Relações hídricas e assimilação de carbono em - NBCGIB

ii
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL
TESSIO ARAUJO DE SANTANA
RELAÇÕES HÍDRICAS E ASSIMILAÇÃO DE CARBONO EM PLANTAS JOVENS
DE Jatropha curcas L. SOB DEFICIÊNCIA HÍDRICA
ILHÉUS – BAHIA
2012
i
TESSIO ARAUJO DE SANTANA
RELAÇÕES HÍDRICAS E ASSIMILAÇÃO DE CARBONO EM PLANTAS JOVENS
DE Jatropha curcas L. SOB DEFICIÊNCIA HÍDRICA
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Produção Vegetal, da
Universidade Estadual de Santa Cruz –
UESC, como parte dos requisitos para a
obtenção do título de Mestre em
Produção Vegetal.
Área de Concentração:
Cultivos em Ambiente Tropical Úmido.
Orientador:
Prof. Dr. Fábio Pinto Gomes.
ILHÉUS – BAHIA
2012
ii
TESSIO ARAUJO DE SANTANA
RELAÇÕES HÍDRICAS E ASSIMILAÇÃO DE CARBONO EM PLANTAS JOVENS
DE Jatropha curcas L. SOB DEFICIÊNCIA HÍDRICA
Ilhéus, 07/03/2012
______________________________________
Fábio Pinto Gomes – DS
UESC/DCB
(Orientador)
______________________________________
Alex-Alan Furtado de Almeida – DS
UESC/DCB
______________________________________
Alan Carlos Costa – DS
IFGoiano
iii
Meu Senhor e Salvador Jesus Cristo pela graça de sete anos de vivida de forma
intensa e cheia de vitórias.
A todos os meus irmãos e aos
E ao Amor meu conhecido através de Eullaysa.
DEDICATÓRIA
A Deus
Posso todas as coisas naquele que me fortalece.
Fp 4:13
À minha mãe e
Aos meus irmãos, por todo incentivo e amor.
iv
AGRADECIMENTOS
A Deus que nos momentos difíceis, foi a minha força para prosseguir; nos momentos
em que parecia só, foi a minha melhor companhia, o meu melhor amigo e que nos
momentos de dificuldades, foi a minha certeza de vitória.
À minha mãe e aos meus irmãos pelo incentivo e amor e que me ajudaram a vencer
cada obstáculo que surgiu nessa minha caminhada.
Ao Professor Fábio Gomes, que nesses dois anos, foi muito mais do que um
orientador, e sim um amigo que, com palavras, atos e até mesmo suas brincadeiras,
muito contribuíram com a minha formação.
Aos Professores Adriana Ramos e Marcelo Mielke, meus co-orientadores pelas
sugestões dadas durante o mestrado.
Aos professores Alan Costa e Alex-Alan, membros da banca, pelas valiosas
sugestões que enriqueceram este trabalho. Em especial ao Professor Alex-Alan, a
minha sincera gratidão por contribuir valiosamente desde a escrita do projeto até a
finalização deste trabalho com críticas, sugestões e, especialmente incentivos.
Ao Bruno Laviola, pesquisador da Embrapa Agroenergia, pelas sementes
gentilmente cedidas para a realização do trabalho.
Aos meus amigos Martiely Santana, Priscila Souza, Elmo Ramos, Léo Dias e Lucas
Ferraz, membros da Equipe Jatropha (risos), que tanto me ajudaram em diversas
atividades e fizeram com que exaustivos trabalhos se tornassem momentos de muita
diversão e alegria.
A todos os meus amigos do curso, em especial Alayana Azevedo (a minha cantora
favorita), Carolina Benjamin (bem), Cristina Martins (Doidha), Eullaysa Sabóia,
Geórgia Figueiredo (fotossíntese), Ilana Sampaio, Michelle Nascimentro, Patrícia
Casaes (minha vizinha querida de Casa de vegetação) e Romária Araújo, pelos
almoços, pelas alegrias e por todos os momentos em que alegraram os meus dias.
Aos meus amigos-irmãos da igreja, que tão bem me receberam nessa nova cidade e
que se tornaram parte da minha família. Em especial à Raysa (pelas diversas vezes
que tentou atrasar a minha dissertação...kkk) e Arlete que cuidou de mim como se,
realmente fosse um filho.
v
Às secretárias do curso, Caroline Tavares e Liliane Almeida que sempre muito
prestativas muito me auxiliaram nesses 2 anos de curso. Ao Marcelo, da casa de
vegetação, por todo apoio nas atividades realizadas durante o experimento.
Ao CNPq pela concessão da bolsa e à Universidade Estadual de Santa Cruz que
permitiram a formação e condução da pesquisa.
vi
ÍNDICE
SÍMBOLOS E ABREVIAÇÕES..................................................................................viii
RESUMO.....................................................................................................................ix
ABSTRACT..................................................................................................................xi
INTRODUÇÃO.............................................................................................................1
REVISÃO DE LITERATURA........................................................................................4
Problemática energética mundial.......................................................................4
Jatropha curcas.................................................................................................5
Déficit hídrico.....................................................................................................7
MATERIAL E MÉTODOS...........................................................................................11
Material biológico e condições de cultivo........................................................11
Microclima........................................................................................................12
Trocas gasosas foliares...................................................................................13
Relações hídricas............................................................................................13
Eficiência de uso da água................................................................................14
Teor de pigmentos cloroplastídicos.................................................................14
Variáveis de crescimento.................................................................................15
Delineamento experimental e análise estatística............................................15
RESULTADOS E DISCUSSÃO..................................................................................16
Variáveis Climáticas.........................................................................................16
Água no substrato e na planta.........................................................................17
Trocas gasosas foliares...................................................................................21
Teor de pigmentos cloroplastídicos.................................................................27
vii
Variáveis de crescimento.................................................................................28
Consumo hídrico e eficiência de uso da água.................................................31
CONCLUSÕES..........................................................................................................38
REFERÊNCIAS..........................................................................................................39
viii
LISTA DE ABREVIAÇÕES
Abreviação
A
Variável/Parâmetro (unidade)
Taxa de fotossíntese líquida (μmol CO2 m-2 s-1)
A/E
Eficiência instantânea de uso da água (μmol CO2 mmol-1 H2O)
Amax
Taxa fotossintética saturada pela irradiância (μmol CO2 m-2 s-1)
Ca
Concentração atmosférica de CO2 (μmol CO2 mol-1 ar)
Ci
Concentração de CO2 nos espaços intercelulares
DPV
E
EUAMS
Diferença de pressão de vapor de água entre a folha e o ar (kPa)
Taxa de transpiração (mmol H2O m-2 s-1)
Eficiência de uso da água da biomassa (kg m-3)
gs
Condutância estomática ao vapor de água (mol H2O m-2 s-1)
KL
Condutividade hidráulica entre solo e a folha (mol H2O MPa-1 m-2 s-1)
PC
Plantas controle
PDI
Plantas sob déficit de irrigação
Rd
Taxa de respiração no escuro (μmol CO2 m-2 s-1)
RFA
T
UR
α
Radiação fotossinteticamente ativa (μmol fotons m-2 s-1)
Temperatura (°C)
Umidade relativa (%)
Eficiência quântica aparente da assimilação de CO2 (μmol CO2 mmol-1 fótons)
Ψw
Potencial hídrico foliar (MPa)
ΨMD
Potencial hídrico foliar ao meio-dia (MPa)
ΨPD
Potencial hídrico foliar "anti manhã" (MPa)
IS
Irradiância de Saturação (μmol CO2 mol-1 ar)
IC
Irradiância de compensação (μmol fótons m-2 s-1)
ix
RESUMO
SANTANA, Tessio Araújo de, M.Sc., Universidade Estadual de Santa Cruz, março
de 2012. Relações hídricas e assimilação de carbono em plantas jovens de
Jatropha curcas L. sob deficiência hídrica. Orientador: Fábio Pinto Gomes. Coorientadores: Adriana Ramos Mendes e Marcelo Schramm Mielke.
Jatropha curcas tem recebido atenção no cenário mundial pela sua aplicabilidade
nos setores ambiental e econômico, por meio da utilização em programas de
recuperação
de
áreas
degradadas,
como
cerca-viva
e
na
produção
de
biocombustível em substituição aos combustíveis fósseis. Sua produção tem
crescido em regiões áridas e semi-áridas, principalmente pela sua rusticidade e
produção em áreas de baixa pluviosidade. Com o objetivo de quantificar o consumo
e a eficiência de uso da água na fase inicial do desenvolvimento de Jatropha Curcas
L., três genótipos foram cultivados em vasos, sob condições de casa de vegetação,
e submetidos a dois regimes hídricos: Irrigado (-9,8 a -7,4 kPa) e déficit hídrico
(-98,6 e -33,5 kPa). O consumo de água foi avaliado diariamente, por ,meio de
pesagens dos vasos. O experimento foi conduzido em um delineamento
inteiramente casualizado (DIC) desbalanceado, em esquema fatorial (2 condições
hídricas x 3 genótipos), com 4 repetições de plantas controle e 5 plantas sob
irrigação deficitária, totalizando 27 plantas. Os dados foram submetidos à análise de
variância (ANOVA), testes de média e análises de regressão. Independente da
condição hídrica, os genótipos não diferiram quanto às variáveis analisadas. Pôdese observar que, apesar de a redução da disponibilidade hídrica no substrato, o
potencial hídrico foliar (Ψw) não apresentou diferença significativa (p<0,05),
confirmando o papel da suculência do caule de J. curcas. As trocas gasosas foliares
foram avaliadas aos 20, 30, 40, 55 e 66 dias após a imposição do tratamento (DAIT),
observando que as plantas, sob estresse moderado, apresentaram, aos 66 DAIT,
reduções nos valores de taxa fotossintética líquida (A), condutância estomática (gs)
e transpiração (E) de 80, 90 e 85%, respectivamente, em relação às plantas
controle. Esses valores associados à redução da condutividade hidráulica (K L), em
média de 78%, indicaram estratégias de controle da perda de água via estômatos.
