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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
FORMAS DE NITROGÊNIO NO SOLO E PRODUÇÃO DO ARROZ DE
TERRAS ALTAS EM PLANTIO DIRETO
EDEMAR MORO
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da UNESP – Campus de
Botucatu, para obtenção do título de Doutor em
Agronomia (Agricultura).
BOTUCATU - SP
Maio - 2011
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
FORMAS DE NITROGÊNIO NO SOLO E PRODUÇÃO DO ARROZ DE
TERRAS ALTAS EM PLANTIO DIRETO
EDEMAR MORO
Engenheiro Agrônomo
Orientador: Prof. Dr. Carlos Alexandre Costa Crusciol
Co-orientador: Dr. Heitor Cantarella
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da UNESP – Campus de
Botucatu, para obtenção do título de Doutor em
Agronomia (Agricultura).
BOTUCATU - SP
Maio – 2011
II
III
OFEREÇO
AOS MEUS PAIS ALGEMIRO E NADIR E AOS MEUS IRMÃOS FLÁVIO E LUCIANO, OS GRANDES
RESPONSÁVEIS POR ESTÁ CONQUISTA.
MENSAGEM
“Comece fazendo o que é necessário, depois o que é possível,
e de repente você estará fazendo o impossível.”
(São Francisco de Assis)
DEDICO
À MINHA ESPOSA ADRIANA
A MINHA FILHA CATARINA
AO MEU FILHO DAVI JOSÉ
IV
AGRADECIMENTOS
A DEUS, por Ele sempre mostrar a razão futura daquilo que não
entendemos no presente.
À minha esposa Adriana que sempre me incentivou, me deu forças nos
momentos difíceis e ajudou na execução deste trabalho.
Aos meus pais e a meus irmãos que sempre estiveram junto comigo
nesta caminhada, e nunca mediram esforços para que esta conquista fosse possível.
Ao Prof. Dr. Carlos Alexandre Costa Crusciol, por me orientar e por
ter me avisado que seria o caminho mais longo para obter a colheita. O dia chegou e um sonho
foi realizado. Eternamente grato.
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo - FAPESP,
pelo financiamento da pesquisa e pela concessão de bolsa de estudo.
Ao Co-orientador Dr. Heitor Cantarella por ter feito parte desta
conquista. Lembrarei-me sempre de seus conselhos.
Ao Dr. Fernando Broetto pela ajuda na determinação da enzima nitrato
redutase, dedicando seu tempo e disponibilizando as condições necessárias para realização das
análises.
Márcio Lambais por todo o apoio para realização das análises
microbiológicas.
Aos amigos Dácio Olibone e Ana Paula Encide Olibone por toda à
ajuda e amizade durante os cinco anos de Botucatu.
A Embrapa arroz e feijão pela doação de sementes de arroz utilizadas
no experimento.
A empresa Sementes Facholi pela doação das sementes de braquiárias.
Aos companheiros de laboratório Elizeu Luiz Brachtvogel, Fransisco
Rafael da Silva Pereira e Jayme Ferrari Neto. Tudo em prol da pesquisa.
A Denise de Lourdes Colombo Mescolotti e Luis Fernando Baldesin
pela disposição e por toda a ajuda com as análises microbiológicas.
Aos funcionários do departamento de Produção Vegetal, em especial a
Dorival Pires de Arruda, Vera Lúcia Rossi, Ilanir Rosane R. Bocetto e Célio Mariano.
V
A todos os funcionários da FCA pela amizade e por propiciarem todas
as condições para trilhar esta etapa acadêmica.
Aos estagiários, Larissa Lozano Teixeira de Carvalho, Bruno Henrique
Fernandes e João Paulo Costa Carneiro, pela dedicação e ajuda prestada.
A Alaine Patrícia Moraes e Sarah Setznagl pela amizade e por toda a
ajuda prestada durante as análises laboratoriais.
Ao Prof. Dr. Rogério Peres Soratto, pela colaboração e sugestões na
discussão dos resultados.
A todos os colegas do curso de pós-graduação pela amizade e
companheirismo.
VI
SUMÁRIO
1. RESUMO................................................................................................................................1
2. SUMMARY............................................................................................................................4
3. INTRODUÇÃO .....................................................................................................................7
4. REVISÃO DE LITERATURA.............................................................................................9
4.1. Cultivo do arroz de terras altas no Brasil .........................................................................9
4.2. Dinâmica do nitrogênio no solo .....................................................................................11
4.2.1. Ação de processos biológicos...............................................................................12
4.2.2. Ação de processos físicos-químicos .....................................................................14
4.3. Manejo do N na cultura do arroz de terras altas .............................................................15
4.3.1. Solos com acidez corrigida...................................................................................17
4.3.2. Solos com acidez não corrigida ............................................................................18
4.4. Atividade da enzima nitrato redutase .............................................................................19
4.5. Inibição da nitrificação ...................................................................................................21
4.5.1. Inibidores biológicos da nitrificação ....................................................................21
4.5.2. Inibidores sintéticos da nitrificação......................................................................26
5. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................28
5.1. Experimentos em casa de vegetação ..............................................................................28
5.1.1. Experimento 1 - Atividade da enzima nitrato redutase em cultivares de arroz de
terras altas ..............................................................................................................................28
5.1.2. Experimento 2 - Efeito do pH nas formas de N, no teor de micronutrientes e na
atividade da enzima nitrato redutase do arroz .......................................................................31
5.1.3. Experimento 3 - Efeito de micronutrientes na atividade da enzima nitrato
redutase do arroz....................................................................................................................31
5.2. Experimento de campo - Plantas de cobertura e fontes de nitrogênio para o arroz de
terras altas no sistema plantio direto......................................................................................36
5.2.1. Caracterização da área experimental ....................................................................36
5.2.2. Delineamento experimental e tratamentos ...........................................................37
5.2.3. Instalação e condução do experimento.................................................................38
5.2.4. Avaliações ............................................................................................................41
5.3. Análise Estatística ..........................................................................................................42
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................................43
6.1. Experimento 1 - Atividade da enzima nitrato redutase em cultivares de arroz de terras
altas........................................................................................................................................43
6.2. Experimento 2 - Efeito do pH nas formas de N no solo, no teor de micronutrientes e na
atividade da enzima nitrato redutase do arroz .......................................................................44
6.2.1. Teor de N-NH4+ do solo .......................................................................................44
6.2.2. Teor de N-NO3- do solo ........................................................................................46
6.2.3. Teor de micronutrientes na parte aérea do arroz ..................................................47
6.2.4. Atividade da enzima nitrato redutase no arroz ............................................................52
6.2.5. Produção de matéria seca da parte aérea .....................................................................53
6.2.6. Perfilhamento do arroz ................................................................................................54
6.2.7. Componentes da produção e produtividade de grãos ..................................................57
VII
6.3. Experimento 3 - Efeito de micronutrientes na atividade da enzima nitrato redutase .....59
6.3.1. Teor de N-NH4+ do solo .......................................................................................59
6.3.2. Teor de N-NO3- do solo ........................................................................................60
6.3.3. Teor de micronutrientes na parte aérea do arroz ..................................................61
6.3.4. Atividade da enzima nitrato redutase no arroz .....................................................65
6.3.5. Produção de matéria seca da parte aérea ..............................................................67
6.3.6. Perfilhamento do arroz .........................................................................................68
6.3.7. Componentes da produção e produtividade de grãos ...........................................68
6.4. Experimento de campo - Plantas de cobertura e fontes de nitrogênio para o arroz de
terras altas no Sistema Plantio Direto....................................................................................71
6.4.1. Teor de N-NH4+ do solo aos 14 dias após a emergência ......................................71
6.4.2. Teor de N-NO3- do solo aos 14 dias após a emergência .......................................71
6.4.3. Nitrogênio total do solo aos 14 dias após a emergência .......................................74
6.4.4. pH do solo aos 14 dias após a emergência............................................................75
6.4.5. Teor de N-NH4+ do solo aos 28 dias após a emergência ......................................76
6.4.6. Teor de N-NO3- do solo aos 28 dias após a emergência .......................................78
6.4.7. Nitrogênio total do solo aos 28 dias após a emergência .......................................79
6.4.8. pH do solo aos 28 dias após a emergência............................................................80
6.4.9. Teor de N-NH4+ do solo aos 42 dias após a emergência ......................................81
6.4.10. Teor de N-NO3- do solo aos 42 dias após a emergência .....................................83
6.4.11. Nitrogênio total do solo aos 42 dias após a emergência .....................................85
6.4.12. pH do solo aos 42 dias após a emergência..........................................................86
6.4.13. Bactérias amonificantes e nitrificantes no solo ..................................................87
6.4.14. Nitrogênio na planta aos 28 dias após a emergência ..........................................90
6.4.15. Nitrogênio na planta aos 42 dias após a emergência ..........................................92
6.4.16. Atividade da enzima nitrato redutase no arroz ...................................................93
6.4.17. Componentes da produção e produtividade de grãos .........................................96
7. CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................................101
8. CONCLUSÕES..................................................................................................................102
8.1. Experimento 1 ..............................................................................................................102
8.2. Experimento 2 ..............................................................................................................102
8.3. Experimento 3 ..............................................................................................................102
8.4. Experimento de campo .................................................................................................103
9. REFERÊNCIAS ................................................................................................................104
1
1. RESUMO
O nitrogênio (N) é o principal nutriente exigido pela cultura do arroz de terras altas, no entanto
o aumento no teor de N no solo nem sempre é vantajoso, principalmente, quando cultivado no
sistema plantio direto (SPD), onde há predominância de nitrato. Portanto, o insucesso do arroz
de terras altas no SPD pode ser decorrente da predominância de nitrato no solo, pois a
correção da acidez resulta em condições favoráveis aos microrganismos nitrificadores. A
provável razão para isso pode estar associada à baixa atividade da enzima nitrato redutase nos
primeiros 30 dias após a emergência. No entanto, tem sido observado por produtores, que
sobre palhada de braquiária a cultura se desenvolve melhor no SPD. Uma das hipóteses que
pode explicar tal resultado é o provável efeito que espécies desse gênero exercem na inibição
da nitrificação. Diante do exposto, objetivou-se por meio deste trabalho estudar a influência da
interação plantas de cobertura x fontes de N nas formas de N no solo e as conseqüências na
atividade da enzima nitrato redutase, bem como na produtividade de grãos do arroz de terras
altas no sistema plantio direto. A pesquisa foi realizada na Fazenda Experimental Lageado da
FCA/UNESP - Botucatu-SP e executado em duas etapas. Na primeira etapa foram realizados
três experimentos em casa de vegetação. No experimento 1, o delineamento foi inteiramente
casualizado em esquema fatorial 10 x 4, com quatro repetições. Os tratamentos foram
constituídos por 10 cultivares de arroz de terras altas (Caiapó, Carajás, IAC-25, Primavera,
IAC 202, BRS Sertaneja, BRS Bonança, BRS Curinga, Maravilha e BRS Talento) combinadas
com 4 épocas de avaliação (7, 14, 21 e 28 dias após a emergência - DAE). Foram avaliadas
diferenças entre cultivares de arroz quanto a atividade da enzima nitrato redutase (NR). No
experimento 2, o delineamento foi inteiramente casualizado em esquema fatorial 3 x 4, com
2
quatro repetições. Os tratamentos foram constituídos por 3 níveis de acidez do solo (alta pH
4,5; média pH 5,5 e baixa pH 6,3) combinados com 4 fontes de N (nítrica, amoniacal,
amoniacal + inibidor de nitrificação-DCD e testemunha). As avaliações realizadas foram: teor
de nitrato e amônio no solo, teor de micronutrientes catiônicos na parte aérea do arroz,
atividade da enzima NR, produção de matéria seca de plantas, componentes de produção e
produtividade do arroz. No experimento 3, o delineamento foi inteiramente casualizado em
esquema fatorial 3 x 5, com três repetições. Os tratamentos foram constituídos por três níveis
de acidez do solo (alta, média e baixa) combinados com micronutrientes (Fe, Zn, Mn,
Fe+Zn+Mn e testemunha - sem micro). As avaliações realizadas foram: teor de nitrato e
amônio no solo, teor de micronutrientes catiônicos na parte aérea do arroz, atividade da
enzima NR, produção de matéria seca de plantas, componentes de produção e produtividade
do arroz. Na segunda a pesquisa foi realizada no campo, safra 2009/2010. O delineamento
experimental foi em blocos casualizados, em esquema parcela subdividida, com quatro
repetições. As parcelas foram constituídos por seis espécies de plantas de cobertura do solo
(Brachiaria brizantha, B. decumbens, B. humidicola, B. ruziziensis, Pennisetum americanum e
Crotalaria spectabilis) e as subparcelas por sete formas de manejo da adubação nitrogenada
(M1 - 80 kg ha-1 de nitrato de cálcio aos 30 DAE, M2 - 40 kg ha-1 de nitrato de cálcio aos 0
DAE e 40 kg ha-1 aos 30 DAE, M3 - 80 kg ha-1 de sulfato de amônio aos 30 DAE, M4 - 40 kg
ha-1 de sulfato de amônio aos 0 DAE e 40 kg ha-1 aos 30 DAE, M5 - 80 kg ha-1 de sulfato de
amônio + inibidor de nitrificação/DCD aos 30 DAE, M6 - 40 kg ha-1 de sulfato de amônio +
DCD aos 0 DAE e 40 kg ha-1 aos 30 DAE e M7 - testemunha - ausência de N). Foram
realizadas as seguintes avaliações: a) N-NO3-, N-NH4+ e bactérias amonificantes e nitrificantes
no solo; b) N-total, N-NO3-, N-NH4+ e atividade da enzima NR na parte aérea; c) componentes
de produção e produtividade de grãos do arroz. Os dados foram submetidos à análise de
variância. As médias dos tratamentos comparadas pelo teste de t – LSD a 5%. Os principais
resultados obtidos foram: Experimento 1 - a atividade da enzima NR diminuiu a medida que
aumentou o ciclo do arroz. Não houve diferença marcantes entres as cultivares avaliadas.
Experimento 2 - a produção de matéria seca da parte aérea e o número de perfilhos foram
maiores para média e alta acidez, quando o nitrogênio foi fornecido na forma amoniacal. A
cultura do arroz foi prejudicada em condições de baixa acidez, quando a fonte de nitrogênio
utilizada foi a nítrica. O uso de inibidor de nitrificação não melhorou a eficiência da fonte
3
amoniacal. As maiores produtividades foram obtidas em condições de alta acidez do solo,
independente da fonte de nitrogênio e média acidez quando a fonte de nitrogênio utilizada foi
a amoniacal. Experimento 3 - a acidez média do solo proporcionou maior atividade da enzima
NR. A atividade da NR diminuiu com o aumento do tempo após a emergência do arroz. A
adição de Zn proporcionou maior produção de MSPA com baixa acidez e maior número de
panículas por planta. A adição de Fe proporcionou maior peso de 100 grãos em condições de
alta acidez e maior produtividade em condições de média acidez do solo. Experimento de
campo - O milheto foi a planta de cobertura que proporcionou a maior produtividade de grãos
de arroz. O fornecimento de nitrogênio na forma amoniacal não proporcionou maior
produtividade de grãos do arroz. O uso do DCD (dicianodiamida) inibiu parte das bactérias
nitrificantes e resultou nos maiores teores de amônio no solo. A atividade das bactérias
amonificantes e nitrificantes foi maior nas parcelas cultivadas com braquiárias. As formas de
manejo de nitrogênio que proporcionaram maior produtividade foram as parceladas. A
atividade da NR diminuiu a medida que aumentou o tempo após a emergência.
Palavras chaves: plantas de cobertura, bactérias nitrificantes, nitrato redutase, inibição da
nitrificação.
4
COVER CROPS AND NITROGEN FERTILIZATION MANAGEMENT FOR UPLAND
RICE UNDER NO-TILL SYSTEM. Botucatu, 2011, 133p. Tese (Doutorado em
Agronomia/Agricultura) - Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual
Paulista.
