ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO Aluno: Marco Aurélio Alves de Freitas Barbosa Prof.: Domicio do Nascimento Jr. ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO A ecologia é uma parte da biologia que trata da relação mútua entre os organismos e entre os organismos e o seu ambiente. Já que as plantas de uma pastagem nativa e os animais nativos são organismos biológicos, suas inter-relações são de natureza ecológica. Os princípios de ecologia são aplicados no manejo das pastagens nativas, consistindo da manipulação do ambiente no qual as plantas e os animais vivem, de maneira a lhes propiciar um habitat mais favorável. O animal em pastejo é parte integrante do ambiente da planta e a planta é parte do ambiente do animal, o bem estar de um influencia o do outro. Este conceito é fundamental no manejo de pastagens nativas. A forragem e o animal nunca podem serem considerados separadamente. Cada um destes pode ser considerado como uma parte de um grande e intrigante complexo biológico relacionado, ou ecossistema. Neste complexo sistema incluem organismos vivos e não vivos. As partes deste complexo, chamadas de fatores do habitat, podem ser classificados como: climáticos, edáficos, bióticos, fisiográficos, píricos e antropogênicos (Figura 1). Todos estão inter-relacionados e uma mudança em um muda a relação de todos os outros fatores no sistema. A natureza tende a balancear cada membro deste complexo um com o outro, um fenômeno algumas vezes referido como balanço da natureza ou ciclo da vida. Este princípio da ecologia assume que algum organismo pode alcançar um ponto de equilíbrio entre os fatores relacionados, tal como suprimento de comida, seus predadores, suas doenças e suas necessidades físicas, incluindo temperatura, umidade e "cobertura de proteção" favoráveis aos processos da vida como, principalmente, a reprodução. Na terminologia da ecologia, este equilíbrio é denominado clímax. Isto não implica em uma relação estática, longe disto! A natureza é dinâmica. Figura 1. Diagrama dos fatores do habitat em um ecossistema. 1 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm A constante flutuação é a regra. Ciclos úmidos ou frios induzem a grandes ciclos de doenças, mudanças na população, redução no suprimento de alimento etc. O ponto importante é que tais mudanças são produtos de uma mudança ambiental. As inter-relações são inevitáveis. Toda vez que muda-se por intermédio do manejo algum fator deste complexo habitat, espera-se mudanças em outra parte. Mudanças no rebanho dos animais domésticos, embora não seja um fator natural do habitat, torna-se, todavia, uma parte do ecossistema. O invernista ou o técnico de pastagens naturais devem perceber que estas mudanças, esta introdução de um novo elemento dentro de um balanço natural, deve causar mudanças muito profundas em outras partes do habitat. Não é conhecida todas estas complexas inter-relações, mas o técnico das pastagens deve estar atento que estas relações existem. A ecologia é o alicerce do técnico de pastagens inteligente. CONCEITOS ECOLÓGICOS ÚTEIS NO MANEJO DE PASTAGENS NATURAIS A ecologia é uma ciência relativamente nova, tendo o desenvolvimento oriundo dos conceitos dos geógrafos de animais e plantas de por volta de dois séculos. Esta desenvolveu-se de uma ciência largamente descritiva, por intermédio da classificação das comunidades, para uma ciência altamente quantitativa, tratando das funções e dinâmicas do ecossistema. A ecologia tradicionalmente é dividida em duas partes: autecologia e synecologia. Autecologia trata da resposta de um organismo como um indivíduo para seu ambiente. Esta está estreitamente relacionada a fisiologia da planta. Synecologia trata da resposta de plantas e animais como um grupo para o seu ambiente. Esta é semelhante a ciência de sociologia entre os humanos – como eles reagem como um grupo. Realmente, a synecologia algumas vezes é chamada de sociologia de plantas. No momento que as plantas individuais crescem, maturam e reproduzem, assim também o faz o desenvolvimento da comunidade. A ocorrência de uma certa planta em um certo local, ou um grupo de plantas, geralmente não sucede pela mudança de localização das propagações. Antes disso, isto é um resultado direto de uma longa série de desenvolvimento controlado pelo clima, no qual as plantas tem interagido com a desintegração de material de rocha para formar o solo. O clima e o solo são os fatores ambientais que determinam o tipo de vegetação que pode se desenvolver. Lewis em 1959 identificou três fatores controladores de um ecossistema: clima, material geológico e organismos disponíveis para semear a área. O conceito de ecossistema O termo ecossistema foi primeiramente usado em 1935 por Tansley para descrever o complexo inteiro de organismos e seu ambiente, mas a idéia de um complexo ecológico é mais velha e é encontrada nos escritos de muitos dos primeiros ecologistas. O sistema pode ser dividido de muitas maneiras. Uma divisão útil para o técnico de pastagens é separar a porção viva ou biótica da não viva ou abiótica (Figura 2). O solo composto de elementos minerais, húmus e organismos vivos atua como uma "ponte figurativa" entre a porção biótica e abiótica. Os fatores abióticos formam o local ou ambiente no qual os fatores bióticos operam. Com exceção do fogo, o manejador tem pouco controle sobre estes fatores abióticos. Estes entram nas suas decisões na determinação da disponibilidade de um local para vários usos, mas eles não são facilmente manipulados. Os fatores bióticos podem ser mais facilmente controlados. Sua manipulação é a ferramenta básica na determinação da produtividade e utilidade para o homem. Quatro funções básicas são desempenhadas pelos organismos na porção biótica de um ecossistema. Organismos produtores são as plantas que capturam a energia do sol. Elas são os únicos e principais agentes para converter a energia solar até alimento para os animais. O número de animais domésticos e selvagens que uma pastagem natural pode suportar depende diretamente sobre a habilidade da planta em sintetizar alimento pela fixação da energia da luz por intermédio da fotossíntese. Assim, produtividade primária tem sido definida como a taxa de matéria orgânica estocada, pela atividade fotossintética e quimiossitética dos organismos produtores, na 2 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm forma de substâncias orgânicas que podem ser usadas como alimento. Organismos consumidores são os animais que alimentam-se, reajustam, e distribuem a energia capturada pelas plantas. Consumidores primários são os herbívoros que vivem diretamente das plantas tais como alguns insetos, gado, e um grande número de ungulados. Consumidores secundários são aqueles animais que alimentam-se dos herbívoros, isto é, carnívoros. Eles são representados em um ecossistemas de pastagem natural por animais como coiotes, leões, chacais e abutres. Os redutores decompõe e rearranjam os corpos orgânicos tanto dos produtores como dos consumidores. Estes são formados pelas bactérias e fungos e realizam uma função vital na ciclagem de minerais e matéria orgânica, assim mantendo a fertilidade do solo. Figura 2. Relação entre os fatores bióticos e abióticos do ecossistema Manipuladores são os organismos que deliberadamente rearranjam os fatores do ecossistema em seu benefício próprio. O homem é o principal manipulador. Enquanto pensando, manipulando os animais ele utiliza seu conhecimento, experiência e tecnologia para usufruir do ecossistema. Pela sua atividade ele pode entrar no sistema em algum nível, e fazendo assim, ele pode aperfeiçoar ou destruir o processo natural e suas funções. Seu sucesso final como manejador pode não ser conhecido por séculos Funcionamento do ecossistema Nutrientes Átomos de hidrogênio, carbono, oxigênio, nitrogênio e outros elementos são ciclados continuamente no ecossistema de pastagem natural entre plantas, animais, microorganismos, solo e atmosfera. Em um sistema estável a quantidade de cada elemento permanece razoavelmente constante, mas a quantidade dentro de cada divisão do ecossistema pode variar. Perdas ocorrem quando elementos voláteis tais como nitrogênio são liberados para a atmosfera, como pelo fogo. O fluxo d’água pode remover elementos solúveis em água. Eventualmente, estes são substituídos do reservatório, tal como a atmosfera ou rocha mãe. A rapidez do movimento dos nutrientes varia com o clima, principalmente com a temperatura e a precipitação. Algumas vezes a maior parte de um nutriente particular pode estar inserido em um local (Figura 3). 3 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Figura 3. Diagrama geral de ciclo de nutrientes para uma pastagem nativa. Elementos químicos presentes no sistema solo-planta-animal desempenham funções vitais para o normal funcionamento desse sistema. A maximização da ciclagem de nutrientes visa maior eficiência produtiva, no ecosssitema, a sustentabilidade do mesmo e maior proteção do ambiente relacionado à poluição da água e da atmosfera. A ciclagem de um dado nutriente na pastagem é policíclica, pois o elemento pode estar envolvido em ciclos dentro de um compartimento (por exemplo, solo) antes de ser transferido para outro compartimento (por exemplo, planta) e assim ir para o compartimento animal que devolverá parte do nutriente para o compartimento solo. No solo os nutrientes, minerais ou orgânicos, podem estar de forma disponível ou não para as plantas. A passagem de um nutriente de uma forma para outra no solo normalmente ocorre via imobilização, mineralização, intemperismo mineral, solubilização, "fixação" ou retenção química, entre outros. A absorção dos nutrientes pelas forrageiras e seu consumo pelos animais se constituem apenas em um retardamento no fluxo de nutrientes do sistema. A absorção aparente dos nutrientes pelos animais varia de elemento para elemento e é função da espécie forrageira ingerida, da maturidade da forrageira, do estado fisiológico do animal, da raça do animal, do nível de ingestão do nutriente, da ingestão de terra e da presença de parasitas no trato digestivo do animal. Existem modelos que descrevem quantitativamente a ciclagem de nutrientes nas pastagens, como por exemplo balanço de massa e dinâmica, sendo empregados principalmente para N, P, K e S. As fontes de nutrientes externas ao sistemas adicionam nutrientes ao mesmo, e as internas servem para realimentar pontos do sistema. As principais fontes de nutrientes são: o material de origem do solo (variando com sua composição e grau de intemperismo, entre outros); o retorno das excreções animais (variando com a distribuição destas excreções, a partição entre fezes e urina, a incorporação das excreções e a disponibilidade dos nutrientes); a contribuição via forrageiras; fertilizantes e corretivos (ação antropogênica); a precipitação atmosférica e a água de bebida. O retorno de nutrientes via excreções animais apresenta distribuição irregular na área de pastagem, variando, entre outros, com a espécie animal, mas sobre tudo, com o manejo das pastagens, dos animais, das aguadas e sombra. Em contrapartida a entrada de nutrientes no sistema tem-se a saída destes, sendo que as principais vias 4 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm de saída de nutrientes são: as perdas para a atmosfera (via volatilização e queima das pastagens sendo o N e S os principais); o carregamento pela água (lixiviação de elementos solúveis na solução do solo ou por erosão); a remoção com forragens (colheita) e a remoção com produtos animais (colheita). A maior parte dos nutrientes ingeridos pelos animais retornam ao sistema, ficando somente uma pequena parte retido no corpo do animal. A eficácia da utilização do N oriundo da adubação é dependente da composição química do fertilizante e das condições edafoclimáticas em que este é utilizado. A quantidade de nutrientes reciclados em áreas pastejadas pode ser aumentada pela introdução de fertilizantes e/ou corretivos, da mesma maneira o efeito residual de fertilizantes desempenha papel importante na sustentabilidade do sistema. A utilização de leguminosas em pastagens de gramíneas apresenta um importante papel no aumento do N ciclado no sistema, otimizando assim a produtividade do sistema. Aparentemente em pastagens manejadas com métodos extrativistas e em solos de baixa fertilidade, o sistema solo-planta-animal pode entrar em colapso (degradação), a introdução de técnicas racionais de manejo tanto forrageiro como animal devem ser utilizadas, juntamente com a introdução de fertilizantes para que o sistema possa se recuperar e entrar em equilíbrio (voltar a tender ao clímax), assim alcançando a sustentabilidade (clímax). Utilização de leguminosas para o aperfeiçoamento da reciclagem de nitrogênio Ocorre substancial imobilização do N da liteira de pastagens naturais com maior abundância de gramíneas, com uma mineralização líquida ocorrendo somente quando sua razão C:N decresce abaixo de 65. O aperfeiçoamento da mineralização líquida com a inclusão da leguminosas (nativas ou exóticas - ação antropogênica) é um resultado direto da menor razão C:N destes materiais da planta. Estes procedimentos conduzem ao aumento da ciclagem de N através da via da liteira que é menos sujeito a perdas e então aumentar a contribuição da leguminosa para a fertilidade do solo. Estudos sugerem que uma proporção de leguminosa de 13-23% do total de MS produzida acima do solo é necessário para sustentar a produtividade. A quantidade de N derivado da fixação é baseado em 3 fatores: produção da forragem, concentração de N no tecido da planta e percentagem de N derivado da simbiose. O problema com a persistência de leguminosas é o principal entrave em misturas de pastagens nativas. Uma alternativa para aumentar a sobrevivência de leguminosas em misturas de relvado é usar leguminosas menos palatáveis (menor aceitabilidade pelos animais). A seleção de leguminosas mais competitivas e ou espécies de gramíneas menos agressivas para associações com leguminosas e uso de baixas taxas de lotação (menores pressões de pastejo), bem como curtos períodos de descanso favorecem a manutenção de uma alta proporção de leguminosas nestas pastagens. Em pastagens nativas onde as gramíneas competem mais fortemente pelo N mineral do solo, a proporção de N2 fixado, pelas leguminosas, pode ser aumentada. A proporção de N2 fixado diminui em relvados com alta predominância de leguminosas pela supressão da nodulação e da fixação do N2 induzida pela acumulação de N mineral do solo favorecendo, além disso, a lixiviação do nitrato do sistema. A deficiência de P, um dos principais problemas dos solos do Brasil, reduz a proporção de fixação de N2 . Adequada fertilização e manejo animal tão bem quanto a seleção de espécies adaptadas ou ecótipos poderiam auxiliar para manter altas taxas de fixação de N2 sob tais condições limitadas de nutrientes. O caminho da contribuição da leguminosa a produtividade a longo prazo das pastagens depende fortemente de sua palatabilidade (governando a via animal - liteira) e decomposição (adição para o solo de N orgânico-mineral) do material da leguminosa Energia A energia, por outro lado, não cicla. Mas flui pelo sistema seguindo a primeira lei da termodinâmica. A transferência de energia dentro de um sistema nunca é 100% eficiente, seguindo a Segunda lei da termodinâmica. A energia perdida em cada transferência não é destruída, mas é transformada biologicamente, por intermédio da 5 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm respiração à energia de calor. A energia entra no sistema como luz solar. As plantas capturam uma pequena parte desta energia (1-3%) e convertem em material de planta. A partir daí ela flui por um número de "vias" até ser liberada do ecossistema. Por exemplo, o material de planta pode cair no solo e ser reduzido pelos microorganismos, ou ele pode ser comido pelos animais. Por sua vez, a energia estocada no animal pode ser liberada pelos microorganismos quando o animal morrer, removida do ecossistema quando os animais são "colhidos" pelos homens, ou comidos por outros animais, carnívoros. As vias pela qual a energia pode ser transferida são inumeráveis. Cada nível de energia estocada no ecossistema é conhecida como nível trófico (Figura 4). Figura 4. A perda de energia como um movimento pelos níveis tróficos. * Biomassa produzida em determinado nível trófico. A quantidade de energia estocada na biomassa é freqüentemente maior no nível produtor do que no nível consumidor, e cada nível consumidor torna-se menor como um processo em pirâmide. Quando os produtos da vegetação ou uma pradaria de feno são colhidas de uma pastagem natural, uma maior eficiência energética é alcançada pela colheita da forragem do que com o animal em pastejo, já que os produtos são removidos em um nível trófico inferior. A caça de animais, principalmente se eles são carnívoros, é um uso muito menos eficiente da energia solar. Os dados completos sobre a transferência de energia dentro de um ecossistema inteiro não existem, embora análises parciais tem sido feitas que demonstram a característica essencial de um ecossistema. A característica primária de um ecossistema é a sua ineficiência e o desperdício em cada nível é alto. As plantas capturam somente uma pequena fração da energia solar, em torno de 1-3%. A eficiência de transferência de energia entre outros níveis tróficos pode ser igualmente menor, como dados para pequenos mamíferos mostrados na Tabela 1. Tabela 1. Fluxo de energia em calorias por hectare por ano em uma comunidade terrestre. 