Como consequência dessa redução do fluxo de água, houve redução nos valores de
x
altura (25%), área foliar por planta (36%), biomassa de folha (38%), caule (37%),
raiz (41%) e total (38%). Entretanto, não houve variação nos valores do diâmetro do
coleto e da área foliar específica (AFE). Ao final do período experimental (108 DAIT),
como efeito da diminuição da taxa transpiratória, as plantas DI tiveram um consumo
médio, 27% menor do que nas plantas controle, embora a eficiência de uso da água
da biomassa (EUAMS) tenha sido inferior (15%) nas plantas sob déficit de irrigação.
Devido ao efeito mais expressivo em gs e E, do que em A aos 66 DAIT, as
eficiências intrínseca (A/gs) e instantânea (A/E) tiveram aumentos respectivos de
50% e 27%. As regressões entre AFE e o índice SPAD e entre A/E e AFE foram
significativas (p < 0,01), sugerindo a possibilidade de utilização do SPAD para a
seleção precoce de genótipos mais eficientes no uso de água. Os resultados
permitiram concluir que não houve variação intergenotípica para as características
avaliadas; e que a redução da disponibilidade hídrica no solo demonstrou ser uma
técnica eficiente na elevação da eficiência fotossintética de uso da água em
genótipos de J. curcas, reduzindo o consumo de água em 27% nessa espécie.
xi
ABSTRACT
SANTANA, Tessio Araújo de, M.Sc., Universidade Estadual de Santa Cruz, march
2012. Water relations and carbon assimilation in young plants of the Jatropha
curcas L. under water deficit. Advisor: Fábio Pinto Gomes. Coadvisor: Adriana
Ramos Mendes e Marcelo Schramm Mielke.
Jatropha curcas has received attention on the world stage for its high applicability in
environmental and economic sectors through the use in the restoration of degraded
areas, such as hedge and production of biofuels to replace petroleum fuels. Its
productions has grown in arid and semi-arid regions mainly because of its hardiness
and high production in arias of low rainfall. In order to quantify the consumption and
efficiency of water use in the early development of Jatropha curcas L., three
genotypes were grown in pots under greenhouse conditions, and subject to two
water: Irrigated (-9,8 to -7,4 kPa) and water deficit (-98,6 e -33,5 kPa). Water
consumption was measured daily by weight the pots. The experiment was conducted
in a completely randomized design unbalanced factorial (2 water conditions x 3
genotypes) with four replications of control plants and five replications under deficit
irrigation, totaling 27 plants. The data were subjected to analysis of variance
(ANOVA), mean tests and regression analysis. Independent of water conditions, the
genotypes did not differ regarding variables. It can be observed that despite the
reduction of water in the substrate, the leaf water potential (Ψw) showed no
significant difference (p<0,05), confirming the role stem suculent J. curcas. Gas
exchange was evaluated at 20, 30, 40, 55 e 66 days after the imposition of treatment
(DAIT), noting that the plants under moderate stress at 66 DAIT reductions in the
values of net photosynthetic rate (A), stomatal conductance, (gs) and transpiration
(E), 80, 90 and 85% respectively, compared to control plants. These values
associated with reduced hydraulic conductance (KL), an average of 78% indicates
strategies to control water loss trough stomata. As a result of reduced water flow,
reduction in height values (25%), leaf area (36%), leaf biomass (38%), stem (37%),
root (41%) and total (38%), however, there was no change in the values of the stem
diameter and specific leaf area (SLA). After the experimental period (108 DAIT), the
effect of decreasing the transpiration rate, DI plants had an average consumption,
xii
27% lower than in control plants, although the water use efficiency biomass
(WUEBiomass) was less (15%) in plants under deficit irrigation. Due to the more
significant effect on gs and E than A at 66 DAIT, intrinsic (A/gs) and instantaneous
efficiency (A/E) water use had increases in their 50% and 27%. The regressions of
AFE and SPAD index and A/E and AFE were significant (p<0,01) suggesting the
possibility of using the AFE for the selection of genotypes more efficient water use.
The results indicate that there was genotypic variation for traits and that the reduction
of water availability in the substrate proved to be an effective technique in the
increase of photosynthetic efficiency of water use in genotypes of J. curcas, reducing
water consumption by 27% in this species.
1
INTRODUÇÃO
Devido à crescente preocupação com as questões climáticas, em especial o
aquecimento global, os biocombustíveis tem ganhado notoriedade como alternativa
ao petróleo como matriz energética mundial. Os biocombustíveis (combustíveis de
origem animal ou vegetal, com destaque para as oleaginosas) apresentam
vantagens em relação aos óleos petrolíferos, quanto à redução da emissão de
dióxido de carbono (CO2) e de dióxido de enxofre (SO2).
As culturas energéticas têm se evidenciado como possíveis fontes de óleo
para a produção de biodiesel. As espécies Elaeis guineensis, Acrocomia aculeata,
Ricinus communis, Glycine max e Jatropha curcas estão entre as principais nesse
setor, com destaque para a última que possui alto teor de óleo (DIAS et al., 2007),
desenvolvimento em áreas de baixa pluviosidade (MAES et al., 2009b) e não
apresenta competição com o setor alimentício.
A
espécie
Jatropha curcas
L., da família
Euforbiaceae, conhecida
popularmente como pinhão-manso, e com centro de diversidade genética
presumível no México, de ampla distribuição em regiões tropicais, é perene de porte
arbóreo-arbustivo, de crescimento rápido, apresenta frutos do tipo trilocular,
carnudo, indeiscente, contendo, via de regra, uma semente em cada lóculo. O teor
de óleo nas sementes, que é facilmente convertido em biocombustível, varia de 33 a
38% de sua massa seca (DIAS et al., 2007; HELLER, 1996).
2
Apesar de o grande interesse despertado no cultivo de Jatropha curcas, ainda
existem poucas informações a respeito dos aspectos agronômicos básicos da
espécie, tais como o consumo hídrico da espécie, mecanismo de tolerância ao
déficit hídrico, além do fato de ser uma espécie silvestre, com poucas informações
sobre o desempenho de diferentes genótipos (MAES et al., 2009a).
A água deverá ser considerada como o mais importante recurso estratégico
até o final da próxima década, e como insumo chave para o desenvolvimento
econômico. O requerimento hídrico na produção dos cultivos energéticos, como nas
demais culturas, e seus impactos em relação ao uso da água dependem de vários
fatores, como a espécie, a transpiração nos vários estágios do crescimento, o
método de cultivo e a intensidade de uso de produtos químicos e fertilizantes nas
lavouras. A expansão da produção de cultivos energéticos em larga escala deverá
aumentar a transpiração e, em alguns países, potencializar uma situação de
estresse hídrico existente (BERNDES, 2002; YANG et al., 2009). Nesse sentido,
práticas agrícolas modernas devem incluir o aumento da eficiência de uso da água,
por exemplo, por meio de melhoramento genético para a tolerância à seca, além de
tecnologias de irrigação localizada e fornecimento econômico de água.
Mediante as condições supracitadas, o desenvolvimento de variedades
tolerantes ao déficit hídrico, associado à utilização racional da água, é indicado para
a manutenção de uma elevada produção agrícola nestas condições (CHAVES et al.,
2002).
O déficit hídrico induz respostas fisiológicas e bioquímicas, dentre outras, nas
plantas, incluindo o fechamento estomático, repressão do crescimento celular,
diminuição da taxa fotossintética, ajustamento osmótico, redução da área foliar por
meio do decréscimo do tamanho da folha e abscisão das folhas velhas e o aumento
da densidade e profundidade de raízes. Mesmo sendo respostas necessárias para a
aclimatação da planta ao estresse hídrico, o fechamento estomático e a redução de
área foliar são mecanismos que podem reduzir o crescimento e limitam a
produtividade, pois provocam, respectivamente, redução na assimilação de CO2 e na
interceptação de luz (LUDLOW ; MUCHOW, 1990; MATTOS et al., 1999).
Apesar de a potencialidade de J. curcas na produção de biocombustíveis, a
falta de cultivo em larga escala e, consequentemente da produção de óleo, causada,
principalmente pela escassez de conhecimento da base agronômica da espécie,
3
ainda não há uma comercialização do biodiesel oriundo de J. curcas em nível
mundial (FAIRLESS, 2007).
Diante do exposto, esse trabalho objetivou (i) quantificar o consumo e a
eficiência de uso da água na fase inicial do desenvolvimento de genótipos de
Jatropha
curcas;
(ii)
verificar
se
os
genótipos
avaliados
respondem
diferenciadamente à deficiência hídrica moderada; (iii) avaliar os efeitos do déficit
hídrico regulado nas variações morfológicas, relações hídricas, trocas gasosas
foliares e teor de pigmentos foliares nos genótipos; (iv) medir a eficiência de uso da
água, contabilizando a produção de biomassa e o consumo hídrico no período
avaliado; (v) analisar a viabilidade da técnica de déficit hídrico regulado na elevação
da eficiência de uso da água e (vi) determinar a relação entre SPAD, AFE e EUA e a
possível utilização do índice SPAD para a seleção precoce de genótipos de J.
curcas.
4
REVISÃO DE LITERATURA
Problemática energética mundial
A utilização de biomassa, na forma de carvão, foi a forma dominante de
geração de energia até meados do século XIX, quando, em função da elevada
demanda industrial, foi substituído por combustíveis líquidos oriundos do petróleo
(GOLDEMBERG, 2009).
A crise energética vem forçando a busca de alternativas energéticas para
toda a humanidade, resultando na realização de inúmeras pesquisas com outras
fontes não dependentes do petróleo (LOPES et al., 2008). Tendo em vista a
introdução do biodiesel, na matriz energética brasileira, é preciso manter e aumentar
os investimentos nos projetos de biodiesel; inserindo o Brasil no que há de mais
moderno em termos de combustíveis, pois, mantendo-se o atual ritmo de uso do
petróleo, as atuais reservas se esgotarão. Logo, é necessária, a inserção de novas
formas de geração de energia (RATHMANN et al., 2005).
Nos últimos anos a preocupação com os recursos hídricos vem aumentando
diante do cenário das mudanças climáticas. Devido a tais aspectos, os estudos que
relacionam energia e recursos hídricos tornam-se de fundamental importância para a
consolidação das oleaginosas como fonte enérgica.
