Anatomia fisiológica do córtex O Córtex Cerebral Geanne Matos de Andrade Depto de Fisiologia e Farmacologia Áreas de associação corticais Figura 19.1. Os neurolingüistas empregam técnicas modernas de imagem funcional para localizar as áreas cerebrais envolvidas com a linguagem. Neste caso trata-se de imagens tomográficas obtidas através de um isótopo emissor de pósitrons (PET), que indica o aumento da atividade neural quando um indivíduo executa as tarefas descritas acima de cada esquema do cérebro (A a D). A escala à direita indica os níveis de atividade codificados pelas cores. Modificado de J.A. Hobson, Consciousness (1999), p. 65. W.H. Freeman, EUA. Função das áreas de associação corticais Figura 17.1. As áreas corticais envolvidas com a percepção são mais amplas que as regiões primárias, e ficaram conhecidas pelo termo impreciso “áreas associativas”. As lesões que ocorrem nelas produzem as agnosias, distúrbios da percepção que atingem a visão, a audição, a sensibilidade a respeito do corpo e do ambiente externo. 1 Área de associação parieto-occiptotemporal Funções Análise das coordenadas espaciais de todas as partes do corpo e do meio circundante (lesão- perde o reconhecimento de que tem o lado oposto do corpo- assomatognosia) Área de Wernicke- Compreensão da linguagem, inteligência Lesão- incapacidade de dispor as palavras em um pensamento coerente, pode ler, mas não reconhece o pensamento alí contido (afasia de Wernicke), demência Estimulação- induz pensamentos (cenas visuais complicadas, alucinações auditivas) Giro angular- Processamento visual das palavras Dixlexia- a pessoa consegue ler, mas não compreende o significado das palavras Afasia de compreensão (ou Afasia de Wernicke) Fi gu ra 19 .1 0 . Os pacientes com lesão da áre a de Wern i ck e apresentam distúrbios de compreensão da fala. Assomatognosia- Síndrome de indiferença Figura (Quadro 17.1). Em seus auto-retratos, o artista documentou a evolução da sua própria síndrome de indiferença 2 meses após o acidente neurológico (A), 3,5 meses depois (B), 6 meses depois (C) e 9 meses depois (D). Retirado de R. Jung (1974) In Ps ycho- patologie Musischer bestaltungen, pp. 2988. Schaltauer, Alemanha. Figura 17.15. Desenhos de um paciente com a síndrome de indiferença. O paciente copia apenas o lado direito dos modelos, ignorando quase tudo que está à esquerda. Modificado de J.C. Marshall e P.W. Halligan (1993) Journal of Neurology, 240: 37-40. Área de reconhecimento da face occipital anterolateral e temporal posterior Lesão- Prosofenosia Área de associação pré-frontal Função Planejamento de movimentos complexos e elaboração de pensamentos Área de Broca- Formação da palavra Área de associação límbica Função Comportamento, emoções e motivação 2 Sistema Límbico Afasia de expressão (ou Afasia de Broca) Figura 19.9. Os pacientes com lesão da área de Broca apr esen tam distúrbios de expressão da fala. Afasia de condução Especializações Hemisféricas Figura 19.11. Os pacientes com lesão do feixe arqueado apresentam deficiências na repetição de frases ouvidas. Figura 19.19. Os hemisférios são especializados, o que significa que participam das mesmas funções de modo diferen te. O con cei to de especiali zação s uperou o conceito antigo de dominância, pelo qual um dos hemisférios faria tudo, sendo o outro uma “reserva técnica” coadjuvante. Figura 19.4. Os encéfalos rep r es e n ta do s e m A ilustram a posição de lesões corticais (em roxo) de pacientes que não co n se gu e m n o m ear pess oas, a nimai s e i n s t r u m e n t o s , re s p e c t i v am e n t e . O s encéfalos representados em B ilustram as regiões corticais mais ativas (em vermelho) na tomografia por emissão de pósitrons, em indivíduos durante a nomeação verbal dessas mesm as catego rias. Modificado de H. Damasio e colaboradores (1996) Nature 380: 499-505. 