertas de forragem, em Hulha Negra, RS. (Guterrez et al., 2006) Fica, portanto, evidente o papel central da intensidade de pastejo na maioria dos parâmetros da pastagem, a começar pela sua diversidade florística, em acordo com o modelo de Milchunas et al. (1988). Embora não mensurados outros taxa também devem apresentar respostas de magnitudes semelhantes, conforme verificado por vários autores (Kelt e Valone, 1995, Guevara et al., 1996; Damhoureyeh e Hartnett, 1997; Cagnolo et al, 2002; Kruess e Tscharntke, 2002; Read, 2002), evidenciando que o equilíbrio funcional do ecossistema depende da inter-relação entre os vários componentes abióticos entre si e com o seu meio físico. Além disso, o trabalho acima referido na Figura 5, conduzido por cerca de quinze anos com níveis de oferta fixos ao longo de todo o ano moldaram perfis diferenciados na pastagem. Deste modo, os níveis médios a altos de oferta de forragem determinaram uma típica estrutura em duplo estrato, ou seja, um estrato inferior formado por espécies de porte baixo, estoloníferas e/ou rizomatosas e um estrato superior formado por aquelas espécies entouceiradas (cespitosas) como capim caninha, cola-de-zorro, barba-de-bode, etc...Estas são induzidas a florescer entre meados a final da primavera. Em altas ofertas começam a ser rejeitadas e isto altera ainda mais a estrutura (grande número de colmos floríferos), fazendo com que formem touceiras altas com alta proporção de colmos e que são rejeitadas pelos animais quando oferta é alta. A partir destas constatações passou-se a estabelecer uma nova hipótese de trabalho, que completasse as idéias até então desenvolvidas, que é a que segue: se estes colmos induzidos fossem consumidos logo que iniciam a elongação (o que ocorre quando o perfilho é induzido a florescer), a planta permaneceria com alta proporção de colmos vegetativos, portanto, com uma estrutura com mais folhas que colmos. Esta alteração se estenderia ao longo do ano, com fortes conseqüências sobre o desempenho animal. A única forma de “incentivar” este consumo seria através do aumento da carga animal, ou seja, da diminuição da oferta antes que estas espécies comecem a florescer, portanto, na primavera. Várias alterações na oferta ao longo das estações do ano foram testadas a partir de 2000 visando essa mudança estrutural, mas os melhores resultados até o momento tem sido obtidos quando se mantém ao longo do ano uma oferta de 12%, diminuindo para 8% apenas no período de primavera. Os resultados de Soares et al. (2005) e Aguinaga (2004), obtidos em anos diferentes na mesma área, são eloqüentes em demonstrar o enorme benefício resultante desta estratégia de mudança de oferta, que permitiu elevar o patamar de 140 a 150 kg PV/ha/ano (conforme demonstrado na Figura 5) para cerca de 240-260, como se pode observar na Tabela 2. Tabela 2. Características da pastagem natural da Depressão Central do RS, submetida a alteração na oferta de forragem, e produção animal. Primavera=8% - resto do ano=12%. EEA/UFRGS 23/10/00 a 06/09/01. (adaptado de Soares et al, 2005). Estação do ano Primavera Verão Outono Inverno Média ou total TA (kg/ha/dia) 10,9 13,7 6,3 5,7 8,9 MF (kg/ha) 979 1179 1883 1390 1475 CA (kg PV/ha) 479 399 429 352 397 GMD (kg/an/dia) 0,780 0,677 0,283 0,178 0,466 GPV (kg/ha) 116 82 27,5 17,9 243,4 Parâmetro TA= taxa de acúmulo; MF= massa de forragem; CA= carga animal; GPV= ganho de peso vivo por ha. Ressalte-se o enorme benefício advindo desta mudança na estrutura da pastagem, que permitiu agora manter cargas animais de até 350 kg de PV/ha mesmo no período de inverno e ainda com ganhos de peso. Os resultados da Figura 5 referem-se apenas ao período de primavera-verão-outono, e permitem manter cerca de 380 kg de PV nesta época favorável, obrigando a reduzir esta carga para 160 – 180 kg durante o período de inverno para que não haja perdas acentuadas. Na prática isto representa uma grande variação de carga e implicaria na necessidade de prover áreas no inverno no mínimo com o triplo das áreas do período favorável, ou suplementação dos animais com pastagens de inverno ou outra forma de alimentação. No entanto agora, com esta estratégia de aumento da carga na primavera (diminuição da oferta para 8%) o manejo é muito facilitado, pois isto é conseguido na primavera através de diferimento de potreiros nesta estação, permitindo concentrar mais animais nos potreiros em utilização. A reacomodação da carga no resto do ano é facilmente conseguida com a abertura destes potreiros, restando um pequeno déficit no inverno, quando é necessário reduzir a carga em apenas cerca de 20%, de acordo com a Tabela 2. Ou seja, há uma facilitação do manejo, pois o sistema torna-se extremamente simples uma vez que este pequeno excedente de carga animal pode ser atendido com diferimento de pequenas áreas no final de verão-outono e alguma suplementação, por exemplo, com sal proteinado durante 50-60 dias no inverno. Portanto, neste tipo de pastagem, um fator a ser controlado e que altera substancialmente os modelos de resposta baseados exclusivamente no nível de oferta de forragem é a estrutura que a pastagem pode apresentar. Esta é conseqüência primeira das condições de solo e clima que condicionam a existência de um determinado tipo de vegetação, mas pode ser alterada substancialmente pela pressão de pastejo, ou seja, pelo nível de oferta. Mas outros aspectos de manejo relacionados à intensidade e freqüência da desfolha tais como a espécie e categoria animal, o método de pastoreio e outras intervenções como a roçada, uso de herbicidas e adubação também tem papel fundamental e suas interações necessitam serem melhor conhecidas. 