Author: EDEMAR MORO
Adviser: CARLOS ALEXANDRE COSTA CRUSCIOL
Co-adviser: HEITOR CANTARELLA
2. SUMMARY
Nitrogen (N) is the main nutrient required by the upland rice, but the increase in N level in soil
it is not always advantageous, especially when grown under no-tillage system (NT), where
there is a predominance of nitrate NO3--N. Therefore, the failure of upland rice in a NT is
possibly due to the predominance of nitrate in the soil, because the correction of the soil
acidity results in favorable conditions for the nitrifying microorganisms. The probable reason
for this may be associated to the low activity of NR in the first 30 days after emergence.
However, it has been noticed by farms, that rice grows best in NT when Brachiaria is used as
a cover crop. One of the hypothesis that can explain this result is the probable effect that
species of this genus do on nitrification inhibition. The objective of this work was to study the
influence of interaction between cover crops and N sources in the forms of soil N, the
consequences on the NR activity, as well as in grain yield of upland rice in a NT. The research
was carried out in an experimental area located in Botucatu, São Paulo State, Brazil, in two
steps. In the first step three experiments were carried out in a greenhouse. In experiment 1, the
experimental design was completely randomized factorial 10 x 4 with four replications. The
treatments consisted of 10 cultivars of upland rice (Caiapó, Carajás, IAC-25, Primavera, IAC
202, BRS Sertaneja, BRS Bonança, BRS Curinga, Maravilha and BRS Talento) combined
with four evaluation periods (7, 14 , 21 and 28 days after emergence - DAE). Differences
between rice cultivars and the activity of the NR enzyme were evaluated. In experiment 2, the
experimental design was completely randomized factorial 3 x 4 with four replications. The
treatments consisted of three soil pH levels (high acidity - 4,5; medium acidity 5,5 and low
5
acidity - 6,3) combined with 4 N sources (nitric, ammoniacal, ammoniacal + nitrification
inhibitor and control). The evaluations were: nitrate and ammonium contents in the soil,
content of cationic micronutrients in shoots of rice, NR enzyme activity, shoot dry matter of
plants, yield components and rice yield. In experiment 3, the experimental design was
completely randomized factorial 3 x 5, with three replications. The treatments consisted of
three soil pH levels (high acidity - 4,5; medium acidity 5,5 and low acidity - 6,3) combined
with micronutrients (Fe, Zn, Mn, Fe+Zn+Mn and control - without micro). The evaluations
were: nitrate and ammonium contents in the soil, content of cationic micronutrients in rice
shoots, NR enzyme activity, dry matter of plants, yield components and yield of rice. The field
experiment was carried out in the 2009/2010 growing season. The experimental design was a
randomized complete block, in splitplot scheme with four replications. The plots were
constituted by six species of cover crops (Brachiaria brizantha, B. decumbens, B. humidicola
B. ruziziensis, Pennisetum americanum and Crotalaria spectabilis) and the the subplots for
seven forms of fertilizer management (M1 - 80 kg ha-1 calcium nitrate at 30 DAE, M2 - 40 kg
ha-1 calcium nitrate at 0 DAE and 40 kg ha-1 at 30 DAE, M3 - 80 kg ha-1 ammonium sulfate at
30 DAE, M4 - 40 kg ha-1 ammonium sulfate at 0 and 40 kg ha-1 at 30 DAE, M5 - 80 kg ha-1
ammonium sulfate + nitrification inhibitor (DCD) at 30 DAE, M6 - 40 kg ha-1 ammonium
sulfate + DCD at 0 DAE and 40 kg ha-1 at 30 DAE and M7 - control - no N). The following
evaluations were performed: a) NO3--N, NH4+-N and ammonifying bacteria and nitrifiers in
the soil; b) total-N, NO3--N, NH4+-N and the NR activity in the plants; c) yield components
and grain yield of rice. Data were submitted to analysis of variance. The averages were
compared by t test - LSD 5%. The main results were: Experiment 1 - The NR activity
decreased as increasing the rice cycle. There was no marked difference among the tested
cultivars. Experiment 2 - The production of dry matter of shoots and number of tillers were
greater for middle and high acidity, when N was supplied as ammonium. The rice crop was
affected in conditions of low acidity, when was used nitrate as a source of N. The use of
nitrification inhibitor did not improve the efficiency of the ammonia source. The highest yields
were obtained under conditions of high soil acidity, regardless of N source and medium
acidity when the N source used was ammonium. Experiment 3 - The middle acidity of the soil
resulted in higher NR activity. NR activity decreased with increased time after emergence of
rice. The addition of Zn produced higher dry matter of plants with low acidity and a higher
6
number of panicles per plant. The addition of Fe provided the highest weight of 100 grains
under conditions of high acidity and higher productivity in conditions of medium soil acidity.
The application of micronutrients is essential to the development and productivity of rice,
especially when soil acidity is low. Field experiment - The pearl millet was the cover crop that
provided the highest rice grain yield. Nitrogen fertilization as ammonium did not provide
higher grain yield of rice. The use of DCD inhibited depart nitrifying bacteria and resulted in
higher levels of ammonium in the soil. The activity of nitrifying and ammonifying bacteria
was higher in plots cultivated with Brachiaria. The forms of nitrogen management that
provided the highest yield were the splitted ones. NR activity decreased as time increased after
rice emergence.
Keywords: nitrogen fertilization, ammonium, soil fertility, nitrate, plant nutrition and crop
system.
7
3. INTRODUÇÃO
O Brasil destaca-se como grande produtor e consumidor de arroz.
Produz anualmente entre 10 e 11 milhões de toneladas. Esta quantidade é soma do arroz
produzido nos ecossistemas terras altas e várzeas.
No entanto, nos últimos anos a área cultivada com arroz de terras altas
sofreu grande redução. Uma das razões foi devido a redução de abertura de novas áreas na
região central do Brasil, condição em que a cultura se desenvolvia bem. Outra razão foi devido
a introdução do Sistema Plantio Direto (SPD) nas áreas já abertas, condição na qual a cultura
não vem tendo sucesso, principalmente, na fase inicial de estabelecimento das plantas.
Embora o nitrogênio (N) seja o principal nutriente exigido pela cultura
do arroz de terras altas, o N total no solo nem sempre traz vantagens à cultura, principalmente
quando se trata da sub-espécie Japônica, da qual advêm os materiais adaptados ao ecossistema
de terras altas. As cultivares deste grupo desenvolvem-se melhor com o fornecimento de
nitrato e amônio em quantidades semelhantes. A provável razão para isso pode estar associada
a baixa capacidade de assimilação do nitrato, ou seja, baixa atividade da enzima nitrato
redutase (NR) nos primeiros 20 a 30 dias após a emergência.
Portanto, o insucesso do arroz de terras altas no SPD pode ser
decorrente da predominância de nitrato no solo, devido a correção da acidez proporcionar
condições favoráveis aos microrganismos nitrificadores. Outro ponto que deve ser considerado
é que a elevação do pH pode provocar a diminuição no teor de alguns micronutrientes, dentre
eles o ferro e assim, comprometer a conversão do NO3- a NO2-, visto que o Fe é essencial à
redução do nitrato.
8
Assim, a adoção de práticas que limitam por determinado tempo o
processo de nitrificação e/ou aumentam o teor de amônio no solo, em quantidades
equivalentes ao nitrato, podem ser a solução para o sucesso do arroz de terras altas no SPD.
Uma dessas práticas parece ser o planejamento de rotação/sucessão no que diz respeito a
cultura e/ou planta de cobertura antecessora ao arroz. Esse argumento é respaldado em
resultados de pesquisa em que o arroz de terras altas desenvolveu-se melhor em sucessão a
determinadas espécies de braquiária e também após algumas sucessões tais como, Crotalaria
juncea/feijoeiro e milheto/feijoeiro (KLUTHCOUSKI & STONE, 2003).
Outra possibilidade de contornar o problema da baixa atividade da
enzima NR, na fase inicial de desenvolvimento do arroz, seria a utilização de fontes de N na
forma amoniacal na semeadura e/ou logo após a emergência. No entanto, como as
transformações de N-amoniacal em N-nítrico no solo ocorrem de forma rápida, algumas
medidas seriam necessárias, destacando-se o uso de inibidores de nitrificação junto com as
fontes amoniacais e o cultivo do arroz após plantas de cobertura com potencial de inibição da
nitrificação.
Em vista das informações acima descritas as hipóteses deste trabalho
foram: a) o baixo desempenho do arroz em SPD pode ocorrer não só pela predominância de
nitrato, mas também pela deficiência de micronutrientes; b) plantas de cobertura podem inibir
a nitrificação e consequentemente equilibrar a proporção NO3-/NH4+ no solo, melhorando o
desenvolvimento do arroz de terras altas para produtividades em níveis econômicos viáveis; c)
quando se cultiva arroz de terras altas no SPD a probabilidade de sucesso é maior quando são
utilizadas fontes de nitrogênio amoniacais.
Portanto, o objetivo deste trabalho foi estudar influência da interação
de plantas de cobertura e de fontes de N nas formas de N no solo e as conseqüências na
atividade da enzima NR, bem como na produtividade de grãos do arroz de terras altas em
SPD.
9
4. REVISÃO DE LITERATURA
4.1. Cultivo do arroz de terras altas no Brasil
O arroz de sequeiro ganhou espaço no cenário nacional de produção de
grãos em função do avanço da fronteira agrícola para a região dos Cerrados. Foi considerado a
principal cultura nesta região agrícola (CRUSCIOL et al. 1999a; CRUSCIOL et al. 1999b) e
seu cultivo ocorria em áreas de abertura para implantação de pastagens ou em áreas para fins
agrícolas onde era cultivado por um a dois anos em solos preparados e corrigidos de forma
precária (GUIMARÃES & STONE, 2004).
A cultura do arroz se desenvolvia bem nestas condições por ser este
cereal adaptado às condições naturais dos solos ácidos, daí ser considerada a cultura
“desbravadora” dos solos, após a derrubada da vegetação nativa (OLIVEIRA &
YOKOYAMA, 2003). Outro aspecto que favorece seu cultivo em áreas de abertura é o baixo
custo de produção e facilidade de implantação em relação a outras culturas, tais como o milho
e a soja (CRUSCIOL et al. 1999a e CRUSCIOL et al. 1999b).
Posteriormente, dois fatores contribuíram para a redução da área
cultivada. O primeiro foi a preferência dos consumidores pelo arroz com grãos tipo agulhinha,
até então cultivado nas condições irrigadas da região sul do país e o segundo foi a redução de
aberturas de novas áreas na região central do Brasil (GUIMARÃES & STONE, 2004).
Com o advento dos novos cultivares, o arroz de sequeiro tradicional
cedeu espaço para uma cadeia produtiva mais tecnificada, empresarial, denominada de “arroz
terras altas” (BRESEGHELLO & YOKOYAMA, 2000), e passou a ser cultivado em rotação
com soja (COBUCCI, 2001) principalmente, na região dos Cerrados em SPD.
10
O SPD nos trópicos foi consagrado, principalmente com as culturas de
soja, milho, feijão, sorgo e trigo. A cultura do arroz, também tem apresentado bom
desempenho no SPD quando cultivado sob irrigação por inundação, entretanto, quando
cultivada no ecossistema de terras altas, a cultura não tem se desenvolvido adequadamente
(MOURA NETO et al., 2002). Aidar & Kluthcouski (2003) relataram que o arroz de terras
altas parece ser, dentre as principais culturas, o menos adaptado ao SPD, embora as razões
desta observação ainda não foram elucidadas.
O cultivo de arroz no ecossistema de terras altas, apesar das
importantes inovações tecnológicas conseguidas nas décadas de 80 e 90, tem dois grandes
desafios; o primeiro, é consolidar a cultura de forma sustentável nos diferentes sistemas de
produção de grãos, especialmente sob SPD e o segundo é a mudança do perfil do rizicultor,
ainda falta muito para se alcançar um estágio que possa classificá-los como profissionais da
cultura (KLUTHCOUSKI & PINHEIRO, 2003).
Séguy & Bouzinac (1996) desenvolveram pesquisas com o arroz de
terras altas no SPD no Centro-Norte do Mato Grosso e relatam que a cultura não expressou
seu potencial produtivo. Os autores observaram que no SPD a produção foi de 1.655 kg ha-1,
enquanto que no cultivo com gradagens contínuas e com aração profunda a produção foi de
1.835 kg ha-1 e 3.093 kg ha-1, respectivamente.
Algumas hipóteses surgiram na tentativa de explicar o baixo
desempenho da cultura no SPD. Uma delas seria a grande exigência em macroporosidade no
perfil do solo. No entanto, essa hipótese não foi sustentada. Segundo Kluthcouski et al. (2000)
a adoção do SPD nos últimos anos deu-se em razão da solução parcial ou total dos problemas
de primeira geração, tais como a formação e manutenção de cobertura morta, correção das
propriedades físicas e químicas do perfil do solo, dentre outros. Porém, mesmo com todas
estas melhorias, a cultura do arroz não tem apresentado bom desenvolvimento.
Embora haja correção do perfil do solo, as mudanças superficiais são
muito intensas. O não-revolvimento do solo no SPD e o conseqüente acúmulo de resíduos
vegetais, corretivos e fertilizantes na superfície promovem modificações das características
químicas, físicas e biológicas do solo. Estas alterações refletem na fertilidade e na eficiência
do uso de nutrientes pelas culturas. Modificam o movimento e a redistribuição de compostos
mais solúveis, entre os quais se destaca o nitrogênio (KOCHHANN & SELLES, 1991).
11
4.2. Dinâmica do nitrogênio no solo
O nitrogênio está presente no solo sob de três formas principais,
compostos orgânicos em restos vegetais (i), nos organismos e húmus do solo (ii) e em formas
inorgânicas (iii). Nesta última forma o N está representado pelo NH4+ fixado em minerais de
argila e pelo NH4+, NO3- e NO2- presentes na solução do solo. A proporção média de
ocorrência de cada forma está representada na Figura 1 (MCLAREN & CAMERON, 1996).
O nitrogênio no solo está predominantemente na forma orgânica e é
liberado ao solo por processos biológicos (mineralização, desnitrificação e imobilização).
Após as transformações microbiológicas do N, atuam os processos físicos-químicos
(volatilização, fixação e lixiviação), geralmente associados a saídas de N dos sistemas
agrícolas.
A disponibilidade de N no solo depende do balanço entre os processos
de mineralização e os de imobilização. O balanço entre esses processos pode variar com o
tempo, com a constituição do resíduo orgânico em decomposição, com a atividade microbiana
do solo (MARSCHNER, 1995; AITA & GIACOMINI, 2007) e também com o sistema de
cultivo adotado. Gonçalves et al. (2000) observaram que após seis anos de manejo do solo no
SPD, apenas 4% do nitrogênio foi encontrado sob a forma mineral (NO3-, NO2- e NH4+).
N-NH4+
fixado em minerais
de argila (1-6%)
N Mineral
NH4+
NO2NO3(1-2%)
N Orgânico
(94-98%)
Figura 1. Distribuição das formas de nitrogênio no solo (McLAREN & CAMERON, 1996).
12
4.2.1. Ação de processos biológicos
O acúmulo de resíduos orgânicos na superfície do solo promove
aumento da atividade biológica e como conseqüência transformações do material orgânico.
Em relação ao N as principais transformações de origem biológica são: mineralização
(amonificação e nitrificação), desnitrificação e imobilização.
a) Mineralização
O processo de transformação do nitrogênio orgânico em formas
inorgânicas é chamado de mineralização. No processo de mineralização da matéria orgânica, o
N passa pelas seguintes etapas: N-orgânico; N-amídico; N-amoniacal; N-nitrico (N-nitrito e
N-nitrato). O amônio e o nitrato produzidos são conseqüência de dois processos
microbiológicos distintos, a amonificação e a nitrificação (PAUL & CLARK, 1989).
A amonificação, é o processo de desaminação de compostos orgânicos
nitrogenados complexos (PAUL & CLARK, 1989) que podem ser proteínas, aminoácidos e
ácidos nucleicos. Quando os microorganismos decompositores (bactérias saprófitas e fungos)
atuam sobre a matéria orgânica nitrogenada liberam diversos resíduos para o meio ambiente,
entre eles a amônia (NH3). Combinando-se com a água do solo, a amônia forma hidróxido de
amônio que ionizando-se, produz NH4+ (íon amônio) e OH- (hidroxila) (CARDOSO, 1992).