6 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Fluxo – radiação Nível Trófico solar incidente, produção fotossintética bruta, ou consumo Razão Respiração (R) R/P (P) Eficiência da razão entre níveis tróficos adjacentes Luz solar 47,10 x 108 Vegetação 58,30 x 106 8,76,0 x 106 0,150 0,012 Herbívoro (Microtus) 250,0 x 103 170,0 x 103 0,680 0,004 Carnívoro (Mustela) 5824,000 5434,0000 0,933 0,023 Contudo, deve ser relembrado que a energia não é o único fator controlador. O curso mais eficiente poderia ser o homem se tornar um vegetariano, uma condição que nem todos poderiam aceitar. Além disso, uma maior alteração no funcionamento do ecossistema poderia resultar na sua destruição. O fluxo de energia em uma pastagem natural é complexo. Em equilíbrio, ou clímax, a taxa de turnover e ciclagem de matéria e nutrientes está no máximo. O fluxo de energia através do sistema é rápido; ainda toda energia fixada pelos produtores primários é dissipada no custo de mantença da extensiva e diversa massa de consumidores e redutores. Não existe uma saída líquida de um ecossistema em estado natural de equilíbrio. As comunidades nas condições de equilíbrio são mais estáveis do que aquelas de estádios inferiores. A diversidade máxima dos estádios superiores de sucessão oferecem o máximo de flexibilidade e dificultam a degradação. Então pode ser desejável manejar em uma linha crítica à condição de clímax mesmo que a produção de forragem não sendo maximizada. Os produtos de uma pastagem nativa vem do imbalanço controlado ou colheita do ecossistema. A energia solar, a energia do vento e a precipitação entram no sistema como adição (inputs). Estas adições ou entradas podem ser estocadas no solo, plantas, animais ou na liteira orgânica. A superfície do solo e os nutrientes podem ser retidos do sistema ou colhidos e removidos para uso humano em outros sistemas (Figura 5). O trabalho do técnico de pastagens nativas é minimizar a drenagem de energia e nutrientes no ecossistema e maximizar a "saúde ou bem estar" do ecossistema. Um dos principais caminhos para assegurar a saúde do ecossistema é por intermédio da manipulação do nível produtor (plantas). O técnico que trabalha contra o processo natural para estabelecer uma nova vegetação, trabalha com o processo natural de sucessão. 7 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Figura 5. Relação entre as entradas, estocagem e produtos de um ecossistema de pastagem natural. Troca de energia e ecologia O efeito do ambiente nos organismos vivos é através do fluxo de energia. Os organismos obtém calor ou frio dependendo das condições ambientais e também da taxa metabólica do organismo. Os processos fisiológicos são dependentes de temperatura e alguns deles são também dependentes de luz. Condições extremas de temperatura atuando nos organismos são prejudiciais para o funcionamento normal dos processos fisiológicos, portanto, existe uma temperatura ótima para cada organismo. O ambiente afeta a temperatura do organismo e esta afeta a fisiologia e a capacidade do organismo viver e sobreviver. Todo processo da vida envolve trabalho e este a custas de energia. A energia é transferida entre o ambiente e os organismos pela radiação, convecção, conducção e evaporação ou transpiração (suor). Nem todos estes processos de troca de energia podem operar ao mesmo tempo. Um organismo sob o solo (enterrado) não sofrerá o efeito da radiação e convecção, mas trocará energia através da conducção do calor no solo e do transporte de massa do vapor d’água. Um organismo não pode estocar energia indefinidamente e não pode perder energia indefinidamente. Com isso necessita manter-se em equilíbrio com a entrada e saída de energia. Os organismos terrestres estão "imersos" em fluxo de radiação contínuo, o que gera uma absorção desta radiação. Se um organismo é um refletor perfeito então sua temperatura não é afetada pela radiação incidente, haja vistas que não há absorção de radiação. As superfícies pretas estão estreitamente acopladas ao fluxo de radiação incidente e sua temperatura é intimamente afetada pela radiação absorvida. Entretanto, da radiação absorvida por um organismo, uma grande fração desta é reirradiada para o ambiente. A radiação emitida pelas superfícies é principalmente infravermelho. 8 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Os organismos perdem ou ganham calor para o ar à sua volta através da convecção. Se o ar é mais frio do que a temperatura da superfície, existe um gradiente de temperatura externo e a energia é perdida para o ar, no entanto se o ar é mais quente do que o organismo, existirá um gradiente de temperatura interno e então o organismo "ganhará" energia. O gradiente de temperatura de uma superfície ocorre através de uma camada protetora de ar aderida a superfície do organismo e, portanto, contra a perda ou ganho de energia para ou do ar. Quando o vento sopra, a camada protetora é removida e o calor é conduzido para ou do organismo a uma maior taxa. Durante a transpiração, a umidade dentro da folha passa da cavidade subestomática através da camada protetora do estômato para o ar livre. Esta via oferece resistência ao fluxo de umidade. Se uma folha é altamente permeável ao vapor d’água, isto é, se ela tem baixa resistência difusiva, então a taxa de perda de umidade e temperatura da folha serão fortemente acoplados a pressão de vapor e umidade relativa, se por outro lado, a resistência difusiva é alta, tais como em plantas com os estômatos fechados e/ou cutícula grossas, então a taxa de perda de umidade e temperatura são pouco afetadas pela pressão de vapor do ar livre. Os parâmetros ambientais, importantes e necessários, cujos valores devem ser conhecidos, para o entendimento do efeito do clima nas plantas são: os vários fluxos de radiação incidente, temperatura do ar, velocidade do vento e umidade relativa. Os parâmetros da planta que devem ser conhecidos são: a absorbtividade de vários fluxos de radiação, área da folha exposta ao fluxo de radiação, resistência difusiva interna da folha à perda d’água e as dimensões da folha. A temperatura da folha e a taxa de transpiração, consideradas como variáveis dependentes, estão em função da quantidade de radiação absorvida, temperatura do ar, umidade relativa, velocidade do vento, dimensão da folha e resistência difusiva interna. É a ação simultânea destas variáveis independentes que tornam o entendimento das plantas e climas muito difícil. Um aumento na temperatura do ar quase sempre produz um aumento da taxa de transpiração. Mudanças na taxa de transpiração com a dimensão da folha são pouco significativas, quando a resistência a difusão é grande, por outro lado, se a resistência difusiva é pequena então a mudança na dimensão da folha torna-se altamente significativa na mudança da taxa de transpiração, porém com pouca mudança na temperatura da folha. Um aumento na velocidade do vento pode resultar em decréscimo na temperatura da folha e um pequeno decréscimo na taxa de transpiração, estando ligados a resistência difusiva. Não há dúvida que a perda de umidade de um objeto representa gasto de uma certa quantidade de energia "evaporativa". Para uma folha grande, a mudança da temperatura da folha é substancial com a mudança da taxa de transpiração. Para uma folha pequena, uma grande mudança da taxa de transpiração produz pouca mudanças na temperatura da folha. A transpiração afeta a temperatura da folha e com radiação intensa, a transpiração pode fazer com que a folha fique 10 a 15º C mais fria do que sem a transpiração. As variáveis climáticas como fluxo total de radiação, temperatura do ar, velocidade do vento e a umidade relativa determinadas nas imediações da planta, condicionam fortemente seu desenvolvimento. Estas variáveis afetam principalmente a parte aérea das plantas sendo também necessário o conhecimento da umidade do solo e algumas vezes sobre a precipitação. Em cada uma destas situações climáticas há a transferência contínua de energia entre a planta e o ambiente a sua volta. Se muita energia é transferida à uma planta em um dia ensolarado ela pode ter uma temperatura acima da do ar, mas se possui um eficiente mecanismo de perda d’água pode manter mais frio do que este. Pouca energia está disponível para a planta durante a noite, então sua temperatura é igual ou abaixo da do ar. SUCESSÃO Sucessão é um processo ordenado de mudança da comunidade. É o processo pelo qual uma associação de espécies substitui outra. A sucessão geralmente é gradual e envolve uma série de mudanças as quais seguem um curso mais ou menos regular. A palavra sucessão (succession) vem de succeed (do inglês = suceder). Em outras palavras, um tipo de vegetação sucede ou vem depois de um tipo anterior dentro de uma área. As plantas continuamente buscam balancear-se com seu ambiente. Mudanças no ambiente ou habitat resultam em mudanças da cobertura de plantas adaptadas à área. Mudanças no habitat (reação) algumas vezes resultam da ação das plantas sobre o solo e microclima. Então as plantas por elas mesmas podem iniciar a mudança na qual ao final resultaria na sucessão e sua própria destruição. O entendimento da sucessão é a base para o manejo das pastagens nativas. O técnico de pastagens trabalha com o habitat das plantas para dirigir a sucessão de plantas para seu objetivo desejado. Ele necessita observar e 9 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm entender a sucessão nos estádios iniciais, haja vistas que a sucessão é a medida da efetividade do seu manejo. Alguns trabalhos questionam quanto a utilidade do conceito de sucessão, no sentindo que ele teria perdido muito da sua utilidade e sugeriram que a "ecologia dinâmica – trófica" seria promissora, sendo uma ferramenta mais útil do técnicos de pastagens. Isto permanece para ser comprovado. Contudo os sistemas de aproximações provam ser úteis, especialmente para os pesquisadores e teóricos, isto é, talvez, é mais provável suplementar do que suplantar o conceito de sucessão para a prática do manejo de pastagens naturais (Figura 6). A sucessão pode ser, ambos, natural ou induzida. A sucessão natural realiza-se até a condição de clímax ser alcançada. Ela resulta das mudanças no solo no processo de sucessão do solo. Também, ambos, antes e após o clímax ser alcançado, avanços ou regressão do processo podem resultar de flutuações do habitat. Por exemplo, é um fenômeno perfeitamente natural o extensivo declínio na vegetação durante períodos de secas incomuns. Figura 6. Esquema simplificado da sucessão de ambientes. As espécies adaptadas às condições adversas (à esquerda) apresentam grande capacidade de dispersão e usam a maior parte do seu suprimento energético na reprodução. À direita, onde a estabilidade é regra, predominam espécies capazes de vencer a competição por espaço, usando maior quantidade de energia na especialização de funções. Fonte: Paschoal (1987), adaptado por NASCIMENTO JÚNIOR (1998). A distinção entre sucessão natural e induzida é muito importante. A sucessão induzida resulta geralmente da ação do homem, e consequentemente não é uma condição imposta pela natureza. Como tal, pode ser modificada pelo homem mais prontamente do que a sucessão natural. A cobertura de vegetação anormal pode permanecer por muitos anos, especialmente nos momentos onde a erosão do solo seguir a destruição das plantas clímax e induzir a um solo subclímax. Tal condição facilmente pode ser confundida com um complexo solo-planta o qual nunca teria alcançado o clímax, a menos que estudos cuidadosos e profundos sejam realizados. A presença de um solo clímax definitivamente indicaria a forma existente de uma cobertura de plantas clímax, já que os dois nunca desenvolvem-se separadamente. A sucessão natural de plantas, em terras áridas, dirigem-se lentamente a estádios que são somente relativos, o final de um e o início de um novo seria mal definido. A tendência é para um grupo mais exato de plantas, os indivíduos tendem a tornar-se mais específicos quanto a suas exigências. As plantas maiores tem uma vantagem positiva na sua habilidade de sombrear as espécies competidoras de estruturas inferiores, mas elas tem uma desvantagem inerente na sua maior superfície aérea, de maneira a resultar em maiores perdas por transpiração. A sucessão em terras secas muda o habitat de mais xerófito para uma condição mais mesóica; consequentemente, as mudanças na vegetação são de espécies pequenas e resistentes à seca para espécies maiores e menos resistentes à seca. Outros fator influenciando a competição de plantas, tal 10 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm como extensão de raízes, capacidade reprodutiva e tolerância ao sombreamento, modificam a tendência, mas geralmente a sucessão segue um padrão mais ou menos similar. A sucessão envolve uma mudança na composição de espécies e também uma mudança na abundância de plantas. Enquanto o solo se desenvolve sua capacidade de retenção de água aumenta, resultando em uma maior densidade de plantas. O solo, como a vegetação, seguem através dos estádios de sucessão. Estes estádios desenvolvem-se concomitantemente e estreitamente paralelos um com o outro. Desenvolvimento do solo O solo sofre uma série de estádios de desenvolvimentos enquanto o clima e os organismos atuam sobre a rocha original ou material formador (rocha mãe). Finalmente é formado um solo clímax ou um que está em um estádio relativamente estável ou em balanço com o intemperismo e ação de plantas. Em um solo clímax, a erosão está no mínimo; o desenvolvimento horizontal tem progredido dentro do possível sob o clima existente; o movimento descendente de materiais solúveis pela lixiviação está balanceado com o movimento ascendente pela água e plantas. A deposição orgânica está balanceada com a sua decomposição. Um balanço biológico é atingido entre muitas plantas pequenas e animais que habitam o solo. Tal balanço vem somente depois de muitos anos de intemperismo. A natureza