4.3. Fertilidade do meio, intensidade de pastejo e biodiversidade. Um modelo teórico das interações funcionais entre as planta e os herbívoros proposto por Duru e Hubert (2001) vem sendo testado em complemento ao modelo de Milchunas et al. (1988) e deve prover uma lista de espécies e características importantes para manejo e melhoramento do recurso forrageiro, conforme apresentado na Figura 9. Biodiversidade: Alta competição +/- - Limite de plasticidade pressão de pastejo - Estratégias das espécies e características respectivas pressão de pastejo Estratégiapara pastejo tolerânciaouescape + - Invasoras Estratégia para conservação dos recursos + Baixa competição Estratégia para captura dos recursos Status nutricional da forragem: crescimento Estratégia para acúmulo de tecidos Status nutricional da forragem: crescimento Figura 9. Modelo conceitual de resposta da vegetação a alterações na intensidade de pastejo e fertilidade (adaptado de Duru e Hubert, 2001). O modelo prevê que, em situações de baixa fertilidade e média intensidade de pastejo, várias espécies possam coexistir desde que sejam hábeis na conservação de recursos. Isto significa a possibilidade de coexistência de espécies de estruturas distintas, tais como, por exemplo, a grama forquilha (Paspalum notatum - acúmulo de reservas no rizoma) e a barba-de-bode (Aristida sp. - acúmulo de tecidos e nutrientes em torno da touceira). Em situações de baixa fertilidade e baixa intensidade de pastejo predominam espécies de baixo crescimento relativo, com típica estratégia de conservação de recursos, como a barba-de-bode e espécies do gênero Andropogon. Um elevado índice de duração de vida da folha também seria uma característica deste tipo de estratégia, como de fato foi reportado para Andropogon lateralis (Cruz, 1998). Ao contrário, Coelorhachis selloana, uma espécie bem preferida pelos animais e que não apresenta nenhum dos mecanismos acima, apresenta um fluxo de tecidos negativo na presença de pastejo e se esta condição persistir, sem um período de recuperação, há desaparecimento dos indivíduos a médio ou longo prazos (Eggers, 1999). Já em situações de forte intensidade de pastejo, espécies com estratégias de escape ao pastejo predominam, como é o caso de gramíneas possuidoras de rizomas e ou estolões (e.g., Paspalum notatum, P. nicorae, P. lividum, P. pauciciliatum, Axonopus affinis, etc.). Nesta condição, a diversidade específica diminuiria, pois as espécies chegam ao limite de sua plasticidade. Um bom exemplo de plasticidade é o capim-caninha (Andropogon lateralis). Em baixas intensidades de pastejo o capim-caninha chega a formar grandes touceiras e à medida que a intensidade de pastejo aumenta, as plantas começam a se apresentar com touceiras cada vez menores, observando-se mesmo plantas que assumem hábito prostrado. Em altas intensidades de pastejo esta espécie deixa de fazer parte do grupo das mais freqüentes e diminui fortemente sua participação porque não tem mais habilidade de alocar a sua zona de crescimento fora do alcance do animal. Portanto, a intensidade de pastejo e a fertilidade do habitat governam a resposta da vegetação, e a estrutura de uma pastagem é resultado de uma interação contínua entre a desfolha do animal e o crescimento da planta. Se a composição florística do campo se altera, assim como as características dos grupos funcionais presentes, isto significa que a presença de determinados grupos e respectivas características podem ser utilizadas como ferramentas de diagnóstico da resposta do meio a determinadas condições de manejo e da dinâmica da pastagem conforme propõem Quadros et al. (2006). Por outro lado, o conhecimento do funcionamento de plantas ou mesmo grupos funcionais em resposta à fertilidade do solo pode ser também uma ferramenta para buscar aumentos de produtividade destas pastagens naturais, embora se saiba de antemão que a elevação do nível nutricional deverá diminuir a diversidade e restringir o número ou o tamanho do grupo funcional predominante. A composição botânica da pastagem natural está determinada pelo clima e solo. Não podemos modificar o clima, mas podemos alterar a composição botânica pelo uso de fertilizantes. Potássio e fósforo, em geral, elevam a porcentagem de leguminosas (Gomes, 1996). O nitrogênio proporciona maior participação das gramíneas em detrimento das leguminosas, mas é essencial para maiores produções de matéria seca (Gomes, 2000). Conhecendo a resposta diferencial das distintas espécies à fertilidade do solo, é possível manipular a composição através da adubação. Assim, por exemplo, Gomes et al. (2002) verificaram que a correção do solo e adubação de um campo nativo na Depressão Central do RS determinaram que 23 espécies foram beneficiadas pela adubação, com destaque para Desmodium incanum e Paspalum notatum, enquanto outras 39 espécies mostraram redução de suas freqüências de ocorrência, sobretudo gramíneas grosseiras como Aristida jubata, A. laevis e Elyonurus candidus e espécies de gênero Eryngium, indesejáveis por serem espinescentes. Pillar et al. (1992) também verificaram que comunidades de P. notatum localizadas em áreas com menor fertilidade do solo apresentam tendência de evolução à medida que cresce a fertilidade. Vidor e Jacques (1998) também observaram redução da freqüência de Eryngium spp, em função de adubação. Moojen (1991) obteve aumentos lineares da freqüência de Coelorachis selloana, Desmodium incanum e Sporobulus indicus, Recentemente, a pesquisa tem mostrado resultados positivos do uso de fertilizantes na pastagem natural. Sabe-se, no entanto, que as respostas a serem obtidas são extremamente variáveis com a composição botânica atual das pastagens, com o tipo de solo, particularidades climáticas, tipo de fertilizante a ser usado, métodos de incorporação, além naturalmente, das múltiplas interações com o manejo pré e pós-adubação, tipos e categorias animais, etc... Por estas razões, muita informação básica ainda é necessária para que se possa recomendar e predizer com segurança, os efeitos da adubação nestas nossas pastagens naturais, no que se refere à mudanças na composição botânica, produção total e estacional e variações no valor nutritivo. No entanto, não resta dúvida de que o uso adequado desta prática pode ser uma ferramenta fundamental para aumentar a rentabilidade através