O processo de nitrificação envolve a conversão de NH4+ do solo em
NO3-, por reações de oxidação (CAMERON, 1992). Esta reação é governada pela atividade de
dois grupos específicos de bactérias autotróficas e ocorre em duas etapas. A primeira
denominada de nitritação envolve a conversão de
NH4+
a NO2- por Nitrosomonas e
Nitrosospira, (WILD, 2009) de acordo com a Equação 1.
Equação 1.
2NH4+ + 3O2 ---Nitrosomonas---> 2NO2- + 2H2O + 4H+
Esta etapa da nitrificação pode ser subdividida em outras duas, de
acordo com a atuação das enzimas amônia mono-oxigenase (AMO) e hidroxilamina
oxidoredutase (HAO), presentes nas bactérias Nitrosomonas (SUBBARAO et al., 2007a;
2007b). Estas enzimas catalisam as reações essenciais do processo de oxidação da amônia
13
(SUBBARAO et al., 2008). A AMO atua na conversão da amônia em hidroxalamina (Equação
2) e a HAO atua na conversão da hidroxalamina à nitrito (Equação 3).
Equação 2.
NH3 + O2 + 2H+ ----AMO----> NH2OH + H2O
Equação 3.
NH2OH + H2O -----HAO-----> NO2- + 5H+
A segunda etapa do processo de nitrificação é chamada de nitratação,
ou seja, a oxidação de NO2- à NO3-. É realizada em uma única fase por ação da enzima nitrito
oxidoredutase presente nas bactérias do gênero Nitrobacter (Equação 4). Esta conversão
ocorre rapidamente e, portanto, o nitrito raramente se acumula no solo (WILD, 2009).
2NO2- + O2 ---nitrito oxidoredutase---> 2NO3-
Equação 4.
Nos sistemas existem várias causas que aceleração o processo de
nitrificação (POUDEL et al., 2002). Algumas dessas causas são inevitáveis como a correção
do solo e melhorias na estrutura física, o que resulta em maior aeração. Porém existem outras
que poderiam ser contornadas, como a falta de rotação de culturas e o uso excessivo de
fertilizantes nitrogenados (SUBBARAO, 2009a).
Dessa forma, a principal forma de N encontrada em solos de terras
-
altas é o NO3 , independente da fonte de N aplicada. Além disso, quando o solo é cultivado
com arroz as raízes podem arejar o solo (na região da rizosfera) o que favorece ainda mais o
processo de nitrificação (RUBINIGG et al, 2002; WANG & PENG, 2003).
b) Desnitrificação
Muitas bactérias são capazes de utilizar NO3- em vez de oxigênio como
aceptor de elétrons em seus terminais da cadeia respiratória e, assim, reduzir NO3- em nitrito
(NO2-) e hiponitrito (HON2O2), e depois em N elementar (N2), óxido nitroso (N2O) e nítrico
(NO) cujo destino é a atmosfera. Este processo é conhecido como desnitrificação (FENN &
HOSNER, 1985).
14
c) Imobilização
A imobilização do N é um processo que ocorre concomitantemente
com a mineralização, porém no sentido inverso. A imobilização é definida como a
transformação do N inorgânico em N orgânico. Esse processo é mediado por microorganismos
que incorporam o N inorgânico disponível no solo às suas células. Ao morrerem, o N
assimilado pode voltar a ser mineralizado ou ser incorporado às células de outros
microorganismos (CANTARELLA, 2007).
A disponibilidade de N no solo é, portanto, controlada pelos processos
microbianos de mineralização e imobilização, os quais dependem basicamente da relação C/N
e da composição bioquímica dos resíduos culturais em decomposição (MARY et al., 1996).
As leguminosas possuem baixa relação C/N, quando comparada a
plantas de outras famílias. Esta característica, associada à presença de compostos solúveis,
favorece a mineralização dos restos vegetais (ZOTARELLI, 2000). Já as espécies nãoleguminosas de modo geral apresentam alta relação C/N, o que favorece a imobilização
temporária do nitrogênio na biomassa microbiana (ANDREOLA et al., 2000).
4.2.2. Ação de processos físicos-químicos
Após as transformações biológicas dos compostos nitrogenados atuam
os processos físicos-químicos, geralmente associados a saídas de N dos sistemas agrícolas. Os
principais processos são volatilização de N-NH3, fixação de N-NH4+ e lixiviação de N-NO3-. A
maior parte do N é liberada durante o início da decomposição, o que pode coincidir com a
baixa demanda em N pela cultura em desenvolvimento. Se o N mineral estiver disponível
precocemente, poderão ocorrer perdas do nutriente por volatilização de amônia (AITA et al.,
2001) e por lixiviação de N-NO3- (ROSECRANCE et al., 2000).
A maior perda de nitrato por lixiviação no SPD ocorre devido a menor
evaporação e melhor estruturação ao longo do perfil, o que favorece a infiltração de água no
solo. O íon nitrato acompanha esse fluxo para camadas mais profundas (MUZILLI, 1983). O
nitrato é o elemento mais facilmente perdido por lixiviação (FRYE, 2005), acompanhando o
movimento descendente da água que percola no perfil do solo. Isto ocorre devido à
predominância de cargas negativas na camada superficial do solo e à baixa interação química
do ânion com os minerais do solo (CANTARELLA & MARCELINO, 2008).
15
4.3. Manejo do N na cultura do arroz de terras altas
O entendimento da dinâmica do N no solo é de suma importância. De
todos os nutrientes minerais, o N é quantitativamente o mais importante para o crescimento
das plantas. A forma de nitrogênio no solo (NO3-, NH4+) pode influenciar o balanço de
cátions-ânions nas plantas (ENGELS & MARSCHNER, 1995).
O nitrogênio é o principal elemento exigido pela cultura do arroz de
terras altas, especialmente às cultivares modernas (CRUSCIOL et al., 1999b) e o que mais
limita a produtividade de grãos (PETERS & CALVERT, 1982). Este nutriente propicia, entre
outros, os seguintes benefícios ao arroz: aumenta o número de perfilhos e com isso o número
de panículas, aumenta o número e o tamanho dos grãos e o teor de proteína (FAGERIA et al.,
2003).
A maioria das plantas absorve indistintamente nitrato e amônio. O
arroz tem preferência pela absorção de amônio, porém outros fatores como idade, ambiente,
espécie vegetal, bem como a disponibilidade no solo podem determinar a absorção
preferencial de uma das formas. A utilização conjunta das duas formas de N pode levar a
melhores desempenhos da planta (TISDALE et al., 1985). Para o bom crescimento e
desenvolvimento do arroz é necessário o fornecimento de nitrato e amônio em quantidades
semelhantes (TA & OHIRA, 1981).
Dada a sua importância e a alta mobilidade no solo, o nitrogênio tem
sido intensamente estudado, no sentido de maximizar a eficiência do seu uso (BREDEMEIER
& MUNDSTOCK, 2000). Porém, o efeito da adubação nitrogenada na cultura do arroz é
variável, ora incrementa a produtividade (FARINELLI et al., 2004; BORDIN et al., 2003;
STONE et al., 1999), ora não (ARF et al., 1996; ARF et al., 2003). A baixa eficiência do uso
agronômico do N observada em grande parte dos sistemas agrícolas é resultado de perdas de N
associadas a nitrificação, ou seja, as perdas de N por lixiviação e desnitrificação do NO3(RYDEN et al., 1984).
Para superar essa variação de resultados, tem-se procurado diminuir as
perdas do nitrogênio no solo, bem como melhorar a absorção e a metabolização do N na planta
(BREDEMEIER & MUNDSTOCK, 2000). Um das razões da inconsistência dos resultados ou
provavelmente a principal, é a forma que o N está presente no solo.
16
É importante relatar que nos sistemas que envolvem culturas anuais,
principalmente no SPD, os teores de nitrato superam os de amônio na camada superficial do
solo. O predomínio do nitrato ocorre em função da adubação e da correção da acidez
propiciarem condições favoráveis aos microrganismos nitrificadores (D’ANDRÉA et al.,
2004).
Outro aspecto a ser considerado é a velocidade de absorção. Íons como
NO3-, K+ e Cl- são absorvidos mais rapidamente, enquanto a absorção de Ca2+, SO42- é
relativamente lenta. A diferença na taxa de absorção significa que a planta remove cátions e
ânions em quantidades desiguais do meio (MENGEL & KIRKBY, 1987).
Dessa forma, quando predomina a absorção de nitrato poderá ocorrer
deficiência de enxofre. Nestas situações deve-se realizar o fornecimento de S nas mesmas
proporções do N, a fim de garantir o equilíbrio destes nutrientes na planta (MALAVOLTA,
1986). Considerando estas informações, o sulfato de amônio apresenta a vantagem em relação
a outras fontes de N por conter S (24 % S) em sua formulação (PRIMAVESI et al., 2004),
porém apresenta a desvantagem do maior custo por unidade de N.
Outro aspecto a ser considerado em relação a fontes amoniacais é a
acidificação do solo, o que para a cultura do arroz não seria problema. Fageria & Zimmermann
(1998) observaram maior produtividade do arroz de terras altas, quando o pH do solo estava
abaixo de 5,3. Além disso, a acidez poderia retardar a nitrificação, o que também seria
interessante para o arroz, uma vez essa cultura requer equilíbrio entre nitrato e amônio no solo.
Entretanto, em ambientes favoráveis à nitrificação o uso do sulfato de
amônio não seria suficiente para equilibrar os teores de amônio e nitrato no solo. De acordo
com Cantarella & Marcelino (2008) a maioria dos fertilizantes nitrogenados incluindo os
amoniacais são solúveis em água, e liberam rapidamente NH4+. Aita et al. (2007) observaram
que o N amoniacal é rapidamente nitrificado no solo em SPD e completamente oxidado a N
nítrico, entre 15 e 20 dias após a aplicação.
Para que o equilíbrio entre amônio e nitrato seja atingido não bastam
soluções imediatas. É necessário pensar no sistema como um todo e executar as alternativas
antes da implantação da cultura. Soluções pontuais como o fornecimento de N na forma
amoniacal surtiriam pouco efeito, visto que o N do fertilizante também seria nitrificado.
17
De modo geral a análise do sistema sugere que o cultivo de plantas,
especialmente a do arroz seria beneficiado se fosse desenvolvido em solos com pH mais
ácidos, não tão próximos da neutralidade. Nestas condições poderia ser utilizada qualquer
fonte nitrogenada.
4.3.1. Solos com acidez corrigida
Em estudos avaliando o efeito da acidez do solo na cultura do arroz de
terras altas, Fageria & Zimmermann (1998) relataram a diminuição na produção com o
aumento do pH acima de 5,3 em Latossolo Vermelho-Escuro do cerrado. As maiores taxas de
nitrificação têm sido obtidas nos solos onde se procede a correção da acidez do solo
(HAYATSU & KOSUGE, 1993).
Estudos microscópicos tem revelado que sob condições de boa
nitrificação, microrganismos amônio-oxidantes e nitrito-oxidantes estão em perfeita simbiose
(PHILIPS & VERSTRAETE, 2001), o que significa que não ocorrerá acúmulo de amônio no
solo. Portanto, a provável causa na redução da produtividade com a elevação do pH e melhoria
da fertilidade do solo pode estar relacionada com a predominância de NO3- no solo.
Outro fator associado ao pH que pode diminuir a produção de grãos é a
deficiência de micronutrientes (FAGERIA et al., 1994). Em pH elevado (alcalino) além da
diminuição da absorção dos nutrientes aniônicos da solução (NO3-, H2PO4-, SO4-, Cl-, MoO42-),
ocorre também a precipitação do Fe2+, Mn2+ e Zn2+ (FAQUIN et al., 1996). Portanto, o cultivo
em áreas com maior acidez poderia proporcionar maior disponibilidade e aproveitamento dos
micronutrientes catiônicos do solo ou aqueles fornecidos pela adubação.
Fageria (2000) observou sintomas de deficiência de Fe nas folhas mais
novas do arroz a partir do nível de pH de 5,7. De acordo com Tisdale et al. (1985), a
disponibilidade de Fe diminui cerca de 1.000 vezes com o aumento de uma unidade de pH. A
falta de Fe deprime a produção de ferredoxina, o que, por sua vez, afeta o transporte de
elétrons para processos, tais como a redução de nitrato. Por esta razão o nitrato está
freqüentemente presente em níveis elevados em plantas deficientes em Fe. Portanto, a
capacidade total de redução do nitrato pelas plantas, além de outros fatores depende do Fe
(CAMPBELL, 1999).
18
A acumulação de Zn, Fe e Mn na planta diminui significativamente
com o aumento do pH do solo, o que pode estar relacionado com a adsorsão ou precipitação
desses micronutrientes. Há diminuição na acumulação de Fe, Mn e Zn com a elevação do pH
do solo acima de 5,5 (FAGERIA, 2000). Tisdale et al. (1985) relataram que a disponibilidade
de Mn e de Zn diminui cerca de 100 vezes com o aumento de uma unidade de pH.
O manganês (Mn) tem função primordial na cadeia de transporte de
elétrons durante a fotossíntese, quando ocorre deficiência deste micronutriente a reação à luz
durante a fotossíntese é seriamente prejudicada e todas as outras reações associadas com o
transporte de elétrons também o são. Isto inclui a redução de nitrito o que acarreta em seu
acúmulo podendo exercer um controle em feedback sobre a nitrato redutase de tal modo que o
NO3- se acumula, como, algumas vezes, é observado em plantas deficientes em Mn (KIRKBY
& RÖMHELD, 2007).
4.3.2. Solos com acidez não corrigida
Os microorganismos amonificantes são poucos afetados pelo pH do
solo, entretanto, a atividade dos nitrificadores é extremamente dependente do pH. Em solos
ácidos a população dos grupos nitrificadores (nitrossomonas e nitrobacter), é extremamente
baixa (AQUINO, 1984). A taxa de nitrificação decresce abaixo do pH 6,0 em água e é
insignificante abaixo de pH 4,5 (ADAMS & MARTIN, 1984). De acordo com Rosolem et al.
(2003) a nitrificação é limitada em camadas de solo com pH (CaCl2,0,1 M) da ordem de 4,0.
Por estas razões a forma predominante de N minerals solos sob cerrado
nativo e sob pastagem, ao longo de praticamente todo o perfil, é a amoniacal (D’ANDRÉA et
al., 2004). O predomínio desta forma de N no solo ocorre devido a acidez inibir a nitrificação
e conseqüentemente a produção de nitrato (ADAMS & MARTIN, 1984).
Foram justamente nestas condições que o arroz se destacou, sendo a
cultura mais utilizada em áreas de abertura na região dos Cerrados. Na ausência do equilíbrio
entre amônio e nitrato no solo, o arroz se desenvolve melhor quando a proporção de N-NH4+ é
maior, o contrário não é verdadeiro. Fageria & Zimmermann (1998) observaram maior
produtividade do arroz de terras altas, quando o pH do solo estava abaixo de 5,3, ou seja,
condição na qual há predominância de N-NH4+ no solo. Uma das hipótese para explicar
19
menores produtividades em ambientes com predominância de N-NO3- está relacionada com a
menor atividade da enzima NR nas fases iniciais da cultura.
4.4. Atividade da enzima nitrato redutase
A nitrato redutase, é a primeira enzima que atua no processo de
assimilação do nitrogênio nas plantas, é responsável pela redução do nitrato a nitrito
(PURCINO et al., 1994), conforme a Equação 5:
Equação 5.
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- NO2- + NAD(P) + H2O
O NAD(P)H se refere a NADH ou NADPH (nicotinamida adenina
dinucleotídeo reduzido). O NADH é o doador de elétrons para que a NR reduza o nitrato a
nitrito, é o agente redutor na parte aérea das plantas (SOLOMONSON & BARBER, 1990) e
atua em conjunto com o molibdênio que é o co-fator desta enzima (VIEIRA et al., 1992). Nos
tecidos não clorofilados, como raízes, o agente redutor pode ser tanto o NADH quanto o
NADPH (WARNER & KLEINHOFS, 1992).