dos produtos é determinada principalmente pelo clima mas também é influenciada pela posição fisiográfica, material de formação, idade etc. Então, como a fórmula seguinte: Solo = ƒ de cl, o, r, p, t Onde cl = clima o = organismos r = relevo ou topografia e exposição p = material formador (rocha mãe) t = tempo de formação do solo O solo é função ou produto destes fatores, e uma mudança em um induziria a uma mudança no desenvolvimento do solo. Já que o solo e a vegetação estão intimamente relacionados, torna-se obvio que estes cinco fatores são os mesmos que determinam a vegetação, com isso tem-se a fórmula seguinte: V = ƒ de cl, o, r, p, t Onde V = alguma propriedade da vegetação que possa ser expresso em termos quantitativos, Então, neste sentido, a vegetação não é determinada pelo solo e o solo não é determinado pela vegetação; a vegetação e o solo desenvolvem-se concomitantemente. Em algum estádio, aspectos quantitativos da vegetação são determinados pelo solo; e se o solo está definido dentro de uma área de clima e relevo uniforme, então a vegetação também é definida. Seguindo este raciocínio, é obvio que, enquanto o solo se desenvolve e aproxima-se do clímax, também o faz a vegetação. Com cada fase de desenvolvimento do solo é encontrado um desenvolvimento de plantas específicas – no entanto a flora difere de acordo com o clima em que ela é formada. Se não perturbado, um solo clímax suportaria uma vegetação clímax, ambos dos quais em uma condição próxima a estabilidade, em balanço com o clima. Uma vegetação clímax não perturbada pelo homem ou por sua atividade é uma vegetação natural que tem completado seu desenvolvimento à uma condição de relativo balanço. Ela muda ou flutua, mas não é tão longo para permitir uma tendência à uma condição, fundamentalmente, diferente. Como o clima flutua, também o faz a vegetação e em menor extensão o solo. A natureza é muito variável, e as ondas anuais ou cíclicas do clima, em 11 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm especial controlados pela temperatura, estão presentes freqüentemente. Nunca foi conhecida uma condição estática na natureza. A vegetação clímax está em um estádio de equilíbrio dinâmico. A temperatura e, especialmente, a precipitação determinam mais do que outros fatores a velocidade com a qual o solo e a vegetação tendem ao clímax. Devido as baixas precipitações em muitas pastagens naturais o desenvolvimento para o clímax é lento. Topografias com declive acentuado não tem propiciado à solos estáveis; consequentemente, muitas montanhas do Oeste dos EUA não tem ainda alcançado a condição de clímax. Este, é um fato de extrema importância para o ecologista de pastagens naturais e ele não deve confundir-se com a crença que todas as condições de subclímax são devidas a degradação de uma condição, outrora, superior antes do que uma falta normal de desenvolvimento. Somente estudos mais profundos de restos de plantas (resíduos de plantas de outros períodos), raízes remanescentes, áreas protegidas e registros históricos mostrariam se uma vez existiu um maior desenvolvimento do solo e da vegetação. Tal análise não é fácil, mas é a base para a determinação se a comunidade de plantas está em um estádio primário ou secundário de sucessão. Estádio de sucessão primária O termo sucessão primária geralmente é aplicada a sucessão natural de plantas em áreas previamente sem vegetação a qual conduz ao clímax. A sucessão secundária refere-se à sucessão, geralmente induzida, em terras que anteriormente haviam sido ocupadas por uma vegetação altamente desenvolvida destruída por alguma circunstância não usual, tal como fogo. Freqüentemente, o solo já está desenvolvido além da presente vegetação existente. Devido a grande variedades de habitats sobre os quais a sucessão pode iniciar-se, existe também um vasto número de possíveis combinações de vegetações. Grandes áreas de pastagens naturais originaram-se de depósitos de solos movidos pelo vento ou pela água. Sob tais condições, a formação do solo e as modificações não são extensivas. Outras pastagens naturais originadas da superfície de rocha seca são uma sucessão xerófita típica, envolvendo milhares de anos, sendo estes necessários para a formação de uma fina camada de solo. Sob tais condições, poucas espécies são hábeis em sobreviver a aridade de um ambiente quase sem solo. Líquens e musgos xerófitos, os quais são capazes de absorver a precipitação e controlá-la contra a dissecação, podem ser os únicos ocupantes até que a profundidade do solo seja suficiente para estocar água para as plantas menos especializadas. Estas invasoras iniciais formam ácido carbônico do dióxido de carbono e água que, juntos com forças mecânicas dos rizóides, tendem a erodir a superfície das rochas. Estas partículas de rocha, junto com as partículas orgânicas e inorgânicas finas (pó) da atmosfera, são fisicamente retidas pelos talos das plantas para formar camadas rasas de que ao final se tornará o solo. Plantas maiores e mais avançadas são hábeis em invadir tais solos e as condições de umidade tornam-se mais favoráveis por intermédio do processo de reação. O desenvolvimento do solo então progride até uma taxa continuamente crescente. As raízes das plantas penetram em pequenas fissuras (crateras, rachaduras) com tal força que quebram a rocha. O aumento da profundidade do solo e o maior sombreamento resultante das plantas de maior estatura criando uma ambiente crescentemente mesóico. Geralmente, plantas de vida longa e aquelas de grande estatura ganham em importância, ou seja em destaque. Uma floresta densa pode ser o produto final. A evaporação e os extremos de temperatura são diminuídos, a umidade é aumentada e os períodos de secas são encurtados. A sucessão das plantas iniciais progride a uma taxa controlada pela taxa de sucessão do solo, mas o clima determina o ponto final da sucessão e finalmente detêm a sucessão a um ponto o qual chama-se clímax. Isto em regiões áridas é um ponto onde a disponibilidade de precipitação é usada eficientemente, e a invasão de espécies que exigem relações de umidade mais favoráveis nunca seria possível sob o clima presente, devido a precipitação deficiente. O intemperismo e a ação prévia de plantas produzem o solo o qual poderia suportar um tipo de vegetação sucessivamente mais alta; agora, embora existiria variações de ano para ano, não distante existiria uma tendência ativa e de desenvolvimento para outro tipo de vegetação que exigem condições de crescimento mais favoráveis. Competição como um fator de sucessão Um entendimento da competição de plantas é importante para o entendimento da sucessão. Em geral, as plantas melhores adaptadas podem competir melhor, devido elas poderem tomar mais eficientemente e usar 12 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm completamente os recursos oferecidos pelo ambiente. As árvores competem melhor devido elas serem altas e poderem sombrear as espécies menores. Mas o maior tamanho das árvores impede seu crescimento em áreas secas devido a sua grande área de transpiração. As plantas que dominariam o ambiente seriam as maiores que poderiam prosperar sob o conteúdo de umidade existente. Estas seriam perenes e elas poderiam proteger seu solo por anos, em vez de apenas temporariamente. Elas poderiam ser lentas, mas seriam eficientes em ocupar novas áreas pelas sementes ou rizomas. A flora que criaria, geralmente, seria a mais densa possível na área formando uma comunidade fechada, na qual o solo e as fontes de umidade são completamente utilizados, e não existe espaço para plantas adicionais. Isto não significa que a forragem é densa. Áreas secas podem ser completamente ocupadas e ainda apresentar a superfície do solo nu, na qual o subsolo estaria ocupado pelas raízes. O solo nu não deve ser considerado um indicador de áreas desocupadas ou comunidades abertas. INTERAÇÃO ENTRE ANIMAIS E COMUNIDADE DE PLANTAS O desuso não é normal para a vegetação. As comunidades de plantas desenvolveram-se sobre a pressão de pastejo de grandes herbívoros. O tipo de planta e suas densidades largamente refletem os hábitos de pastejo e a preferencia de alimento do animal presente. As comunidades de plantas mudam de uma maneira ordenada quando pastejada por um tipo particular de animal. Aquelas plantas mais preferidas pelos animais são as primeiras a mostrar sinais de estresse pelo pastejo. Elas perdem vigor, é produzido pouco crescimento anual e a reprodução é quase ausente. Se o pastejo continuar estas plantas palatáveis, ou diminuidoras, morrem. Com a morte das plantas mais palatáveis, os membros menos palatáveis da comunidade de plantas (aumentadoras) aumentam em abundância, resultando na mudança na composição da comunidade. Enquanto a comunidade progride para as plantas menos palatáveis, os animais em pastejo devem mudar seus hábitos alimentares, mover-se para outras áreas, ou morrerem. Por sua vez, uma nova população de animais pode se desenvolver, a qual prefira a espécie dominante da comunidade alterada. Neste caso, as plantas aumentadoras podem se tornar diminuidoras, sob a pressão de pastejo dos novos herbívoros. Então a comunidade de plantas constantemente muda através do "tempo" geológico. Em um tempo em particular, a flora disponível para constituir a vegetação é um produto do clima, solo e organismos disponíveis. Contudo, a composição da vegetação é determinada grandemente pela pressão de pastejo dos principais herbívoros. Com o advento do homem moderno, as comunidades de plantas mudaram radicalmente. O homem trouxe novas espécies de animais e plantas. Ele reduziu a população da fauna nativa. A população de plantas mudou sob a redução do impacto dos animais nativos e aumentou a pressão de pastejo dos animais domésticos. Aquelas plantas que eram mais palatáveis para os animais domésticos declinaram em vigor e em e abundância e tornaram-se em poucos elementos na comunidade. As plantas menos palatáveis aumentaram. A comunidade de plantas inteira mudou sua composição e arbustos e plantas lenhosas aumentaram em muitas áreas de pastagens nativas. Em muitos instantes, as mudanças na comunidade de plantas induzidas pelos bovinos aperfeiçoaram o habitat para veados e outros animais selvagens. Já que o habitat muda, alguns técnicos mudam de bovinos para ovinos ou caprinos para melhor utilizar a vegetação. Esta mudança de bovinos para ovinos e caprinos é muito freqüente no sudoeste da Ásia e África. No Texas, não somente o número de ovinos e caprinos aumentaram com as pastagens nativas deterioradas, mas o número de veados de cauda branca (Odocoileus virginianus) aumentaram também. A vegetação das pastagens naturais está constantemente influenciada pela espécie e quantidade de animais presentes. Realmente, as pastagens nativas do mundo são o resultado de diferentes tipos de pressões de pastejo. A Nova Zelândia, por exemplo, evoluiu na ausência de grandes herbívoros. As pastagens naturais da Austrália desenvolveram-se sob o pastejo de grandes marsupiais. Na América do Norte o antilocapra (Antilocapra amaricana), o bisão (Bison bison) e veado do rabo branco e o veado mula (O. hemionus) realizaram constante pressão no desenvolvimento da vegetação. Pastejo por herbívoros nativos 13 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Na África onde mais do que 20 espécies de grandes herbívoros pastejam as mesmas pastagens, o nicho de segregação entre as diferentes espécies é altamente desenvolvido. No Kenia existem mais do que 70 espécies de gramíneas disponíveis para os gnus (Connochaetes); contudo, 5 espécies de plantas compreendem 2 /3 a ¾ da dieta e 10 espécies fazem parte de 90% da dieta. A maior parte das grandes espécies de pastejadores comem diferentes plantas, mas quando eles comem a mesma planta eles comem diferentes porções da mesma espécie. Por exemplo, os gnus e os topi (Damaliscus korrigum) comem as mesmas espécies, mas os gnus comem as folhas verdes e os topi comem os talos e material seco. Quando as espécies forrageiras preferidas dos ungulados altamente seletivos da África são utilizadas, os animais movem-se para novas áreas antes do que comerem uma forragem que normalmente não comeriam. Em contraste, o veado de rabo brando do Sul do Texas pode comer por volta de 160 espécies diferentes de plantas dentro de um período de 3 meses e em torno de 58 espécies em um único mês. Quando o suprimento de uma planta torna-se limitado, o veado de rabo branco muda para outra planta. Aparentemente o veado de rabo branco evoluiu em uma área com pouco ou nenhuma competição por forragem. Seus hábitos permitem-lhe colher e selecionar espécies ou porções de espécies através do ano e mudar a dieta com as mudanças fenológicas na vegetação. Em oposição, as espécies de animais africanas evoluíram em uma dieta altamente seletiva e em vez de aceitarem outras espécies eles migram. Pastejo por herbívoros introduzidos Quando animais pastejadores são colocados em um ambiente de pastagem natural onde eles não haviam estado antes, os efeitos do pastejo são intensificados. Um exemplo de extrema destruição do habitat foi quando animais exóticos foram introduzidos na Nova Zelândia onde não havia nenhum registro de grandes animais pastejadores e as plantas nativas não tinham sido sujeitas a desfolha. As espécies de plantas encontradas naquele país haviam evoluído na ausência do ramoneio dos animais, e elas não tinham desenvolvido resistência ao uso. As plantas nativas morreram devido ao ramoneio e foram substituídas por plantas exóticas. Em algumas das áreas pesadamente pastejadas um novo e estável equilíbrio de animais, solo e vegetação foi alcançado, mais plantas resistentes ao ramoneio ou menos palatáveis tinham substituído a vegetação original. A introdução de animais domésticos na América teve efeito similar, não devido a vegetação não ter sido condicionada ao uso, mas devido os animais domésticos terem hábitos muito diferentes de forragear, e em alguns momentos, estavam presentes em um número muito grande. DEGRADAÇÃO DE PLANTAS Um grande número de ações podem perturbar as plantas da cobertura clímax e ocasionar a degradação conduzindo para fora do clímax. A degradação pode ser causada por seca, fogo ou pastejo. Se esta ação é temporária, uma sucessão conduzirá de volta ao clímax seguinte. Causas da degradação O mais importante dos fatores que ocasionam a degradação em pastagens nativas é o pastejo impróprio. A degradação de uma cobertura de plantas sob pastejo não segue na ordem reversa à da sucessão, devido a degradação ser geralmente da vegetação e não do solo. Já que o clímax do solo é danificado menos facilmente, ele é mais permanente do que a vegetação e sua degradação é mais demorada. Os estádios da degradação do pastejo na vegetação, então, são determinados não pelo clima ou pelo solo mas pelos novos fatores bióticos introduzidos, geralmente animais domésticos. Infelizmente com a continuação da destruição da vegetação de cobertura do solo pelo pastejo a deterioração do solo também ocorre. A água e o vento podem carregar a superfície do solo desenvolvida, à um ponto que o subsolo exposto seja incapaz de suportar novamente uma vegetação clímax. A sucessão ao clímax, portanto, pode novamente esperar o desenvolvimento de uma nova manta de solo. Especialmente em áreas áridas a formação do 14 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm solo é um processo muito lento envolvendo centenas ou milhares de anos. Este fato deve ser tomado constantemente na mente do técnicos, pois nenhum manejo retornaria a pastagem natural à sua produtividade total se o solo não pode mais suportar as plantas desejadas. A degradação do solo causada pela erosão ou pisoteio podem progredir de maneira que a vegetação pode ir a um estado de subclímax. A ausência de uma sucessão