do aumento da capacidade de suporte, em que pese a diminuição na diversidade florística. Claramente é necessário, no entanto, que possamos definir os níveis de segurança desta intervenção no sistema, ou seja, até onde podemos ir. Do conhecimento preciso de todos estes fatores é que se poderá analisar adequadamente a economicidade do processo, principalmente numa época em que o custo deste insumo representa tão alta participação no custo total dos empreendimentos agropecuários. Por outro lado, é importante salientar que as análises de custo devem levar em conta a preservação de recursos genéticos extremamente valiosos que são as nossas espécies nativas. De qualquer forma alguns resultados recentes nos encorajam a dedicar à pastagem nativa a mesma postura, em termos de adubação, que temos em relação às espécies exóticas. A necessidade de adubar pastagens de aveia, azevém, trevos, milheto, sorgo, etc., é inquestionável, mas questiona-se a adubação do campo nativo, esquecendo que aquelas também são espécies nativas no seu lugar de origem. Será que só as nativas daqui não respondem a adubo? Esta questão começa a ser respondida pela pesquisa local, que hoje pode assegurar que algumas espécies respondem até melhor que a maioria das forrageiras exóticas cultivadas. Assim, por exemplo, Costa (1997) verificou que a grama forquilha (Paspalum notatum) em solo corrigido e sob irrigação mais a aplicação de cerca de 500 kg de uréia/ha é capaz de produzir mais de 14 t de MS/ha/ano. Posteriormente, Boggiano et al. (2000) e Boggiano et al. (2001) corroboram estes resultados, e demonstram a importância da interação entre o nível de fertilizante nitrogenado aplicado e a pressão de pastejo a que a pastagem deve ser submetida, explicitando os mecanismos morfogênicos de resposta a esta interação. Steiner (2006) também verificou a capacidade de resposta de ecótipos de Paspalum guenoarum, relatando produções de até 18 t MS/ha/ano. O enorme potencial de resposta de Paspalum notatum foi corroborado no trabalho de Boggiano (comunicação pessoal) que obteve sobre campo nativo adubado onde predominava grama forquilha, mais de 700 kg de ganho de peso vivo em 210 dias, como se pode observar na Tabela 3. Vale ainda ressaltar que os dados apresentados na Tabelas 3 referem-se a apenas cerca de 210 dias de crescimento, durante o período mais favorável do ano. Resultados semelhantes foram obtidos por Gomes (2000), no mesmo local. Mesmo após seis anos da correção do solo (calcário e adubo NPK), a pastagem continuava apresentando rendimentos similares aos revelados pelos autores supracitados. No entanto, a maior diversidade e equilíbrio de boas espécies forrageiras (Paspalum notatum, P. urvillei, P. paniculatum, P. nicorae, Desmodium incanum e Trifolium polymorphum, principalmente) somente foi observado no tratamento que recebia anualmente 100 kg N/ha/ano. No nível superior de N as leguminosas estavam praticamente ausentes e aumentou substancialmente a participação de alecrim do campo (Vernonia nudiflora). O nível zero de N apresentava maior freqüência de leguminosas, mas um aumento importante de caraguatá (Eryngium horridum). Tabela 3. Matéria seca verde residual, carga animal e ganho de peso vivo por área em função de níveis de adubação nitrogenada na pastagem nativa adubada. EEA/UFRGS, 1998. (Boggiano, 1998, não publicado) Kg N/ha Ms verde residual kg/ha Carga animal kg PV/ha Ganho/ha/dia kg PV/ha/dia Ganho/ área kg PV/ha/210 dias 0 1267 967 2,11 443 100 1083 885 3,06 643 200 1234 1154 3,41 716 Cabe ademais lembrar que campos melhores do que os da Depressão Central (onde o trabalho de Boggiano e de Gomes (2000) foi realizado) existem e que as respostas passíveis de serem obtidas com pastagens em que predominem espécies como Paspalum dilatatum (capim melador), P. pauciciliatum (melador rasteiro), P. jesuiticum, etc., além de espécies de inverno como as Brizas (Briza spp.), Cevadilhas (Bromus spp.) e flexilhas (Stipa spp.), podem apresentar um impacto ainda maior. Os resultados de Gomes (1996), também são uma clara demonstração da resposta positiva do campo nativo à fertilização. Neste trabalho, ressalta-se especialmente a possibilidade de aumento da proporção de leguminosas, formada principalmente por Desmodium incanum, na pastagem nativa, que passa de menos de 1% para cerca de 24%, quando adequadamente adubado. Enquanto todo o mundo científico preocupa-se em aumentar o estatus nitrogenado das pastagens de forma barata e menos poluente e até hoje não encontra soluções duráveis, nossos ecossistemas naturais nos demonstram que a natureza dispõe do que buscamos, que basta remover, ao menos parcialmente, a limitação nutricional das plantas para que isto aconteça. Finalmente, é importante salientar que o rateio dos custos relacionados à aplicação de fertilizantes e corretivos deve ser aplicado sobre todo o sistema (e mesmo fora do sistema, em função dos efeitos que provocam nos outros sistemas, como por exemplo na captura de carbono, na preservação da fontes de água) e não apenas na área aplicada e com o rendimento nela obtido. Além disso, pela sua alta capacidade de suporte, uma pequena área adubada pode ser o elemento regulador do ajuste de carga em todo o restante da propriedade, facilitando enormemente esta questão. Se a questão da diversidade e riqueza florística é, por um lado, um aspecto positivo e importante, por outro lado dificulta sobremaneira a predição das respostas à manipulação destes ecossistemas pelo homem, sobretudo quando se considera que estes têm um papel multifuncional a cumprir: renda para o produtor, segurança alimentar, qualidade do ambiente, paisagem, etc.. Uma forma de melhor direcionar as pesquisas no sentido da compreensão do funcionamento dos ecossistemas pastoris é a construção de um modelo conceitual ainda que inicialmente baseado em relações empíricas ou mesmo apenas hipotéticas (embora fundadas em princípios gerais de ecofisiologia, e outras ciências básicas). O modelo conceitual geral de