5
O interesse em biocombustíveis é, principalmente inspirado por questões de
mudanças climáticas, com o objetivo de diminuir as emissões de gases de efeito
estufa, reduzindo a dependência mundial em combustíveis fósseis. Comparado ao
óleo diesel, derivado de petróleo, o biodiesel pode reduzir significativamente as
emissões líquidas de gás carbônico, um dos grandes causadores do agravamento
do efeito estufa, já que é reabsorvido durante o crescimento das plantas que
fornecerão a matéria-prima. Além disso, o biodiesel permite a redução das emissões
de fumaça e praticamente elimina as emissões de óxido de enxofre.
O cultivo de oleaginosas é considerado como a melhor opção para a
produção de biodiesel, com destaque para a Glycine Max L. Merr., Elaeis guineensis
Jacq., Ricinus communis L. e Jatropha curcas L. No Brasil, com o advento do
Programa Brasileiro de Biodiesel e o surgimento de grande demanda por óleos
vegetais, J. curcas tem sido divulgado como uma alternativa para fornecimento de
matéria-prima. Esta escolha se baseia na expectativa de que a planta tenha baixo
custo de produção e seja resistente ao estresse hídrico, o que seria uma vantagem
significativa principalmente na região semi-árida do país (BELTRÃO et al., 2007).
Jatropha curcas
A espécie Jatropha curcas, conhecida popularmente como pinhão-manso,
pertence à família Euforbiácea, que compreende cerca de 8000 espécies, assim
como Ricinus communis L., Manihot esculentae L. e Hevea brasiliensis (Willd. ex
Adr. de Juss.) Müell. Arg. De porte arbóreo-arbustivo, tem sido apontada como uma
das oleaginosas mais promissoras para a produção de biodiesel (ARRUDA et al.,
2004; HELLER, 1996; KUMAR e SHARMA, 2008). Países como Índia, China, África
do Sul, Egito, Arábia Saudita, Mali, entre outros, que apresentam áreas semi-áridas,
desenvolvem, atualmente, projetos de grande porte, utilizando J. curcas (FRANKE,
2008). Existem, segundo Franke (2008), materiais genéticos altamente produtivos,
cultivados na China, com produção de até 2700 L de óleo por hectare.
6
Figura 1: Planta de J. curcas aos 2 meses de idade
As informações relativas ao centro de diversidade genética desta espécie são
bastante controversas (HELLER, 1996). É provável que J. curcas tenha o México
como centro. De acordo com Gexsi (2008), foram os portugueses que introduziram
J. curcas no Brasil. Hoje, esta espécie ocorre em vários continentes, nas zonas
tropicais e subtropicais; tendo sido levado também pelos portugueses do Caribe às
ilhas do Cabo Verde, de onde ocorreu sua distribuição para os continentes Africano
e Asiático (HELLER, 1996).
Esta espécie é caracterizada botanicamente como uma arbustiva, de
crescimento rápido, cuja altura pode atingir dois a três metros, podendo alcançar até
cinco metros ou mais, em condições especiais, com diâmetro do tronco de 20 cm.
Além disso, cresce rapidamente em solos pedregosos e de baixa umidade. Possui
raízes curtas e pouco ramificadas, caule liso, de lenho mole e medula desenvolvida,
mas pouco resistente; floema com longos canais que se estende até as raízes, nos
quais circula o látex. O tronco ou fuste é dividido desde a base, em compridos
ramos, com numerosas cicatrizes, produzidas pela queda das folhas na estação
seca, as quais ressurgem logo após as primeiras chuvas (CORTESÃO, 1956;
BRASIL, 1985).
7
As folhas de J. curcas são verdes, esparsas e brilhantes, largas e alternas,
filotaxia em espiral, em forma de palma com três a cinco lóbulos e pecioladas, com
nervuras esbranquiçadas e salientes na face abaxial. Em períodos de seca ou em
estação fria, as folhas caem total ou parcialmente. Floração monóica, apresentando
na mesma planta, mas com sexo separado, flores masculinas, em maior número,
nas extremidades, e femininas nas bases das ramificações (CORTESÃO, 1956;
BRASIL, 1985; SATURNINO et al., 2005).
O fruto é capsular ovóide com diâmetro de 1,5 a 3,0 cm, do tipo trilocular,
carnudo, indeiscente, coloração variando de verde a amarelo no processo de
amadurecimento, contendo uma semente em cada lóculo (ARRUDA et al., 2004;
SATURNINO et al., 2005). As sementes correspondem de 53 a 62% da massa do
fruto, medindo de 1,5 a 2,0 cm de comprimento e de 1,0 a 1,3 cm de largura. O teor
de óleo nas sementes, que é facilmente convertido em biocombustível, varia de 33 a
38% (DIAS et al., 2007; MAES et al., 2009).
A produção da planta se inicia aos oito meses, atingindo produção máxima
aos quatro anos, produzindo 2-3 toneladas de sementes/ha em condições semiáridas e esta produção pode se estender por 40 anos (CARNIELLI, 2003).
No Brasil, o interesse na produção de J. curcas surgiu com a implantação do
Plano Nacional de Produção de Biodiesel. No entanto, os plantios comerciais no
Brasil ainda estão em fase inicial de implantação e domesticação de espécies.
Espera-se que a cultura deixe de ser um potencial e passe a ser efetivamente uma
matéria-prima para o mercado de biodiesel (ANDRÉO-SOUZA et al., 2010).
Déficit hídrico
Com o aumento da aridez mundial como consequência de um cenário de
mudanças climáticas globais, a deficiência hídrica aparece com uma das principais
limitações para a produção agrícola mundial (CHAVES; OLIVEIRA, 2004). A
escassez de água impõe estresses abióticos como a seca e a salinidade, que estão
entre os fatores mais importantes na limitação da capacidade da planta e a
produtividade em todo o mundo (AMUDHA; BALASUBRAMANI, 2011).
O déficit hídrico tem efeitos em diversos processos fisiológicos das plantas,
geralmente aumentando a resistência estomática, reduzindo a transpiração e,
8
consequentemente o suprimento de CO2 para a realização do processo de
fotossíntese (NOGUEIRA et al., 2001). Pompelli et al. (2010) relatou, em trabalho
com J. curcas, diminuição da condutância estomática (gs), causada por redução do
teor de água no solo. Como consequência, a diminuição da concentração de CO2,
devido à menor gs, implicou na menor taxa fotossintética. As plantas quando foram
irrigadas, tiveram os valores de gs e fotossíntese recuperados, indicando que nessa
espécie, o estresse imposto causou apenas um controle via redução de gs.
Estresse hídrico moderado tende a reduzir primeiramente gs antes de reduzir
a taxa fotossintética, assim, é possível que a planta assimile mais moléculas de CO2
para cada unidade de água transpirada, sendo mais eficiente na utilização da água
disponível (TAIZ; ZEIGER, 2004). A eficiência de uso da água (EUA) está associada
à essa capacidade da planta em assimilar maiores concentrações de carbono
limitando a perda de água por meio do controle da abertura e do fechamento
estomático (SILVA et al., 2006).
Sousa et al. (2000), para a determinação de EUA de Cucumis melo L.,
utilizaram a relação entre a produtividade e a lâmina de água aplicada, bem como a
relação entre a produção e a evapotranspiração da cultura; enquanto Farias et al.
(2008), para Saccharum officinarum L., consideraram apenas a produtividade e o
volume total de água aplicada. Os resultados destes estudos demonstram a
importância de EUA para a decisão do manejo da irrigação da cultura.
De acordo com Condon et al., (2004) existem três principais formas de se
aumentar a EUA nos programas de melhoramento: (1) aumentando a capacidade de
absorção de água; (2) aumentando a eficiência de transpiração, ou seja,
aumentando o ganho de biomassa para cada unidade de volume de água
transpirada e (3) modificando o padrão de alocação de fotoassimilados em favor das
estruturas comercialmente mais valiosas. Por outro lado, a avaliação de EUA é
geralmente muito trabalhosa e demorada, especialmente em cultivos perenes.
Dessa forma, a obtenção de ferramentas precisas e rápidas para estimar a eficiência
de uso da água ou características associadas se faz necessária. Uma técnica
recente e com grande aplicação, apesar de dispendiosa, é a que envolve análise da
discriminação isotópica do carbono, em vista de sua estreita correlação com EUA,
sobretudo, em plantas C3 (RAJABI et al., 2009).
Apesar de a importância da economia de água no cultivo de diversas culturas
9
de interesse econômico, EUA tem gerado discussões sobre sua efetiva contribuição
nos programas de melhoramento genético. Blum (2009) discute o uso efetivo da
água (UEA), que consiste em maximizar a captação de água do solo, mantendo os
estômatos abertos, suprindo a demanda de CO2, mantendo uma elevada produção
de biomassa e, com isso, mantendo uma elevada taxa transpiratória.
Características como área foliar específica (AFE), teor de clorofilas foliar,
índice SPAD e suas inter-relações, têm sido apontadas como promissoras para a
indicação de variabilidade de EUA (SHESHSHAYEE et al., 2006; FOTOVAT et al.,
2007; SONGSRI et al., 2009). Medidores portáteis do tipo SPAD, baseados na
absorbância da radiação nos comprimentos de onda de 650 e 940 nm, têm sido
usados como indicadores da integridade do sistema fotossintético, para a
determinação rápida e não-destrutiva de clorofilas ou como indicadores indiretos da
nutrição por N (TORRES NETTO et al., 2005; PINKARD et al., 2006; WU et al.,
2007).
Sheshshayee et al. (2006), demonstraram para Arachis hypogaea L. uma
estreita correlação entre o índice SPAD e AFE. Diante da demonstração de uma
relação positiva e significativa entre eficiência de transpiração e o teor de clorofila
para esta espécie, passou-se a sugerir o SPAD como uma ferramenta útil à seleção
precoce e não-destrutiva de genótipos de Arachis hypogaea mais eficientes em
relação ao uso da água.
Apesar de ser considerada uma espécie tolerante ao déficit hídrico, J. curcas,
como todas as espécies, apresenta condições edafoclimáticas adequadas para uma
elevada produção econômica (ACHTEN et al., 2008). Kheira e Atta (2008) avaliaram
a EUA e o rendimento de J. curcas em diferentes regimes hídricos e constataram
diminuição no rendimento de óleo, tanto com a diminuição quanto com o aumento da
água disponível no solo, em relação a um ótimo, considerado pelos autores como
100% da evapotranspiração.