Qualquer fator que interfira na funcionalidade a enzima NR pode
comprometer a transformação do N nítrico. A seqüência do metabolismo do N também é de
suma importância, visto que, o nitrito é um íon altamente reativo e potencialmente tóxico. A
toxidez por nitrito não ocorre porque as células vegetais transportam rapidamente o nitrito que
foi originado pela redução do nitrato do citosol para o interior dos cloroplastos das folhas e
nos plastídeos nas raízes (TAIZ & ZEIGER, 2004). Nessas organelas, a enzima nitrito
redutase reduz o nitrito a amônio, conforme a Equação 6.
Equação 6.
NO2- + 6Fdred + 8H+ + 6e- NH4+ + 6Fdox + 2H2O
Onde o Fd representa a ferrodoxina e os símbolos subscritos red e ox,
forma reduzida e oxidada, respectivamente.
O amônio derivado da absorção pela raiz, ou produzido por
assimilação do nitrato ou da fotorrespiração, é convertido a glutamina e glutamato pelas ações
seqüenciais da glutamina sintetase e glutamato sintase, que estão localizadas no citosol e nos
plastídeos das raízes ou dos cloroplastos (CELESTINO, 2006).
20
O assunto da absorção de nitrato e a atividade da enzima NR em arroz
foi recentemente abordado por Santos (2007). O autor estudou a atividade enzimática em duas
cultivares de arroz, tradicional (Piauí) e melhorada (IAC-47) e observou maior atividade das
enzimas nitrato redutase e glutamina sintase na variedade tradicional.
Para entender as diferenças entres as cultivares de arroz, quanto a
absorção e assimilação do nitrogênio, é preciso antes conhecer a origem desses materiais. O
arroz cultivado é dividido em dois grandes grupos (sub-espécies): o Indica e o Japônica (OKA,
1958). Atualmente no grupo Japônica são reconhecidos dois subgrupos temperado e tropical
(MATSUO, 1997).
Em estudo com 53 cultivares de arroz do grupo Japônica e Indica, os
autores observaram que a atividade da enzima NR foi maior nas espécies do grupo Indica, com
atividade 30% superior as espécies do grupo Japônica (BARLAAN & ICHII, 1996). A maior
eficiência na utilização do N por espécies do grupo Indica também foi constatada por Ta &
Ohira (1981). Os autores observaram que genótipos do grupo Indica absorvem e reduzem o
NO3- mais rapidamente que genótipos do grupo Japônica.
Diferenças entre os genótipos de arroz quanto à atividade da enzima
nitrato redutase, também foram observadas por Ouko (2003), sendo que as variações foram
maiores nas espécies adaptadas ao ecossistema de terras altas, ou seja, para os materiais que
pertencem ao grupo Japônica. Neste mesmo estudo o autor observou que quando o N é
fornecido apenas na forma de nitrato para o grupo Japônica o crescimento é baixo e as plantas
apresentaram sintomas de clorose. Ta & Ohira (1981) sugerem que isto pode ocorrer em
função da baixa capacidade de assimilação do nitrato, ou seja, baixa atividade da enzima NR.
No Brasil, os tipos Japônica eram cultivados no sistema de cultivo
terras altas (sequeiro) e os tipos Indica sob irrigação por inundação, diferenças essas, já não
perceptíveis nas variedades atuais (BADAN, 2003). No entanto, a maioria das cultivares
tradicionais adaptadas às condições de terras altas é do tipo Japônica tropical (TORO, 2006).
Deste modo, a baixa adaptação do arroz ao SPD, provavelmente está associada a baixa
atividade da NR, visto que, conforme já discutido, neste sistema de produção ocorre a
predominância de nitrato.
A predominância de N na forma de nitrato pode prejudicar a cultura do
arroz de duas maneiras. A primeira pela hipótese de que no início do desenvolvimento da
21
cultura a atividade da enzima NR seja baixa. Leyshon et al. (1980) observaram que plantas de
trigo assimilaram mais prontamente amônio que nitrato pois, nos primeiros estágios de
desenvolvimento, o sistema nitrato redutase não estava em pleno funcionamento. A segunda
devido a preferência por absorção de N na forma amoniacal, ou seja, o arroz poderia se
desenvolver melhor se houvesse maior oferta de amônio. Heinrichs et al. (2006) adubaram um
grupo de plantas de arroz com amônio marcado (15NH4NO3) e outro grupo com nitrato
marcado (NH415NO3) e observaram que a recuperação do N amoniacal foi superior.
Outro aspecto que pode provocar a diminuição da atividade da NR é o
excesso de nitrato. Fernandes & Rossielo (1986) relatam que a utilização combinada de nitrato
e amônio pode promover aproveitamento direto da forma amoniacal, com a formação de
compostos nitrogenados como proteínas estruturais e enzimas, as quais poderiam estimular a
ação do sistema nitrato-redutase, uma vez que o nitrato acumulado não induziria a ação
enzimática.
4.5. Inibição da nitrificação
A inibição da nitrificação pode ser o processo mais importante que
determina a eficiência do ciclo do N (ou seja, a proporção de N, que permanece no
ecossistema ao longo de um ciclo completo). A eficiência na utilização do nitrogênio (matéria
seca produzida por unidade de N aplicado) é uma função fisiológica intrínseca (GLASS,
2003), portanto, difícil de manipular geneticamente (SUBBARAO et al., 2009a). Melhorias na
eficiência da utilização do nitrogênio são decorrentes da forma que o elemento é absorvido
(FINZI et al., 2007). A redução da taxa de nitrificação possibilitará às plantas uma melhor
oportunidade de absorver N, enquanto ele ainda permanece na região das raízes (DINNES et
al., 2002, LIAO et al., 2004). No caso da cultura do arroz a regulação da nitrificação é
importante para equilibrar a proporção entre NH4+ e NO3- no solo, condição na qual a cultura
se desenvolve melhor (TA & OHIRA, 1981).
4.5.1. Inibidores biológicos da nitrificação
Na tentativa de evitar a predominância de nitrato no SPD, qualquer
prática que favoreça a manutenção do N na forma amoniacal seria desejável para a cultura do
arroz. Uma delas seria a utilização de plantas de cobertura. De acordo com Scivittaro et al.
(2003) a associação de adubos verdes a fertilizantes minerais como fonte de N para as culturas
22
é uma atividade de manejo promissora, com o propósito de racionalizar o uso das fontes
minerais, sem prescindir de produtividades elevadas.
Moreira & Siqueira (2006) relataram que a presença de N na forma
NH4+ é favorecida por substâncias excretadas pelas raízes das gramíneas, que inibem a
nitrificação, e pela existência de menores valores de pH, que ocorrem, geralmente, nessas
condições.
De acordo com Ishikawa et al. (2003) para minimizar as perdas de N
associadas a nitrificação em sistemas de produção agrícola, é necessário manter o N no solo na
forma amoniacal o maior tempo possível. Está estratégia permitirá a sincronia entre a oferta de
N e a demanda das culturas (ISHIKAWA et al., 2003). A regulação da nitrificação poderia ser
a chave para melhorar a recuperação de nitrogênio (N) e a eficiência agronômica do uso de N
em situações em que a perda de N por nitrificação é significativa (SUBBARAO et al., 2007c),
principalmente para espécies que exigem equilíbrio entre amônio e nitrato no solo, como é o
caso do arroz (TA & OHIRA, 1981).
Vários pesquisadores observaram baixa taxa de nitrificação em solos
cultivados com gramíneas forrageiras tropicais e solos de floresta, o que levou à hipótese de
que compostos liberados pelas raízes das plantas podem influenciar a nitrificação
(LAVERMAN et al., 2000; ISHIKAWA et al., 2003; FILLERY, 2007).
Recentemente, foi demonstrado que a nitrificação pode ser estimulada
ou suprimida, dependendo do tipo do ecossistema (LATA et al., 2004). Na maioria dos casos,
os constituintes químicos ativos não foram identificados ou não houve fornecimento de
ingredientes ativos em quantidades suficientes para manter a inibição (FILLERY, 2007).
Subbarao et al. (2007c) testaram várias espécies de plantas quanto à
capacidade de produção de inibidores de nitrificação. Foram testadas espécies forrageiras,
cereais e leguminosas. Dentre as forrageiras as espécies que mais se destacaram na inibição da
nitrificação biológica foram as do gênero Brachiaria. Em solos onde houve o cultivo de
Brachiaria humidicola a supressão da nitrificação foi maior que 90%. A inibição da
nitrificação ocorreu pela liberação de exsudados das raízes. Porém, isto ocorreu, somente
quando a fonte de adubação nitrogenada foi o NH4+.
A capacidade natural de uma planta de inibir a nitrificação, através de
exsudatos radiculares é denominado inibição biológica da nitrificação-IBN (SUBBARAO et
23
al., 2006b). Tal mecanismo foi observado em Brachiaria humidicola (ISHIKAWA et al.,
2003; SUBBARAO et al., 2006a; 2007a; 2007c).
O fracionamento biomonitorado dos exsudatos de Brachiaria
humidicola permitiu o isolamento de um diterpeno cíclico, o qual foi denominado
“brachialactone”. A inibição da nitrificação no nosso sistema in vitro ensaio de N. europaea
foi linearmente relacionada à concentração de brachialactone. Brachialactone, pode ser
considerado um potente IBN, quando comparado com nitrapirina ou dicianodiamida, dois dos
inibidores de nitrificação sintéticos mais utilizados. A contribuição da brachialactone ao total
da atividade inibitória dos exsudatos variou de 60% a a 96% (SUBBARAO, et al., 2009b).
Os IBNs de raízes de Brachiaria humidicola parecem bloquear os
caminhos das enzimas amônia mono-oxigenase (AMO) e hidroxilamina oxidoredutase (HAO)
presentes nas bactérias Nitrosomonas (N.) europaea (SUBBARAO et al., 2007a, 2007b). A
AMO e a HAO são vias enzimáticas, que catalisam as reações essenciais do processo de
oxidação da amônia em NO3- (SUBBARAO et al., 2008).
Um ensaio de bioluminescência usando uma cepa recombinante de
Nitrosomonas europaea foi adotado para detectar e quantificar a presença de inibidores de
nitrificação liberados nas raízes de plantas (IIZUMI et al., 1998; SUBBARAO et al., 2006a).
A relação funcional entre a emissão de bioluminescência e a produção de nitrito no ensaio
demonstrou ser linear. A inibição na bioluminescência causada por 0,22 mM de AT (inibidor
sintético – allylthiourea) foi de 80% (SUBBARAO et al., 2006a).
Usando um gradiente de concentração gradiente de AT (curva padrão,
dose-resposta), o efeito inibitório de amostras (por exemplo exsudatos de raízes ou estratos de
plantas) pode ser expresso e comparado. Com essas ferramentas metodológicas, é possível
determinar e comparar a capacidade de IBN de culturas ou pastagens. O efeito inibitório de
0,22 mM AT em um ensaio contendo 18,9 mM de NH4+ é definido como uma unidade de
atividade de AT (SUBBARAO et al., 2006a).
Estudos com pastagens tropicais, cereais e leguminosas indicaram que
existe uma a ampla capacidade de IBN entre as espécies de plantas. Foram testadas 18
espécies quanto a produção de IBN (ATU atividade-1 por peso seco de raiz) os resultados
variaram de 0 (ou seja, nenhuma atividade detectável) a 18,3 unidades AT (SUBBARAO et
al., 2007c).
24
A maior capacidade IBN foi encontrada em espécies do gênero
Brachiaria. Pastagens de B. humidicola e B. decumbens, que são altamente adaptados aos
ambientes de baixa oferta de N (RAO et al., 1996). No entanto, há variações entre diferentes
cultivares de B. humidicola quanto a produção de IBNs. Além disso, independente da cultivar
a produção de inibidores só foi identificada com o fornecimento de N-NH4+ (SUBBARAO et
al., 2007a).
A liberação de IBNs está relacionada ao status de N na planta
(SUBBARAO et al., 2006a). Em particular, a forma de N aplicada (NH4+ ou NO3-) tem uma
grande influência sobre a síntese e liberação de IBNs nas raízes de Brachiaria humidicola
(SUBBARAO et al., 2007a; 2007b).
As plantas cultivadas com NO3- como fonte de nitrogênio não
estimularam a liberação IBNs nas raízes (SUBBARAO et al., 2007a). A liberação de IBNs em
raízes foi observada em plantas cultivadas com N-NH4+ como fonte de N (SUBBARAO et al.,
2007a; 2007b; 2009a; 2009b). Além disso, mesmo para as plantas cultivadas com N-NH4+ a
presença de NH4+ na rizosfera é fundamental para a síntese e liberação de IBNs (SUBBARAO
et al., 2007a; 2007b). A quantidade de IBNs liberada foi três vezes mais elevada quando as
plantas foram cultivadas com N-NH4+, ao invés de N-NO3- (SUBBARAO et al., 2006a).
A contínua presença de NH4+ e, talvez, o efeito secundário na redução
do pH na rizosfera decorrente da sua absorção são fundamentais para a sustentação do
desenvolvimento e exsudação IBN compostos. O pH baixo protege o IBN da inativação e os
mantém funcionalmente ativo depois da exsudação. A associação de pH baixo e presença de
NH4+ na rizosfera têm um efeito sinérgico sobre a exsudação de IBNs nas raízes
(SUBBARAO et al., 2007a).
O papel regulador que o NH4+ e o pH exercem na síntese e liberação de
IBNs sugere que isto é um mecanismo de adaptação para proteger o NH4+ dos nitrificadores
(SUBBARAO et al. 2006b) especialmente em sistemas naturais com limitação de N (LATA et
al. 2004, SUBBARAO et al. 2006b). Assim, o estresse por falta de N poderia ser o estímulo
para a evolução das plantas em produzir inibidores de nitrificação (RICE & PANCHOLY
1972, LATA et al., 2004). Esta teoria é relevante, visto que a absorção de NO3- é favorecida
em meio ácido (pH baixo), com valor em torno de 4,0. Em contrapartida, a absorção de NH4+ é
favorecida em meio alcalino (MARSCHNER, 1995).
25
Para averiguar a dependência do mecanismo de síntese de IBN a
+
presença de NH4 na rizosfera utilizou-se um sistema de raízes subdivididas. Inicialmente as
plantas foram cultivadas apenas com (NH4)2SO4 como fonte de nitrogênio. Posteriormente,
metade do sistema radicular foi exposta à NH4+ e outra metade à NO3-, em vasos separados. A
exsudação de IBN (brachialactone) foi acionado somente na parte do sistema radicular exposto
a NH4+, e não em todo o sistema radicular (SUBBARAO et al., 2009b).
Outra característica da adaptação de plantas em solos de baixa
fertilidade, especialmente em gramíneas tropicais, é o intenso desenvolvimento do sistema
radicular, que pode ser observado pela magnitude de incorporação de carbono no solo, muitas
vezes superior ao de outras culturas ou mesmo da mata nativa (FISHER et al., 1994). Quanto
ao N está adaptação parece lógica, visto que, com a inibição da nitrificação, a planta
dependerá do NH4+, o qual tem menor mobilidade no solo quando comparado ao NO3-.
Não é pois de estranhar que as leguminosas não apresentam
capacidade de produzir inibidores de nitrificação. Para as leguminosas, é provável que a
produção dos IBNs teria pouco ou nenhum valor adaptativo, visto que, apresentam capacidade
de fixar N por simbiose. Desta forma a manutenção de N na forma amoniacal não traria
vantagens para as leguminosas, além do que favoreceria espécies concorrentes que não
realizam simbiose (SUBBARAO et al., 2009a). Estudos preliminares em laboratório indicam
que exsudatos das raízes da soja estimulam a nitrificação (SUBBARAO et al., 2007d).
Por meio da utilização de plantas de cobertura em sistemas agrícolas,
torna-se possível adicionar ao solo quantidades de resíduos vegetais capazes de afetar a
biomassa microbiana do solo e, consequentemente, alterar o processo de mineralização do
nitrogênio e outros elementos. Contudo, efeitos diferenciados sobre a biomassa microbiana
têm sido observados em função do tipo de resíduo adicionado ao solo (ALMEIDA, 1991).