funcionamento do ecossistema pastoril natural proposto por Nabinger (2006), apresentado na Figura 10. Este modelo conceitual foi proposto não como um modelo completo mas como material para discussão e aprimoramento, de modo a poder representar um referencial para orientar futuras ações de pesquisa na área. CLIMA: radiação solar, precipitação, temperatura, estacionalidade VARIÁVEIS AMBIENTAIS SOLO: origem geológica (teor de argila, mineralogia, mat. orgânica); grau de intemperização; profundidade VEGETAÇÃO: composição florística Seletividade e mecanismos de escape Disponibilidad e e estrutura da pastagem AÇÃO ANTRÓPICA Limpeza, fertilização, sobressemeadura, fogo espécies Espécie e categoria animal (tamanho e hábito alimentar) Método de pastoreio GRUPOS FUNCIONAIS: GF1; GF2; GF2...GFi Profundidade do bocado Comportamento ingestivo GFi CARACT. MORFOGÊNICAS CARACT. ESTRUTURAIS Busca e apreensão Elongação da folha Elongação do Aparecimento colmo/estolão de folhas Tamanho da folha Densidade de colmos/estolões Qualidade da luz IAF e MASSA do GFi Taxa de bocado Duração da folha Densidade de animais Desempenho individual Produção por animal PRODUÇÃO ANIMAL POR ÁREA Tempo de pastejo Folhas vivas/haste Freqüência e intensidade da desfolha do GFi Figura 10. Modelo conceitual de funcionamento do ecossistema pastoril natural proposto por Nabinger (2006), com base no bioma Pampa. Partiu-se do princípio de que os efeitos das variáveis ambientais clima e solo são, em conjunto, determinantes da composição florística de um dado espaço. Num ecossistema pastoril controlado pelo homem, se junta a isto o efeito da herbivoria, que pode ser controlado via decisões sobre as categorias e espécies animais a serem utilizados, além da densidade destes, o que vai determinar diferentes pressões (seletividade e preferência) sobre esta vegetação, que interagindo com o método de pastoreio condiciona a freqüência de seus diferentes constituintes florísticos. Mas o efeito antrópico sobre a composição da vegetação também pode ser exercido através de outras intervenções mais diretas como a fertilização, a sobressemeadura de espécies, o uso do fogo, roçadas e uso de herbicidas, por exemplo. A interação destes condicionantes antrópicos com o tipo de vegetação através de seus mecanismos próprios de tolerância, de escape (plasticidade fenotípica) ou outros, determinam alterações variadas conforme a freqüência com que estes mecanismos estão presentes. Dado a importante complexidade desta flora, torna-se praticamente impossível quantificar estes efeitos em cada um dos seus componentes específicos. Neste sentido, torna-se necessário de reduzir e simplificar o número de espécies agrupando-as por características comuns de resposta às variáveis em estudo. Desta forma, o uso do conceito de Grupos Funcionais, ou seja, o agrupamento de espécies que possuem características morfogênicas, estruturais, fisiológicas e ecológicas similares, é de grande utilidade. O modelo proposto pressupõe este tipo de agrupamento, sendo que o número de grupos (GF) numa pastagem depende das interações acima comentadas entre clima, solo, herbivoria e outras intervenções humanas. Estas interações não são quantitativamente estáveis em médio prazo porque o clima varia, o solo evolui e as intervenções antrópicas também, de modo que ocorre constantemente uma retro-alimentação desta parte do sistema constituída pela composição florística, que é a sucessão vegetal. Deste modo a predominância de grupos funcionais pode variar - normalmente não é estável - embora muito menos variável do que a composição específica. O modelo de Lemaire e Chapman (1993) foi utilizado como sub-modelo e propõese o seu ajuste para cada grupo funcional constituinte da pastagem. A resultante deste submodelo é a massa de forragem disponível por grupo e seu conseqüente índice de área foliar (IAF), os quais, por sua vez serão diferentemente afetados pelo grau de herbivoria a que estarão submetidos. Esta deverá ser fruto da seletividade do pastejo, que depende, para cada grupo, das espécies e categorias animais presentes, da densidade destes (lotação) e do método de pastoreio. A integração dos sub-modelos morfogênicos e estruturais de cada grupo determinará a disponibilidade de forragem e a estrutura geral da pastagem. Por outro lado, a disponibilidade geral de forragem e a estrutura que esta e apresenta como resultado da integração (somatório) dos diferentes grupos funcionais, propiciará um comportamento ingestivo que é determinado pela profundidade do bocado, pela taxa de bocados, pelo tempo de busca e apreensão e pelo tempo diário de pastejo. Estas características, naturalmente associadas à qualidade da dieta ingerida (dependente da composição botânica dos diferentes grupos e da oferta de forragem), determinarão o desempenho individual de cada animal (produção por animal), que multiplicada pelo número de animais constituirá a produção por área. Não se trata, portanto, de um modelo simples e muitas das relações propostas ainda necessitam ser mensuradas e modeladas (submodelos), utilizando-se a variabilidade natural existente. A necessidade de inúmeros controles do meio (clima e solo) é indispensável e o uso de análise multivariada uma ferramenta necessária, conforme Pillar (1998). 