Uma das técnicas de déficit de irrigação é a que consiste na seca de parte do
sistema radicular (PRD). Este manejo de água faz com que apenas um lado do
sistema receba água e a absorva para o suprimento das exigências hídricas da
planta. O lado que se encontra em déficit hídrico induz a produção de ABA que é
deslocado para a parte aérea, promovendo o fechamento estomático (SAMPAIO et
al., 2010). Esta técnica se mostrou eficiente para a produção de Citrus latifolia,
10
permitindo uma economia de água sem efeitos negativos na produtividade
(SAMPAIO et al., 2010).
Outra técnica bastante utilizada é o déficit de irrigação regulado (DIR),
comumente baseado na evapotranspiração da cultura ou na capacidade de campo
do solo. O DIR deve ser utilizado em uma fase que não seja crítica e afete o
desenvolvimento da planta de modo a reduzir a produtividade e,ou qualidade do
produto de interesse (FERERES; SORIANO, 2007).
Marinho et al. (2009) compararam diferentes lâminas de água aplicada (0; 50
e 100% ETc), em diferentes dias antes da colheita (5; 13 e 21 dias), observaram que
a redução das lâminas, na fase de maturação beneficiou a qualidade dos frutos de
Vitis vinifera no submédio do vale do São Francisco. Segundo estes autores,
observou-se elevação da produtividade, qualidade dos frutos e EUA, quando o
déficit hídrico foi aplicado aos 13 ou 21 dias antes da colheita.
A aplicação de DI, em plantas de J. curcas, se mostrou promissor para o
aumento de eficiência fotossintética de uso da água na fase inicial do crescimento.
Observou-se uma economia em torno de 20%, em indivíduos cultivados sob menor
disponibilidade hídrica (Ψm = -27kPa) em relação ao controle, que apresentava Ψm
de -15kPa (ROZA, 2010).
11
MATERIAL E MÉTODOS
Material biológico e condições de cultivo
Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação, no Campus da
Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), localizada próxima à região urbana
do município Ilhéus, BA (14°47'00" S, 39°02'00" W), no período de 06/07/2011 a
14/11/2011.
As sementes de J. curcas, dos genótipos CNPAE 126, 137 e 139, oriundas
do banco ativo de germoplasma da EMBRAPA – Agroenergia, foram colocadas para
germinar em vasos (seis sementes por vaso), contendo 50 L de uma mistura
solo:areia (2:1), conforme descrito na tabela 1, previamente adubado segundo
análise química do substrato. Após 15 dias da germinação, realizou-se um desbaste,
deixando apenas uma planta por vaso. Imediatamente, os vasos foram cobertos com
papel alumínio para reduzir a evaporação da água no solo e o tratamento de
deficiência hídrica foi iniciado por um período de 108 dias. As plantas controle foram
mantidas, durante todo o período experimental, irrigadas próximo à capacidade de
campo (-7,4 e -9,8 kPa). As demais plantas foram mantidas sob irrigação deficitária,
com faixa de deficiência hídrica entre -9,1 e -98,6 kPa. O consumo de água nos dois
tratamentos foi avaliado por meio de pesagens periódicas dos vasos, utilizando
células de carga CSA/ZL – 100 (MK Controle Instrumentos, Brasil) acopladas a
coletor automático de dados. Os valores do potencial mátrico (Ψm) do substrato,
para cada tratamento durante o período experimental, foram estimados a partir de
equação derivada da curva de retenção de água no solo.
12
A
C
E
B
D
F
Figura 2: Etapas de cultivo de Jatropha curcas durante o período experimental.
Germinação (A e B); após 15 dias da germinação, antes (C) e após o desbaste (D);
planta de J. curcas aos 40 dias após a imposição do tratamento (E) e visão geral do
experimento (F).
Tabela 1: Caracterização granulométrica do substrato.
Areia Grossa
70
dag kg-1
Areia Fina
18
Silte Argila
4
8
Classe
Textural
Areia-Franca
Durante o período experimental o controle de pragas foi feito mediante a
aplicação do inseticida sistêmico Dimethoate (0,8 mL L-1).
Microclima
Durante o experimento, a radiação fotossinteticamente ativa (RFA) foi
monitorada por meio de sensores quânticos S-LIA-M003, a temperatura e umidade
relativa do ar foram monitoradas utilizando-se sensores microprocessados Hobo H8
13
Pro Series (Onset, USA). Essas variáveis foram medidas e armazenadas
permanentemente por coletores de dados Hobo Micro Station Data Logger (Onset,
USA).
Trocas gasosas foliares
Aos 20, 30, 40, 55 e 66 dias após a imposição dos tratamentos (66 DAIT),
avaliou-se as trocas gasosas, em folhas completamente maduras, com um sistema
portátil de medição de fotossíntese Li-6400 (Li-Cor, USA). A taxa fotossintética
líquida (A), condutância estomática (gs), transpiração (E), razão entre as
concentrações internas e externas de CO2 (Ci/Ca), foram medidas sempre das 08:30
às 11:30 h, sob luz saturante artificial de 1000 μmol fótons m-2 s-1 e concentração
atmosférica de CO2 (Ca) de 380 μmol mol-1. As eficiências instantânea (A/E) e
intrínseca (A/gs) de uso da água foram calculadas a partir dos valores obtidos.
Curvas de saturação da radiação foram obtidas com o mesmo aparelho, equipado
com uma fonte de luz artificial 6400-02B RedBlue SI-925. Por meio da rotina Light
curve do software Open 3.4, foram realizadas medições de trocas gasosas em
diferentes níveis de radiação fotossinteticamente ativa incidente (PARi) na superfície
foliar. Parâmetros derivados das curvas de saturação pela irradiância tais como taxa
fotossintética saturada por luz, eficiência quântica aparente, irradiância de
compensação e irradiância de saturação, foram estimados por meio do ajuste dos
dados a um modelo exponencial (GOMES et al., 2006; 2008).
Relações hídricas
O estado hídrico das plantas foi avaliado por meio de medições do potencial
hídrico foliar (Ψw). As medições de Ψw foram realizadas utilizando a câmara de
pressão 1000 (PMS Instrument Company, EUA) e um Psicrômetro de TermoPar,
modelo L-51A (Wescor Inc., EUA) (Figura 3), antes do amanhecer (potencial hídrico
antimanhã) e ao meio dia.
14
A
B
Figura 3: Câmara de pressão (A) e Psicrômetro de TermoPar (B) utilizados na
determinação do Ψw durante 66 dias após a aplicação dos tratamentos.
A condutividade hidráulica foi estimada, ao longo dos períodos de tratamentos
utilizando a fórmula: [KL = (gs x DPV)/(Ψam – Ψmd)], onde gs é a condutância
estomática ao vapor de água, DPV é o déficit de pressão de vapor de água entre a
folha e o ar, Ψam e Ψmd são os potenciais hídrico antimanhã e ao meio dia,
respectivamente (HUBBARD et al., 1999). Para a estimativa de KL, gs e DPV foram
medidos ao meio dia quando das medições de Ψmd.
Eficiências de uso da água
Foram calculados três tipos de eficiência de uso da água, a eficiência
instantânea (A/E), calculada pela razão entre a taxa fotossintética líquida (A) e a
taxa de transpiração (E), a eficiência intrínseca (A/gs), calculada pela razão entre A
e a condutância estomática (gs) e a eficiência de uso da água da biomassa (ou
eficiência de transpiração), calculada pela razão entre a biomassa produzida e a
água consumida (Transpirada).
Pigmentos cloroplastídicos
O teor de pigmentos cloroplastídicos foi determinado por meio do medidor
portátil de clorofilas SPAD, aos 108 DAIT, em folhas completamente maduras. A
partir dos valores de índice SPAD calculou-se o teor de clorofilas a e b e de
carotenóides usando-se as equações propostas por Araújo et al. (2009) específicas
15
para J. curcas.
Variáveis de crescimento
No final do experimento, aos 108 DAIT, mediu-se com uma fita métrica, a
altura da planta como a distância entre o coleto e o ápice da planta. Além disso, o
diâmetro do coleto foi medido com o auxílio de um paquímetro. Para a determinação
da biomassa, as plantas foram secionadas em raiz, caule e folha. A massa seca foi
obtida por meio de secagem em estufa de circulação forçada de ar a 70 ºC, até
massa constante. A área foliar (AF) foi estimada utilizando-se a equação de
Severino et al. (2007), em que AF = 0,84*(P x L)0,9, onde P e L são,
respectivamente, o comprimento da nervura principal e a maior largura da folha. A
partir dos dados de massa seca e de área foliar, calculou-se a área foliar específica
(AFE = AF / MSF) e as razões de massa seca (RM = massa seca do órgão / massa
seca total).
Delineamento experimental e análise estatística
O experimento foi conduzido em um delineamento inteiramente casualizado,
desbalanceado, em esquema fatorial formado por dois regimes hídricos e três
genótipos de J. curcas, com cinco repetições para cada genótipo sob deficiência
hídrica e quatro quando mantidos sob condição controle.
Os dados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e, quando
indicado, as médias foram comparadas pelos testes F (comparação entre regimes
hídricos) e Tukey (comparação entre genótipos), ambos a 5% de probabilidade.
Análise de regressão foi utilizada para avaliar as relações entre as variáveis EUA,
AFE e índice SPAD.
16
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Variáveis microclimáticas
Os valores médios da radiação fotossinteticamente ativa (RFA), temperatura
(T) e umidade relativa (UR) do ar, medidos durante o período experimental, das
06:00 às 18:00h, são apresentados na tabela 2. No período experimental, o valor
médio de RFA foi de 12 ± 0,6 mol fótons m-2 dia-1, com o pico de 24 mol fótons m-2
dia-1, enquanto de T variou entre 22 e 28 °C e de UR entre 53 e 96%, com médias
de 25 °C e 77%, respectivamente.