secundária rápida seguinte bom manejo freqüentemente confunde o técnico, já que a vegetação não pode responder ao aperfeiçoamento das condições de pastejo como ele espera. A degradação da vegetação sob pastejo pode seguir muitos cursos, dependendo da vegetação e do tipo de pastejo. O pastejo durante um estação restrita pode prejudicar somente uma certa espécie, enquanto outras espécies se beneficiam devido a redução na competição. Se uma curta estação de pastejo resulta no uso de uma certa espécie durante o período crítico de estádio de crescimento, esta espécie pode desaparecer. Outras plantas, completamente palatáveis, podem prosperar ou aumentar seu número, devido o pastejo não ocorrer em um período crítico. Similarmente devido as diferenças da preferencia de espécies entre as espécies de animais domésticos, as gramíneas podem aumentar em uma pastagem natural com ovelhas e veados as expensas dos arbustos; contrariamente, com bovinos as gramíneas podem desaparecer. "O animal em pastejo come o que gosta e despreza o que não gosta, desta maneira protege-se as plantas indesejáveis, na medida que não sofrem a ação da desfolha e nem do pisoteio". O pastejo intensivo é marcado pelo desaparecimento das plantas preferidas ou aquelas fisiologicamente menos resistentes ao pastejo. A degradação, então, está ligada a competição de plantas. Com a remoção de plantas clímax pelo abuso, além da resistência espacial de suas folhas para com outras plantas, as plantas menos preferidas ou mais resistentes podem sobreviver e substituir as plantas removidas. Estas espécies algumas vezes são referidas como aumentadoras, devido elas aumentaram sob pastejo pesado (alta pressão de pastejo). Continuando o pastejo causaria uma afluência de espécies, freqüentemente anuais, as quais não são parte do clímax. Estas são chamadas de invasoras. Estádios da degradação da vegetação induzida pelo pastejo Alguns estádios da degradação, seguintes ao pastejo inadequado, são reconhecidos facilmente e são características da maior parte das degradações. É essencial ao técnico o completo entendimento destes estádios. Distúrbios fisiológicos das plantas clímax. A planta clímax mais preferida, sob estresse de pastejo pesado, perde vigor, evidenciado pela redução do crescimento anual; redução ou completa ausência de atividade reprodutiva; e em plantas lenhosas, anormalidades do crescimento induzidas pela remoção dos pontos de crescimento (meristemas apicais) e excesso de estímulos as gemas laterais. Mudanças da composição da cobertura clímax. Com a continuidade dos distúrbios físicos das plantas preferidas resultam em sua morte. A morte e o desaparecimento podem resultar da deficiência de fotoassimilados devido a redução da fotossíntese, competição de outras plantas menos enfraquecidas pelo pastejo, envelhecimento natural acompanhado de falta de reprodução, e déficit hídrico mais sério ocasionado pelo enfraquecimento do sistema radicular. A mudança na composição em uma pastagem natural é geralmente gradual, marcada primeiro por uma diminuição (1) nas plantas mais preferidas e, (2) as plantas fisiologicamente e anatomicamente mais susceptíveis às injúrias do pastejo (diminuidoras). Acompanhando a diminuição no número e aumento da competição, que resulta em uma aumento das plantas menos preferidas ou mais resistentes (aumentadoras). Os animais mudam sua dieta para aquelas menos preferidas, já que houve uma drástica redução das espécies desejáveis. Então a sucessão continua, com as melhores plantas clímax progressivamente tornando-se mais raras. Invasão de novas espécies. Seguinte, ou simultaneamente com, estas mudanças na composição vem a invasão por novas espécies, que podem ou não terem estado presentes na sucessão primária, mas que não são constituintes da cobertura clímax. As primeiras invasoras são plantas anuais; mas posteriormente tomam lugar a invasão por herbáceas e lenhosas de baixo valor forrageiro. As invasoras anuais podem ser altamente preferidas pelos animais por uma curta estação, no entanto elas freqüentemente são adaptadas à prosperarem a pesar do pastejo. A maior parte das invasoras perenes não são altamente aceitas pelos animais, e muitas são de baixo valor alimentício. Os primeiros três estádios da degradação são marcados mais pela diminuição da qualidade do 15 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm que pela quantidade. Desaparecimento das plantas clímax. Finalmente as plantas clímax podem desaparecer. Deixam primeiro as mais aceitáveis e, consequentemente, as áreas mais pastejadas e, logo estão evidentes somente sob a proteção de arbusto largos ou de plantas espinhosas. Posterior ao seu desaparecimento sobram somente invasoras anuais. Decréscimo das invasoras anuais. Com a manutenção do pastejo pesado os animais são forçados a consumir as invasoras anuais, as quais sofrem as ações como sofreram as espécies clímax. As espécies mais preferidas e mais susceptíveis são removidas primeiro e as de menos valor aumentam temporariamente em número. Após isto, se estas não suportarem o impacto do pastejo podem diminuir em número. Caso não ocorra invasão de novas espécies, tais como arbustos de baixa palatabilidade, a terra aproxima-se do estado de esterilidade com o solo degradando rapidamente. A sucessão secundária seguinte a degradação A sucessão secundária seguinte ao aperfeiçoamento das condições de pastejo, desde que boas condições de solo permaneçam, geralmente difere da sucessão de plantas primária. Contudo, freqüentemente a degradação do solo segue a degradação das plantas, devido a erosão e ao pisoteio. Neste caso, a sucessão secundária pode ser tão lenta quanto a sucessão primária e seguir um grau muito similar em direção ao clímax. Quando o solo não deteriorou junto com a vegetação, a sucessão da vegetação, sob a remoção do estresse do pastejo, pode ser muito rápida, especialmente em áreas com altas precipitações. Isto é especialmente rápido se as sementes das plantas clímax permanecerem na área, mais muito lento quando todas as plantas tenham sido removidas. A velocidade, no último caso, é dependente da mobilidade das propagações das plantas clímax e, pode demorar muitas décadas. Realmente algumas áreas parecem estar completamente e efetivamente dominadas por invasoras exóticas e parece duvidoso se as plantas clímax podem reocupar a área sob alguma forma econômica de uso. O técnico deve acessar cada área para determinar a viabilidade prática de seu manejo objetivado. As invasoras podem ser altamente produtivas e as vezes disponíveis para certos propósitos. Algumas gramíneas anuais, por exemplo, podem ser excelentes pastagens de primavera mas terem menor valor na pastagem no verão. O manejo prático pode manter a cobertura clímax, porém, freqüentemente, uma cobertura de vegetação inferior a do clímax pode promover uma maior praticidade. É possível obter o melhor uso de uma pastagem natural sem algum distúrbio, no entanto o técnico não pode sempre ter como um objetivo a vegetação clímax. Contudo, existe um erro e também uma visão liberal, e muitos resultados trágicos da atenção inadequada para a manutenção de uma boa forragem e super - avaliar o lucro rápido pelo excesso do número de animais. Quando é atendido a manutenção da máxima proteção do solo, pode ser desejado manejar para condições próximas do clímax. Valor forrageiro das espécies invasoras A preferência que um animal exibe para uma planta não é um índice acurado do seu valor para o pastejo. Os animais podem ser obrigados a consumir muitas plantas, e algumas das espécies menos preferidas são tão nutritivas quanto as preferidas e algumas vezes mais. Uma ligeira diminuição na palatabilidade da cobertura de planta após excessivo pastejo pode não ser uma indicação de redução no valor. Contudo, geralmente, a invasão de espécies menos preferidas é acompanhada pela marcada redução na capacidade de pastejo, independente do volume da produção. Isto, provavelmente, é atribuído ao fato que os animais comem menos o alimento que eles não gostam, antes do que uma diferença nutricional. No entanto muitas invasoras são altamente palatáveis e de excelente valor forrageiro. Como exemplo tem-se o bur clover (Medicago hispida) e mesmo o capim marmelada (Brachiaria plantaginea). Em alguns casos, particularmente nos solos lixiviados dos trópicos monsônicos do noroeste da Austrália, a vegetação clímax tem baixo valor nutritivo durante a estação seca. A introdução de espécies anuais de outros continentes tais como Stilosanthus sp. Resultam no aperfeiçoamento da qualidade da forragem durante a estação seca. 16 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm O clímax antropogênico de um ecossistema pastoral em relação a adição de fertilizantes A produção nos ecossistemas de pastagem depende financeiramente da venda de produtos animais, que por sua vez dependem da eficiência da utilização de adubos. Dentre os nutrientes utilizados em pastagens, o P é o que levanta maiores controvérsias, haja vistas que em algumas situações pode ocorrer que uma parte do adubo aplicado possa se fixar no solo, tornando-se menos disponível à planta. O comportamento de um nutriente, qualquer, neste ecossistema pode ser enumerado em quatorze categorias, ou seja: (1) disponibilidade no solo; (2) indisponibilidade no solo; (3) na planta acima do solo; (4) na planta abaixo do solo; (5) nos animais pastejadores e em suas proles; (6) no resíduo da planta; (7) no resíduo animal; (8) perdido através da "saída" do animal; (9) perdido na excreta animal; (10) perdido por lixiviação; (11) perdido por erosão e carriamento superficial; (12) perdido por volatilização; (13) depositado pela chuva; e (14) adicionado como fertilizante. O termo clímax sugerindo o estádio final de uma sucessão; ecologicamente corresponde a uma comunidade na qual a produção (P) e importação (I) anual estão balanceados pelo consumo animal (C) e exportação (E), isto é, quando P+I=C+E a comunidade está em clímax, no entanto quando P+I>C+E a comunidade está em desenvolvimento e, quando P+I<C+E a comunidade está em processo de degradação. Um ecossistema pastoral está em equilíbrio com o ambiente (clima). Mas, também está ligado a interferência humana como adição de adubos, controle de pestes e doenças e tipo e intensidade de pastejo. A estabilidade é alcançada quando o processo de elevação ou degradação vai ao equilíbrio em um clímax. O aperfeiçoamento (elevação) de uma área conduz a um sistema de alta produção alcançando um clímax de elevada produtividade (Figura 7). Elevadas doses iniciais de adubos, principalmente P, são necessários para aperfeiçoar o pool de nutrientes e melhorar a produtividade do sistema, no entanto, essas doses são decrescentes com o tempo até ser reduzidas a valores de mantença. Ao atingir o clímax somente pequenas quantidades de nutrientes são empregados. Para o sucesso do ecossistema é necessário a construção de um modelo de balanço de nutrientes, este deve conter as derivações do pool, transferência, adição e perdas. A aplicação prática deste balanço forma a base para estimativas das taxas de fertilização de manutenção para o ecossistema pastoral em um clímax ecológico estável. O P como comentado anteriormente é o elemento de maior controvérsia, todavia, a estimativa da eficiência de sua utilização pode variar em função dos parâmetros empregados no cálculo. Quando a utilização do nutriente é baseada unicamente nas quantidades do nutrientes no produto animal dividido pela adição do fertilizante, este procedimento leva a um sistema de baixa eficiência. Entretanto, quando utiliza-se a quantidade de nutriente absorvido pela planta pelo conteúdo deste contido no resíduos da planta, no retorno de excretas, mais adição de fertilizantes esta estimativa conduz a valores mais promissores. Esses argumentos são aplicáveis à sistemas de estádio de desenvolvimento avançados. Mesmo assim, ainda permanecem incertezas quanto a taxa de fertilizante para a manutenção de sistemas e para a perda de nutrientes através do animal, lixiviação, erosão e carriamento. Resultados indicam que em sistemas de alta produtividade a utilização do P pelas plantas é similar a de outros nutrientes (S, K e Mg). 17 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Figura 7. Desenvolvimento de clímax ecológico a partir de uma comunidade pioneira. Fonte: Middleton e Smith (1978), adaptado por NASCIMENTO JÚNIOR (1998). ECOSSISTEMAS DE 3 BIOMAS DE PASTAGENS NATIVAS BRASILEIRO: Ecossistemas Pantanal, subtrópico e Semi - Árido Nordestino. Após a leitura das informações anteriores, agora faz-se necessário a abordagem das principais pastagens nativas brasileiras. Principais no sentido que nestas regiões existem grandes áreas remanescentes destas pastagens e, ainda, estas são partes importante, ou mesmo integrais, da dieta de bovinos em pastejo. Nos tópicos a seguir serão abordados questões quanto ao rendimento animal e forrageiro e as limitações nutricionais das plantas forrageiras encontradas nestas regiões. ECOSSISTEMA PANTANAL O Pantanal é uma planície sedimentar com predominância de campos inundáveis, que vem sendo utilizado para pecuária bovina extensiva há dois séculos. Todo o Pantanal, exceto 1% do território (do total de 140.000 km2 ) que constitui duas reservas oficiais (Parque Nacional do Pantanal e Estação Ecológica de Taiamã), está ocupado por fazendas (POTT e COMASTRI FILHO, 1995). O clima do Pantanal é tropical sub-úmido, com média em torno de 1100 mm/ano de chuvas. Havendo uma estação chuvosa (out./mar.) e uma relativamente seca (abr./set.); a temperatura média anual é de 26º C, podendo haver geadas esporádicas (POTT, 1988b). O sucesso e a sustentabilidade da criação de bovinos neste sistema deve-se à abundância de gramíneas, pois a fauna nativa, pela ausência de manadas de grandes herbívoros, não é capaz de consumir o grande excedente da biomassa de capins (POTT e COMASTRI FILHO, 1995), havendo, de certa maneira, algum benefício para os bovinos nesse ecossistema. Rendimento forrageiro das pastagens nativas do Pantanal Na planície do Pantanal o sistema de criação é extensivo, abrangendo as fases de cria e recria, e se caracterizando pela natalidade em torno de 60%, pela mortalidade de bezerros durante o aleitamento de 20%, pela idade ao primeiro parto de 44-46 meses e venda de bois para engorda em áreas limítrofes ou fora do Pantanal aos 18 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm 3-4 anos de idade (POTT et al., 1989). O rendimento de uma pastagem nativa, dentre muitos fatores, está aliado às condições edafoclimáticas reinantes na região, bem como às características de manejo adotadas (fatores antropogênicos). Existe uma deficiência generalizada de trabalhos que apresentem resultados consistentes quanto ao rendimento forrageiro das pastagens nativas do Pantanal, dificultando as explanações sobre tal assunto. No entanto, trabalhando neste ecossistema, COMASTRI FILHO (1994) apresenta resultados de produção de matéria seca, por cortes, de duas gramíneas nativas e 5 exóticas (Tabela 2). Segundo o autor, a necessidade de aumentar a oferta de volumoso de boa qualidade para os animais tem motivado os fazendeiros da região a utilizarem parte das áreas de "cordilheiras" (paleodiques, não alagáveis) para o cultivo de forrageiras exóticas. Esta opção surgiu em virtude das limitações para produção das pastagens nativas durante o período das cheias e, principalmente, devido a baixa qualidade das pastagens das áreas de "campo-cerrado" e de "cordilheiras", as quais são utilizadas neste período, haja vistas que nestas áreas é difícil a ocorrência de cheias. A produção de matéria seca das gramíneas nativas fica muito aquém das obtidas com as gramíneas exóticas, no entanto, devido a poucos resultados a este