Há uma estimativa que anualmente 30% da massa da raiz de pastagens
de Brachiaria humidicola permanece no solo, o que equivale a uma tonelada de matéria seca
de raízes por hectare (FISHER et al., 1994). Esta quantidade de raiz pode conter quantidades
significativas de IBNs, podendo ser uma das principais razões para a baixa taxa de nitrificação
observada em áreas cultivadas com esta espécie (ISHIKAWA et al., 2003).
Kluthcouski & Stone (2003) observaram melhor desempenho do arroz
de terras altas quando cultivado em sucessão a braquiária. Bordin et al. (2003) constataram
26
maior produtividade do arroz de terras altas quando cultivado após resíduos de Crotalaria
juncea/feijoeiro e milheto/feijoeiro.
Como a síntese de IBN só ocorre com a presença de NH4+ na rizosfera,
em ambientes em que a nitrificação é favorecida é provável que as plantas não sejam
estimuladas a produzir IBN, o que seria um problema à utilização de fertilizantes amoniacais.
Uma forma de estimular a síntese de IBN seria adicionar inibidores sintéticos nas fontes
amoniacais.
4.5.2. Inibidores sintéticos da nitrificação
Inibidores sintéticos de nitrificação são compostos que retardam a
oxidação do NH4+ à NO3-. A inibição da nitrificação ocorre pelo bloqueio da enzima AMO
(SUBBARAO et al., 2007a; 2007b) presente nas bactérias Nitrosomonas (Figura 2).
A AMO (enzima crítica envolvida na oxidação de amônia) tem ampla
gama de substratos para oxidação catalítica, e os efeitos inibitórios de muitos compostos são
devido à concorrência do sítio ativo da enzima (McCARTY, 1999). Esta fraqueza fundamental
no funcionamento da enzima AMO permite que uma vasta gama de moléculas com diversas
estruturas químicas possam agir como inibidores de nitrificação. Isto tem sido explorado
durante o desenvolvimento de inibidores químicos da nitrificação (SUBBARAO et al., 2006b).
Inibidor de nitrificação
Nitrosomonas
NH4+
amônia mono-oxigenase
NO2-
N2O
NO3-
Nitrobacter
NO3Lixiviação
Figura 2. Ação do inibidor sintético sobre a nitrificação (adaptado de CAMERON et al.,
2004).
27
A manutenção do N na forma NH4+ traria vantagens para melhorar o
aproveitamento do N nos sistemas agrícolas. No entanto, para obtenção das vantagens, além
da utilização de plantas de cobertura com capacidade de produção de IBN, muitas vezes será
necessário o uso de inibidores sintéticos de nitrificação (SUBBARAO et al., 2006b),
principalmente quando a nitrificação é favorecida, visto que, nestas condições as plantas não
seriam estimuladas a produzir IBN.
Existem numerosos compostos registrados como inibidores da
nitrificação (MCCARTY, 1999, SUBBARAO et al., 2006b). Porém, apenas alguns foram
bastante estudados e testados em condições de campo. Os principais são, nitrapirina, DCD
(dicianodiamida), e DMPP (3,4-dimetil pirazol fosfato) (DI & CAMERON 2002a;
SUBBARAO et al., 2006b).
O inibidor de nitrificação DCD retarda a primeira fase da nitrificação
desativando as enzimas das bactérias que convertem as formas de N amoniacais em nítrica,
resultando em significativa redução da lixiviação de NO3- (DI & CAMERON 2004). Além dos
benefícios resultantes da redução da lixiviação de NO3-, os inibidores também podem ser
utilizados como estratégias para redução das emissões de N2O (WILD, 2009).
A vantagem do uso do DCD é o menor custo em relação a outros
inibidores como nitrapirina e a alta solubilidade em água, possibilitando que seja aplicado de
forma líquida. É menos volátil que nitrapirina e se decompõe em NH4+ e CO2 no solo (DI &
CAMERON, 2002b). Além disso, o DCD é classificado como uma substância não-tóxica
(AMBERGER, 1989). Marcelino (2009) observou redução de 76% da oxidação do amônio a
nitrato em uréia tratada com DCD passados 15 dias após a incubação do fertilizante ao solo.
Apesar dos resultados positivos obtidos com inibidores sintéticos, estes
produtos ainda não foram amplamente adotados como uma ferramenta tecnológica, há dúvidas
em relação ao custo x benefício. Estas dúvidas surgem pela falta de consistência dos
resultados nos diversos ambientes agro-climáticos e diferentes tipos de solo (SUBBARAO et
al., 2006b).
Apesar das inovações tecnológicas há muitos desafios na pesquisa
agronômica brasileira no que se refere à cultura do arroz de terras altas. O maior desafio é a
consolidação da cultura, de forma sustentável, como um componente dos sistemas de
produção de grãos, especialmente no SPD (CAZETTA et al., 2008).
28
5. MATERIAL E MÉTODOS
5.1. Experimentos em casa de vegetação
Como são vários os fatores que podem estar relacionadas ao baixo
desempenho do arroz no Sistema Plantio Direto (SPD), antes da instalação do experimento no
campo foram realizados três experimentos em casa de vegetação para averiguação da
consistência das hipóteses e para pré-definição dos tratamentos.
Esses experimentos foram conduzidos em casa de vegetação no
Departamento de Produção Vegetal da Faculdade de Ciências Agronômicas/Unesp, Campus
de Botucatu-SP.
5.1.1. Experimento 1 - Atividade da enzima nitrato redutase em
cultivares de arroz de terras altas
a) Delineamento experimental
Foi utilizado o delineamento de blocos inteiramente casualizado em
esquema fatorial 10 x 4, com quatro repetições. Os tratamentos foram constituídos por 10
cultivares de arroz de terras altas (Tabela 1) combinadas com 4 épocas de avaliação (7, 14, 21
e 28 DAE ).
29
Tabela 1. Variedades de arroz que foram estudadas e algumas de suas características.
Botucatu-SP, 2009.
Variedade
Classificação
Ciclo
Detentor
Lançamento
Caiapó
Carajás
IAC-25
Primavera
IAC 202
BRS Sertaneja
BRS Bonança
BRS Curinga
Maravilha
BRS Talento
Tradicional
Tradicional
Tradicional
Intermediária
Intermediária
Intermediária
Moderna
Moderna
Moderna
Moderna
dias
orgão
ano
96
84
95 - 105
87
110
88
EMBRAPA
EMBRAPA
IAC
EMBRAPA
IAC
EMBRAPA
EMBRAPA
EMBRAPA
EMBRAPA
EMBRAPA
1992
1994
1996
1988
2007
2000
95 - 105
110
1996
2001
b) Instalação e condução do experimento
O solo utilizado foi um Latossolo Vermelho eutrófico proveniente de
uma área sob SPD já consolidado, por ser neste sistema que o arroz não tem apresentado bom
desenvolvimento. Foram utilizadas amostras deformadas com as seguintes características
químicas (RAIJ et al., 2001) na camada 0-20 cm: matéria orgânica, 29,9 g dm-3; pH (1:2,5
solo/suspensão de CaCl2 0,01 mol L-1), 5,60; P (resina), 26,3 mg dm-3; K, Ca e Mg trocáveis
de 3,4, 55,0 e 30,0 mmolc dm-3, respectivamente, acidez total em pH 7,0 (H + Al) de 31 mmolc
dm-3, capacidade de troca de cátions total (CTC) de 119 mmolc dm-3, saturação por bases de 74
%.
O solo foi peneirado (malha 2 mm) e adubado com 150 mg dm-3 de P e
80 mg dm-3 de K e colocado em vasos de 8 litros. Não foi fornecido N, para que este nutriente
não alterasse a atividade da enzima nitrato redutase.
Foram semeadas 20 sementes por vaso e após a germinação mantidas
as 10 plantas mais uniformes. Os vasos foram irrigados para manutenção do teor de água do
solo em 80% da capacidade de campo. O volume de reposição de água foi determinado por
meio da pesagem dos vasos.
30
c) Avaliações
Atividade da enzima nitrato redutase
Pesou-se 200 mg de tecido foliar (provenientes do terço médio). A
matéria fresca pesada foi colocada em tubos de ensaio com 5 mL de solução de incubação
(JAWORSKI, 1971). Está solução foi constituída por tampão fosfato (KH2PO4 0,1 M; pH 7,5),
KNO3 (0,1M), n-propanol (3% v/v) e NADH (β-nicotinamida adenina dinucleotídeo, forma
reduzida). O n-propanol foi usado para aumentar a permeabilidade celular ao nitrato e ao
nitrito. O NADH foi utilizado como doador de elétrons para ativação da enzima nitrato
redutase. Isto foi necessário porque o congelamento das amostras em nitrogênio líquido
inativou o NADH presente naturalmente na planta. O tecido vegetal, submerso na solução de
incubação, foi infiltrado à vácuo durante um minuto com descanso de 30 segundos. Este
procedimento foi repetido três vezes e teve por finalidade aumentar a penetração da solução
nos tecidos.
Após a infiltração, os tubos foram cobertos com papel alumínio e
mantidos, na ausência de luz, em banho-maria a 30 °C, por 30 minutos. Finalizada a incubação
efetuou-se a filtragem do material. O material filtrado foi diluído oito vezes em tampão
fosfato. Desta diluição retirou-se uma alíquota de 1 mL a qual foi adicionado 1 mL de
sulfanilamida 1% (para interromper a reação) e 1 mL de N-naftil-etilenodiamino 0,02%. Após
a adição destes reagentes procedeu-se a leitura de absorbância em espectrofotômetro a 540
nm. A atividade da enzima foi expressa em µmoles de NO2- liberados por grama de matéria
fresca na solução de incubação no período de uma hora (µmoles de NO2- h-1 g mf -1), com base
na curva padrão de NaNO3 (0, 5, 10, 20, 25, 40 e 50 µM) de acordo com a metodologia
proposta por Jaworski (1971).
Os dados foram submetidos à analise de variância. As médias entre os
cultivares foram comparadas pelo teste Scott-Knott e as médias das épocas de coleta pelo teste
LSD, ambos a 5% de probabilidade.
31
5.1.2. Experimento 2 - Efeito do pH nas formas de N, no teor de
micronutrientes e na atividade da enzima nitrato redutase do arroz
a) Delineamento experimental
O delineamento experimental foi de blocos inteiramente casualizado
no esquema fatorial 3 x 4, com quatro repetições. Os tratamentos foram constituídos de 3
níveis de acidez do solo (pH CaCl2), alta (4,5), média (5,5) e baixa (6,3) combinados com 4
fontes de N: nítrica - Ca(NO3)2.4H2O; amoniacal - (NH4)2SO4; amoniacal + inibidor de
nitrificação-DCD (dicianodiamida) e controle - testemunha. A quantidade de N aplicada para
cada fonte foi 80 mg dm-3 de solo.
b) Instalação e condução do experimento
O solo utilizado foi proveniente da camada arável (0-20 cm) de um
Latossolo Vermelho, cuja a caracterização química está contida na Tabela 2. A caracterização
química foi realizada de acordo com RAIJ et al. (2001).
Tabela 2. Atributos químicos do solo antes da incubação com calcário e 30 dias após.
Botucatu-SP, 2009.
Níveis
pH M.O. P (resina) H+Al K Ca Mg SB CTC
V
de acidez
CaCl2 g dm-3 mg dm-3
--------------- mmolc dm-3 -------------%
Antes da incubação
21
Alta
4,5
16,9
8,2
5,51 0,46 14 5 19,5 91,3
Média
5,5
15,4
Baixa
6,3
15,6
* Valores de pH pré-estabelecidos.
30 dias após a incubação
7,7
30,7 0,56
11,2
20,6 0,60
25
59
18
29
43,6 74,2
88,6 109,2
59
81
O solo coletado foi dividido em três porções iguais. Uma das porções
foi mantida com o pH original e nas outras duas procedeu-se a elevação do pH à 5,5 e a 6,3.
Para a elevação do pH aos valores propostos foi utilizado CaCO3 + MgCO3 p.a., sendo a
quantidade necessária determinada pelo método de incubação (30 dias). As quantidades
determinadas de calcário foram aplicas nas porções de solo, as quais permaneceram em
32
incubação durante 30 dias, com umidade na capacidade máxima de retencão de água do solo
para reação do corretivo.
Após a incubação, foi realizada novamente a caracterização química
do solo (Tabela 2). Foram determinados também os micronutrientes catiônicos (Fe2+, Mn2+,
Zn2+ e Cu2+) e teores de NO3- e NH4+ (Tabela 3).
Tabela 3. Teores de micronutrientes catiônicos, nitrato e amônio do solo, antes da incubação
com calcário e 30 dias após. Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Fe2+
Mn2+
Zn2+
Cu2+
NO3NH4+
de acidez
------------------mg dm-3 ----------------------mg dm-3 -----Antes da incubação
Alta
16,6
41
1,1
8,8
7,0
10,2
Média
Baixa
11,0
7,5
30 dias após a incubação
14,4
0,8
7,0
9,7
0,6
6,2
14,0
30,0
6,6
7,2
As porções de solo foram submetidas a uma lavagem para a remoção
do NO3-, objetivando a lixiviação forçada para remover o NO3- que eventualmente poderia ser
maior nas porções de solo que receberam calagem. A lixiviação do NO3- foi realizada em
vasos de 17 litros mediante a adição de água. O volume de água utilizado foi duas vezes a
capacidade de retenção de água do solo. Após a lixiviação os teores de nitrato foram 4,5 e 9,45
mg dm-3 de solo, para o pH 5,5 e 6,3, respectivamente.
O solo foi retirado dos vasos, secado à sombra e cada porção de solo
foi adubada com 150 mg dm-3 de P e 80 mg dm-3 de K, nas formas de super fosfato triplo e
cloreto de potássio, respectivamente. Nesta etapa as três porções de solo foram divididas em
duas partes, uma para ser usada neste experimento e a outra para o Experimento 3. Os
micronutrientes foram fornecidos junto com a reposição de água aos vasos, após a germinação
das plantas. As quantidades aplicadas foram: 2,0 mg dm-3 de B; 3,0 mg dm-3 de Mn; 10,0 mg
dm-3 de Zn e 1,5 mg dm-3 de Cu, fornecidos nas formas de H3BO3, MnSO4, ZnSO4, CuSO4,
respectivamente.
As unidades experimentais foram constituídas por vasos plásticos com
capacidade para 17 kg de solo. Foram alocadas 20 sementes de arroz por vaso (cultivar IAC-
33
47) e após a germinação foram cultivadas 10 plantas. A quantidade de N fornecida pela fonte
nítrica e amoniacal + DCD foi equivalente a 80 mg dm-3 de N e foi aplicada em duas épocas.
A metade imediatamente após a germinação do arroz e a outra parte aos 15 dias após a
primeira. A umidade do solo foi controlada diariamente por meio de pesagem dos vasos e
reposição da água evapotranspirada para 80% da capacidade de campo.
c) Avaliações
NO3- e NH4+ no solo, micronutrientes e atividade da enzima nitrato
redutase na parte aérea do arroz
A coleta de solo e das plantas foi realizada a cada 7 dias após a
emergência (DAE) até os 28 DAE. O solo coletado foi mantido a -20ºC, até o momento da
análise. Os teores de NO3- e NH4+ no solo foram determinados pelo método proposto por Silva
(1999).
O teor de micronutrientes na parte aérea foi determinado de acordo
com Malavolta et al. (1997) e a atividade da enzima nitrato redutase (NR) nas folhas do arroz
conforme a metodologia descrita por Jaworski (1971). As folhas destinadas a determinação da
enzima NR ficaram armazenadas a -80ºC, até o momento da análise.
Matéria seca da parte aérea e número de perfilhos
Determinou-se a produção de matéria seca da parte aérea (MSPA) e o
número de perfilhos do arroz, aos 60 DAE. Para a determinação da MSPA coletou-se uma
planta por vaso, a qual foi secada em estufa com circulação forçada de ar e temperatura de 6070oC, até atingir massa constante. O perfilhamento foi determinado por contagem, na mesma
planta em que foi determinado a MSPA.
Componentes da produção e produtividade de grãos
a)
O número de panículas por planta foi obtido contando-se as
panículas de duas plantas por vaso, sendo o valor apresentado correspondente a média das
duas plantas.