5. Considerações finais. Muitos estudos envolvendo misturas de espécies em sistemas agrícolas, sugerem que um verdadeiro benefício do aumento da diversidade somente ocorre quando as misturas produzem mais do que a mais produtiva das espécies em monocultura (Trenbath, 1974). Isto é apropriado para agroecossistemas, onde a espécie ou mistura de maior performance é selecionada e manejada para máxima produtividade. Produção total, no entanto, não é o único critério para avaliar o potencial benefício do aumento da diversidade em pastagens. Distribuição estacional de forragem, quantidade e custos dos insumos necessários para atingir máximas produções, bem como benefícios não agronômicos (por ex., melhoria do habitat para as espécies selvagens) para o aumento da biodiversidade devem ser considerados. As funções básicas de um ecossistema incluem não apenas produção primária, ciclagem de nutrientes e decomposição, mas também muitas funções antrópicas de valor para o homem. É relevante considerar que as estratégias para maximizar as funções antrópicas (ex., uso de elevadas quantidades de insumos externos para maximizar o rendimento) freqüentemente têm um efeito negativo sobre o ambiente. Apesar de que primeiramente foquemos o uso do ecossistema nos outputs produtivos, as pastagens são quase universalmente cumprindo múltiplas funções simultaneamente. Uso sustentável das pastagens é o resultado da maximização do número de funções que elas provêm (Sanderson et al., 2004). O conceito de multifuncionalidade determinou uma nova abordagem para todas as disciplinas envolvidas na pesquisa em pastagens. Objetivos científicos, métodos de investigação e modelos, necessitam ser reconsiderados para que se possa produzir uma visão integrada das diferentes escala (parcelas de campo, fazenda, paisagem, território, etc.) onde as diferentes funções necessitam ser avaliadas (Lemaire et al., 2005) Tendo o pastejo como principal distúrbio em ecossistemas pastoris mais complexos, o atendimento dos objetivos multifuncionais que estes devem cumprir, depende da correta identificação das estratégias de plantas individuais e de grupos funcionais, principalmente em relação à ação do animal, procurando compreender os fenômenos de dinâmica vegetacional em pastagens de diferentes graus de heterogeneidade. O estudo dos processos de consumo e seleção de dietas é central para o entendimento dos processos que resultam nas respostas produtivas. Ainda, se considerarmos a importância da combinação de diferentes espécies e raças animais, como por exemplo, a ovinocultura teve em “moldar” a fisionomia da maioria das formações campestres do sul do país, o estudo de seus efeitos associados também necessita ser considerado neste tipo de estudo. A região subtropical do Brasil apresenta características particulares de clima e, até certo ponto, de solos, que a colocam em posição privilegiada em relação a outros ecossistemas naturais do país. Estes ecossistemas são importantes para a qualidade da atmosfera e da hidrosfera, assim como para a biodiversidade e porque compõe a maior parte da ecologia do território. Eles não podem mais ser considerados apenas como um meio para obter produtos animais a fim de atender às demandas alimentares da população humana. Ecossistemas pastoris devem ser manejados com múltiplos objetivos, correspondentes às diferentes funções que estes ecossistemas desempenham: ambiente, biodiversidade, ecologia do território e produção agrícola com benefícios sócioeconômicos. 5. Bibliografia citada. AGUINAGA, J.A.Q. Dinâmica da oferta de forragem na produção animal e produção de forragem numa pastagem natural da Depressão Central do RS. 2004. 58 p. Dissertação (Mestrado). Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Porto Alegre, 2004. AL HAJ KHALED, R.; DURU, M.; PLANTUREUX, S. et al. Variation of leaf traits through seasons and N availability levels and consequences for ranking grassland species according to their habitat preference. Journal of Vegetation Science, v.16, p.410-422, 2005. ANSQUER, P.; THEAU, J.P.; CRUZ, P. et al. Caractérisation de la diversité fonctionnelle des prairies naturelles. Une étape vers la onstruction d’outils pour gérer les milieux à flore complexe. Fourrages, v.157, p.353-368, 2004. BARCELLOS, J.M.; SEVERO, H.C.; ACEVEDO A.S. et al. Influência da adubação e sistema de pastejo na produção da pastagem natural. In: Pastagens, adubação e fertilidade do solo. Bagé:EMBRAPA-UEPAE/Bagé, Miscelânea, 2. 1980. 123p. BAUMONT, R.; COHEN-SALMON, D.; PRACHE, S; SAUVANT, D. A mechanistic model of intake and grazing behaviour in sheep integrating sward architecture and animal decisions. Animal Feed Science and Technology, v.112 , p. 5–28, 2004. BEAUMONT, R.; DUMONT, B.; CARRÈRE, P.; PÉROCHON, L.; MAZEL, C. Design of a multi-agent model of a herd of ruminants grazing a perennial grassland: the animal submodel. In: Durand, J.L.; Emile, J.C.; Huyghe, C.; Lemaire, G. (eds.) Multifunction grasslands: quality forages, animal products and landscapes. Versailles: Assoc. Franc. Product. Fourragère. 2002. p.236-237. BENCKE, G.A. Lista de referência das aves do Rio Grande do Sul. Porto Alegre: Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (Publicações Avulsas FZB, 10). 2001. BERTOL, I.; GOMES K.E.; DENARDIN, R.B.N.; MACHADO L.A.Z. e MARASCHIN G.E. 1998. Propriedades físicas do solo relacionadas a diferentes níveis de oferta de forragem numa pastagem natural. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.33, n.5, p. 779-786 BOGGIANO, P.R.; MARASCHIN, G.E.; NABINGER, C. et al. Efeito da adubação nitrogenada e da oferta de forragem sobre a carga animal, produção e utilização da matéria seca numa pastagem nativa do Rio Grande do Sul. In: REUNIÃO DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 37, Viçosa, 2000. Anais... Viçosa: SBZ. 2000. CD-Rom. BOGGIANO, P.R.; MARASCHIN, G.E.; NABINGER, C. et al. Herbage allowance and nitrogen fertilization effects on morphological characteristics of Paspalum notatum Flügge. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 19th. Proceedings... Piracicaba: FEALQ, 2001. p.60-61. BOLDRINI, I.I. Campos do Rio Grande do Sul: Caracterização fisionômica e problemática ocupacional. Boletim do Instituto de Biociências, n. 56, 1997. 39 p. BOLDRINI, I.I. Campos sulinos: caracterização e biodiversidade. In: ARAÚJO, E. A.; SAMPAIO, E.V.S.B, et al. (ed.). Biodiversidade, conservação e uso sustentável da flora do Brasil. Recife: UFPe/Soc. Bot. do Brasil. 2002. p. 95-97. BOLDRINI, I.I. Dinâmica da vegetação de uma pastagem natural sob diferentes níveis de oferta de MS e tipos de solo, Depressão Central, RS. Porto Alegre: Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 1993. 