Tabela 2: Variação da radiação fotossinteticamente ativa (RFA – mol fótons m-2
dia-1), temperatura (T - °C) e umidade relativa (UR - %) do ar, dentro da casa de
vegetação durante o período experimental. Os valores correspondem à média (±erro
padrão da média), máximo e o mínimo diário.
RFA
T
UR
Média
12 (0,6)
25 (0,2)
77 (1,4)
Máximo
24
28
96
Mínimo
5
22
53
A pequena variação da temperatura, dentro da casa de vegetação, durante o
período experimental, indica que não houve sobreposição de estresse nas plantas
avaliadas, sendo assim, as respostas observadas são exclusivamente devido ao
déficit hídrico aplicado.
17
Água no substrato e na planta
Durante os 108 dias em que as plantas foram submetidas ao tratamento de
déficit hídrico, a umidade do substrato foi monitorada por meio do método
gravimétrico (pesagens de amostras do substrato). A redução da disponibilidade de
água nas plantas em condições de déficit hídrico (DI) ocorreu progressivamente,
porém de forma lenta, pois não houve corte da irrigação, considerando que o
objetivo deste trabalho foi manter as plantas sob estresse moderado.
A umidade do substrato, no tratamento controle, manteve-se em torno de
9,6%, enquanto no tratamento de DI, os valores foram mantidos em torno de 6,3%
(70% do controle). O potencial mátrico (Ψm) do substrato, calculado usando a curva
de retenção de água, variou entre -9,8 e -7,4kPa e -98,6 e -33,5 kPa nos
tratamentos controle e DI, respectivamente (Figura 4).
18
12
Controle
DI
A
Umidade do Solo (%)
10
8
6
4
2
0
Máxima
Mínima
Média
100
Potencial Mátrico (-KPa)
B
80
60
40
20
0
Máxima
Mínima
Média
Figura 4: Teor gravimétrico de umidade (A) e potencial mátrico (Ψm) (B) do substrato.
O Ψm foi calculado com base na curva de retenção de água. As colunas são valores
médios (n = 5) e as barras representam o erro padrão da média.
Plantas de caules suculentos, ou seja, com elevado teor de água no caule,
têm como principal característica a regulação do potencial hídrico foliar (Ψw), que
praticamente não varia, em contraposição à diminuição do potencial hídrico do solo
(Ψs) (MAES et al., 2009). Plantas que não possuem esse controle tendem a
apresentar valores mais baixos de Ψw nos horários mais quentes do dia, quando o
déficit de pressão de vapor (DPV) é mais elevado, devido ao aumento da
temperatura e diminuição da umidade relativa do ar.
19
Os genótipos não apresentaram diferenças nos valores de Ψw aos 66 DAIT,
com valores de potencial hídrico foliar antimanhã (Ψam) variando entre -0,47 ± 0,04
(controle) e -0,56 ± 0,05 MPa (DI) e potencial hídrico foliar ao meio-dia (Ψmd) entre
-0,73 ± 0,08 nas plantas controle (PC) e -0,95 ± 0,03 kPa (Figura 5). Apesar de a
diferente disponibilidade hídrica, pôde-se observar que as PC e as DI, aos 66 DAIT,
não apresentaram diferença em Ψw, bem como não houve diferença significativa
entre as diferentes horas do mesmo dia, variando entre -1,5 e -2,0 MPa, sendo os
valores apresentados como a média dos três genótipos (Figura 6).
1,2
A
1,0
ψam (-MPa)
0,8
0,6
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
0,4
0,2
0,0
1
2
1,2
Controle
ψmd (-MPa)
B
DI
Aa
Aa
1,0
0,8
3
Aa
Aa
Aa
Aa
CNPAE 137
CNPAE 139
0,6
0,4
0,2
0,0
CNPAE 126
Genótipos
Figura 5: Valores de potencial hídrico antimanhã (Ψam) e ao meio-dia (Ψmd) medidos
aos 66 dias após a imposição do tratamento (DAIT). O Ψw foi determinado com a
câmara de pressão. As colunas são valores médios (n = 3) e as barras representam
o erro padrão da média. Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e
minúsculas entre regimes hídricos pelo teste Tukey (p<0,05).
20
Controle
2,5
Aa
2
Aa
Aa
Ψw (-MPa)
DI
Aa
Aa
Aa
1,5
1
0,5
0
9
11
Tempo (h)
13
Figura 6: Valores de potencial hídrico foliar (Ψw), medidos aos 66 dias após a
imposição do tratamento de déficit hídrico, nos diferentes tratamentos, em função da
hora do dia. As colunas são valores médios (n=3-4) e as barras representam o erro
padrão da média. Letras maiúsculas indicam comparação entre horários do dia e
minúsculas entre regimes hídricos pelo teste Tukey (p<0,05).
Para a determinação de Ψw nos diferentes horários do dia (Figura 6) utilizouse o psicrômetro de termopar que faz as determinações na folha in situ, tendo a
vantagem de não precisar remover a folha da planta, sendo vantajoso,
principalmente em plantas que exsudam látex como J. curcas que dificulta a
medição com a câmara de Scholander. Além disso, os valores do psicrômetro são
menores (mais negativos), pois consideram o Ψw da folha inteira, enquanto a
câmara, apenas o Ψm do apoplasto no xilema (JONES, 2007). A equidade nos
valores de Ψw, em especial nas horas mais quentes do dia, se dá principalmente
pelo fechamento dos estômatos nas plantas controle, como necessidade de evitar a
perda excessiva de água pelo processo de transpiração.
Como efeito do déficit hídrico, os três genótipos avaliados apresentaram
reduções de KL, porém não houve efeito significativo para efeito dos genótipos,
apesar de a menor redução de KL no genótipo CNPAE 126 (65%), em contraponto
às reduções de 85 e 87 dos genótipos CNPAE 137 e 139 (Figura 7).
Sob deficiência hídrica, os valores de KL tenderam a diminuir de modo a
aumentar a resistência ao transporte de água para as folhas e, por conseguinte, a
redução de gs. Valores elevados de KL em clones de Coffea canephora têm sido
associados a maior produção de biomassa (PINHEIRO et al., 2005), porém, nesse
21
caso, há a necessidade de maior consumo de água. Dessa forma, K L se mostra
como uma característica a ser considerada em programas de melhoramento
genético, devido ao seu efeito no uso efetivo da água (UEA) por meio da
maximização da absorção de água no solo. Entretanto, quando o interesse é na
eficiência de uso da água (EUA), deve-se selecionar genótipos que reduzam o KL
sob déficit hídrico, sendo assim, mais econômico no consumo de água (BLUM,
2009).
KL (mol H2O MPa-1 m -2 s-1)
1,6
1,4
Controle
DI
Aa
Aa
1,2
Aa
1
0,8
0,6
Ab
0,4
Ab
0,2
Ab
0
CNPAE 126
CNPAE 137
CNPAE 139
Genótipos
Figura 7: Condutividade hidráulica (KL) em genótipos de J. curcas (CNPAE 126, 137
e 139) sob irrigação e deficiência hídrica (DI) após 66 dias de aplicação do
tratamento. As colunas são valores médios (n=3) e as barras representam o erro
padrão da média. Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e
minúsculas entre regimes hídricos pelo teste Tukey (p<0,05).
Trocas gasosas foliares
Não foram observadas diferenças significativas (p<0,05) entre os genótipos
(CNPAE 126, 137 e 139) de J. curcas nos 40 primeiros DAIT para as características
de trocas gasosas foliares, sendo verificado apenas efeito do déficit hídrico. Após
esse período, gs foi afetado, reduzindo à medida que aumentava o tempo de
exposição à deficiência hídrica, com valor médio de 0,35 mol m -2 s-1 nas plantas
controle, enquanto que nas sob DI, aos 66 DAIT, os valores chegaram a 0,03 mol
m-2 s-1 (Figura 8B, D e F). O controle da abertura estomática surge como a primeira
resposta à redução da quantidade de água disponível no solo. De acordo com
22
Arcoverde et al. (2011) plantas de J. curcas, cultivados em vasos de 10 L,
apresentaram reduções significativas nos valores de gs no segundo dia de
imposição de estresse moderado (50% da irrigação do controle). Essa diferença no
tempo de resposta pode estar relacionada à variação no volume de substrato nos
vasos utilizados e, por consequência a menor disponibilidade real de água nos
vasos de 10L em relação aos de 50L, utilizados neste trabalho.
Tabela 3: Níveis de significância da ANOVA comparando os efeitos dos genótipos
(G), Regimes hídricos (RH) e a interação entre genótipos e regimes hídricos
(G x RH) para as variáveis de trocas gasosas (A, gs, E, Ci/Ca, A/gs e A/E) em
plantas de J. curcas durante os 66 dias após a aplicação do tratamento (DAIT).
FONTE DE VARIAÇÃO
Genótipo (G)
Regime hídrico (RH)
G x RH
A
ns
gs
ns
E
ns
*
*
*
ns
ns
ns
VARIÁVEL
Ci/Ca
ns
A/gs
ns
A/E
ns
*
*
*
ns
ns
ns
ns e asterisco indicam, respectivamente, p>0,05 e p<0,05.
Ricinus comunis cv. Energia sob deficiência hídrica (7% umidade no solo)
apresentou comportamento estomático semelhante a J. curcas, alcançando valores
próximos a zero, enquanto em solo com teor de água em torno de 13% os valores
de gs estavam acima de 0,4 mol m-2 s-1 (Carvalho, 2010). O fechamento estomático,
em função da limitação de água no solo, indica que essas espécies, ambas
euforbiáceas, apresentam um comportamento conservativo de água, quando
submetida à deficiência hídrica.
Efeitos significativos em A, assim como em gs, só foram observados a partir
do 55º DAIT quando as plantas do tratamento DI apresentaram reduções, em média,
de 45% em relação às PC (Figura 8A, C e E). O principal efeito da redução da
disponibilidade hídrica, ainda que o estresse seja moderado, é a redução da fixação
de carbono (CHAVES; OLIVEIRA, 2004). Pompelli et al. (2010) relataram em
trabalho com J. curcas cultivadas por períodos de 4, 8 e 18 dias sem irrigação, uma
diminuição de gs (99%) quando o teor de água no solo estava abaixo dos 5%.