34
b) O número total de espiguetas por panícula foi obtido contando-se
todas as espiguetas de duas plantas por vaso e o valor apresentado corresponde a média das
duas plantas.
c) A fertilidade das espiguetas foi determinada pela relação do número
de espiguetas granadas por panícula pelo número total de espiguetas por panícula x 100.
d) A massa de 100 grãos foi obtida pesando-se quatro amostras de 100
grãos por unidade experimental. O teor de água das sementes foi determinado e ajustado para
13%.
e) A produtividade de grãos foi obtida pela colheita das panículas de
duas plantas por vaso. A trilha dos grãos (das panículas) foi realizada manualmente. Os grãos
passaram por um processo de limpeza para a separação da palha e das espiguetas chochas.
Após esta operação, os grãos foram pesados e em seguida calculou-se a produtividade em
gramas por planta.
Análise Estatística
Os dados foram submetidos à analise de variância e à comparação
entre médias pelo teste LSD, a 5% de probabilidade.
5.1.3. Experimento 3 - Efeito de micronutrientes na atividade da
enzima nitrato redutase do arroz
a) Delineamento experimental
O delineamento experimental foi de blocos inteiramente casualizados
no esquema fatorial 3 x 5, com três repetições. Os tratamentos foram constituídos por 3 níveis
de acidez do solo (pH CaCl2), alta (pH 4,5), média (pH 5,5) e baixa (pH 6,3) combinados com
micronutrientes (1 - Zn, 2 - Fe, 3 - Mn, 4 - Zn+Fe+Mn (CQT-COQUETEL) e 5 -testemunha ausência de micronutrientes). Os micronutrientes foram fornecidos nas seguintes fontes e
doses: Zn-ZnSO4 10 mg dm-3, Fe-ferrilene (EDDHA 6%) 10 mg dm-3, Mn-MnSO4 3 mg dm-3
e Zn+Fe+Mn (foram fornecidos na mesma fonte e dose dos tratamentos individuais).
35
b) Instalação e condução do experimento
Foi utilizado o mesmo solo do Experimento 2, já adubado com super
fosfato triplo e cloreto de potássio.
As unidades experimentais foram constituídas por vasos plásticos com
capacidade para 17 kg de solo. Foram semeadas 20 sementes por vaso (cultivar IAC-202) e
após a germinação foram mantidas 10 plantas. Os vasos foram irrigados para manutenção do
teor de água do solo em 80% da capacidade de campo. O volume de reposição de água foi
determinado por meio da pesagem dos vasos.
A adubação de cobertura foi feita com nitrato de amônio (NH4NO3).
Foram fornecidos 80 mg dm-3 de N em duas aplicações, sendo que a metade do N foi aplicado
imediatamente após a emergência do arroz e a outra metade aos 15 dias após a primeira.
c) Avaliações
Teor de NO3- e NH4+ no solo, teor de micronutrientes e atividade
da enzima nitrato redutase na parte aérea do arroz
A coleta de solo e das plantas foi realizada a cada 7 dias após a
emergência (DAE) até os 28 DAE. O solo coletado foi mantido sob refrigeração, a -20ºC, até o
momento da análise. O teor de NO3- e NH4+ no solo foi determinado de acordo com a
metodologia proposta por Silva (1999).
O teor de micronutrientes na parte aérea foi determinado de acordo
com Malavolta et al. (1997) e a atividade da enzima nitrato redutase (NR) nas folhas do arroz
conforme a metodologia descrita por Jaworski (1971). As folhas destinadas a determinação da
NR ficaram armazenadas a -80ºC, até o momento da análise.
Matéria seca da parte aérea e número de perfilhos
Determinou-se a produção de matéria seca da parte aérea (MSPA) e o
número de perfilhos do arroz, aos 60 DAE. Para a determinação da MSPA coletou-se uma
planta por vaso, a qual foi secada em estufa com circulação forçada de ar a 60-70oC, até atingir
massa constante. O perfilhamento foi determinado por contagem, na mesma planta em que foi
determinado a MSPA.
36
Componentes da produção e produtividade de grãos
a)
O número de panículas por planta foi obtido contando-se as
panículas de duas plantas por vaso, sendo o valor apresentado correspondente a média das
duas plantas.
b) O número total de espiguetas por panícula foi obtido contando-se
todas as espiguetas de duas plantas por vaso e o valor apresentado corresponde a média das
duas plantas.
c) A fertilidade das espiguetas foi determinada pela relação do número
de espiguetas granadas por panícula pelo número total de espiguetas por panícula x 100.
d) A massa de 100 grãos foi obtida pesando-se quatro amostras de 100
grãos por unidade experimental. O teor de água das sementes foi determinado e ajustado para
13%.
e) A produtividade de grãos foi obtida pela colheita das panículas de
duas plantas por vaso. A trilha dos grãos (das panículas) foi realizada manualmente. Os grãos
passaram por um processo de limpeza para a separação da palha e das espiguetas chochas.
Após esta operação, os grãos foram pesados e em seguida calculou-se a produtividade em
gramas por planta.
Análise Estatística
Os dados foram submetidos à analise de variância e à comparação
entre médias pelo teste LSD, a 5% de probabilidade.
5.2. Experimento de campo - Plantas de cobertura e fontes de
nitrogênio para o arroz de terras altas no sistema plantio direto
5.2.1. Caracterização da área experimental
O experimento de campo foi realizado no ano agrícola 2009/2010 na
Fazenda Experimental Lageado da Faculdade de Ciências Agronômicas/UNESP - Campus de
Botucatu. A área está localizada a 22º 51’S de latitude, 48º 26’W de longitude e 740 m de
altitude. Segundo a classificação climática de Köeppen, o clima predominante na região é do
tipo Cwa. É caracterizado pelo clima tropical de altitude, com inverno seco e verão quente e
chuvoso (LOMBARDI NETO & DRUGOWICH, 1994).
37
De acordo com o Sistema Brasileiro de Classificação dos Solos
(EMBRAPA, 1999), o solo da área experimental é classificado como Latossolo Vermelho
distroférrico, sendo manejado sob SPD há seis anos. A seqüência de culturas neste período foi:
soja/aveia preta, milho/Brachiaria brizantha, milho/Brachiaria brizantha, soja/aveia branca,
feijão/aveia branca, soja/pousio, milho verão/instalação do experimento.
Os dados diários referentes às temperaturas máxima, mínima e
precipitação pluvial durante a condução do experimento, coletados na Estação
Meteorológica da Fazenda Experimental Lageado, pertencente ao Departamento de
Precipitação (mm)
100
Setor de Climatologia, estão contidos na Figura 3.
2009
2010
40
80
32
60
24
40
16
20
8
0
0
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Temperatura (ºC)
Recursos Naturais
Abr
Meses
Figura 3. Precipitação ( ▌–, temperaturas máxima (▬– e mínima (─– registradas
durante a condução do experimento.
5.2.2. Delineamento experimental e tratamentos
O delineamento experimental foi em blocos casualizados, no esquema
parcela subdividida, com quatro repetições. As parcelas foram constituídos por seis espécies
de plantas de cobertura do solo (Brachiaria brizantha, B. decumbens e B. humidicola, B.
ruziziensis, Pennisetum americanum e Crotalaria spectabilis) e as subparcelas por sete formas
38
de manejo da adubação nitrogenada (Tabela 4). As espécies de braquiárias foram utilizadas
por apresentarem capacidade de inibir a nitrificação. O milheto por ser a espécie mais utilizada
como fonte de palhada para cobertura de solo no Cerrado e a crotalária por sua utilização estar
em franca expansão devido, principalmente ao seu efeito na redução de nematóides. A cultivar
de arroz utilizada foi a IAC 202.
Tabela 4. Manejo da adubação nitrogenada na cultura do arroz de terras altas no Sistema
Plantio Direto. Botucatu-SP, 2009.
Época de Aplicação de N
Tratamentos
Total
0 DAE
30 DAE
----------------------- kg ha-1 ----------------------Testemunha
0
0
0
Nitrato de cálcio (NO-40+40)
40
40
80
Nitrato de cálcio (NO-00+80)
0
80
80
Sulfato de amônio (NH-40+40)
40
40
80
Sulfato de amônio (NH-00+80)
0
80
80
Sulfato de amônio + DCD (NHI-40+40)
40
40
80
Sulfato de amônio + DCD (NHI-00+80)
0
80
80
DCD: dicianodiamida - inibidor de nitrificação.
5.2.3. Instalação e condução do experimento
Antes da implantação do experimento foi realizada a caracterização
química do solo até a profundidade 0-20 cm. Os valores obtidos foram: matéria orgânica, 14 g
dm-3; pH (1:2,5 solo/suspensão de CaCl2 0,01 mol L-1), 5,8; P (resina), 35 mg dm-3; K, Ca e
Mg trocáveis de 3,6, 43,0 e 34,0 mmolc dm-3, respectivamente, acidez total em pH 7,0 (H +
Al) de 6,36 mmolc dm-3, capacidade de troca de cátions total (CTC) de 110 mmolc dm-3,
saturação por bases de 73 %. Quanto aos micronutrientes os valores para Fe, Cu, Mn, Zn e B
foram 6,0; 7,5; 105; 2,3 e 0,22 mg dm-3, respectivamente.
Os teores de NH4+ nas camadas de 0-5 e 0-20 foram: 12,25 e 6,05 mg
dm-3, respectivamente. Quanto ao NO3- os teores foram de 32 e 15,7 mg dm-3 nas camadas de
0-5 e 0-20, respectivamente.
A metodologia utilizada para determinação de nitrato e amônio foi a
preconizada por Keeney & Nelson (1982). O teor de enxofre (S-SO4-) nas camadas de 0-5 e 0-
39
20 foram 12 e 40 mg dm-3, respectivamente, sendo o S determinado por turbidimetria
(preciptação do cloreto de bário), de acordo com a metodologia proposta por Raij et al. (2001).
A dessecação da vegetação espontânea foi realizada com o herbicida
glifosato (1.900 g ha-1 do i.a.) e a semeadura das plantas de cobertura com a semeadora
modelo Personalle Drill 13 Semeato. A densidade de semeadura e o espaçamento entre linhas,
foram de acordo com a recomendação indicada para cada espécie.
As plantas de cobertura foram semeadas no dia 01/04/2009, com a
semeadora modelo Personalle Drill 13 Semeato. A antecipação da semeadura foi realizada
para evitar eventuais imprevistos, ou seja, caso alguma espécie não emergisse adequadamente
poderia ser ressemeada com tempo hábil para que produzisse matéria suficiente para
caracterizar o tratamento e garantir a semeadura do arroz na época recomendada.
Em outubro de 2009, aos 150 DAE as plantas de cobertura (Figura 4)
foram dessecadas com glyphosate na dose de 2.000 g do i.a. ha-1. Antes do manejo foi
determinada a massa de matéria seca, quantidade de N acumulada e os teores de N-NH4+ e NNO3- (Tabela 5) de acordo com a metodologia proposta por Keeney & Nelson (1982).
Figura 4. Plantas de cobertura antes da dessecação.
Tabela 5. Matéria seca (MS), teor de nitrogênio e nitrogênio acumulado nas plantas de
cobertura antes do manejo. UNESP Botucatu-SP, 2009.
Espécies
MS
Teor de N
N Acumulado
N-NH4+ N-NO3-1
-1
1
kg ha
g kg
kg ha
g kg-1
g kg-1
Pennisetum americanum
10.660
11,4
121,5
0,30
1,00
40
Crotalaria juncea*
Brachiaria brizantha
Brachiaria decumbens
Brachiaria humidicola
Brachiaria ruziziensis
8.700
12.540
14.620
12.470
7.030
25,3
14,6
11,2
14,5
15,6
220,1
183,1
163,7
180,8
109,7
0,26
0,28
0,29
0,28
0,26
0,31
0,86
0,56
0,57
1,28
* A Crotalaria juncea foi manejada na fase inicial de enchimento de grãos.
Após a determinação dos teores de N-NO3-, N-NH4+ e N-total do solo
(SILVA, 1999), nas profundidades 0-5 e 5-20 cm (Tabela 6), foi realizada a semeadura do
arroz, no dia 10/12/09.
O arroz foi semeado em parcelas com dimensões de 7 m de
comprimento por 4,5 m de largura, perfazendo uma área total de 31,5 m2. A semeadura foi
realizada com a semeadora adubadora modelo Personalle Drill 13 Semeato para Sistema
Plantio Direto. O espaçamento foi de 0,34 m entre linhas e a densidade de semeadura 80
sementes por metro. A adubação de semeadura foi realizada de acordo com o método proposto
por Cantarella et al. (1997).
Tabela 6. Teores de amônio (NH4+), nitrato (NO3-) e nitrogênio total (NT) do solo nas
profundidades 0-5 e 5-20 cm em função de plantas de cobertura antes da
semeadura do arroz. Botucatu-SP, 2009.
Planta
Profundidade do solo 5-20 cm
Profundidade do solo 0-5 cm
+
de Cobertura
NH4
NO3
NT
NH4+
NO3NT
-1
-1
-1
------ mg kg -----g kg
------- mg kg ------g kg-1
Pennisetum americanum 12,09
14,25
1,79
10,24
14,60
1,45
Crotalaria juncea
12,65
15,12
1,97
8,49
16,47
1,56
Brachiaria brizantha
11,72
16,48
2,02
10,63
13,79
1,61
Brachiaria decumbens
13,70
22,17
2,18
11,14
15,19
1,56
Brachiaria humidicola
14,24
20,41
2,11
8,39
14,34
1,66
Brachiaria ruziziensis
12,30
19,14
1,98
11,12
17,38
1,60
As fontes de N foram aplicadas imediatamente após a emergência das
plântulas de arroz e aos 30 DAE, conforme Tabela 4. O adubo foi distribuído em filete
contínuo sobre a superfície do solo, aproximadamente 10 cm da linha de semeadura. Durante o
período de desenvolvimento das plantas, foram realizadas as práticas agrícolas necessárias.
41
Para as avaliações, foram consideradas as 4 linhas centrais da parcela,
desprezando-se 1,0 m nas extremidades de cada fileira de plantas.
5.2.4. Avaliações
a) Teores de N-NH4+, N-NO3-, N-total e pH do solo
No solo foram determinados o teor de nitrogênio (amoniacal, nítrico,
total) e o pH. As amostras foram coletadas nas profundidades 0-5 e 0-20 cm. As
determinações foram realizadas aos 14, 28 e 42 DAE do arroz de acordo com metodologia
proposta por Silva (1999).
No arroz as determinações de nitrogênio (amoniacal, nítrico e total)
foram realizadas aos 28 e 42 DAE (KEENEY & NELSON, 1982). A coleta das folhas foi
realizada no período da manhã entre às 8:00 e às 10:00 horas.
b) Bactérias amonificantes e nitrificantes
Pa estas determinações foram coletadas amostras compostas de cinco
sub-amostras na camada de 0-5 cm, sendo que as coletas foram realizadas no dia da
emergência das plantas, aos 15 DAE e aos 30 DAE. As amostras foram acondicionadas em
sacos de plástico e transportadas em caixas de isopor com gelo até o laboratório, onde foram
armazenadas a -10°C.
As bactérias amonificadoras e nitrificantes foram determinadas pelo
método da inoculação de suspensões diluídas de solo. O solo foi diluído em meio de cultura
líquido (SARATHCHANDRA, 1978). A estimativa do número de células viáveis foi feita pela
técnica número mais provável (NMP), proposta por Cochran (1950).
Essas análises foram realizadas no Laboratório de Microbiologia do
Departamento de Ciência do Solo da ESALQ/USP.
c) Atividade da nitrato redutase
As épocas das avaliações da enzima NR foram realizadas com
intervalos de sete dias, sendo a primeira aos 7 DAE e a última 49 DAE. A coleta das folhas foi
42
realizada no período da manhã entre às 8:00 e às 10:00 horas. As folhas coletadas foram
colocadas em tubos de Falcon (50 mL) e congeladas em nitrogênio líquido. Durante a coleta as
folhas já congeladas foram mantidas em caixas de isopor com nitrogênio líquido.