respeito não é ainda possível dizer se a introdução de outras gramíneas (exóticas) naquele sistema ajudaria a resolver parte de seus problemas. Tabela 2. Produção média de MS (t/ha/corte) e teor de PB (% na MS) de sete gramíneas, no estádio de pré-florescimento, cultivadas no período de out/80 a abr/83, em área de "cordilheira" baixa, susceptível a inundação, da sub-região dos Paiaguás, do Pantanal Sul-Mato-Grossense. Corumbá-MS. Espécie Cortes MS*,** PB*,** Brachiaria humidicola 8 4,4± 2,3a 4,1± 0,9d B. decumbens 8 3,6± 2,0b 4,5± 0,9cd Panicum repens 7 2,8± 2,0c 5,9± 1,4a Cynodom nlemfuensis 8 2,0± 1,5de 6,4± 1,5a Panicum laxum 5 1,9± 1,4ef 6,5± 2,2a Paspalum oteroi 8 1,4± 0,8fg 4,9± 1,1bc Digitaria decumbens 8 1,2± 0,9g 5,9± 1,9a * Médias acompanhadas de letras diferentes indicam diferenças significativas (P<0,05), pela aplicação do teste de Tukey. ** Média ± desvio-padrão Fonte: COMASTRI FILHO (1994) Sabe-se que o comportamento de crescimento de gramíneas forrageiras, tanto nativas quanto exóticas, obedecem a um padrão sigmóide. Os resultados obtidos na pesquisa supracitada são derivados de gramíneas em estado de pré-inflorescência, estando próxima ou no período de crescimento (crescimento de folhas) nulo das plantas (assíntota da curva sigmóide). Somando-se a isto, a avaliação de duas gramíneas de um ecossistema tão variado nos dá pouca idéia do real rendimento encontrado naquelas condições. A disponibilidade e a composição botânica da pastagem nativa na região de Nhecolândia, Pantanal, foi mensurada por SILVA et al. (1993). Estes autores, observaram, que a disponibilidade de forragem variou ao longo do ano em 19 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm função da precipitação, devido aos períodos de seca e chuva marcantes. No mês de maio de dois anos consecutivos foram obtidas as maiores disponibilidades de matéria seca, 1884 e 1638 kg/ha, e no mês de outubro a menor, 364 kg/ha. Segundo estes autores a variabilidade de espécies nesta região é muito alta (80 componentes), sendo a maioria pertencente às famílias das Gramineae, Cyperaceae, Rubiaceae e Compositae. Todavia, na participação da matéria seca total obtida, as Gramineae foram responsáveis por 75% da disponibilidade de forragem, sendo que os gêneros mais importantes foram: Axonopus, Elyomurus, Mesosetum e Panicum. Também a composição botânica variou ao longo da estação do ano, estando sempre associada com a disponibilidade de água. As espécies Axonopus purpusii e Elyomurus mutics foram as que mais contribuíram para a disponibilidade de matéria seca. POTT et al. (1989) verificaram que há dois períodos críticos quanto à disponibilidade de alimentos para os bovinos em pastejo. Um, ao final da estação chuvosa, e outro, do meio ao final da estação seca. Nestes períodos a produção forrageira é limitante para o desempenho dos animais. Estes autores afirmam que o ciclo da seca é mais produtivo que o ciclo da enchente, o que pode ser explicado pela ausência do período restritivo de chuvas/enchentes no primeiro. Como o pico de nascimentos ocorre entre julho e outubro, durante o ciclo de seca, as vacas paridas continuariam a ganhar peso, tendo condições de entrar em cio, mesmo em lactação, resultando em taxa de natalidade mais elevada. Limitações nutricionais das pastagens nativas do Pantanal A maior parte dos trabalhos realizados neste ecossistema fornecem informações descritivas do tipo de vegetação presente, porém, pouca evidência (e/ou trabalhos) é dada ao desempenho de animais, ao valor alimentício das plantas forrageiras, incluindo a digestibilidade, às espécies mais ou menos consumidas (preferidas) e muito menos às relações ambiente-planta-animal. A quase totalidade (99%) das pastagens do Pantanal é nativa, tendo as cultivadas (1%) surgido nas últimas duas décadas. Primeiramente convém conceituar pastagem nativa do Pantanal, a qual abrange praticamente toda a vegetação, desde forrageiras aquáticas a arbóreas. Há grande variabilidade de tipos de pastagens naturais, geralmente várias comunidades compondo um mosaico, em função do tipo do solo e de inundação (nível, duração, origem pluvial e/ou fluvial), havendo freqüentemente dominância de uma gramínea (Tabela 3) (POTT, 1988a), por exemplo: Caronal: campo de capim-corona (Elyonurus muticos); Campo limpo ou mimoso: campo de mimoso (Axonopus purpusii); Felpudo: Paspalum pontanalis, ou P. plicatulum, ou P. bydrophilum, ou outros; Fura-bucho: campos de gramíneas duras como P. carinatum, P. lineare, Panicum stenodes etc., comuns na parte leste, solos arenosos; Vazante: linhas de drenagem, com Leersia hexandra, Paratheria prostata, entre outras; Baía: lagoa, com Hymenachne amplexicaulis, Paspalum repens, Leersia hexandra, entre outras; Brejo: Hymenachne amplexicaulis, ciperáceas. Segundo POTT e COMASTRI FILHO (1995) existem ainda extensas áreas de formação savânica (savana no que diz respeito a árvores) e de cerrados. Em termos práticos, pode-se considerar que há duas floras distintas no Pantanal, a do Pantanal arenoso e a do argiloso (POTT, 1988a). E sobre a viabilidade de introdução de espécies exóticas neste ambiente, poucos são os relatos que fornecem subsídio para implantação (COMASTRI FILHO e POTT, 1993a, b, c e d). Alguns trabalhos, contudo, enfocam a viabilização da pastagem nativa aliada à introdução de espécies exóticas em determinadas áreas, visando a melhoria da oferta de forragem ao longo do ano (COMASTRI FILHO, 1984). Também existem relatos (CUNHA e 20 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm DYNIA, 1985) afirmando que a introdução e a adubação de forrageiras exóticas, podem gerar informações que viabilizem a formação de áreas para alimentar o rebanho no período de escassez de alimento. Tabela 3. Comunidades típicas do Pantanal, com suas espécies dominantes, fitofisionômicas, tipos de textura de solo, e principais sub-regiões em que ocorrem. Comunidade Espécie dominante Fitofisionomia Attalea phalerata Floresta Canjiqueiral Byrsonima orbignyana Savana Cambarazal Vochysia divergens savana e flor. Carandazal Copernicia australis savana e flor. Elyonurus muticus campo e savana Callisthene fasciculata savana e flor. Curatella americana Savana Tabebuia caraiba savana e flor. Acurizal Caronal Carvoeiro Lixeiral Paratudal Pimenteiral Pindaival Piuvial Pombeiral Licania cf. octandra savana e flor. Xylopia aromatica savana e flor. Tabebuia impetiginosa Savana Cambretum spp. Savana Fonte: POTT (1988a) Devido à grande variabilidade de espécies nativas neste ecossistema, existem dificuldades em determinar diretamente (ou estimar) o valor nutritivo da dieta dos bovinos, levando a carência de trabalhos no que se refere a estas variáveis. No entanto o Centro de Pesquisa Agropecuária do Pantanal realizou alguns levantamentos, os quais fornecem os teores de PB das principais gramíneas nativas, tanto na estação seca quanto na chuvosa, e também de outras forrageiras encontradas naquele ecossistema (Tabelas 4 e 5, respectivamente). Tabela 4. Teores médios de PB (%) nas principais forrageiras das sub-regiões de Miranda e Nabileque, de amostras colhidas em dez. 85. 21 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO Espécies http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm PB (%) Discolobium pulchellum 28,4 Hymenachne amplexicaulis 20,4 Paspalidium paladivagum 19,5 Leersia hexandra 18,0 Thevetia amazonica 15,9 Oryza latifolia 14,6 Paspalum oteroi 14,5 P. hydrophilum 11,4 P. plicatulum 9,5 Hemartria altissima 8,0 Fonte: POTT (1988b) Note-se a grande variabilidade do teor de PB destas plantas forrageiras. Isso torna clara a imensa variação de espécies disponíveis para o consumo pelos bovinos. Provavelmente, as limitações nutricionais decorrentes do consumo destas plantas estarão em função da dominância de determinadas espécies com menores teores de PB em detrimento das de maiores teores. Junte-se a isso a seletividade dos animais em pastejo, a qual está em função da oferta de forragem, que até certo ponto pode aperfeiçoar o consumo, melhorando a ingestão de nutrientes. Segundo dados da literatura a lotação média é de "3,6 ha/cabeça" (SILVA et al., 1993), que se considera boa para pastagem nativa tropical, ou até muito boa, se descontadas as áreas alagadas e as cobertas por vegetação lenhosa, pois a soma de ambas pode chegar a 1 /2 ou 2 /3 (POTT e COMASTRI FILHO, 1995). Outro ponto a ser destacado é que as gramíneas de mais baixo valor forrageiro estão presentes principalmente em áreas menos alagáveis ou secas e em solos arenosos. Já as plantas aquáticas, das áreas mais alagáveis e as de solos argilosos, apresentam em média maiores teores de PB. Com isto, o valor destas pastagens também é influenciado pelo local onde a espécie está inserida (Tabelas 4 e 5). Tabela 5. Teores de PB (% na MS) das principais gramíneas nativas, nas estações seca (meses 5 a 9) e chuvosa (meses 11 e 12), nas sub-regiões de Nhecolândia, Paiaguás, Piquiri e Aquidauana) 22 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Sub-região e estação do ano Ambiente e principais espécies forrageiras Nhecolândia Seca Chuva Paiaguás Seca Piquiri Seca Chuva MATA Leptochloa virgata 10,80 Setaria vulpiseta 10,38 --- 12,8 6,6 CERRADO Trasya petrosa Axonopus paraguayensis 6,2 5,9 5,0 4,2 CAMPO POUCO INUNDÁVEL Mesosetum chaseae 7,9 6,5 8,3 Axonopus purpusii 6,6 4,2 5,3 Ichnathys procurrens 6,6 10,2 -CAMPO MUITO INUNDÁVEL Andropogun hypogynus 5,3 4,7 -- Paspalum plicatulum 10,3 -- 4,3 Panicum laxum 10,7 7,9 -- -- 6,2 -- 5,0 7,3 15,6 14,2 6,7 Axonopus leptostachyus Reimarochloa brasiliensis Hemartria altissima 5,0 4,1 8,3 7,6 AQUÁTICAS Leersia hexandra Hymenachne amplexicaulis 11,9 -- -- 9,2 Fonte: COMASTRI FILHO (1984) Apesar das leguminosas forrageiras nas regiões arenosas apresentarem pouca expressão, nas áreas argilosas estas apresentam maior participação na formação das pastagens nativas. No entanto, poucas informações quanto ao valor alimentício destas leguminosas estão disponíveis e menos ainda sobre a participação de tais plantas na dieta dos bovinos. Como já mencionado anteriormente, além de gramíneas e leguminosas, há muitas espécies de forrageiras não convencionais presentes nestas pastagens. Na Tabela 6 são apresentados os teores de PB e de alguns minerais de outras espécies de forrageiras encontradas no Pantanal. Tabela 6. Teores de PB (%), Ca (%), Mg (%), P (%), Cu (ppm) e Zn (ppm) em 20 forrageiras não-convencionais, na sub-região de Paiaguás (médias dos valores de amostras de março de 1984 e 1985 23 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm PB Minerais Espécie (%) Ca (%) Mg (%) P (%) Cu (ppm) Zn (ppm) Leguminosa não id., barreiro 29,0 0,3 0,2 0,2 19 12 Cardia glabrata, louro 27,5 0,4 0,6 0,4 29 26 Erytoxylum suberosum 18,4 0,3 0,3 0,3 12 36 Alchornea discolor, 18,2 0,3 0,1 0,3 11 21 16,9 0,7 0,4 0,5 18 34 Tocoyena formosa, olho-de-boi 14,9 0,8 0,5 0,3 6 13 Cecropia pachystachya, 14,4 1,5 0,4 0,3 10 17 14,4 0,3 0,1 0,5 4 7 14,0 0,2 0,1 0,2 4 12 13,7 0,2 0,2 0,2 5 45 13,5 0,2 0,3 0,2 6 16 13,4 0,6 0,4 0,2 15 28 13,4 0,4 0,2 0,2 10 15 12,9 0,7 0,5 0,3 18 19 Attalea phalerata, acuri 12,6 0,2 0,2 0,3 7 15 Cyperus sp. 12,6 0,2 0,3 0,1 5 23 Bidens gardneri, uva-branca picão embaúba Stryphnodendron adstringens, Duguetia furfuracea, Eleocharis ata-branca sp., cebolinha Casearia sylvestris, Helicteres barbatimão chá-de-frade sp, rosca Vitex cymosa, tarumeiro Vernonia scabra, assa-peixe Protium heptaphyllum, almésca 12,5 0,3 0,1 0,2 8 14 Byrsonima orbignyana, canjiqueira 12,4 1,0 0,2 0,1 26 16 12,4 0,3 0,1 0,2 11 22 12,2 0,3 0,2 0,2 14 28 Diperys alata, cumbaru Chomelia obtusa, espinheiro-do-cerrado Fonte: POTT (1987) Pode-se verificar que muitas apresentam teores apreciáveis de PB e de alguns minerais e podem se constituir em fonte importante de forragem de reserva nos períodos críticos, adicione-se a isso a capacidade dos animais em selecionar dieta de melhor qualidade. Outro ponto a ser considerado é a carência de alguns elementos minerais encontrados nas pastagens nativas do Pantanal. Em muitas situações as plantas não suprem as exigências destes elementos para os animais e a suplementação, via sal mineral, constitui-se a forma mais prática na tentativa de se evitar problemas carenciais. O fornecimento de sal comum é prática rotineira das fazendas do Pantanal, embora raramente seja regular e contínuo, freqüentemente devido às dificuldades de transporte e de acesso às invernadas (POTT, 1987). No 24 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm entanto, somente este procedimento é insuficiente para a correta nutrição dos animais. De maneira geral os solos do Pantanal são deficientes principalmente em P, S e N, com menos freqüência em K e Ca (DYNIA e CUNHA, 1984). Isto indica que a suplementação destes elementos, entres outros, seja uma questão sanitária e urgente, não somente para suprir exigências dos animais, mas principalmente para evitar inconvenientes de carências nutricionais. Em concordância a isto, um fato óbvio foi observado por Pott (1985), citado por POTT (1987), o qual notou que a suplementação com P melhorava o desempenho de vacas nestas condições de deficiência, tanto do solo quanto das forrageiras. ECOSSISTEMA DO SUBTRÓPICO BRASILEIRO O subtrópico brasileiro representa uma região limítrofe entre o extremo sul do país até a linha do trópico de capricórnio que cruza o norte do Paraná e o sul de São Paulo (24º Latitude Sul). Esta Região tem uma tradição, que teve início com a colonização do Brasil, em que os campos naturais são o suporte para o desenvolvimento da atividade pecuária. Isto ocorreu em especial no RS e aos poucos foi se alastrando para a região dos campos limpos de SC e PR (MORAES et al., 1995). Neste ecossistema, de grande riqueza florística, onde leguminosas (200 espécies), gramíneas (800 espécies) e ciperáceas (entre outras) coexistem, ocorre um fato pouco comum no mundo, que é a associação de espécies C4 , de crescimento estival, com espécies C3 , de crescimento hibernal. A presença de espécies de inverno está associada às condições de latitude, altitude, manejo e fertilidade do solo. No entanto, somente o estado do RS utiliza com mais ênfase as pastagens nativas, sendo que nos estados de SC e PR as pastagens cultivadas passam a assumir maior importância para a produção animal (MORAES et al., 1995). Sabe-se que existem grande quantidade de informações sobre ecologia, produção das forrageiras e dos animais nas pastagens nativas do subtrópico brasileiro, principalmente no RS. No entanto, estas informações estão, em sua maioria, na forma de teses, cuja aquisição é relativamente difícil, fato este que dificulta inclusive o conhecimento da existência de tais informações ou estudos. Rendimento forrageiro das pastagens nativas do subtrópico brasileiro O animal só atinge produções elevadas quando há consumo de forragem de alta qualidade, o que, sob pastejo, significa grande disponibilidade de folhas novas. A planta forrageira depende destas folhas para manter elevada produção, uma vez que são as mais eficientes fotossinteticamente. Os sistemas de manejo de pastagem têm o objetivo de conciliar a exigência do animal e da planta forrageira. Entretanto, os sistemas convencionais se constituem em uma aproximação relativa do problema, uma vez que o estádio de desenvolvimento da planta, a estação do ano, a freqüência, intensidade e uniformidade do pastejo, o nível de fertilidade do solo etc. alteram significativamente a velocidade de recuperação da planta pastejada (CORSI e NASCIMENTO JR., 1986). O rendimento forrageiro desempenha papel essencial no desempenho animal, haja vistas que a disponibilidade de lâminas verdes na pastagem, por unidade de área, é fator decisivo para assegurar maior tempo de pastejo e maior número de bocados ao longo do dia. Segundo CHACON e STOBS (1976), disponibilidade de 1,0 t MSV/ha propicia os relatos acima, mas com consumo de forragem pouco acima da mantença. Desta maneira, o objetivo central do manejo da pastagem seria fazer com que o animal tivesse a seu dispor maior quantidade de material para o seu consumo, com isso disponibilidades por volta de 2 t de MS/ha. A figura 8 apresenta o resíduo médio obtido em uma pastagem nativa submetida a diferentes níveis de oferta de forragem na primavera e no verão-outono (CORRÊA e MARASCHIN, 1994). Pode-se observar que a pastagem apresentou diferentes resíduos em função da pressão de pastejo exercida na área, guardando uma relação linear positiva em função do aumento da oferta de forragem. 