23
Segundo estes autores, como consequência, a diminuição da concentração de CO2,
devido à menor gs, implicou em menor taxa fotossintética. Entretanto, quando
irrigadas, as plantas tiveram os valores de gs e A recuperados, indicando que, nessa
espécie, o estresse severo causou um controle via redução de gs.
As taxas de transpiração (E) acompanharam os decréscimos de gs, reduzindo
84% no CNPAE 126 e 91% nos genótipos CNPAE 137 e 139 (Figura 9A, C e E). A
redução de E como efeito da diminuição de gs, tem sido relatado por diversos
autores como mecanismo de proteção contra a desidratação foliar (OLIVEIRA et al.,
2002; FERERES; SORIANO, 2007; POMPELLI et al., 2010).
Valores baixos de gs podem induzir reduções dos valores de A e eficiência de
carboxilação. Estas respostas podem ser provocadas por efeitos estomáticos, assim
como não-estomáticos, sendo este segundo fator evidenciado em condições de
diminuição de A, ainda que em condições de elevada concentração interna de CO2
(MEDRANO et al., 2002). A redução na razão Ci/Ca, aos 66 DAIT, variando entre
0,73-0,42; 0,69-0,39 e 0,65-0,34, para os genótipos CNPAE 126, 137 e 139,
respectivamente, suportam a hipótese de que o fechamento estomático é um dos
principais efeitos da queda da taxa fotossintética. Assim, como no presente estudo,
Sophora davidii, cultivada com irrigação de 40% da capacidade de campo,
apresentou reduções em A e gs, seguidos de reduções nos valores de Ci, indicando
que a diminuição da atividade fotossintética ocorreu devido à limitação da
disponibilidade de CO2 e, possivelmente, este potencial fotossintético seria
compensado com a elevação da concentração ambiente de CO2 (WU et al., 2008).
24
CNPAE 126
0,6
A
B
24
gs (mol H2O m -2 s-1)
A (μmol CO2 m -2 s-1)
30
*
*
18
12
6
0
0,4
*
*
0,2
0,0
0
20
40
DAIT
60
80
0
20
40
DAIT
60
80
CNPAE 137
0,6
D
C
*
24
gs (mol H2O m -2 s-1)
A (μmol CO2 m -2 s-1)
30
*
*
18
12
6
0
0,4
*
*
0,2
0,0
0
20
40
DAIT
60
80
0
20
40
DAIT
60
80
CNPAE 139
30
0,6
*
*
24
F
*
gs (mol H2O m -2 s-1)
A (μmol CO2 m -2 s-1)
E
*
0,4
18
12
*
*
0,2
6
0,0
0
0
20
40
DAIT
60
80
0
20
40
DAIT
60
80
Figura 8: Taxa fotossintética líquida (A) [A] e condutância estomática (gs) [B] em três
genótipos de Jatropha curcas irrigadas (símbolos cheios) e sob déficit de irrigação
(símbolos vazios), durante 66 dias após a imposição dos tratamentos (DAIT). Os
valores são médias (n = 4-5) e as barras indicam o erro padrão da média. Asteriscos
indicam diferença significativa entre regimes hídricos dentro de um mesmo genótipo
(Teste F, p<0,05).
25
CNPAE 126
1,0
A
6,0
B
*
*
5,0
0,8
4,0
Ci/Ca
E (mmol H2O m -2 s-1)
7,0
3,0
*
*
0,6
0,4
2,0
0,2
1,0
0,0
0,0
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
CNPAE 137
1,0
C
6,0
*
D
0,8
*
5,0
Ci/Ca
E (mmol H2O m -2 s-1)
7,0
4,0
3,0
*
*
0,6
0,4
2,0
0,2
1,0
0,0
0,0
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
CNPAE 139
1,0
F
E
6,0
*
*
5,0
0,8
4,0
Ci/Ca
E (mmol H2O m -2 s-1)
7,0
3,0
*
*
0,6
0,4
2,0
0,2
1,0
0,0
0,0
0
20
40
DAIT
60
80
0
20
40
DAIT
60
80
Figura 9: Taxa de transpiração (E) [A] e razão entre concentrações intercelular e
atmosférica de CO2 (Ci/Ca) [B] nos diferentes genótipos de J. curcas durante 66 dias
após a imposição dos tratamentos (DAIT). Plantas controle (símbolos cheios) e
plantas sob déficit hídrico (símbolos vazios). Asterisco (*) indica diferença, pelo teste
F (p<0,05) entre regimes hídricos em genótipos iguais. Os pontos representam os
valores médios de 4 a 5 repetições e as barras indicam o erro padrão da média.
26
O valor de Amax nas plantas cultivadas sob déficit hídrico diminuiu em 45%
quando comparadas às plantas controle, indicando menor ganho fotossintético nas
plantas DI. De forma similar, os valores de α também foram menores em condições
de DI em relação às PC (0,054-0,063 μmol CO2 mmol-1 fótons) (Tabela 4).
Reduções dos valores de Amax e α estão relacionadas à diminuição observada
nos valores de gs e Ci nos três acessos aos 55 DAIT (GOMES et al., 2008). Apesar
de a redução desses parâmetros, não se espera um dano fotoquímico nas plantas
sob estresse moderado, já que sob estresse severo (-167 kPa), J. curcas não
apresentou fotoinibição (ROZA, 2010). Esta mesma resposta foi observada por Silva
et al. (2010), quando J. curcas foi exposta por 8 dias a solução de polietilenoglicol
(PEG 6000) com o potencial osmótico de -220 kPa.
Reduções também foram observadas nos valores de respiração no escuro
(Rd) (17%) e IS (34%), enquanto a irradiância de compensação (IC) não apresentou
diferença significativa. Os valores de Rd estão relacionados com a quantidade de
CO2 liberados quando as folhas não absorvem radiação luminosa, enquanto IC
indica o fluxo de fótons em que a quantidade de moléculas de CO2 liberadas pela
respiração é igual à quantidade de moléculas de CO2 absorvido (TAIZ; ZEIGER,
2004). Reduções nos valores dessas variáveis pode indicar alteração da capacidade
de acúmulo de biomassa induzido pelo favorecimento de um balanço positivo de
carbono (GOMES et al., 2008; SILVA et al., 2001).
Tabela 4: Parâmetros derivados da curva de saturação da fotossíntese em resposta
à irradiância em folhas maduras de J. curcas sob diferentes regimes hídricos, aos 66
dias após a imposição dos tratamentos.
PARÂMETRO
AmaxPAR (μmol Co2 m-2 s-1)
Regime hídrico
CONTROLE
DI
%
F (p<0,05)
23,5 ± 0,6
12,9 ± 1,7
55
*
0,063 ± 0,002
0,054 ± 0,002
85
*
Rd (μmol CO2 m-2 s-1)
1,87 ± 0,12
1,55 ± 0,08
83
*
IC (μmol fótons m-2 s-1)
29,8 ± 1,76
29,0 ± 1,04
97
ns
α (μmol CO2 mmol-1 fótons)
-2
-1
IS (μmol fótons m s )
968,8 ± 38,6
642,1 ± 67,3
66
*
Anmax – Taxa fotossintética líquida; α – Eficiência quântica aparente; Rd – Respiração
no escuro; IC – Irradiância de compensação; IS – Irradiância de saturação. Asterisco
(*) indica, para cada parâmetro, diferença significativa entre os tratamentos hídricos,
pelo teste F (p<0,05).
27
Teor de pigmentos cloroplastídicos
Não se observou diferença significativa (p<0,05), entre os regimes hídricos,
para a concentração de clorofilas (a, b e total) e carotenóides, embora apresentaram
acréscimos de 19 e 12% nas plantas DI, respectivamente (Tabela 5). Luís (2009)
demonstrou que em plantas de J. curcas, mantidas por quatro, oito e dezoito dias
sem irrigação, os teores de clorofila e carotenóides apresentaram reduções.
Contrariamente a essa redução, Roza (2010) constatou diminuições do conteúdo de
pigmentos apenas nas plantas cultivadas sob estresse severo (Ψm variando entre
-174,53 e -159,53 kPa).
Os dados aqui apresentados, relacionados aos resultados de Luís (2009) e
Roza (2010), indicam que efeitos negativos nos pigmentos de plantas de J. curcas
ocorrem apenas sob estresse hídrico severo. Os cultivares de Triticum aestivum L.,
CY17 e XN889 cultivadas sob 85, 55 e 25% da capacidade de campo, só
apresentaram reduções nos teores de clorofilas a e b sob condição mais severa de
seca (WU; BAO, 2011).
Tabela 5: Valores são médias (± erro padrão, n = 8-10) do teor de clorofilas a (Cl a),
clorofila b (Cl b) e clorofila total (Cl a+b), de carotenóides (Carot) e a razão Cl a/Cl b
em plantas de Jatropha curcas.
Genótipo Tratamento
CNPAE
Controle
126
Déf. hídrico
CNPAE
Controle
137
Déf. hídrico
Controle
CNPAE
139
Déf. hídrico
Fontes de Variação
Genótipo
Regime hídrico
Gen x Reg. hídrico
ns – tratamentos não
(p<0,05).
Cl a
6,3 ± 1,0
7,3 ± 0,7
7,0 ± 0,6
8,9 ± 1,1
7,0 ± 1,0
8,7 ± 0,9
Cl b
1,6 ± 0,3
1,8 ± 0,2
1,8 ± 0,2
2,3 ± 0,3
1,8 ± 0,3
2,2 ± 0,2
Cl (a+b)
7,8 ± 1,2
9,1 ± 0,9
8,7 ± 0,7
11,2 ± 1,4
8,7 ± 1,3
10,9 ± 1,1
Carot
1,5 ± 0,2
1,6 ± 0,1
1,6 ± 0,1
1,9 ± 0,2
1,6 ± 0,1
1,8 ± 0,1
Cl a/Cl b
4,00 ± 0,01
3,98 ± 0,01
3,99 ± 0,01
3,97 ± 0,01
3,99 ± 0,01
3,97 ± 0,01
ANOVA
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
apresentam diferença significativa a 5% pelo teste
ns
ns
ns
Tukey
28
Variáveis de crescimento
O tratamento de déficit hídrico influenciou negativamente a produção de
biomassa, enquanto os genótipos não apresentaram diferenças significativas entre si
(Tabela 5). Reduções na altura das plantas DI em relação às plantas controle de 25,
28 e 23%, nos genótipos CNPAE 126, 137 e 139, respectivamente, foram
observadas. Apesar de a menor disponibilidade hídrica e da redução na produção de
fotoassimilados, as medições do diâmetro do caule não indicaram variação
significativa (Tabela 6).