262 f. Tese (Doutorado em Zootecnia) - Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, 1993. BOLGER, D.T.A.; ALBERTS, A.C.; SAUVAJOT, R.M. et al. Response of rodents to habitat fragmentation in coastal Southern California. Ecological Applications, v. 7, p. 552-563. 1997. BOSSET, J.O.; JEANGROSS, B.; BERGER, T. et al. Comparaison de fromages à patê dure de type Gruyère produits em région de montagne et de plaine. Revue Suisse Agriculture, 1999, v.31, n.1, p. 17-22. BOWNS, J.E.; MATTHEWS, D.H. Cattle grazing with sheep: plus for rangeland and production. Utah Science, p. 38-43, 1983. BRAZ, S.P.; NASCIMENTO JR., D.; BERTOLA, R.; et al. Caracterização da distribuição espacial das fezes por bovinos em uma pastagem de Brachiaria decumbens. Revista Brasileira de Zootecnia, v.32, p.787-794, 2003 BRISKE, D.D. (1996). Strategies of plant survival in grazed systems: a functional interpretation. In: Hodgson J. and Illius A.W. (eds) The Ecology and management of Grazing Systems.Wallingford (UK), CAB International, pp. 37-67. BROOKS, C.P. A scalar analysis of landscape connectivity. Oikos, v.102, p.433-439, 2003. BULLOCK, J.M.; MARRIOT, C.A. Plant responses to grazing and opportunities for manipulation. In: Rook, A.J.; Penning, P.D. (ed.). Grazing management, the principles and practice of grazing, for profit and environmental gain, within temperate grassland systems. Reading: British Grassland Society, 2000, p. 17-26. CAGNOLO, L; MOLINA, S.I.; VALLADARES, G.R. Diversity and guild structure of insect assemblages under grazing and exclusion regimos in a montane grassland from Central Argentina. Biodiversity & Conservation, v.11, p.407-420, 2002. CARVALHO, P.C.F. et al. A importância da estrutura da pastagem na ingestão e seleção de dietas pelo animal em pastejo. REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 34, 1997, PIRACICABA, Anais... Piracicaba: SBZ, 2001. CARVALHO, P.C.F.; POLI, C.H.E.C.; NABINGER, C. Comportamento ingestivo de bovinos em pastejo e sua relação com a estrutura da pastagem. In: PECUÁRIA 2000: A PECUÁRIA DE CORTE DO III MILÊNIO, 2000, Pirassununga. Anais... Pirassununga: UNESP. 2000. CD ROM. CARVALHO, P.C.F.; PONTES, L.S.; BARBOSA, C.M.P. et al. Pastejo misto: alternativa para a utilização eficiente das pastagens. In: CICLO DE PALESTRAS EM PRODUÇÃO E MANEJO DE BOVIONS. Êfase: Manejo reprodutivo e sistemas de produção em bovinos de corte. Canoas, 2002. Anais... Canoas: Ulbra. 2002. p.61-93. CARVALHO, P.C.F.; SOARES, A.B.; GARCIA, E.N. et al. Herbage allowance and species diversity in native pastures. In: INTERNATIONAL RANGELAND CONGRESS, VII, Durban, South Africa, 2003. Proceedings....Durban: Document Transformation Techonology Congress, 2003. p.858-859. CHAPIN, F.S.; ZAVALETA, E.S.; EVINER, V.T. et al. Consequences of changing biodiversity. Nature, v.405, p.234-242, 2000. COSTA, J. A. A. da. Caracterização ecológica de ecótipos de Paspalum notatum Flügge var. notatum naturais do Rio Grande do Sul e ajuste de um modelo de estimação do rendimento potencial. 1997. 98 p. Dissertação (Mestrado). Programa de PósGraduação em Zootecnia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Porto Alegre, 1997. CROWELL-DAVIES, S.L.; HOUPT, K.A.; CARNEVALE, J. Feeding and drinking behaviour of mares and foals with free access to pasture and water. Journal of Animal Science, v.60, p.883-889, 1985. CRUZ, F.Z. da. Dinâmica do crescimento, desenvolvimento e desfolhação em Adropogon lateralis Nees. Porto Alegre: Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 1998. 106 f. Dissertação (Mestrado Zootecnia) - Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, 1998. DAMHOUREYEH, S.A.; HARTNETT, D.C. Effects of bison and cattle on growth, reproduction, and abundance of five tallgrass prairies forbs. American Journal of Botany, v.84, p.1719-1728, 1997. DELATTRE, P.; DUPLANTIER, J.M.; FICHET-CALVET, E. et al. Environmental modifications and rodent outbreaks: impact on agriculture and public health. Cahiers d’Agriculture, v.7, p. 285-298, 1998. DIAZ, S.; CABIDO, M. Vive la difference: plant functional diversity matters to ecosystem processes. Trends in Ecology and Evolution, v.16, p.646-655, 2001. DORIOZ, J.M.; FLEURY, P.; COULON, J.B.; MARTIN, B. La composante milieu physique dans l´effet terroir pour la production fromagère, quelques réflexions à partir du cas des fromages des Alpes du Nord. Courrier de l´environnement, 2000, v. 40, p. 47-55. DUNCAN, P.; JARMAN, P.J. Conservation of biodiversity in managed rangelands, with special emphasis on the ecological effects of large grazing ungulates, domestic and wild. In: INTERNATIONAL RANGELAND CONGRESS, 17, Palmerston North, NZ, 1993. Proceedings...Palmerston North: ISRM, 1993. p. 2077-2084. DURU, M.; HUBERT, B. De-intensification of grasslands: current state and trends. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 19, 2001, São Pedro. Proceedings... Piracicaba: FEALQ. 2001. p. 985-986. DURU, M.; TALLOWIN, J.; CRUZ, P. Functional diversity in low-input grassland farming systems: characterisation, effect and management. Agronomy Research, v.3, p.125138, 2005. EGGERS, L. Morfogênese e desfolhação de Paspalum notatum Fl. e Coelorachis selloana (Hack.) Camus em níveis de oferta de forragem. 1999. 148p. Tese (Doutorado). Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Porto Alegre, 1999. FLORES, E.R.; LACA, E.A.; GRIGS, T.C.; DEMMENT, M.W. Sward height and vertical morphological diferentiation determines cattle bite dimensions. Agronomy Journal, v.85, p.527-532, 1993. FOX, D.G.; SEANEY, R.R. Beefing up New York’s abandoned farmland. Food Life Science, v.15, p.7-9. FRIZZO, A.; AGUINAGA, A.A.; CARVALHO, P.C.F. et al. Comportamento ingestivo de bovinos em uma pastagem nativa do sul do Brasil. In: SIMPOSIUM IN GRASSLAND ECOPHYSIOLOGY AND GRAZING ECOLOGY, II, Curitiba, 2002. Proceedings...Curitiba: UFPR/UFRGS, 2002. CD-ROM. GARNIER, E.; LAURENT, G.; BELLMANN, A. et al. Consistency of species ranking based on functional leaf traits. New Phytologist, v.152, p.69-83, 2001. GINNET, T.F.; DANKOSKI, J.A.; DEO, G.; DEMMENT, M.W. Patch depression in grazers: the roles of biomass distribution and residual stems. Functional Ecology, v.13, p.37-44, 1999. GIRARDI-DEIRO, A.M.; GONÇALVES, J. O.N. Estrutura da vegetação de um campo natural submetido a três cargas animais na região sudoeste do Rio Grande do Sul. In: Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. Centro Nacional de Pesquisa em Ovinos. Coletânea de pesquisas. V.1. (EMBRAPA, CNPÇO. Documentos, 3) p. 3362. 