25 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Figura 8. Resíduo médio obtido na pastagem nativa submetida a diferentes níveis de oferta de forragem na primavera e verão-outono. Set/90 a maio/91(CORRÊA e MARASCHIN, 1994). A partir do momento em que se determina a pressão ótima de pastejo, começa-se a obter os melhores resultados com desempenho animal. Provavelmente, um dos fatores que impossibilitam bons resultados em pastagens nativas seria o não conhecimento da pressão de pastejo ótima. Sem este conhecimento o manejo da pastagem fica prejudicado e a esta tende a degradação, como é muito comum no sistema extrativista de produção bovina brasileiro. Além da obtenção de bons resultados com os animais, a pressão de pastejo ótima possibilita alcançar altos rendimentos forrageiros. Estas argüições podem ser melhor visualizadas ao se observar a curva de MOTT (1960) (Figura 9) 26 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Figura 9. Influência da pressão de pastejo (n) sobre o ganho por animal (g) e o ganho por unidade de área (G)(MOTT,1960). A figura 10 (CORRÊA e MARASCHIN, 1994) mostra resposta quanto à taxa de crescimento de uma pastagem nativa em função de ofertas de forragem. As plantas forrageiras são beneficiadas pela diminuição da pressão de pastejo, sendo que com isso a produção de matéria seca também é aumentada (Figura 11). Com a diminuição da pressão de pastejo, maior oportunidade de seleção é proporciona aos animais, com isso espera-se maior desempenho. A diminuição na pressão de pastejo não pode ser entendida de forma pendular, mas sim como "um faixa" determinada como ótima, para aquele ecossistema. Para isto, deve-se levar em conta também o equilíbrio entre o desempenho por animal e por unidade área (Figura 9). Figura 10. Taxa média de crescimento na pastagem nativa submetida a diferentes níveis de oferta de forragem na 27 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm primavera e verão-outono. Set/90 a maio/91(CORRÊA e MARASCHIN, 1994). Figura 11. Relação da carga animal média e da produção de MS/ha em pastagem nativa submetida a diferentes níveis de oferta de forragem na primavera e verão-outono. Set/90 a maio/91(CORRÊA e MARASCHIN, 1994). O nitrogênio apresenta profundo efeito no rendimento forrageiro. Como já é muito bem discutido para pastagens exóticas, este elemento promove elevação da produtividade e, pode se constituir uma das saídas viáveis para o aperfeiçoamento da produção em pastagens nativas, entretanto, deve-se levar em conta outras importantes ferramentas de manejo. Estes argumentos podem ser melhor entendidos ao se visualizar a Figura 12 (SIEWERDT et al., 1997a). Note-se que doses de até 250 kg de N/ha não proporcionaram a expressão máxima do potencial de produção da forragem, visto que a resposta à aplicação de adubo foi linear crescente. Com o intuito de examinar o efeito do N no rendimento de pastagens nativas, SIEWERDT et al. (1997b), observaram que, com doses acima de 300 kg de N/ha, caia a eficiência de resposta (Figura 13). SIEWERDT et al. (1998) verificaram que, em dois cortes, não houve interação da adubação de S e N em pastagem nativa e que a resposta, em produção de MS, ao S era curvilinear (0 a 50 kg de S/ha = 4151,22+32,38x-0,48x2 ), enquanto a do N foi linear (0 a 200 kg de N/ha = 33398,54+8,94x). Estes resultados enfatizam a necessidade de se aprimorar o manejo de adubação de campos nativos, com o intuito de aperfeiçoar a sua produtividade (clímax) e, em conseqüência, o desempenho animal. 28 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Figura 12. Produtividade de MS em função das doses de nitrogênio(SIEWERDT et al., 1997a). Figura 13. Efeito de doses de nitrogênio sobre a produção de MS de uma pastagem natural(SIEWERDT et al., 1997b). Objetivando diminuir a sazonalidade de produção da pastagem nativa, GOMES et al. (1998a, b, c, d e e) realizaram estudos sobre o efeito de ofertas de forragem, do diferimento e de adubações sobre a dinâmica da pastagem. Quanto ao rendimento de matéria seca, GOMES et al. (1998a) observaram que o acúmulo no campo nativo pode ser favorecido por meio da redução do nível de utilização da pastagem, por meio do uso das épocas de diferimento e por meio da adubação. Em adição, notaram que a fertilização estimulou o consumo de forragem, contribuindo para a modificação florística e a melhoria da condição geral da pastagem. Na seqüência dos eventos (GOMES et al., 1998b), a adubação também fez com que o número de espécies menos desejáveis diminuíssem, 29 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm enquanto a proporção das mais desejadas (Paspalum notatum e Desmodium incanum) aumentassem. Outro ponto a destacar é que os diferimentos outono-inverno e inverno-primavera beneficiaram as gramíneas de inverno Agrostis montevidensis e Briza subaristata, respectivamente. Porém, com a adubação verificou-se comportamento oposto, com a 1ª aumentando e a 2ª diminuindo. Todavia o destaque ficou com o grande aumento da freqüência de leguminosas nativas com os dois diferimentos (especialmente, Desmodium incanum). Estes resultados reforçam a idéia de que, com correto manejo das pastagens nativas, pode-se usufruir, para a produção animal, de espécies altamente adaptadas às condições ambientais do ecossistema, sem a necessidade de introduzir pastagem exótica. Em condições de bom manejo, talvez um motivo que levaria a substituição da nativa pela exótica seria a existência de limitações quanto à capacidade genética da pastagem nativa em responder ao manejo. Isto conduziria ao "não" aumento no rendimento animal. Nesta situação, após a identificação de qual comunidade de planta(s) exótica(s) poderia(m) substituir a comunidade nativa, poder-se-ia realizar a substituição, desde que seja traduzida em retornos "bioeconômicos". Uma justificativa corriqueira do insignificante desempenho de bovinos em pastejo é que a produção, em pastagens nativas, é limitada pela baixa qualidade e baixo rendimento forrageiro, além é claro, pela sua sazonalidade. No entanto, nunca é apontada a inabilidade de manejo praticado nestas pastagens. Vários resultados de pesquisa demonstram que estas pastagens podem gerar produtividades muito superiores às que estão sendo obtidas até o presente momento. Em adição, MARASCHIN (1996) argumenta que as pastagens não têm recebido a mesma atenção que os cultivos agrícolas. Em geral são utilizadas em áreas muito pobres, e com pouco cuidado no que diz respeito à calagem e à adubação. E à noção do baixo rendimento, acrescenta o "desleixo" do manejo. E isto tem recebido apoio técnico, pois a imagem de que 300 a 500 g de GMD é parte do dia-a-dia em certos centros de pesquisa importantes no país. Faz-se tudo isto em defesa do baixo custo e do cultivo de baixo insumo, conseguindo-se unicamente estabelecer e cultivar pastagens de baixa qualidade e rendimento. E assim desenvolveu-se uma filosofia generalizada de que as pastagens são de baixa qualidade, e para se produzir ganhos de peso, há necessidade de suplementos ou uso de ração. Estes relatos podem gerar grandes controvérsias, no entanto, deve-se atentar ao fato de que, no subtrópico brasileiro, pouca evidência é dada a melhoria dos ecossistemas de pastagens, e torna-se muito mais fácil suplementar do que propriamente melhorar o manejo das pastagens. Com isso, além da perda da produtividade da pastagem conduz-se à degradação destes ecossistemas, e, infelizmente, todos ficam de braços cruzados. A suplementação tem o seu lugar, mas, provavelmente, deve entrar quando todas as alternativas de melhoria do sistema estiverem esgotadas, haja vistas que é muito mais "barato" quando o animal colhe seu alimento na pastagem do que quando o "homem" necessita fornecê-lo, via suplementação concentrada. Outro ponto de destaque, seria quando a genética animal está além do potencial da pastagem. Limitações nutricionais das pastagens nativas do subtrópico brasileiro O estado do Rio Grande do Sul possui cerca de 10% da área total do campo natural do Brasil e 20 milhões de cabeças de bovinos e ovinos pastejam em uma área de 16 milhões de hectares de campo com pastagem natural, que perfazem aproximadamente 61% da área total do estado. Estas pastagens estão entre as melhores do mundo em termos qualitativos, e sua composição botânica inclui 800 espécies de gramíneas e 200 de leguminosas (MOHRDIECK, 1993). Durante o Simpósio sobre Pastagens nos Ecossistemas Brasileiros MORAES et al. (1995) descrevem as características gerais das pastagens naturais do subtrópico brasileiro. "Globalmente, as pastagens naturais desta região apresentam, uma grande diversidade estrutural, com predominância de gramíneas e baixa participação de leguminosas. Do ponto de vista funcional, se observa uma grande variabilidade do nível de produtividade, tanto no tempo quanto no espaço. No tempo as variações de produtividade são determinadas pela evolução estacional do clima.... No espaço a produtividade forrageira destas comunidades vegetais, está extremamente relacionada às características físicas e químicas dos solos, associados por sua vez aos grandes grupos de solos, como também de relevo...". 30 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Outro ponto de dificuldade para a correta caracterização destes campos nativos, seria o fato de estarem em contínuo estado de sucessão, em função de fatores bióticos (Figuras 6 e 7). Há portanto, necessidade de se conhecer melhor os fatores que a afetam a sucessão vegetal num determinado ambiente. Mantendo-se, desta forma, uma, ainda desconhecida, mas constante ação dos fatores bióticos, que condicione a vegetação num grau de equilíbrio que proporcione a permanência das melhores espécies, para a melhor alimentação dos animais (Nabinger, 1980, citado por MORAES et al. 1995). O valor nutritivo das pastagens pode ser caracterizado por sua composição química, digestibilidade e natureza dos produtos digeridos. A composição química é um fator associado somente à planta e ao meio ambiente; por outro lado, a digestibilidade, a natureza dos produtos digeridos e a eficiência de utilização são associados com a planta e o animal (MOTT e MOORE, 1985). O ganho de peso por animal e por área é influenciado pela qualidade e pela quantidade da pastagem consumida. A qualidade da pastagem leva em consideração o valor nutritivo e o consumo voluntário (MOTT e MOORE, 1985) e, em conseqüência, pode ser traduzido pelo desempenho animal (MOORE, 1980). A estação Experimental de Agronomia da UFRGS, realizou estudos em uma pastagem nativa de 1986 a 1995, onde observaram a relação entre os níveis de oferta de MS com o ganho/animal e com o ganho/ha (Figura 14). Os resultados mostraram que, uma vez removida a limitação ao consumo de forragem, o ganho animal sofre pequenas variações com relação às quantidades de forragem ofertadas. Figura 14. Relação entre os níveis de oferta de MS com o ganho/animal e o ganho/ha, em uma pastagem nativa do RS (MARASCHIN e JACQUES, 1993). O potencial animal, nas condições desta pastagem natural, foi atingido entre 11% e 13% de oferta de MS. Neste nível de pressão de pastejo, com resíduos de 1,5 – 2,0 t/ha, áreas de pastagem natural permaneciam não pastadas indicando níveis de disponibilidade de forragem acima da capacidade de pastejo e do pastejo seletivo. O melhor desenvolvimento das plantas nestas áreas pastejadas permitiram o seu florescimento e ressemeadura, assegurando, desta forma, a longevidade e estabilidade da pastagem. O valor nutritivo, bem como as limitações nutricionais desta pastagem, pode ser visualizado pelo desempenho dos 31 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm animais nas diferentes ofertas (Figura 14), visto que, nas situações em que existiam baixa oferta de forragem, o desempenho era prejudicado e, quando existia um excesso de forragem, isto também era evidenciado, no entanto com menor expressão. Como ocorre com o rendimento forrageiro, o valor nutritivo da pastagem é influenciado pela pressão de pastejo (refletido no ganho de peso) (ALMEIDA, 1997). EICHELBERGER et al. (1998) estudaram a qualidade da pastagem de campo natural no inverno e primavera (Tabela 7 e Figura 15). A qualidade nutricional de duas áreas com diferentes manejos (área 1: lotação normal e área 2: superpastejo), sob regime de pastejo extensivo contínuo, apresentou comportamento variado. Os teores de PB, FDA, celulose e hemicelulose variaram entre as áreas. A FDN não diferiu. O manejo afetou fortemente a qualidade nutricional da pastagem natural. A fibra e a celulose foram os fatores limitantes da qualidade nutricional da pastagem do campo natural. A fibra se correlacionou com importantes indicadores nutricionais, como a PB e a celulose. A FDA correlacionou-se negativamente com a PB. Os teores de PB foram suficientes e os de EM foram limitantes para a produção animal durante o período experimental. Tabela 7. Efeitos da época de coleta de forragem de duas áreas de campo natural no município de Piratini (RS) sobre os teores de proteína bruta (PB), fibra em detergente neutro (FDN), fibra em detergente ácido (FDA), hemicelulose, celulose, lignina e energia metabolizável (EM) Parâmetro Área 1 r2 Regressão para épocas =1,6278+6,3928x+0,78152x2 0.91 =73,7064-1,7206x 0.54 =40,4182-0,5293x 0.39 1 FDN (%) 2 1 Signif. 10.95 -- 0.78 = 5,18+2,955x-0,3536x2 PB (%) 2 Média 68.25 ns 65.39 FDA (%) 37.12 2 0.56 =43,358-3,766x+0,38256x2 1 Hemicelulose (%) 29.97b =37,251-7,00877x+2,146x -0,1908x 0.79 =23,361-1,1825x+0,2114x2 0.47 2 2 1 3 P<0,01 31.56a Celulose (%) 22.44 2 9.04a =8,107+1,2038x-0,20582x 0.69 =1,6628+0,03018x 0.39 2 2 1 P<0,05 8.57b EM (Mcal/kg) 1.85 2 -- 0.26 =23,88-1,742+0,25548x2 1 Lignina (%) -- =1,4921+0,21705x-0,02205x2 -- 0.56 a,b - médias seguidas de letras diferentes diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey. 32 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Fonte: EICHELBERGER et al. (1998) Figura 15. Teores de proteína bruta (A) e energia metabolizável (B) na pastagem de campo natural em duas áreas localizadas no município de Piratini (RS)(EICHELBERGER et al. (1998). Entre as espécies mais representativas das pastagens nativas do Rio Grande do Sul encontram-se as do gênero Paspalum e Axonopus, as quais apresentam de regular a bom valor forrageiro (GIRARDI-DEIRO et al., 1992). Entretanto, sua produção e qualidade variam muito nas diferentes épocas do ano, apresentando alta produção no período de primavera e verão (GIRARDI-DEIRO et al., 1992; MOHRDIECK, 1993), decrescendo no outono, para ter uma baixa produção no inverno, quantitativamente e qualitativamente (ALFAYA et al., 1994). OLIVEIRA e MORAES (1998) avaliaram algumas espécies do gênero Paspalam, sob condição de cortes, e observaram que a espécie Paspalum almum poderia ser uma alternativa para a produção de forragem de qualidade no início do outono. Esses resultados podem ser melhor entendidos ao se observar a Tabela 8. Tabela 8. Percentual de PB e digestibilidade in vitro da MO de espécies e ecotipos do gênero Paspalum em 3 cortes na Estação Experimental de São Gabriel. 