O crescimento celular é o processo mais afetado pela baixa disponibilidade
hídrica, devido à redução da turgescência, tendo a divisão e a expansão celular
inibidas pelo estresse hídrico (ZHU, 2001).
Tabela 6: Altura e diâmetro de plantas jovens de J. curcas submetidas a diferentes
regimes hídricos. Valores médios de 4 a 5 repetições (± erro padrão, n = 4-5).
Altura (cm)
Diâmetro (cm)
Controle
DI
Controle
DI
CNPAE 126 88,13 ± 4,34 Aa 66,43 ± 3,83 Ab
3,05 ± 0,16 Aa 2,65 ± 0,09 Aa
CNPAE 137 95,83 ± 3,98 Aa 69,16 ± 3,51 Ab
3,20 ± 0,07 Aa 2,74 ± 0,07 Aa
CNPAE 139 89,57 ± 8,08 Aa 69,34 ± 3,54 Ab
3,08 ± 0,20 Aa 2,81 ± 0,11 Aa
Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e letras minúsculas
comparação entre regimes hídricos pelo teste Tukey (p<0,05)
Genótipos
Reduções na altura também foram relatadas por Achten et al. (2010) em J.
curcas cultivadas sob estresse hídrico severo (sem irrigação), médio (40% da CC) e
em plantas completamente irrigadas. Segundo estes autores, as plantas tiveram
reduções tanto mais intensas quanto menor a umidade no solo, apresentando
decréscimos de 39 e 21%, em relação ao controle.
Dentre as características morfológicas, a área foliar é a primeira afetada pelo
estresse imposto pela deficiência hídrica, devido ao decréscimo na expansão foliar,
podendo ser acompanhado de senescência foliar como forma de redução da área
transpiratória. Essas adaptações da planta, como diminuição da altura e da área
foliar, são estratégias de sobrevivência ao ambiente estressante (ZHANG et al.,
2004; DÍAZ-LOPEZ et al., 2012).
29
Tabela 7: Valores médios (± erro padrão, n = 4-5) da área foliar por planta (AF) e
área foliar específica (AFE) de plantas de Jatropha curcas submetidas a diferentes
regimes hídricos [ controle e deficiência hídrica (DI)].
AFE (cm2 g-1)
Controle
DI
Controle
DI
1
4421,90 ± 168,21 Aa 2635,90 ± 201,56 Ab 281,61 ± 15,03 Aa 276,60 ± 28,19 Aa
2
4117,10 ± 169,91 Aa 2814,66 ± 292,90 Ab 237,66 ± 14,65 Aa 239,84 ± 20,03 Aa
3
4368,38 ± 419,48 Aa 2804,31 ± 338,75 Ab 248,40 ± 15,13 Aa 247,72 ± 20,50 Aa
Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e letras minúsculas
comparação entre regime hídrico pelo teste Tukey (P<0,05)
Acesso
AF (cm2)
Aos 108 DAIT, observou-se redução de 37% da área foliar nas plantas DI em
relação às plantas controle. Plantas de Ricinus communis, cultivar BRS 188
Paraguaçu, sob corte de irrigação, em apenas 6 dias, mostraram redução da área
foliar em 60% em relação às plantas controle, indicando alta sensibilidade dessa
espécie ao estresse (BELTRÃO et al., 2003).
No presente experimento, apesar de a diminuição da área foliar nas plantas
DI, a AFE não foi diferenciada entre os genótipos e não se observou efeito
significativo do déficit hídrico, com valores variando entre 281,61 ± 15,03 e 237,66 ±
14,65 cm2 g-1 (Tabela 7). Com a intensificação do déficit hídrico, devido ao corte de
irrigação, três genótipos de Amaranthus spp. só apresentaram reduções na AFE
quando a água no solo estava entre 60-70% CC (LIU; STÜTZEL, 2004).
De acordo com Achten et al. (2010), a aplicação de um estresse moderado
(40% da capacidade de campo), em plantas de J. curcas, provocou reduções na
produção de biomassa total, porém não foi o suficiente para produzir alterações no
padrão de alocação da biomassa, sendo este mecanismo notório apenas em plantas
mantidas sem irrigação. Estas informações corroboram com os dados aqui
apresentados, onde a produção de biomassa das diferentes partes da planta foi
fortemente influenciada pelo déficit hídrico. A produção de biomassa seca no final do
experimento (108 DAIT) foi comprometida nas plantas sob DI, observando-se
reduções de 38, 41, 37 e 38% na biomassa seca de folha, raiz, caule e total,
respectivamente, quando comparadas às plantas controle (Figura 10).
30
35
30
A
Controle
DI
45
Aa
Aa
40
Aa
35
Ab
Ab
20
Ab
15
BSR (g)
BSF (g)
25
B
Controle
Aa
DI
Aa
Aa
30
25
Ab
Ab
CNPAE 137
CNPAE 139
Ab
20
15
10
10
5
5
0
0
CNPAE 126
100
CNPAE 139
CNPAE 126
180
C
Aa
90
80
CNPAE 137
160
Aa
Aa
140
60
Ab
Ab
Ab
40
30
BS T (g)
BSC (g)
Aa
Aa
Aa
120
70
50
D
100
80
Ab
Ab
Ab
CNPAE 137
CNPAE 139
60
40
20
20
10
0
0
CNPAE 126
CNPAE 137
Genótipos
CNPAE 139
CNPAE 126
Genótipos
Figura 10: Biomassa seca de folha (BSF) [A], raiz (BSR) [B], caule (BSC) [C] e total
(BST) [D] de plantas de J. curcas hidratadas (Controle) e sob deficiência de irrigação
(DI). As colunas são médias (n = 4-5) e as barras o erro padrão da média. Letras
maiúsculas indicam comparação entre genótipos e letras minúsculas entre regimes
hídricos pelo teste Tukey (p<0,05).
Não se observou efeitos dos genótipos e dos tratamentos hídricos na
alocação de biomassa seca (Tabela 8). Os valores foram de 19,75 e 19,44 para a
razão de biomassa foliar (RBF), de 55,84 e 57,35 para a razão de biomassa caulinar
(RBC) e de 24,41 e 23,21 g g-1 razão de biomassa radicular (RMR) para os
tratamentos controle e DI, respectivamente. Estes resultados corroboram com os de
Achten et al. (2010), em que o padrão de alocação de biomassa em J. curcas não
apresentou diferença entre os genótipos avaliados, tendo efeito significativo apenas
no tratamento de estresse severo (ausência de irrigação por 52 dias), enquanto que
as plantas cultivadas sob déficit controlado (40% CC) tiveram respostas
semelhantes ao tratamento de irrigação contínua, com valores de 34% (RMF), 45%
31
(RMC) e 21% (RMR).
Tabela 8: Razões de biomassa foliar (RBF), caulinar (RBC), radicular (RMR) e razão
raiz/parte aérea (R/PA) em plantas de Jatropha curcas (CNPAE 126, 137 e 139) em
condição controle e sob déficit hídrico. Os valores correspondem à média (n = 4-5) e
entre parênteses o erro padrão da média.
Genótipo
CNPAE 126
CNPAE 137
CNPAE 139
Tratamento
VARIÁVEL
RMF
RMC
RMR
R/PA
Controle
20,4 (1,6)Aa
55,6 (1,3)Aa
24,1 (1,0)Aa
0,32 (0,02)Aa
Déficit hídrico
18,7 (1,4)Aa
57,8 (1,8)Aa
23,5 (0,3)Aa
0,31 (0,01)Aa
Controle
17,7 (0,8)Aa
58,6 (2,0)Aa
23,7 (1,2)Aa
0,31 (0,02)Aa
Déficit hídrico
19,8 (1,5)Aa
57,7 (1,4)Aa
22,5 (0,9)Aa
0,29 (0,02)Aa
Controle
21,1 (1,4)Aa
53,4 (1,9)Aa
25,5 (0,8)Aa
0,34 (0,01)Aa
Déficit hídrico
19,8 (1,3)Aa
56,5 (1,3)Aa
23,6 (1,1)Aa
0,31 (0,02)Aa
De modo semelhante, a razão raiz/parte aérea (R/PA) também não foi afetada
pelos tratamentos, apresentando valores médios de 0,32 e 0,30 para controle e DI,
respectivamente, indicando efeito semelhante do déficit hídrico moderado na parte
aérea e no sistema radicular (Tabela 8). O mesmo foi observado em Schinus
terebinthifolius Raddi sob déficit hídrico (SILVA et al. 2008). Esses resultados
também estão de acordo com os apresentados por Achten et al. (2010), em que
R/PA em plantas sob estresse moderado (40% CC) foi de 0,33, sendo que, segundo
estes autores, a diferença observada entre estresse moderado e plantas bem
irrigadas se deu, principalmente, pela perda de folhas, o que não aconteceu nesse
presente experimento.
Consumo hídrico e eficiência de uso da água
A menor aplicação de água nas plantas DI provocou a redução do consumo
de água nessas plantas (Figura 11). Aos 65 DAIT, foi possível observar diferença
significativa (p<0,05) no consumo de água entre as plantas, tornando-se, após esse
período, o consumo nas plantas controle cerca de 2 vezes maior do que nas DI (266
e 138 mL dia-1, respectivamente). A regulação da transpiração foliar por meio de
reduções de gs provocou menores consumos de água em plantas de J. curcas,
mantidas sob um moderado déficit hídrico no substrato.
32
Plantas de J. curcas, cultivadas no Egito e sob alta disponibilidade hídrica,
tiveram necessidade hídrica em torno de 800 mL dia -1, sendo reposta de acordo com
a sua evapotranspiração potencial (KHEIRA; ATTA; 2009). Esse elevado valor
apresentado pode estar associado ao fato de ser a água reposta e não
necessariamente essa água ter sido consumida pela planta, podendo ser perdida
por processos como lixiviação e evaporação.