3 Figura 17.13. Quando se apresenta a uma pessoa com lesão no lobo temporal esquerdo um painel de objetos como em A, ele não é capaz de nomeá-los verbalmente, mas indica que reconhece cada objeto, colorindo-os ( B). Modificado de M.S. Gazzaniga e colaboradores (1998) Cognitive Neuroscience, p. 186. W.W. Norton, EUA. Figura 19.20. A primeira observação do Mercado de escravos com o busto evanescente de Voltaire, quadro pintado em 1940 por Salvador Dali (1904-1989), revela a estratégia perceptual do hemisfério direito. Um segundo olhar mais cuidadoso revela a estratégia do hemisfério esquerdo. Óleo sobre tela, Museu Salvador Dali, St. Petersburg, EUA. Áreas corticais envolvidas com a linguagem Figura 19.6. Neste experimento de localização das áreas corticais que processam a linguagem, o indivíduo ouve palavras diversas (A), enquanto o pesquisador registra imagens de RMf de seu cérebro. Neste caso, as imagens representam cortes coronais. Revelamse ativas diversas áreas em torno do sulco lateral em ambos os hemisférios. Quando o pesquisador subtrai mediante técnicas de computação a imagem resultante da estimulação com palavras sem sentido (pseudopalavras) (B), ressalta o envolvimento lateralizado do hemisfério esquerdo (E). Imagens de Jorge Moll Neto, Grupo Labs - Rede D’Or, Rio de Janeiro. Figura 19.21. Quando os painéis à esquerda (em bege) são apresentados para pacientes com grandes lesões hemisféricas copiarem, os que têm lesões direitas (hemisfério esquerdo funcionante) copiam os detalhes mas perdem a forma global (painéis do meio). O contrário ocorre com os pacientes com lesões esquerdas (hemisfério direito funcionante, painéis à direita). Modificado de D. Delis e colaboradores (1986) Neuropsychologia 24: 205-214. Modelo Neurolinguístico de Wernicke Figura 19.12. Pelo modelo ne u r o l i n g ü í s t i c o d e We rni ck e, o ind iv íd uo re sp o n de r i a a u m interlocutor (desenho de cima ) ativ ando em se qü ên ci a as á rea s auditivas (A1 e A2), a área da co mp re en sã o de Wernicke (W), a área de expressão de Broca (B), e finalmente a área motora primária (M1), responsável pelo comando da articulação. O indivíduo que lê em voz alta (desenho de b a i x o ) e m p r e g a ri a o mesmo circuito, mas a sua área de Wernicke seria ativada pelo córtex visual primário (V1) e áreas visuais subseqüentes. 4 Lesão no Córtex pré-frontal Figura 19.1 3. O model o conexionis ta envolve a interação de diversas áreas corticais, mais restritas que as defi ni das p or B ro ca e Wernicke. Surgiu da análise dos sintomas de pacientes com lesões pequenas, e permite a identificação tentativa dos sistemas postulados pelos psicolingüistas. Ang + SM = Gir o a n gu l a r + g ir o supramarginal. BP = Broca posterior. IT = córtex ínferotemporal. M1 =área motora primária. PF = córtex préfrontal. PT = pólo temporal. TP = córtex temporal posterior. W = área de Wernicke. As funções intelectuais superiores da área pré-frontal Conexão interhemisférica Lobotomia pré-frontal (pacientes com depressão psicótica grave) Efeitos: - incapacidade de resolver problemas complexos - perdem objetivos, ambição - incapacidade de executar várias tarefas simultaneamente - perdem agressividade - perda de conceitos morais (sexo, excreção) - labilidade de humor (doçura para raiva, excitação para loucura) - falam e compreendem a linguagem, mas não acompanham pensamentos complexos - realizam funções motoras sem objetivo - incapacidade de elaboração do pensamento (distração) Figura 19.17. Representação das comissuras cerebrais vi sta s d e b ai xo e “ por trans parên ci a”. O co rpo caloso e a comissura do hipocampo estão cortados longitudinalmente em ambos os lados, para facilitar a compreensão. Na verdade nenhuma dessas comissuras tem um limite lateral preciso, pois suas fibras se continuam na substância branca cortical. Muitas fibras que trafegam na comissura do hipocampo na verdade não cruzam, mas formam o fórnix em cada lado. A comissura anterior tem um ramo anterior que conecta os bulbos olfatórios. Síndrome da desconexão inter-hemisférica Função do corpo caloso e da comissura anterior Conectar as áreas corticais dos dois hemisférios - corpo caloso- cooperação dos dois lados do hemisfério - comissura anterior- unificação da resposta emocional dos dois lados do hemisfério Lesão Ex. secção do corpo caloso - a área de Wernicke dominante perde o controle sobre o córtex motor do lado oposto - apresentam duas partes cerebrais conscientes totalmente separadas Figu ra 19 .18 . No experimento que revelou a síndrome de desconexão inte r-he mis fé ric a, a paciente com o corpo caloso seccionado olha fixamente para uma tela (A) onde o pesquisador projeta estímulos muito breves (milissegundos). Depois (B), é solicitada a dizer oralmente o que viu, e apontar o mesmo com a mão esquerda. Por que as respostas são diferentes? 