33 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm 06/01/95 Espécie 16/02/95 05/04/95 N.º de coleta PB DMO PB DMO PB DMO Paspalum notanum PG 6912 6,88 47,61 10,36 40,77 9,21 44,87 Paspalum notanum UFRGS 673 6,84 38,35 9,46 45,51 8,19 48,47 Paspalum notanum V 4131 6,21 34,70 10,71 46,23 10,44 48,36 Paspalum notanum EEL 2735 6,56 42,07 10,81 47,19 10,34 45,83 Paspalum notanum V 11914 8,44 37,14 10,06 48,65 8,46 44,30 Paspalum notanum V 12229 5,16 37,62 10,39 45,43 9,86 44,18 Paspalum almum V 9275 5,08 43,66 9,86 47,88 10,63 50,11 Paspalum guenoarum V 9795 5,46 33,42 10,13 44,22 10,81 43,20 Fonte: OLIVEIRA e MORAES (1998) A aquisição de conhecimentos pormenorizados da potencialidade do campo natural, no que se refere a sua qualidade, é condição básica para a adoção de práticas de manejo que permitam um aumento da produção animal sobre este tipo de pastagem. ECOSSISTEMA DO SEMI – ÁRIDO A história dos altos e baixos da pecuária, no Semi - Árido Nordestino, está escassamente documentada, principalmente no que concerne às condições das pastagens. Porém, há indicações de que as condições da região eram bem mais adequadas à produção de forragens e as lembranças dos mais antigos indicam pastagens mais abertas e mais ricas em gramíneas (ARAÚJO FILHO et al., 1995). Esta região ocupa área de, aproximadamente, 900.000 km2 , cerca de 10% da área total do país. Ecologicamente, mais parece um mosaico formado por centenas de sítios ecológicos que demandam recomendações de manejos diferenciados. O clima predominante na região do Semi - Árido Nordestino é do tipo BSh, conforme classificação de Köpen, ou seja, tropical seco com evaporação excedendo a precipitação, com estação úmida curta e de verão outono ou outonal. A região recebe de 500 a 800 mm/ano de chuva, com o período de chuvas concentrado em 3 a 4 meses do ano. A situação crítica anual de limitações hídricas torna-se mais dramática pela ocorrência de secas periódicas, quando podem ocorrer períodos com 18 meses ou mais com reduções drásticas dos índices pluviométricos (ARAÚJO FILHO et al., 1995). A vegetação, que recebe o nome de caatinga, é formada por árvores e arbustos de pequeno porte, caducifólios em sua maioria. Existem dois tipos principais de caatinga, mesclados na paisagem nordestina, ou seja, o scrub, arbustivo – arbóreo dominante no sertão e o arbóreo com presença nas encostas das serras e nos vales dos rios. Vale a pena salientar que não consta dos sertões nordestinos a existência de uma fauna de ruminantes significativa, tanto em número quanto em tamanho dos animais. É provável que a vegetação nativa da caatinga, tendo evoluído na presença pouco intensa de herbívoros, se comparada com ecossistemas africanos, tivesse um número significativo de espécies não adaptadas ao pastejo, as quais desapareceram rapidamente. Isto poderia explicar a ausência virtual de gramíneas perenes na flora sertaneja (ARAÚJO FILHO, 1980; ARAÚJO FILHO et al., 1995). Rendimento forrageiro das pastagens nativas do Semi - Árido Nordestino 34 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Segundo ARAÚJO FILHO (1980) a baixa e errática precipitação pluviométrica, associada a solos de características físicas limitantes, tornam as áreas do sertão nordestino impróprias para a agricultura intensiva, sendo, portanto, a exploração pecuária a vocação dessa região. A produtividade de bovinos neste ecossistema é marcadamente influenciada pela irregularidade na oferta quantitativa e qualitativa de recursos forrageiros, tanto entre como dentre anos. Dados, não publicados, do Centro de Pesquisa Agropecuário do Trópico Semi – Árido, mostram índices anuais de 40% de parturições, taxas de mortalidade de bezerros acima de 15% e peso vivo ao abate de 330-340 kg, aos 4-5 anos de idade (GUIMARÃES FILHO e SOARES, 1992). A produção média anual da vegetação da caatinga situa-se em torno de 4,0 t de MS/ha, com substanciais variações advindas de diferenças nos sítios ecológicos e flutuações anuais das características da estação de chuvas (ARAÚJO FILHO et al., 1995). A produção de forragem está associada, além dos fatores supracitados, à composição florística do sertão. Levantamentos de algumas regiões mostram que existem grandes diferenças quanto ao rendimento forrageiro e, principalmente se existe manipulação destas pastagens (Tabelas 9 e 10). O tratamento no estrato herbáceo apresenta profundas melhorias na disponibilidade de MS aos animais. Fica claro que, as pastagens nativas desta região precisam ser constantemente monitoradas, visto que apresentam freqüentes modificações na sua composição florística e botânica. Sendo estas condicionadas pelos efeitos climáticos e os animais em pastejo. Os incrementos obtidos com a manipulação do estrato herbáceo mostram que estas melhorias poderiam alavancar a pecuária nordestina em proporções imensuráveis, pois os índices de produtividade animal atuais são obtidos da caatinga como um todo, não manipulada, não representando os resultados obtidos com a pesquisa. Quanto a esses resultados, vale a pena ressaltar que a produtividade alcançada em outros ecossistemas (Pantanal e subtrópico) não são comparáveis a este (Semi - Árido), haja vistas do disparate edafoclimático existente. Toda e qualquer modificação no ecossistema do Semi - Árido deve ser realizado com o intuito preservacionista. Tabela 9. Produção de biomassa (Ton/ha) da parte aérea do estrato herbáceo em quatro regiões dos sertões do Ceará - 1972 Região Testemunha Área tratada % incremento Alto-santo 0,47 2,30 389,0 Independência 0,40 0,47 17,5 Irauçuba 1,40 2,39 41,4 Quixadá 0,99 3,39 343,4 Fonte: ARAÚJO FILHO (1980) Tabela 10. Produção de biomassa (kg/ha de MS) e precipitação pluviométrica anual na área de exclusão em Quixadá - CE 35 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Ano Prec. Pluviométrica (mm/ano) Produção MS (kg/ha) Varaição (%) 1972 763 2.381 100 1973 1.078 6.816 286 1974 1.773 3.327 140 1975 1.240 2.485 104 1976 561 3.563 150 1977 1.312 6.201 260 1978 756 4.670 296 1979 435 2.420 103 Fonte: ARAÚJO FILHO (1980) Outro aspecto importante é a flutuação anual de produção de biomassa da parte aérea do estrato herbáceo (Tabela 11). Estas parecem estar associadas não só a flutuações das precipitações pluviométricas, como também, com a acumulação do mulch. Aparentemente, o acúmulo excessivo de mulch causa efeitos negativos sobre a produção florística das pastagens anuais. Para avaliar esses efeitos na produção do estrato herbáceo, em 1977 foi implantada uma pesquisa em pastagem natural, que observou o rápido desaparecimento do mulch existente no tratamento de remoção total de biomassa produzida. E, pelo menos nos anos iniciais, as diferenças na produção de biomassa dos dois tratamentos tenderam a se acentuar (Tabela 11). Tabela 11. Efeito da deposição de Mulch (kg/ha) sobre a produção de biomassa na parte aérea do estrato herbáceo (kg/ha) 1977 1978 1979 Tratamentos Mulch Produção Mulch Produção Mulch Produção E - (Remoção total) 1.816 5.106 1.292 3.203 65 2.420 F - (Sem remoção) 1.934 5.033 2.695 2.477 1.490 1.260 Fonte: ARAÚJO FILHO (1980) O manejo de oferta de forragem pode ser de grande valia para a melhoria dos sistemas de produção nordestinos. SALVIANO et al. (1982), examinaram o efeito de diferentes taxas de lotação no desempenho animal. Verificaram que os animais nas maiores lotações (6 animais/40 ha), tanto no pastejo contínuo quanto no diferido, necessitaram de suplementação no período crítico de escassez de alimentos (2 a 7 meses por ano). Os animais, na lotação intermediária (6 animais/60 ha, em pastejo contínuo), também precisaram de suplementação por dois meses. Enquanto os animais na taxa de lotação mais leve (6 animais/80 ha) não precisaram de suplementação em nenhum momento. O desempenho destes animais em 953 dias foi: 6 animais/80 ha em pastejo contínuo = 36 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm 141,3 kg; 6 animais/80 ha em pastejo diferido = 42 kg; 6 animais/60 ha em pastejo contínuo = 82,5 kg; 6 animais/60 ha em pastejo diferido = 62,5 kg; 6 animais/40 ha em pastejo contínuo = 24,4 kg; e 6 animais/40 ha em pastejo diferido = -0,6 kg. Sabe-se que a disponibilidade de MS por unidade de área é fator primordial para o bom desempenho de bovinos em pastejo, no entanto, nas condições de Semi - Árido, serão poucas as ocasiões em que os animais terão uma oferta adequada de alimento. Provavelmente, estes animais desenvolveram adaptações que permitem explorar a oferta forrageira da área por intermédio do pastejo seletivo e "migratório", isto pode ser entendido ao observar que no tratamento com 6 animais/80 ha, em pastejo contínuo, os animais apresentaram os melhores resultados quanto ao desempenho animal. Visto que a área explorada por esses animais era de grandes dimensões, reflete-se a adaptação destes para selecionar dietas em grandes áreas. Talvez este fato não fosse possível em bovinos não adaptados a essas condições. A baixa disponibilidade de forragem representa um entrave a produção de bovinos no Semi – Árido, então manejos de adubação podem aumentar a quantidade de alimento disponível para os animais. Desta maneira, ARAÚJO FILHO et al. (1998) estudaram a adubação fosfatada e o regime de utilização de uma pastagem de caatinga raleada (manipulada) (Tabela 12). Estes autores observaram que a adubação fosfatada aumentou a produtividade do estrato herbáceo somente quando associada à sua utilização ao meio e ao final da estação chuvosa. Outro achado importante foi que, o diferimento por todo o período chuvoso não trouxe vantagens nem para a produção nem para a persistências das espécies anuais. Tabela 12. Produção de fitomassa de pé, de fitomassa de gramíneas e de fitomassa de dicotiledôneas herbáceas (kg MS/ha/ano) em função dos níveis de adubação fosfatada e das épocas de utilização da pastagem, durante o período de 1987/1989 Produção de fitomassa de pé (kg MS/ha/ano) Níveis de P2 O5 (k/ha) Regime de uso da pastagem Diferença (%) 100 0 Meio e final do período chuvoso 7.8744Aa 5.138Ba 53,3 Final do período chuvoso 3.244Ab 2.834Ab 14,5 5.559 3.986 Média Produção de fitomassa de gramíneas (kg MS/ha/ano) Meio e final do período chuvoso 5.288Aa 3.291Ba 59,60 Final do período chuvoso 1.435 Ab 1.405Ab 2,1 3.345 2.348 Média Produção de fitomassa de dicotiledôneas herbáceas (kg MS/ha/ano) Média Meio e final do período chuvoso 2.619 1.847 2.233a Final do período chuvoso 1.809 1.429 1.619b 2.214A 1.638B Média Fonte: ARAÚJO FILHO et al. (1998) 37 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Limitações nutricionais das pastagens nativas do Semi - Árido As limitações nutricionais das pastagens nativas do Semi - Árido estão ligadas não somente à composição química e à digestibilidade do material consumido pelos animais, mas principalmente pela disponibilidade de material ao longo do ano. Devido a marcada sazonalidade de produção, os animais passam longos períodos com baixíssimas ofertas de forragem por unidade de área. ARAÚJO FILHO (1980) avaliou as flutuações mensais na disponibilidade de biomassa da parte aérea do estrato herbáceo, bem como, os teores de PB e de MS, durante 3 anos sucessivos (Tabela 13). Nota-se o aumento gradativo do teor de MS durante a estação de chuvas, com valor inicial de 26,8% e sua estabilização em torno de 90% durante a estação seca. Já o teor de PB segue o oposto, iniciando com 7,9% e estabilizando-se com aproximadamente 4,0%. A biomassa produzida aumenta a partir do início das chuvas em janeiro atingindo o ponto máximo em junho e julho com a média de quase 4000 kg/ha. ARAÚJO et al. (1996a, b e c) avaliaram o valor nutritivo e o consumo voluntário de 3 forrageiras nativas (Tabela 14). Estes constataram que o feijão bravo (Capparis flexuosa L.) apresenta boas características forrageiras, com valores expressivos de digestibilidade e consumo voluntário, comparativamente a outras espécies da região. Já a jitirana (Merremia aegyptia (L.) Urban), apesar do baixo teor protéico, apresentou valores nutritivos que a credenciam com boa forrageira para a região. Todavia, o marmeleiro (Croton sonderianus, Muell. Arg.), apresentou baixa digestibilidade, baixo consumo e consequentemente não apresentou boas características forrageiras. Tabela 13. Flutuações mensais do teor de MS, proteína e disponibilidade de forragem em pasto nativo, município de Quixadá (média de 3 anos) Meses MS (%) Proteína (%) Forragem disponível (kg/ha) Janeiro 28,6 7,9 1.860 Fevereiro 32,3 11,6 1.715 Março 27,8 9,6 2.360 Abril 37,9 8,4 2.627 Maio 29,6 7,9 2.660 Junho 47,9 7,2 3.979 Julho 62,2 6,8 3.847 Agosto 71,5 5,5 2.732 Setembro 88,6 4,1 2.381 Outubro 90,5 4,2 1.887 Novembro 90,1 4,1 1.968 Dezembro 89,5 4,0 1.775 Fonte: ARAÚJO FILHO (1980) 38 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Tabela 14. Composição química, com base na MS, e coeficiente de digestibilidade do feno de feijão bravo (Capparis flexuosa L.), de jitirana (Merremia aegyptia (L.) Urban) e de marmeleiro (Croton sonderianus, Muell. Arg.) Planta MS MO PB FB EE ENN CINZAS Composição química (%) Feijão bravo 93,35 92,43 7,63 39,60 0,97 44,23 7,57 Jitirana 92,80 89,46 13,47 34,40 8,31 33,28 10,54 Marmeleiro 91,93 88,35 11,63 18,20 3,54 54,98 11,65 Digestibilidade (%) Feijão bravo 62,68 62,78 61,89 57,38 54,46 67,74 Jitirana 46,08 46,28 73,42 24,34 47,85 57,32 Marmeleiro 41,95 46,83 25,18 32,34 32,30 57,25 Fonte: ARAÚJO et al. (1996a, b e c) A fenologia e o valor nutritivo de espécies lenhosas caducifólias da caatinga, consideradas importantes para dietas de ruminantes, foram avaliadas por ARAÚJO et al. (1998) (Tabela 15). O valor nutritivo das forrageiras estudadas variou ao longo do ciclo fenológico, com os melhores índices alcançados com a vegetação plena. A catingueira e o mororó destacaram-se como as forrageiras de melhor potencial, pois mantiveram, durante o ciclo fenológico, os teores mais elevados de PB e digestibilidade. Aparentemente os teores de tanino não afetaram a apetibilidade da folhagem das espécies estudadas. Tabela 15. Flutuações da composição bromatológica da catingueira, do mororó, do pau-branco e do sabiá em diferentes fases fenológicas 39 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO Componente http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Vegetação Floração Frutificação Dormência Catingueira Proteína bruta (%) 16,9 15,6 14,4 11,2 Lignina (%) 6,6 11,2 12,7 11,7 Tanino (%) 20,6 19,1 16,2 9,5 DIVMS (%) 58,4 52,5 50,4 30,9 Mororó Proteína bruta (%) 20,7 18,1 13,3 9,7 Lignina (%) 9,1 7,5 17,6 25,3 Tanino (%) 5,7 6,4 12,2 3,9 DIVMS (%) 59,7 58,9 55,9 35,5 Pau-branco Proteína bruta (%) 20,3 16,5 16,5 8,3 Lignina (%) 20,9 20,9 18,8 20,2 Tanino (%) 0,7 7,2 9,1 3,0 DIVMS (%) 25,9 24,4 21,9 12,7 Sabiá Proteína bruta (%) 19,2 15,7 14,3 5,6 Lignina (%) 13,5 18,2 19,7 22,9 Tanino (%) 4,9 11,0 16,7 8,6 Fonte: ARAÚJO FILHO et al. (1998) O aumento potencial das pastagens do Nordeste só poderá ser conseguido pela introdução de plantas forrageiras bem adaptadas a região, sugerindo-se, ainda, que as espécies a serem utilizadas no semeio sejam selecionadas por meio de avaliação, usando para isto plantas exóticas e nativas, inclusive as espécies arbustivas (ARAÚJO et al., 1996c). Estudos para a determinação do estádio de sucessão encontradas no Semi –Árido são extremamente necessárias, para que desta maneira possa-se tomar decisões concretas quanto as medidas a serem tomadas. É gritante a necessidade de medidas de contenção da degradação destas pastagens nativas, pois como já discutido anteriormente, quando a degradação do solo toma lugar, poucas são as chances de melhorias do sistema. CONSIDERAÇÕES FINAIS Grandes esforços tem sido desprendidos por inúmeros pesquisadores na tentativa de otimizar a produção animal em pastagens, nativas e exóticas, sem, contudo, diminuir a sustentabilidade destes sistemas. No entanto, existe um grande abismo entre a produção animal em pastagens, de maneira sustentável, e o que se tem feito em termos de produção animal. Embora os centros de pesquisas e as instituições de ensino tenham se esforçado para isto, o produtor não tem conseguido assimilar estas tecnologias e pior ainda, este tem mantido o sistema de produção extrativista empregado neste país desde os tempos de sua colonização. O resultado disto tudo, é que a produção animal brasileira encontra-se entre as menos desenvolvidas. A conseqüência agravante, é que nas pastagens onde a pecuária tem se desenvolvido, observa-se o avanço rápido à degradação, consequentemente tornando os sistemas de produção insustentáveis aliados a sua baixa produtividade. Com isso, não basta os pesquisadores e/ou centros de pesquisas aprimorarem suas técnicas, mas também aperfeiçoar a divulgação dos resultados obtidos, seja isto através de palestras ou, principalmente, por intermédio da conscientização destes produtores. 