Consumo diário de água (L)
0,45
*
0,40
Controle
DI
0,35
0,30
0,25
0,20
*
0,15
0,10
0,05
0,00
0
20
40
60
DAIT
80
100
120
Figura 11: Consumo diário de água nas plantas de Jatropha curcas durante 108 dias
após a imposição dos tratamentos (DAIT). Asteriscos indicam início do efeito
significativo dos tratamentos no consumo hídrico. Os valores são médias de 3 e 5
repetições para as plantas controle e sob déficit de irrigação, respectivamente).
Roza (2010) relatou o consumo médio de 1 L de água por dia, em 100 dias de
cultivo de J. curcas sob irrigação plena. Assim, como Kheira e Atta (2008), esses
dados mais elevados ocorrem devido ao consumo hídrico ter sido calculado baseado
na transpiração da planta acrescido da evaporação do solo (evapotranspiração).
Além disso, as temperaturas registradas por Roza (2010) são superiores
(temperatura média de 29 °C, com valor máximo de 38 °C), ressaltando que o
experimento foi conduzido entre os meses de novembro de 2008 e março de 2009
(verão), às apresentadas neste trabalho (média de 25 °C).
33
Tabela 9: Consumo hídrico total e eficiência de uso da água (Biomassa/água
consumida) aos 108 dias após a imposição do tratamento (DAIT). Valores médios (±
erro padrão) de 3 (controle) e 5 (DI) repetições.
Tratamento
Controle
DI
Consumo hídrico total (L planta-1)
19,1 (± 1,8)a
13,9 (± 0,4)b
EUA (kg m-3)
7,26 (± 0,19)a
6,18 (± 0,18)b
Letras diferentes indicam diferença pelo teste Tukey (p<0,05)
Apesar de a redução do consumo hídrico total (27%), a EUAMS foi inferior nas
plantas DI, devido ao efeito negativo do tratamento na produção de biomassa
(Tabela 9). Esta mesma resposta foi encontrada por Hund et al. (2009) avaliando o
efeito do estresse hídrico (50% CC) em quatro híbridos de Zea mays, que apresenta
reduções de 29% em EUA. Dez genótipos de Vigna unguiculata, quando mantidas
sem irrigação até Ψm atingir -75 kPa, o qual foi mantido por 10 dias, tiveram
variações quanto à resposta na EUAMS. No presente estudo, houve redução do
consumo hídrico em todos os genótipos, variando entre 12,6 e 35,8%, porém apenas
dois tiveram elevação de EUA em torno de 24,5% (ANYIA; HERZOG et al., 2004).
Vale ressaltar que, apesar de a redução de EUAMS estar relacionada à produção da
planta, torna-se necessário estudos em relação aos efeitos dessa redução de
biomassa na produção de óleos e frutos, por meio de experimentos a longo prazo.
Como na avaliação de trocas gasosas, não houve variação entre genótipos
para as eficiências intrínseca (A/gs) e instantânea (A/E) de uso de água, sendo
observada somente diferença significativa entre tratamentos hídricos (p<0,05) aos
55 e 66 DAIT (Figura 12). No tratamento controle, A/gs variou entre 58 e 73 μmol
CO2 mol-1 H2O, enquanto no tratamento DI a variação foi de 58 a 133 μmol CO 2
mol-1 H2O, com acréscimo de aproximadamente 50% aos 66 DAIT. No mesmo
período, A/E teve acréscimo de 38% nas plantas DI (5,1-7,0 μmol CO2 mmol-1 H2O).
34
160
A
A/gs (μmol CO2 mol -1 H2O)
140
*
*
120
100
80
60
40
20
0
0
20
40
DAIT
8
*
B
A/E (μmol CO2 mmol -1 H2O)
60
80
*
6
4
2
0
0
20
40
DAIT
60
80
Figura 12: Eficiências intrínseca (A/gs) e instantânea (A/E) de uso de água em
plantas de J. curcas sob tratamento controle (símbolos cheios) e déficit de irrigação
(símbolos vazios). Os pontos representam valores médios de 12 a 15 repetições e
as barras são o erro padrão da média. Asteriscos indicam diferença significativa
entre os regimes hídricos (Teste F, p<0,05).
Pôde-se observar o efeito direto da diminuição de gs na redução dos valores
de A e E, que foram relacionados à produção de biomassa e ao consumo hídrico
nas plantas de J. curcas, ou seja, o estresse hídrico moderado atuou como
regulador das trocas gasosas foliares, de forma a maximizar a relação de consumo
de água e assimilação de CO2 (Figura 13). A relação entre gs e A foi logarítmica,
com duas faixas distintas. Na primeira, os valores de gs, variando de 0,03 a 0,11 mol
m-2 s-1, apresentaram incremento de aproximadamente 5 vezes. A segunda faixa,
35
com os valores de gs variando entre 0,29 e 0,45 mol m -2 s-1, o incremento foi de
apenas 31%. A limitação do aumento da assimilação de CO2 indica que, apesar de
não haver limitação estomática, a disponibilidade de CO2 pode ser a principal
inibição da A.
A relação direta entre E/DPV e gs, indica que a redução de gs age como
mecanismo de minimização da perda de água via estômatos. Essas observações
foram comprovadas pela forma com que a razão A/E se relacionou com gs. Assim, a
aplicação de deficiência hídrica, provocando reduções de gs se mostrou eficiente no
controle do consumo de água nessa espécie em nível foliar. Plantas de Bactris
gasipaes, cultivadas sem irrigação, apresentou valores de A e E variando
proporcionalmente com os de gs, porém, A/E apresentou valores máximos em gs
maiores, indicando que o déficit hídrico afetou mais intensamente a assimilação de
CO2 em relação à economia de água (OLIVEIRA et al., 2002).
30
7
y = 7,0237ln(x) + 29,658
R² = 0,90
6
E (mmol m -2 s-1)
A (μmol CO2 m -2 s-1)
25
20
15
10
5
5
4
3
2
1
A
B
0
0
6
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0
12
y = 9,49x + 0,0498
R² = 0,99
Controle
5
4
3
2
1
C
0,1
0,2
0,3
y = -8,4684x + 7,8033
R² = 0,68
DI
A/E (μmol CO2 mmol -1 H2O)
0
E/DPV (mmol m -2 s-1 kPa-1)
y = -10,509x 2 + 16,985x + 0,1773
R² = 0,90
10
0,4
Controle
0,5
0,6
DI
8
6
4
2
D
0
0
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
gs (mol H2O m -2 s-1)
0,5
0,6
0
0,1
0,2
0,3
0,4
gs (mol H2O m -2 s-1)
0,5
0,6
Figura 13: Taxa fotossintética líquida (A) [A], transpiração (E) [B], transpiração
padronizada em relação ao déficit de pressão de vapor entre a folha e a atmosfera
(E/DPV) [C] e eficiência instantânea de uso da água (A/E) [D] em função da
condutância estomática (gs), em plantas de Jatropha curcas. Cada ponto representa
o valor médio de três repetições.
36
Além da relação do índice SPAD com o teor de clorofila nas folhas, esse
índice também tem sido relacionado com características como AFE e EUA
(SHESHSHAYEE et al., 2006; MARENCO et al., 2009). Independente da
disponibilidade hídrica, a relação entre SPAD e AFE em plantas de J. curcas se
mostrou inversa, ou seja, as folhas que apresentaram maior índice SPAD
apresentaram menor AFE (Figura 14A). Folhas mais espessas, tendem apresentar
maior teor de clorofilas por unidade de área foliar (SONGSRI et al., 2009), que
influencia diretamente nas medições feitas com o SPAD.
Folhas com menor AFE, usualmente apresentam maior capacidade
fotossintética do que as folhas menos espessas (maior AFE), sendo confirmado pela
relação linear inversa entre a AFE e A/E (Figura 14B).
Com o aumento da
espessura (aumento do número e, ou tamanho das células mesofílicas por unidade
de área foliar), as folhas tendem elevar a assimilação de CO2 e, consequentemente
há um aumento da eficiência fotossintética, sendo um mecanismo de redução das
taxas transpiratórias (LIU; STÜTZEL, 2004). Além dessas relações, o índice SPAD
se mostrou eficiente para a estimativa, de forma simples, de A/E, porém,
diferentemente das demais relações, que foram negativas, SPAD e A/E se
relacionaram positivamente.
37
140
Controle
DI
AFE (cm 2 g-1)
120
y = -2,9832x + 221,1
R² = 0,6997
100
80
60
40
y = -2,6004x + 176,23
R² = 0,607
20
A
0
0
10
20
30
40
50
60
70
SPAD
A/E (μmol CO2 mmol-1 H2 O)
12
Controle
y = -0,0351x + 14,119
R² = 0,5773
DI
10
8
6
4
2
B
0
0
50
100
150
AFE
A/E (μmol CO2 mmol -1 H2O)
10
Controle
(cm2
200
250
300
g-1 )
DI
y = 0,1806x - 2,3835
R² = 0,56
8
6
4
2
C
0
30
35
40
45
SPAD
50
55
60
Figura 14: Relação entre índice SPAD e área foliar específica (AFE) [A] e entre AFE
e eficiência instantânea de uso da água (A/E) [B] em plantas de J. curcas sob
tratamento controle (círculo) e déficit de irrigação (losango).
38
CONCLUSÕES
Os genótipos não apresentaram resposta diferenciada para a eficiência de
uso da água.
Jatropha curcas, sob deficiência hídrica moderada, apresentou reduções das
taxas de trocas gasosas, principalmente devido às reduções de gs e KL. Apesar de
ocorrer a conservação da água nos tecidos (manutenção do Ψw), J. curcas
apresentou assimilação de CO2 reduzida.
A menor produção de biomassa, nas plantas sob déficit hídrico, apesar de o
menor consumo de água, acarretou em redução da EUAMS. Estudos em plantas
adultas, tornam-se necessários para verificar se a redução de biomassa na fase
jovem, representa efeito negativo na eficiência de produção de óleo (óleo
produzido/água consumida) em frutos de Jatropha curcas.
O SPAD pode ser utilizado para estimativa de A/E e para a seleção precoce
de genótipos de J. curcas.
39
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