Posteriormente o material coletado foi armazenado em freezer a -80ºC. A metodologia para a
determinação da enzima foi a mesma do Experimento 1 em casa de vegetação.
d) Componentes de produção do arroz
a) O número de panículas por metro quadrado foi obtido contando-se
as panículas contidas em quatro metros lineares na área útil da parcela. A partir deste resultado
foi calculado o número de panículas por metro quadrado.
b) Número total de espiguetas por panícula foi obtido contando-se 15
panículas por parcela e efetuada a contagem das espiguetas.
c) A fertilidade de espiguetas foi determinada pela relação do número
de espiguetas granadas pelo número total de espiguetas por panícula x 100. Considereou-se a
média de 15 panículas por parcela.
d) A massa de 1000 grãos foi obtida pesando-se quatro amostras de
1000 grãos por unidade experimental. O teor de água das sementes foi determinado e ajustado
para 13%.
e) A produtividade de grãos foi obtida mediante a colheita das plantas
da área útil de cada unidade experimental. As panículas foram trilhadas e submetidas a
limpeza para separação da palha e das espiguetas chochas. Após esta operação, os grãos foram
pesados e em seguida foi calculada a produtividade em kg ha-1, sendo que o teor de água das
sementes foi determinado e ajustado para 13%.
5.3. Análise Estatística
Os dados foram submetidos à analise de variância e à comparação
entre médias pelo teste LSD, a 5% de probabilidade.
43
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO
6.1. Experimento 1 - Atividade da enzima nitrato redutase em
cultivares de arroz de terras altas
Os dados da atividade da enzima nitrato redutase (NR) referentes aos
dez cultivares estão contidos na Tabela 7. Aos 7 DAE a maior atividade da NR foi observa
para a cultivar IAC 202; e, aos 14 DAE para as cultivares Carajás, IAC 202, BRS Sertaneja,
BRS Bonança e BRS Curinga. Na terceira coleta a atividade da NR foi maior para as
cultivares Primavera e BRS Bonança. Aos 28 DAE não houve diferenças entre as cultivares
quanto a atividade enzimática. Justino et al. (2006) observaram que a cultivar Fernandes
apresentou maior eficiência, tanto na absorção quanto na redução do nitrato, em comparação à
cultivar Maravilha.
Com o desdobramento das épocas de coleta em cada cultivar verificouse que a atividade da NR aos 7 DAE foi maior em relação as demais épocas. A atividade
enzimática aos 14 DAE foi superior as coletas realizadas aos 21 e 28 DAE. Quando
observados os valores de nitrito formado nas coletas aos 21 e 28 DAE, constata-se que
praticamente não houve diferenças na atividade da enzima. A única exceção foi a cultivar
IAC-25, cuja a atividade da NR foi menor aos 21 DAE.
44
Tabela 7. Atividade da enzima nitrato redutase em folhas de dez cultivares de arroz em quatro
épocas de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Cultivares de
Dias após a emergência
Média
arroz
7
14
21
28
Caiapó
Carajás
IAC-25
Primavera
IAC 202
BRS Sertaneja
BRS Bonança
BRS Curinga
Maravilha
BRS Talento
Média
----------------- 1NO2- (µM g de matéria fresca h-1) ----------------11,1dA
9,5bB
6,9bC
6,7aC
8,5a
12,0cA
11,7aA
6,4cB
6,2aB
9,0a
12,9cA
9,2bB
5,4cD
7,1aC
8,6a
11,2dA
9,7bB
8,4aC
7,7aC
9,2a
15,7aA
11,7aB
6,7bC
7,6aC
10,4a
12,0cA
10,5aB
7,4bC
7,7aC
9,4a
13,1cA
11,1aB
9,8aC
8,5aC
10,6a
11,1dA
11,7aA
7,4bB
7,4aB
9,4a
13,6bA
7,9cB
7,2bB
7,1aB
9,0a
12,6cA
8,5cB
7,5bB
8,0aB
9,2a
12,5A
10,2B
7,3C
7,4D
-
1
A atividade da nitrato redutase expressa pela quantidade de nitrito (NO2-) formado. Médias com a mesma letra,
minúsculas nas colunas não diferem pelo teste Scott Knott (P=0,05) e maiúsculas nas linhas não diferem pelo
teste de t – LSD (P=0,05).
Apesar das diferenças entre os cultivares, a hipótese que a atividade da
NR seria menor nos primeiros dias do ciclo do arroz e que com o tempo aumentaria não foi
confirmada. Ocorreu o contrário, maior atividade enzimática no início do ciclo com posterior
redução, conforme as médias apresentadas na Tabela 7. Além disso, quando consideradas as
quatro épocas de coleta, não houve diferenças expressivas entre os cultivares. Novos estudos
com situações diferentes são necessários para averiguar se alguns destes cultivares se
destacam em relação a atividade da enzima nitrato redutase.
6.2. Experimento 2 - Efeito do pH nas formas de N no solo, no teor
de micronutrientes e na atividade da enzima nitrato redutase do arroz
6.2.1. Teor de N-NH4+ do solo
A Tabela 8 contém os dados referentes ao teor de amônio no solo. Aos
7 DAE o teor de amônio não foi influenciado pela acidez do solo. Aos 14 DAE a acidez
influenciou no teor de amônio apenas com a ausência de N (testemunha). Neste caso, o maior
teor de amônio foi observado com acidez média e o menor para a acidez baixa. Dados de
literatura mostram que a taxa de nitrificação em solos ácidos é reduzida (MELO, 1987) e caem
45
rapidamente em valores de pH menores que 6,0, tornando-se bastante reduzidas em solo com
pH abaixo de 5,0 (SILVA et al., 1994).
Aos 21 DAE, observou-se efeito da acidez do solo no teor de amônio
apenas para a fonte amoniacal + DCD e o maior teor de amônio foi observado para alta acidez.
Aos 28 DAE observou-se efeito da acidez nos teores de NH4+ apenas para a testemunha, sendo
que o maior teor foi observado para a acidez média.
Com o desdobramento dos dados em cada nível de acidez observou-se
que em todas as coletas as fontes amoniacais superaram a testemunha e a fonte nítrica
Ressalta-se que na coleta aos 7 DAE e aos 21 DAE o teor de amônio foi superior com a
utilização do inibidor de nitrificação (DCD), para a acidez baixa e alta, respectivamente, sendo
um indicativo que nestas duas situações o DCD inibiu a nitrificação, mantendo o N na forma
amoniacal por maior tempo.
Outra observação importante a ser ressaltada é que os maiores teores
de NH4+ para as fontes amoniacais nas coletas aos 7 e 21 DAE do arroz ocorreram devido a
época de aplicação de nitrogênio. A primeira aplicação de N foi realizada logo após a
emergência do arroz e a outra parte aos 15 dias após a primeira, fato que favoreceu a coleta
aos 7 e 21 DAE.
46
Tabela 8. Teor de amônio do solo em função dos níveis de acidez, fontes de nitrogênio e época
de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Fontes de nitrogênio
Níveis
Média
de acidez
NH4+ + DCD1
Test.
NO3NH4+
Alta
Média
Baixa
------------------------------------- mg kg-1 -----------------------------------7 DAE
14,6aB
4,2aC
28,0aA
30,0aA
19,2a
18,0aB
2,2aC
28,3aA
28,6aA
19,3a
16,0aC
2,7aD
26,7aB
32,0aA
19,4a
Alta
Média
Baixa
7,1abB
8,0aB
6,0bB
6,0aB
5,4aC
7,1aB
14 DAE
21,6aA
23,2aA
21,4aA
20,7aA
22,0aA
20,9aA
16,1a
14,7a
14,0a
Alta
Média
Baixa
4,2aC
6,3aB
6,8aB
4,8aC
6,3aB
7,0aB
21 DAE
32,5aB
33,0aA
34,2aA
44,2aA
33,3bA
34,1bA
21,4a
19,7a
20,5a
28 DAE
Alta
4,4bB
5,2aB
21,4aA
21,2aA
13,1a
Média
8,8aB
5,0aC
22,4aA
21,9aA
14,5a
Baixa
5,6bB
6,5aB
22,0aA
22,2aA
14,1a
Média
9,0B
5,2C
26,2A
27,6A
1
DCD: dicianodiamida - inibidor de nitrificação. Médias com a mesma letra, minúsculas nas
colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
6.2.2. Teor de N-NO3- do solo
Os teores de nitrato do solo foram influenciados pela acidez do solo.
De maneira geral em todas as coletas os maiores valores foram observados em condições e
baixa acidez do solo (Tabela 9). Com o desdobramento dos dados em cada nível de acidez
observou-se que em todas as coletas a fonte nítrica proporcionou os maiores teores de nitrato.
De acordo com Flowers & O’Callaghan (1983) o aumento do pH promove o aumento da
nitrificação. Isto ocorre por que a elevação do pH propicia condições mais adequadas à
nitrificação autotrófica.
47
Tabela 9. Teor de nitrato do solo em função dos níveis de acidez, fontes de nitrogênio e época
de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Fontes de nitrogênio
Níveis
Média
de acidez
NH4+ + DCD1
NH4+
Test.
NO3-------------------------------------- mg kg-1 -----------------------------------Alta
Média
Baixa
20,8cB
26,1aA
23,5bC
33,2bA
27,0cA
38,6aA
7 DAE
16,6aC
16,8aC
18,3aD
Alta
Média
Baixa
5,3bD
6,6bD
17,3aC
40,0bA
36,7cA
46,8aA
14 DAE
11,4bC
13,2bC
30,8aB
17,2cB
21,6bB
31,1aB
18,5b
19,5b
31,5a
Alta
Média
Baixa
4,9aC
6,2aC
7,8aC
31,4bA
24,3cA
44,7aA
21 DAE
13,8bB
16,8abB
19,6aB
14,3bB
15,3bB
21,6aB
16,1b
15,6b
23,4a
19,1cB
22,5bB
28,1aB
22,4b
23,1b
27,0a
28 DAE
Alta
1,9bC
19,7bA
7,2bB
6,6cB
8,8b
Média
4,2aC
18,8bA
5,4cC
9,1bB
9,4b
Baixa
4,8aC
34,8aA
18,2aB
25,5aA
20,8a
Média
10,8
33,0
15,7
19,3
1
DCD: dicianodiamida - inibidor de nitrificação. Médias com a mesma letra, minúsculas nas
colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
6.2.3. Teor de micronutrientes na parte aérea do arroz
a) Cobre
O teor de cobre (Cu) foi influenciado pela acidez do solo. No entanto,
no decorrer das coletas não foi possível identificar um nível de acidez que resultasse no
mesmo efeito sobre o teor de Cu (Tabela 10). Com o desdobramento dos dados em cada nível
de acidez, observou-se que de maneira geral o teor de Cu foi maior com a utilização de fontes
amoniacais, principalmente para acidez média e alta. Segundo Weber & Gainey (1962), o
sulfato de amônio provoca uma redução do pH do solo. A acidificação ocasionada pela
adubação nitrogenada (LANGE et al., 2006) aumenta a disponibilidade de Cu e Zn no solo em
decorrência de solubilidade com a redução do pH (TANAKA et al., 1993). Isto explica o
menor teor de Cu para a fonte nítrica e maior teor para as fontes amoniacais. Ressalta-se ainda,
48
que o teor de Cu correlacionou-se positivamente com o teor de amônio em duas das quatro
coletas de solo (Tabelas 44 e 47 - anexos).
Tabela 10. Teor de cobre na parte aérea do arroz em função dos níveis de acidez do solo,
fontes de nitrogênio e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Fontes de nitrogênio
Níveis
Média
de acidez
NH4+ + DCD1
Test.
NO3NH4+
------------------------------------- mg kg-1 -----------------------------------Alta
Média
Baixa
30,3bB
36,0aA
24,8bB
7 DAE
30,3aB
43,5aA
33,3aAB
29,7bB
14,8bC
40,7aA
Alta
Média
Baixa
39,0aB
38,5aA
41,0aA
14 DAE
38,8abB
45,0aA
36,0bA
38,3bA
41,8aA
35,0bB
40,5aAB
40,5aA
36,0aB
40,8a
38,3a
38,5a
Alta
Média
Baixa
26,0aA
16,3cC
21,0bAB
21 DAE
17,8bB
25,0aA
21,3aB
25,0aA
18,5abB
23,5aA
23,0aA
22,0aAB
21,8aAB
23,0a
21,0a
21,0a
40,0aA
32,0bAB
24,3cB
36,0a
32,7b
26,0c
28 DAE
Alta
17,8aB
17,3aB
22,0aA
21,5aA
19,7a
Média
13,5bB
15,0aB
21,3aA
19,3aA
17,3a
Baixa
16,5abB
16,0aB
21,0aA
21,8aA
18,8a
Média
26,7
25,1
30,8
28,6
1
DCD: dicianodiamida - inibidor de nitrificação. Médias com a mesma letra, minúsculas nas
colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
b) Zinco
O teor de zinco (Zn) foi influenciado pela acidez do solo, sendo que
em todas as coletas os maiores valores foram observados em condições de alta acidez do solo
(Tabela 11). A acumulação de Zn na planta diminuiu significativamente com o aumento do pH
do solo, o que pode estar relacionado com a adsorsão ou precipitação desse micronutriente.
Segundo Fageria (2000) há diminuição na acumulação de Fe, Mn e Zn com a elevação do pH
do solo acima de 5,5. Tisdale et al. (1985) relataram que a disponibilidade de Zn diminui cerca
de 100 vezes com o aumento de uma unidade de pH. De acordo com Fageria et al. (1997) o
49
nível adequado de Zn na parte aérea de arroz é 47 mg kg-1, e no presente trabalho os valores de
Zn estiveram próximos a esse valor em condições de alta acidez.
Com o desdobramento dos dados em cada nível de acidez, nenhuma
fonte de N propiciou maiores ou menores teores de zinco em todos os índices, no decorrer das
coletas. De maneira geral os maiores teores de Zn nas folhas se repetiram com a utilização da
fonte amoniacal sem inibidor. Isto pode ter ocorrido, pelo efeito que o sulfato de amônio
exerce na redução do pH conforme já discutido para o Cu.
Tabela 11. Teor de zinco na parte aérea do arroz em função dos níveis de acidez do solo,
fontes de nitrogênio e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Fontes de nitrogênio
Média
de acidez
NH4+ + DCD1
Test.
NO3NH4+
---------------------------------------- mg kg-1 ---------------------------------------Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
43,5aBC
32,3bB
34,0bA
43,3aA
27,3bB
30,8bA
44,5aAB
24,8bA
17,0cB
47,8aAB
44,8aA
21,3bC
7 DAE
50,3aA
43,0bA
31,8cA
39,0aC
37,0aB
26,3bB
45,0a
40,0b
28,0c
44,3aA
35,3bA
30,5cA
14 DAE
43,5aA
28,0bB
31,0bA
44,5aA
26,0bB
22,3bB
44,0a
29,0b
28,5b
49,7aA
26,5bA
21,3bB
21 DAE
47,8aAB
29,3bA
32,5bA
43,3aB
29,5bA
29,0bA
46,0a
27,5b
25,0b
28 DAE
Alta
41,8aA
38,0aB
45,3aA
42,3aA
42,0a
Média
22,8bB
23,8bB
36,3bA
32,3bA
29,0b
Baixa
14,3cC
23,0bB
32,0bA
26,5cB
24,0c
Média
31,4
34,0
37,6
33,2
1
DCD: dicianodiamida - inibidor de nitrificação. Médias com a mesma letra, minúsculas nas
colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
50
c) Ferro
O teor de ferro (Fe) foi influenciado pela acidez do solo. No entanto,
no decorrer das coletas, não houve teor de Fe inferior ou superior aos demais, independente da
fonte de N (Tabela 12).
Com o desdobramento dos dados em cada nível de acidez, as diferença
entre as fontes de N para acidez média e alta foram pequenas. No entanto, para estes níveis de
acidez todas as fontes propiciaram teores de Fe maiores que a testemunha, com exceção da
segunda coleta.
Tabela 12. Teor de ferro na parte aérea do arroz em função dos níveis de acidez do solo, fontes
de nitrogênio e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Fontes de nitrogênio
Média
de acidez
NH4+ + DCD1
Test.