5 Sistemas de memória Memória comportamento A memória é a capacidade que tem o homem e os animais de armazenar informações que possam ser recuperadas e utilizadas posteriormente. Difere da aprendizagem que é apenas o processo de aquisição de informações. Eventos internos (cognição, emoção) Evocação e utilização Seleção Eventos externos Seleção Aquisição Retenção temporária Consolidação Retenção duradoura Esquecimento Tipos e Características da Memória Quanto ao tempo de retenção Circuitos hipocampais envolvidos na formação da Tipos e subtipos Características Ultra-rápida Curta duração memória Longa duração Tipos e Características da Memória Quanto ao tempo de retenção (cont.) Dura fração de seg. a alguns seg., memória sensorial Dura min. ou horas, garante o sentido de continuiddade do presente Dura horas, dias ou anos, garante o registro do passado autobiográfico e dos conhecimentos do indivíduo Tipos e Características da Memória Quanto à natureza Tipos e subtipos Mecanismo de formação Tipos e subtipos Características Ultra-rápida Explícita ou declarativa Curta duração Longa duração Atividade neural contínua ou acúmulo de cálcio na terminação pré-sináptica Presença de neurônio facilitatório (serotonina) Modificação estrutural nas sinapses - Aumenta a capacidade física para a liberação do neurotransmissor ou o número de vesículas - Aumenta o número de terminações présinápticas Pode ser descrita por meio de palavras Implícita ou não Não pode ser descrita por meio de palavras declarativa Operacional Permite o raciocínio e o planejamento do comportamento 6 Tipos e Características da Memória Tipos e Características da Memória Implícita ou não declarativa Quanto à natureza (cont.) Tipos e subtipos Explícita ou declarativa Tipos e subtipos Características - Episódica Tem uma referência temporal, memória de fatos sequenciados - Semântica Envolve conceitos atemporais, memória cultural Características De representação Representa imagens sem significado conhecido, memória pré-consciente perceptual De procedimento Hábitos, habilidades e regras Associativa Associa dois ou mais estímulos (condicionamento clássico), ou um estímulo a uma certa resposta (condicionamento operante) Não associativa Atenua uma resposta (habituação) ou a aumentta (sensibilização) através da repetição de um mesmo estímulo Tipos de Memória e substrato neural correspondente Memória Amnésia Substrato neural Memória a curto prazo Córtex pré-frontal Memória explícita ou declarativa Priming Lobo temporal medial, diencéfalo Córtex occipital, temporal e frontal Aprendizado de tarefas Estriado motora Condicionamento Cerebelo clássico Condicionamento Amígdala emocional Tipos de amnésia Amnésia anterógradanão lembra memórias recentes Amnésia retrógraddanão lembra memórias do passado Amnésia dissociativaesquece certos eventos ou uma parte do passado * hiperminésia e incapaciddade de esquecer * confabulação Refere-se à incapacidade parcial ou total de adquirir, reter e/ou evocar, em um momento posterior, informações previamente adquiridas. Principais causas da amnésia Fisiológica, amnésia senil benigna Hipóxia, hipoglicemia Doenças neurodegenerativas (Alzheimer, Parkinson) Traumas ou tumores, convulsões, epilepsia Demência alcoólíca (Síndrome de Korsakoff) Alterações cerebrovasculares Depressão, mania, esquizofrenia Induzida por drogas (benzodiazepinicos) 7 Síndrome de Wernicke-Korsakoff (Síndrome confabulatória amnésica) Causa- Ingestão de álccol por longo tempo deficiência de tiamina Sintomas- déficits irreversíveis na memória de curto prazo e na de longo prazo recente Confusão, confabulação e diminuição na espontaneidade Patogenia- degeneração nos corpos mamilares, núcleos talâmicos, subst. cinz. periaquedutal, núcleos vestibulares, cerebelo, diminuição de 5-HT, Ach, DA, Glu, GABA Amnésia dissociativa Amnésia histérica (Pierre Janet e Sigmund Freud) Causa- Forte trauma emocional Sintomas - incapacidade voluntária (ou inconsciente) de relembrar eventos traumatizantes amnésia retrógrada seletiva Área envolvida- complexo amigdalóide Amnésia dissociativa Tipos Amnésia localizada- perda de memória para acontecimentos de curto prazo Amnésia generalizada- perda de memória para todo um periodo de vida do indivíduo Amnésia seletiva- incapacidade de evocar determinados acontecimentos, durante curto tempo Amnésia contínua- esquecimentos de acontecimentos sucessivos à medida que eles vão ocorrendo Tratamento- Psicoterepêutico, barbitúricos, benzodiazepínicos, 8