1987. GOMES, K.E. Dinâmica e produtividade de uma pastagem natural do Rio Grande do Sul após seis anos de aplicação de adubos, diferimentos e níveis de oferta de forragem. 1996. 225p. Tese (Doutorado em Zootecnia - Programa de pós Graduação em Agronomia). Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Porto Alegre, 1996. GOMES, K.E.; MARASCHIN, G.E.; PILLAR, V.P. Efeito da adubação sobre o comportamento das espécies de um campo natural do Rio Grande do Sul. In: ALTUVE, S.M.; ARIAS, U.F. PIZZIO, R.M. et al. (org.) REUNIÓN DEL GRUPO TÉCNICO EN FORRAJERAS DEL CONO SUR, ZONA CAMPOS, 19, 2002, Memorias…. Mercedes (Arg.): INTA E.E.A Mercedes, 2002. p. 238-239. GOMES, L.H. Produtividade de um campo nativo melhorado, submetido à adubação nitrogenada. Porto Alegre: Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 2000. 93 f. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) – Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, 2000. GOODWIN, B.J.; FAHRIG, L. How does landscape structure influence landscape connectivity? Oikos, v.99, p.2–570, 2003 GUEVARA, J.C.; STASI, C.R.; ESTEZ, O.R. Effect o cattle grazing on range perennial grasses in the Mendoza Plain, Argentina. Journal of Arid Environments, v.24, p.205213, 1996. GUTERRES, D.B.; BAYER, C.; CASTILHOS, Z.M.de S.; NABINGER, C. Carbono orgânico em Chernossolo sob pastagem nativa no RS. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE CIÊNCIA DO SOLO, 16, São Cristóvão, SE.. Anais.... São Cristóvão: UFSE/SBSC. CD-ROM . HIRATA, M.; SUGIMOTO, Y.; UENO, M. Distributions of dung pats and ungrazed areas in Bahiagrass (Paspalum notatum Flügge) pasture. Journal of Japanese Grassland Science, v.33, n.2, p.128-139, 1987. ILLIUS, A.W.; GORDON, I.J. Diet selection in mammalian herbivores: constraints and tactics. In: Hughes, R.N. (ed.). Diet selection: an interdisciplinary approach to foraging behaviour. Oxford: Blackwell Scientific, 1993, p. 157-181. JEANGROSS, B.; SCEHOVIC, J.; BACHMANN, H .J.T.J.; BOSSET, J.O. Comparaison des caractéristiques botaniques et chimiques d´herbages pâturés em plaine et en montagne. Fourrages, Versailles, 1999, v. 159, p. 277-292. KEDDY, P.A. A pragmatic approach to functional ecology. Functional Ecology, v.6, p.621-626, 1992. KELT, D.A.; VALONE, T.J. Effects of grazing on the abundance and diversity o anual plantas in Chihuahuan desert scrub habitat. Oecologia, v.103, p.191-195, 1995. KRUESS, A.; TSCHARNTKE, T. Contrasting responses of plant and insect diversity to variation in grazing intensity. Biological Conservation, v.106, p.293-302, 2002. LAVOREL, S.; GARNIER, E. Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail. Funcional Ecology, v.16, p.545-556, 2002. LAVOREL, S.; MCINTYRE, S.; LANDESBERT, J.; et al. Plant functional classifications: from general groups to specific groups based on response to disturbance. Trends in Ecology and Evolution, v.12, p.474-478, 1997. LEMAIRE, G.; CHAPMAN, D. Tissue flows in grazed plant comunities. In.: HODGSON, J. & ILLIUS, A. W. (Eds.) The Ecology and Managemente of Grazing Systems. Guilford: CAB International, 1996. Cap. 1. p3-36. LEMAIRE, G.; WILKINS, R.; HODGSON, J. Challenges for grasland science: managing research priorities. Agriculture Ecosystems & Environment, v.108, p.99-108. 2005 LIMA, S.L.; ZOLLNER, P.A. Towards a behavioral ecology of ecological landscapes. Trends in Ecology and Evolution, v.11, p.131–136, 1996. LINDMAN, C.A.M.; FERRI, M.G. A vegetação no Rio Grande do Sul. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo. 1974. 378 p. LOISEAU, P.; MARTIN-ROSSET, W. Evolution a long terme d’une lande de montagne pâturée par des bovins ou des chevaux. II. Production fourragère. Agronomie, v.9, p.161-169. MAGURRAN, A.E. Ecological diversity and its measurement. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press. 1988. MARASCHIN, G.E. Production potential of South América grasslands. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, XIX. São Pedro, SP, Brazil, 2001. Proceedings.... Piracicaba: FEALQ. 2001. p.5-15. MARASCHIN, G.E.; MOOJEN, E.L.; ESCOSTEGUY, C.M.D. et al. Native pasture, forage on offer and animal response. INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 18, Saaskatoon, Canadá, 1997. Proceedings...Saskatoon: IGA. Paper 288. Vol. II. 1997. MARCHIORI, J.N.C. Fitogeografia do Rio Grande do Sul. Campos Sulinos. Porto Alegre: Edições EST. 2004. 110p. MONTOSSI, F. et al. Estudios de selectividad de ovinos y vacunos en diferentes comunidades vegetales de la region de basalto. In: Berreta, E. (ed.) Seminario de Actualizacion en Tecnologias para el Basalto. Tacuarenbo: INIA. 1998. p.257-285. MOOJEN, E. L. Dinâmica e potencial produtivo de uma pastagem nativa do Rio Grande do Sul submetida a pressões de pastejo, épocas de diferimento e níveis de adubação. Porto Alegre: Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 1991. 172f. Tese (Doutorado em Zootecnia) – Programa de Pós-Graduação em Zootecnia,1991. NABINGER, C. Manejo de campo nativo na Região Sul do Brasil e a viabilidade do uso de modelos. In: SIMPOSIO INTERNACIONAL EM PRODUÇÃO ANIMAL, 2. Santa Maria, RS, 2006. Anais... Santa Maria: UFSM. 2006. CD-Rom. NABINGER, C. Princípios de manejo e produtividade de pastagens. In: CICLO DE PALESTRAS EM PRODUÇÃO E MANEJO DE BOVINOS DE CORTE, 3, 1998, Canoas, RS. Anais... Canoas: ULBRA. p.54-107. 1998. NABINGER, C.; MORAES, A.; MARASCHIN, G. Campos in southern Brazil. In: LEMAIRE et al. (ed.) Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology, CABI Publishing. p. 355-376. 2000. NOLAN, T. Mixed grazing under nordic conditions. In: Gudmundsson, O. (ed.) Grazing Research at Northern Latitudes. New York: Plenum Press. 1986. p.141-152. NOLAN, T.; CONNOLLY, J. Mixed stocking by sheep and steers – a review. GENERAL MEETING OF EUROPEAN GRASSLAND FEDERATION (Grasslands facing the energy crisis), 11, Lisboa, 1986. Proceedings... Lisboa:EGF. 1986. p.481-188. NOVACEK, M.J.; CLELAND, E.E. The current biodiversity extinction event: Scenarios for mitigation and recovery. PNAS, v.98, p.5466-5470, 2001. OLDEN, J.D.; SCHOOLEY, R.L.; MONROE, J.B.; POFF, N.L. Context-dependent perceptual ranges and their relevance to animal movements in landscapes. Journal of Animal Ecology, v.73, p.1190-1194, 2004. PACHECO, J.F.; BAUER, C. Biogeografia e conservação da avifauna na Mata Atlântica e Campos Sulinos – construção e nível atual do conhecimento. Relatório Técnico do Subprojeto “Avaliação e ações prioritárias para conservação dos Biomas Floresta Atlântica e Campos Sulinos”. Brasília: PROBIO/PRONABIO/MMA. PEET, R.K. The measurement of species diversity. Annu. Rev. Ecol. Syst., v.5, p.285-307. 1974. PILLAR, V.P. Análise e predição de fenômenos ecológicos em pastagens naturais. In; NUERNBERG, N.J.; GOMES, I.P.O. (ed.) REUNIÃO DO GRUPO TECNICO EM FORRAGEIRAS DO CONE SUL ZONA CAMPOS. Utilização sustentável e melhoramento dos campos naturais do cone sul: desafios para III milênio. Anais.... Lages, SC, 1998. Lages: EPAGRI, UDESC/CAV. 1998. p. 39-45 PILLAR, V.P.; JACQUES, A.V.; BOLDRINI, I.I. Fatores ambientais relacionados à variação da vegetação de um campo natural. Pesquisa Agropecuária Brasileira, n. 27, p. 1089-1101. 1992. PINTO, C.E. Produção primária, secundária e comportamento ingestivo de novilhos submetidos a distintas ofertas de fitomassa total de uma pastagem natural da depressão central do Rio Grande do Sul. 2003. 93f. Dissertação (Mestrado) – Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, Faculdade de Agronomia, UFRGS, Porto Alegre, 2003. POORTER, H.; GARNIER, E. Ecological significance of inherent variation in relative growth rate and its componentes. In: Pugnaire, F.I.; Valladares, F. (eds.) Handbook of functional plant ecology. New York: Marcel Decker, Inc. 1999. p. 81-120. QUADROS, F.L.F.; CRUZ, P.; THEU, J.P. et al. Uso de tipos funcionais de gramíeas como alternativa de diagnóstico da dinâmica e do manejo de campos naturais. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 43, João Pessoa. Anais... João Pessoa: SBZ, 2006. CD-Rom. RAMBO, B. A fisionomia do Rio Grande do Sul. Porto Alegre: Selbach, 2a ed. 1956. 456p READ, J.L. Experimental trial of Australian arid zone reptiles as early warning indicators of overgrazeng by cattle. Austral Ecology, v.27, p.55-66, 2002 REICH, P.B.; WALTERS, M.B., ELLSWORTH, D.S. From tropics to tundra: global convergence in plant functioning. In: SYMPOSIUM OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES, 94, 1997. Proceedings... USA: NAS. p. 13730-13734, 1997. ROOK, A.J.; TALLOWIN, J.R.B. Grazing pasture management for biodiversity benefit. Animal Research, v.52, p.181-189, 2003. RUYLE, G.B.; HASSON, O; RICE, R.W. The influence of residual stems on bite of cattle grazing Eragrostis lehmanniana Nees. Applied Animal Behaviour Science, v.19, p.11-17, 1987. SAINT HILAIRE, A. de Viagem ao Rio Grande do Sul. Brasília: Senado Federal, Conselho Editorial. 2002. 578 p. SANDERSON, M.A.; SKINNER, R.H.; BARKER, D.J. et al. Plant species diversity and management of temperate forage and grazing land ecosystems. Crop Science, v.44, p.1132-1144, 2004. SEBRAE/FARSUL/SENAR. Diagnóstico de sistemas de produção de bovinocultura de corte no estado do Rio Grande do Sul. Relatório. Porto Alegre: SENAR . 2005. 265p. SOARES, A.B; CARVALHO, P.C.V.; NABINGER, C. et al. Produção animal e de forragem em pastagem nativa submetida a distintas ofertas de forragem. Ciência Rural, Santa Maria, v.35, n.5, p.1148-1154. 2005. SOZINSKI Jr., E.E,; PILLAR, V.P. Respostas de tipos funcionais de plantas à intensidade de pastejo em vegetação campestre. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.39, p.1-9, 2004. STEINER, M.G. Caracterização agronômica, molecular e morfológica de acessos de Paspalum notatum Flugge e Paspalum guenoarum Arech. 2006. 129p. Dissertação (Mestrado em Zootecnia - Programa de pós Graduação em Zootecnia). Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Porto Alegre, 2006. TAYLOR, P.D., FAHRIG, L.; MERRIAM, G. Connectivity is a vital element of landscape structure. Oikos, v.68, p.571–573, 1993. TENBATH, B.R. Biomass productivity of mixtures. Advances in Agronomy, v.26, p.177210. 1974 TISCHENDORF, L.; FAHRIG, L. On the usage of landscape connectivity. Oikos, v.90, p.7–19, 2000. VALLE, C.B.; JANK, L.;RESENDE, R.M.S. et al. Lançamento de cultivares forrageiras: o processo e seus resultados-cultivares Massai, Pojuca, Campo Grande e Xaraés. In: EVANGELISTA, A.R.; REIS, S.T.; GOMIDE, E.M. (Org.). Forragicultura e pastagens em evidência: sustentabilidade. Lavras, 2003. p.179-225. VICKERY, J.A.; TALLOWIN, J.R.; FEBER, R.E.; ASTERAKI, E.J.; ATKINSON, P.W.; FULLER, R.J.; BROWN, V.K. The management of lowland neutral grasslands in Britain: effects of agricultural practices on birds and their food resources. Journal of Applied Ecology, v.38, p.647-664, 2001. VIDOR, ; JACQUES, A.V.A. WEIHER, E.; VAN DER WERF, A.; THOMPSON, K. et al. Challenging Theopharastus: a common core list of plant traits for functional ecology. Journal of Vegetation Science, v.10, p.60-620, 1999. WESTOBY, M. A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme. Plant and Soil, v.199, p.213-227, 1998. WITH, K.A.; CRIST, T.O. Translating across scales: simulating species distributions as the aggregate response of individuals to heterogeneity. Ecological Modelling, v.93, p.125–137, 1996. ZOLLNER, P.A.; LIMA, S.L. Search strategies for landscape-level interpatch movements. Ecology, v.80, p., 1019–1930, 1999.