40 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm A solução destes problemas parece distante, no entanto não é permitido "a pesquisa" ficar de braços cruzados. O entendimento das relações ambiente-planta-animal pode ser o caminho para almejar a sustentabilidade nos ecossistemas pastoris brasileiros. Pesquisas que abordem aspectos ecológicos das relações entre animais e plantas nas pastagens nativas são essenciais para a manutenção destes sistemas. Também o conhecimento do estádio de sucessão em que se apresentam as pastagens é uma ferramenta importante. Muitas vezes em posse de tais informações será mais interessante manejar as pastagens às margens do clímax, devido a sua maior praticidade e algumas vezes com maiores retornos. O estudo dos estádios de degradação destas pastagens não pode ser deixado de lado, para que quando for se tomar uma atitude de intervenção isto não seja tarde. Para buscarmos estes conhecimentos, uma análise ecofisiológica da dinâmica da produção primária da diferentes comunidades vegetais parece indispensável. O estudo do desenvolvimento, incluindo seus estádios fenológicos, das comunidades vegetais mostra-se como um caminho a ser traçado. Um ferramenta que tem-se mostrado eficaz é o estudo da morfogênese (velocidade de surgimento e senescência de folhas, velocidade de expansão de folhas, perfilhamento, aparecimento de inflorescências, ...). É de grande importância o conhecimento das principais espécies que determinam a produção nas pastagens e ,principalmente, as que são as mais preferidas pelos animais e que ao mesmo tempo possam manter elevadas produções. Os estudos de introdução de plantas exóticas nestes ecossistemas devem levar em conta a sua adaptabilidade ao meio e primariamente o seu retorno bioeconômico, sem, contudo, conduzir a degradação. A maneira com que o animal trata as pastagens, bem como as respostas que os animais e plantas mostram aos diferentes manejos empregados devem ser considerados como objetivo central das pesquisas. A resposta animal às pastagens e às suas condições de manejo devem ser somadas a descrição da dinâmica da pastagem, para que decisões concretas possam ser tomadas quanto aos resultados obtidos. O consumo de forragem, também, deve estar aliado a descrição da pastagem e a termos quantitativos e qualitativos dos aspectos do consumo animal. Técnicas para a realização destes procedimentos propostos existem, mas não se deve lançar mão de pesquisas que aprimorem estas técnicas ou mesmo que criem novas, as quais possam fornecer resultados mais acurados. Em suma os ecossistemas de pastagens brasileiros podem gerar grande potencial de produção animal. Desde que maior atenção seja voltada às bases científicas de manejo já comprovadas, as quais de maneira geral tem sido desprezadas. Toda e qualquer medida de manejo empregada deve ter como fundamento os princípios ecofisiológicos gerados por intermédio da relação ambiente-animal-planta. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS * Textos seguidos de asterisco foram utilizados para a confecção da revisão, porém não foram citados ao longo do texto. ALFAYA, H.; SIEWERDT, F.; SALOMONI, E.: Produção de matéria fresca, matéria seca e proteína bruta em campo nativo. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 31., Maringá - Pr. Anais... Maringá: SBZ, 1994. p.263. ALMEIDA, E.X. Oferta de forragem de capim elefante anão (Pennisetum purpuruem Schum. CV Mott), dinâmica da pastagem e sua relação com o rendimento animal no alto vale do Itajaí, Santa Catarina. Porto Alegre, RS:UFRGS, 1997, 112 p. Tese (Doutorado em Zootecnia) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 1997. ARAÚJO FILHO, J.A., CARVALHO, F.C., GADELHA, J.A. et al. Fenologia e valor nutritivo de espécies lenhosas caducifólias da caatinga. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35, Botucatu, SP, 1998, Anais... Botucatu: SBZ, p. 360-361, 1998. ARAÚJO FILHO, J.A., SOUSA, F.B., CARVALHO, F.C. Pastagens no Semi-Árido: pesquisas para o 41 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm desenvolvimento sustentável. In: SIMPÓSIO SOBRE PASTAGENS NOS ECOSSISTEMAS BRASILEIROS, Brasília, DF, Anais... XXII Reunião da SBZ, 1995, Brasília: SBZ, p.28-62, 1995. ARAÚJO FILHO, J.A., Manejo de pastagens nativas no sertão cearense. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO DE PASTAGEM NATIVA DO TRÓPICO SEMI-ÁRIDO, 1, Fortaleza, CE, Anais... XVII Reunião da SBZ, 1980, Fortaleza:SBZ, p. 45-58, 1980. ARAÚJO, E.C., VIEIRA, M.E.Q., PIMENTEL, A.L. Valor nutritivo e consumo voluntário de forrageiras nativas da região semi-árida do estado do Pernambuco. IV - Jitirana. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 33, Fortaleza, CE, 1996, Anais... Fortaleza: SBZ, p. 260-262, 1996a. ARAÚJO, E.C., VIEIRA, M.E.Q., PIMENTEL, A.L. Valor nutritivo e consumo voluntário de forrageiras nativas da região semi-árida do estado do Pernambuco. V -Marmeleiro. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 33, Fortaleza, CE, 1996, Anais... Fortaleza: SBZ, p. 263-265, 1996b. ARAÚJO, E.C., VIEIRA, M.E.Q., PIMENTEL, A.L. Valor nutritivo e consumo voluntário de forrageiras nativas da região semi-árida do estado do Pernambuco. VI - Feijão bravo. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 33, Fortaleza, CE, 1996, Anais... Fortaleza: SBZ, p. 257-259, 1996c. *CADISH G., SCHUNKE R.M., GILLER K.E. Nitrogen cycling in a pure and a grass-legume mixtire on a red latosol in Brazil. Tropical Grassland (1994) Volume 28, 43-52) CHACON, E., STOBS, T.H. Influence of progressive defoliation of a grass on the eating behaviour of cattle. Austr. J. Agric. Res., v. 27, p. 709-727, 1976. COMASTRI FILHO, J.A., POTT, A. Introdução E avaliação de forrageiras no Pantanal Mato-grossense. IV. Em "Cordilheira" desmatada na parte central da sub-região dos Paiaguás. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 30, Rio de Janeiro, RJ, 1993, Anais... Rio de Janeiro: SBZ, p. 47, 1993a. COMASTRI FILHO, J.A., POTT, A. Introdução E avaliação de forrageiras no Pantanal Mato-grossense. IV. Em "Cordilheira" desmatada na parte central da sub-região da Nhecolândia. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 30, Rio de Janeiro, RJ, 1993, Anais... Rio de Janeiro: SBZ, p. 82, 1993b. COMASTRI FILHO, J.A., POTT, A. Introdução E avaliação de forrageiras no Pantanal Mato-grossense. IV. Em "Cordilheira" semi-desmatada na parte central da sub-região da Nhecolândia. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 30, Rio de Janeiro, RJ, 1993, Anais... Rio de Janeiro: SBZ, p. 83, 1993c. COMASTRI FILHO, J.A. Pastagens nativas e cultivadas no Pantanal Mato-grossense. Corumbá: EMBRAPA-CPAP, 1984. 48p. (EMBRAPA-CPAP. Circular Técnica, 13). COMASTRI FILHO, J.A. Avaliação de espécies forrageiras nativas e exóticas na sub-região dos Paiaguás no Pantanal Mato-grossense. Pesq. Agropec. Bras., v.29, p.971-978, 1994. CORRÊA, F.L., MARASCHIN, G.E. Crescimento e desaparecimento de uma pastagem nativa sob diferentes níveis de oferta de forragem. Pesq. Agropec. Bras., v.29, p.1617-1623, 1994. CORSI, M., NASCIMENTO JR., D. Princípios de fisiologia e morfologia de plantas forrageiras aplicadas no manejo da pastagem. In: PEIXOTO, A.M, MOURA, J.C., FARIA, V.P. (ed.). Pastagens - Fundamentos da Exploração Racional. Piracicaba: FEALQ, 1986.p. 12-37,.1986. CUNHA, N.G., DYNIA, J.F. Respostas de forrageiras a calcário adubação em podzóis hidromórficos nas sub-regiões da nhecolândia e dos paiaguás Pantanal Mato-grossense. Corumbá: EMBRAPA-CPAP, 1985. 93 p. (EMBRAPA-CPAP. Boletim de pesquisa, 1). DYNIA, J.F., CUNHA, N.G. Identificação de deficiências de nutrientes em solos do Pantanal Mato-grossense. 42 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Pesq. Agropec. Bras., v.19, p.1449-1455, 1984. EICHELBERGER, L., ALFAYA, H., DIAS, A.E.A. et al. Qualidade da pastagem de campo natural no inverno e primavera na região agroecológica serra do sudeste do Rio Grande do Sul. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35, Botucatu, SP, 1998, Anais... Botucatu: SBZ, p. 641-643, 1998. *GATES, D.M. Exchange of energy and ecology. Bioscience. 18 (2) 90-95, 1968 GIRARDI-DEIRO, A.M.; GONÇALVES, J.O.N. e GONZAGA, S.S.: Campos naturais ocorrentes em diferentes solos no município de Bagé, RS. Fisionomia e composição florística. IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v.42, p. 55-79. 1992. GOMES, K.E., MARASCHIN, G.E., RIBOLDI, J. Efeito de ofertas de forragem, diferimentos e adubações sobre a dinâmica de uma pastagem natural. 1. Acumulação de matéria seca. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35, Botucatu, SP, 1998, Anais... Botucatu: SBZ, p. 107-109, 1998a. GOMES, K.E., MARASCHIN, G.E., RIBOLDI, J. Efeito de ofertas de forragem, diferimentos e adubações sobre a dinâmica de uma pastagem natural. 2. Composição florística. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35, Botucatu, SP, 1998, Anais... Botucatu: SBZ, p. 110-112, 1998b. GOMES, K.E., MARASCHIN, G.E., RIBOLDI, J. Efeito de ofertas de forragem, diferimentos e adubações sobre a dinâmica de uma pastagem natural. 3. Composição botânica. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35, Botucatu, SP, 1998, Anais... Botucatu: SBZ, p. 113-115, 1998c. GOMES, K.E., MARASCHIN, G.E., MIELNICZUK, J. et al. Efeito de ofertas de forragem, diferimentos e adubações sobre a dinâmica de uma pastagem natural. 4. Características químicas do solo. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35, Botucatu, SP, 1998, Anais... Botucatu: SBZ, p. 116-118, 1998d. GOMES, K.E., MARASCHIN, G.E., MIELNICZUK, J. et al. Efeito de ofertas de forragem, diferimentos e adubações sobre a dinâmica de uma pastagem natural. 5. Matéria orgânica do solo. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35, Botucatu, SP, 1998, Anais... Botucatu: SBZ, p. 119-121, 1998e. GUIMARÃES FILHO, C., SOARES, J.G. Sistema CBL para recria e engorda de bovinos no sertão pernambucano. In: SNAR, 4. Recife, PE, 1992, Anais... Recife, p. 173-191, 1992. MARASCHIN, G.E. Produção de carne a pasto. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM, 13, Anais... FEALQ: Piracicaba, 1996. p. 243-274. MARASCHIN, G.E., JACQUES, A.A. Grassland opportunities in the subtropical region os South America. In: INTERNATIONAL GRASSLANDS CONGRESS, 17. Palmerston North, New Zeland, 1993. Proceedings... New Zeland, 1993. 2014-2015. *MIDDLETON, K.R., SMITH, G.S. The concept of clímax in relation to the fertiliser input of a pastoral ecosystem. Plant and Soil 50, 595-614, 1978. MOHRDIECK, K.H. Formações campestres do Rio Grande do Sul, In: Campo Nativo: Melhoramento e Manejo, 1993, Porto Alegre: FEDERACITE IV, 1993, p. 11-23. *MONTEIRO, F.A, WERNER, J.C. Reciclagem de nutrientes nas pastagens. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM, 14, Anais... FEALQ: Piracicaba, 1997. p. 55-84. MOORE, J.E. Forage crops. In: HOVELAND, C.S. (Ed.) Crop quality, storage and utilization. Madison: ASA e CSSA, 1980. p. 61-91. MORAES, A., MARASCHIN, G.E., NABINGER Pastagens nos ecossistemas de clima subtropical: pesquisas para o desenvolvimento sustentável. In: SIMPÓSIO SOBRE PASTAGENS NOS ECOSSISTEMAS BRASILEIROS, 43 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Brasília, DF, Anais... XXII Reunião da SBZ, 1995, Brasília: SBZ, p. 147-200, 1995. MOTT, G. O. Grazing pressure and the measure of pasture production. IN: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 8, Reading, 1960. Proceedings... Reading, p. 606-11, 1960. MOTT, G.O., MOOR, J.E. Evaluating forage production. In: HEATH, M.E., BARNES, R.F., METCALFE, D.S. (Ed.) Forages. 4. Ed. Ames: Iowa State University, 1985. p. 422-429. *NASCIMENTO JÚNIOR, D. Ecossistemas de Pastagens cultivadas. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM, 15, Anais... FEALQ: Piracicaba, 1998. p. 271-296. OLIVEIRA, J.C.P., MORAES, C.O.C. Avaliação de espécies e ecotipos do gênero Paspalum. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35, Botucatu, SP, 1998, Anais... Botucatu: SBZ, p. 130-131, 1998. POTT, E.B. Consumo de sal e fósforo por bovinos na sub-região da Nhecolândia do Pantanal Mato-grossense. Corumbá: EMBRAPA-CPAP, 1987. 4 p. (EMBRAPA-CPAP. Pesquisa em andamento) 1987. POTT, A., COMASTRI FILHO, J.A.C. Pastagens no ecossistema Pantanal: pesquisas para o desenvolvimento sustentável. In: SIMPÓSIO SOBRE PASTAGENS NOS ECOSSISTEMAS BRASILEIROS, Brasília, DF, Anais... XXII Reunião da SBZ, 1995, Brasília: SBZ, p. 1-27, 1995. POTT, A. Pastagens no Pantanal. Corumbá: EMBRAPA-CPAP, 1988a. 58p. (EMBRAPA-CPAP. Documentos, 7). POTT, A., ALMEIDA, I.L., BRUM, P.A.R. et al. Desempenho reprodutivo de bovinos na sub-região dos Paiaguás Mato-grossense. 3. efeito da suplementação mineral sobre variáveis reprodutivas e ponderais de vacas de cria. Pesq. Agropec. Bras., v.23, p.87-96, 1988b. POTT, E.B., CATTO, J.B., BRUM, P.A.R. Períodos críticos de alimentação para bovinos em pastagens nativas, no Pantanal Mato-grossense. Pesq. Agropec. Bras., v.24, p.142-1432, 1989. *RUSSELLE, M.P. Nitrogen cycling in pasture and range. J. Prod. Agric., Vol. 5,n.1,1992. P 13-22. SALVIANO, L.M.C., OLIVEIRA, M.C., SOARES, J.G.G. et al. Diferentes taxas de lotação em áreas de catinga. 1. Desempenho animal. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 19, Piracicaba, SP, 1982, Anais... Piracicaba: SBZ, p. 365-366, 1982. SIEWERDT, L., SILVA, L.S., SILVEIRA JÚNIOR, P. Produção de forragem sob doses de nitrogênio em campo natural de planossolo. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 34, Juiz de Fora, MG, 1997, Anais... Juiz de Fora: SBZ, p. 172-174, 1997b. SIEWERDT, L., CUNHA, M.K., SILVEIRA JÚNIOR, P. Efeito de doses de nitrogênio e enxofre na produção de forragem do campo natural de planossolo, no Rio Grande do Sul. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35, Botucatu, SP, 1998, Anais... Botucatu: SBZ, p. 647-649, 1998. SIEWERDT, L., FREITAS, J.R., SILVEIRA JÚNIOR, P. Fracionamento de doses de nitrogênio: efeito na produção de forragem do campo natural de planossolo, no Rio Grande do Sul. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 34, Juiz de Fora, MG, 1997, Anais... Juiz de Fora: SBZ, p. 166-168, 1997b. SILVA, M.P., CRISPIM, S.M.A., MAZZA, C.A.S. et al. Disponibilidade de pastagem nativa na Nhecolândia, Pantanal. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 30, Rio de Janeiro, RJ, 1993, Anais... Rio de Janeiro: SBZ, p. 49, 1993. 44 of 45 27/06/2001 15:15 ECOLOGIA EM RELAÇÃO AO PASTEJO http://www.tdnet.com.br/domicio/Ecolog.htm Voltar para UFV Voltar para Forragicultura e Pastagens Voltar para Zoo-752 - Métodos de Avaliação de Pastagens 45 of 45 27/06/2001 15:15