NO3NH4+
---------------------------------------- mg kg-1 ---------------------------------------Alta
Média
Baixa
178cB
203bB
228aC
275aA
186bB
281aB
7 DAE
270bA
419aA
283bB
257cA
425aA
318cA
245c
308a
278b
Alta
Média
Baixa
163aA
128bB
161aB
161bA
135cB
199aA
14 DAE
164aA
156aA
124bD
159aA
149abA
147bC
162a
142b
158a
Alta
Média
Baixa
156bA
174abA
194aBC
164bA
145bA
223aAB
21 DAE
175bA
154bA
228aA
170aA
149aA
172aC
166b
156b
204a
28 DAE
Alta
121aB
127bAB
124cAB
133bA
126b
Média
125aB
143aA
143bA
95cC
127b
Baixa
116aC
110cC
177aB
220aA
156a
Média
162
179
201
200
1
DCD: dicianodiamida - inibidor de nitrificação. Médias com a mesma letra, minúsculas nas
colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
51
d) Manganês
O teor de manganês (Mn) foi maior quando a acidez do solo foi alta.
Este comportamento correu para todas as fontes de N e em todas as coletas. Os menores
valores de Mn foram observados quando a acidez do solo esta média ou baixa (Tabela 13).
Com o desdobramento das fontes de nitrogênio em cada nível de acidez, observou-se que não
houve um comportamento padrão para as diferentes fontes de N. Os dados das Tabelas 44, 45,
46 e 47 (anexos) também demonstram que as fontes de N aplicadas no solo não exerceram
efeito sobre o teor de Mn na planta, não houve correlação entre o teor de NH4+ e NO3- solo
com o teor de Mn na planta.
Tabela 13. Teor de manganês na parte aérea do arroz em função dos níveis de acidez do solo,
fontes de nitrogênio e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Fontes de nitrogênio
Média
de acidez
NH4+ + DCD1
Test.
NO3
NH4+
--------------------------------------- mg kg-1 --------------------------------------Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
696aA
62bA
53bA
756aA
68bC
72bA
746aB
63cC
107bB
648aB
76bA
47bA
7 DAE
600aC
92bA
80bA
600aC
75bA
84bA
636a
76b
66b
758aA
72bBC
76bA
14 DAE
640aB
98bB
91bA
643aB
144bA
93cA
699a
96b
83b
837aA
91cC
123bB
21 DAE
665aC
132cB
212bA
765aB
216bA
213bA
753a
126c
164b
28 DAE
Alta
496aA
514aA
457aB
443aB
478a
Média
43aB
79bA
84bA
85bA
73b
Baixa
35aB
47cB
81bA
57cB
55c
Média
266
280
269
285
1
DCD: dicianodiamida - inibidor de nitrificação. Médias com a mesma letra, minúsculas nas
colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
52
6.2.4. Atividade da enzima nitrato redutase no arroz
Os dados da atividade da enzima nitrato redutase (NR) referentes as
quatro épocas de coleta de plantas estão contidos na Tabela 14. Aos 7 DAE houve diferença
entre nível de acidez com a utilização da fonte nítrica. Para essa fonte, a maior atividade foi
observada em condições de baixa e média acidez. Com o desdobramento das fontes de N em
cada nível de acidez, verificou-se que a atividade enzimática da testemunha esteve igual ou
superior as fontes de N para os três níveis de acidez. Aos 14 DAE constatou-se que de maneira
geral a acidez média proporcionou maior atividade da NR, com exceção da fonte amoniacal.
Com o desdobramento das fontes de N em cada nível de acidez observou-se maior atividade
para testemunha e para a fonte nítrica para os três níveis de acidez ( Tabela 14).
Tabela 14. Atividade da enzima nitrato redutase em folhas de arroz em função dos níveis de
acidez do solo, fontes de nitrogênio e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Fontes de nitrogênio
Média
de acidez
Test.
NO3NH4+
NH4+ + DCD1
2
Alta
Média
Baixa
12,1aA
13,3aA
12,2aA
10,7bAB
12,6aAB
12,9aA
7 DAE
11,3aAB
11,4aB
11,9aA
10,1abB
11,4aB
11,5aA
11,0b
12,0a
12,0a
Alta
Média
Baixa
7,4bAB
11,8aA
11,4aA
8,4cA
12,5aA
10,6bAB
14 DAE
6,3cB
8,7bB
11,4aA
6,5bB
8,5aB
9,8aB
7,0b
10,5a
11,0a
8,5bA
13,0aA
10,0bA
21 DAE
4,8bB
8,8aB
8,3aB
4,8bB
8,3aB
9,4aAB
6,0b
9,8a
9,5a
3,8cA
6,6bA
9,8aA
10,0
28 DAE
2,2cB
4,0bC
5,5aB
7,9
2,3cB
5,2bB
6,3aB
7,8
2,5c
5,0b
7,0a
-
Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
Média
1
NO2- (µM g de matéria fresca h-1)
5,5bB
9,2aB
10,4aA
1,6cB
2,8bD
5,4aB
8,6
DCD: dicianodiamida - inibidor de nitrificação; 2atividade da NR expressa pela quantidade de nitrito (NO2-)
formado. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste de t
– LSD (P=0,05).
53
Aos 21 DAE a acidez baixa e média proporcionaram maior atividade
da NR em relação a alta acidez. Com o desdobramento inverso a fonte nítrica proporcionou
maior ou igual atividade da NR, para a acidez média e alta. Por fim, aos 28 DAE observou-se
que a acidez baixa proporcionou maior atividade da NR em todas as fontes de N. A fonte
nítrica, na maior parte dos casos proporcionou maior atividade da NR independente do nível
de acidez. De acordo com Crawford (1995), a disponibilidade de nitrato pode interferir
positivamente no aumento da atividade da NR, pois trata-se do substrato da enzima.
A hipótese que a atividade da NR seria menor nos primeiros dias do
ciclo do arroz não foi confirmada, aconteceu o contrário, conforme as médias apresentadas na
Tabela 14. A proximidade dos valores da NR entre a coleta aos 14 e aos 21, deve-se ao fato da
segunda aplicação de N ter sido realizada aos 15 DAE, o que favoreceu a terceira coleta (21
DAE).
A maior atividade da NR com o aumento do pH (baixa acidez) ocorreu
em virtude do maior teor de nitrato no solo. Observando-se os dados da Tabela 9, contata-se
que com o aumento do pH os teores de nitrato foram maiores. Silva et al. (1994) verificaram
que a calagem promoveu aumento na disponibilidade de nitrato, sendo os maiores teores de Nnítrico observados em condições de pH próximo da neutralidade. Analisando-se as Tabelas 45,
46 e 47 (anexos) constatou-se correlação positiva entre a atividade da NR e o teor de NO3- do
solo. A disponibilidade de nitrato pode interferir positivamente no aumento da atividade da
NR, pois trata-se do substrato da enzima (CRAWFORD, 1995). Estes dados justificam a maior
atividade da NR com a fonte nítrica.
6.2.5. Produção de matéria seca da parte aérea
A matéria seca da parte aérea (MSPA) diferiu em decorrência da
acidez do solo. Para a alta acidez a maior produção de matéria seca foi obtida com a fonte
nítrica e para a acidez média com a fonte amoniacal. Com baixa acidez observou-se os
menores valores de matéria seca (Tabela 15). Com o desdobramento das fontes de nitrogênio
em cada nível de acidez observou-se que os maiores valores de MSPA foram obtidos com a
fonte amoniacal e amoniacal + inibidor. Houve diferença entre estas fontes somente para a
acidez média. Nesse caso, a maior produção de MSPA foi maior com a fonte amoniacal. Em
54
relação a testemunha todas as fontes proporcionaram acréscimos de MSPA, com exceção para
a fonte nítrica com acidez média.
Tabela 15. Matéria seca da parte aérea e número de perfilhos do arroz de terras altas em
função dos níveis de acidez do solo e fontes de nitrogênio. Botucatu-SP, 2009.
Fontes de nitrogênio
Níveis
Média
de acidez
NH4+ + DCD1
Test.
NO3NH4+
Alta
Média
Baixa
Média
6aC
7aC
4bC
5,7C
Matéria seca da parte aérea
15aB
18bA
8bC
21aA
7bB
9cA
10,0B
16,0A
19aA
19aB
9bA
15,7A
14,5a
13,75b
7,25c
Perfilhos (n.º planta-1)
Alta
4aC
7aB
8aA
8aA
7,0a
Média
4aC
5bB
8aA
8aA
6,0b
Baixa
3bC
4cB
5bA
5bA
4,0c
Média
4,0C
5,0B
7,0A
7,0A
1
DCD: dicianodiamida - inibidor de nitrificação. Médias com a mesma letra, minúsculas nas
colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
6.2.6. Perfilhamento do arroz
Quanto ao número de perfilhos por planta, houve diferença entre
acidez média e alta apenas para a fonte nítrica (Tabela 15). O maior número de perfilhos foi
obtido em condições média e alta acidez para os tratamentos NH4+ e NH4+ + DCD. O menor
número de perfilhos foi observado em condições de baixa acidez do solo. No desdobramento
das diferentes doses de N, em cada nível de acidez observou-se que em todos os níveis, as
fontes de N proporcionaram maior número de perfilhos em relação a testemunha, sendo que as
fontes NH4+ e NH4+ + DCD proporcionaram maior aumento.
Na Figura 5 e 6 estão contidas as fotos do arroz 60 DAE. O efeito dos
tratamentos no desenvolvimento da parte aérea foi visível, embora já confirmado com os
dados de MSPA. O principal fator que alterou o desenvolvimento da parte aérea foi a redução
da acidez do solo, principalmente quando a fonte de N foi a nítrica.
55
A
B
C
D
Figura 5. Desenvolvimento do arroz em função de três níveis de acidez (baixa, média e alta) e
fontes de nitrogênio: testemunha (A); N-NO3- (B); N-NH4+ (C) e N-NH4+ + DCD inibidor de nitrificação (D) aos 60 DAE.
56
A
B
C
Figura 6. Desenvolvimento do arroz em função de três níveis de acidez: alta (A), média (B),
baixa (C) e fontes de N (N-NO3-, N-NH4+ e N-NH4+ + DCD - inibidor de
nitrificação) aos 60 DAE.
57
6.2.7. Componentes da produção e produtividade de grãos
Os dados relativosn a produtividade e seus componentes são
apresentados na Tabela 16.
O número de panícula por planta foi influenciado pela acidez do solo
somente quando houve aplicação de N. Os maiores valores para este componente foram
observados em condições de acidez alta. Estes valores foram iguais a acidez média apenas
quando a fonte foi a amoniacal + inibidor de nitrificação. Com exceção da testemunha e da
fonte nítrica o menor número de panículas por planta foi observado em condições de baixa
acidez do solo. Com o desdobramento das fontes de N em cada nível de acidez observou-se
que as amoniacais superam a nítrica e a testemunha independente da acidez do solo.
O número de espiguetas por panícula não foi alterado pela acidez do
solo. Quanto a porcentagem de espiguetas férteis o menor valor foi observado para a acidez
baixa, quando a fonte de N utilizada foi a nítrica. Os demais valores não diferiram
significantemente. Quanto ao desdobramento das fontes de N em cada nível de acidez
observou-se efeito das fontes apenas para baixa acidez. Os valores para as fontes amoniacais
foram superiores a testemunha e a fonte nítrica.
O peso de 100 grãos foi influenciado pela acidez apenas com a
testemunha e com a fonte nítrica. Na ausência de nitrogênio o maior peso de 100 grãos foi
observado em condições de alta acidez. Quando utilizou-se a fonte nítrica a acidez alta e
média proporcionaram valores superiores a baixa acidez do solo. Com o desdobramento dos
tratamentos em cada nível de acidez observou-se que para a alta acidez os tratamentos não
influenciaram os resultados. Para a acidez baixa e média os maiores valores foram observados
com as fontes amoniacais.
A produtividade de grãos não foi influenciada pela acidez do solo na
ausência de N. Com a adição de nitrogênio a acidez média e alta proporcionaram os maiores
valores, com exceção da acidez média para a fonte nítrica. Em relação ao desdobramento das
fontes de nitrogênio em cada nível de acidez as amoniacais superaram as demais. A exceção
foi a fonte nítrica em condições de alta acidez do solo que proporcionou produtividade
estatisticamente igual as amoniacais.
Segundo Fageria & Zimmermann (1998), o aumento do pH acima de
5,3 causou a diminuição na produção do arroz. As cultivares adaptadas ao ecossistema de
58
terras altas desenvolvem-se melhor com o fornecimento de nitrato e amônio em quantidades
semelhantes (TA & OHIRA, 1981). Portanto, a influência negativa da elevação do pH nos
componentes da produção e na produtividade pode estar associada ao desequilíbrio da relação
NO3-/NH4+, uma vez que o fornecimento de NH4+ melhorou o desempenho da cultura.
Tabela 16. Componentes da produção e produtividade de grãos do arroz de terras altas em
função dos níveis de acidez do solo e fontes de nitrogênio. Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Fontes de nitrogênio
Média
de acidez
Test.
NO3NH4+
NH4+ + DCD1
Alta
Média
Baixa
Média
4aC
5aC
4aC
4,0D
9aB
6bC
5bC
7,0C
Panículas (n.º planta-1)
11Aa
9bB
7cB
9,0B
10aAB
11aA
8bA
10,0A
8,5a
7,7b
6,0c
55aA
60aA
54aA
56B
64aA
66aA
60aA
63A
Espiguetas (n.º panícula-1)
60aA
65aA
62aA
60aA
63aA
60aA
62A
62A
61a
62a
59a
Alta
Média
Baixa
Média
83aA
78aA
72aB
78A
Fertilidade de espiguetas (%)
88aA
79aA
81aA
86aA
86aA
86aA
64bB
88aA
86aA
79A
84A
84A
83a
84a
78a
Alta
Média
Baixa
Média
3,0aA
2,7bB
2,7bAB
2,8b
Peso de 100 sementes (gramas)
3,1aA
3,0aA
3,1aA
2,9aAB
3,1aA
3,0aA
2,5bB
3,0aA
3,0aA
2,5b
3,0A
3,0A
3,0a
2,9b
2,8b
Alta
Média
Baixa
Média
Produtividade de grãos (g planta-1)
Alta
6aB
15aA
15aA
16aA
13a
Média
6aC
10bB
15aA
17aA
12a
Baixa
5aB
5cB
11bA
13bA
8,5b
Média
5,6C
10,0B
13,7A
15,3A
1
DCD: dicianodiamida - inibidor de nitrificação. Médias com a mesma letra, minúsculas nas
colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
59
6.3. Experimento 3 - Efeito de micronutrientes na atividade da
enzima nitrato redutase
6.3.1. Teor de N-NH4+ do solo
O teor de amônio foi influenciado pela acidez do solo (Tabela 17).
Considerando os valores médios, a partir da segunda coleta (14 DAE) constatou-se ocorrência
dos maiores valores quando a acidez do solo estava alta.
Tabela 17. Teor de amônio do solo em função dos níveis de acidez, aplicação de
micronutrientes e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Micronutriente
Média
de acidez
Test.
Zn
Fe
Mn
CQT1
-------------------------------------- mg kg-1 -------------------------------------Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
7,0abD
5,5bC
10,0aC
15,0bB
21,8aA
12,5bA
32,5aB
33,2aA
26,7bB
21,5abB
18,6bB
24,5aB
7 DAE
29,3abA
26,2bA
32,3aA
29,8aA
26,2bB
24,5bB
14,4cC
20,8bB
36,7aA
19,7c
21,4b
24,4a
19,4aA
16,9aB
12,7bA
14 DAE
20,2aA
15,2aB
15,7bB
14,6aB
14,0bA
14,3aA
22,6aA
21,3aA
15,5bA
18,5a
18,0a
13,8b
30,8aB
27,2aB
31,2aA
21 DAE
32,6aB
37,9aA
24,6bB
28,5bB
30,0aAB
27,0bB
31,2aB
33,7aA
32,4aA
33,0a
29,4b
29,4b
28 DAE
Alta
14,1aC
18,2aB
15,1aC
24,3aA
16,4aBC
17,6a
Média
12,9aA
6,0bC
10,5bAB
8,4cBC
10,8bAB
9,7c
Baixa
7,5bC
8,1bC
12,2abB
16,0bA
16,9aA
12,1b
Média
16,6
19,6
22,0
22,0
22,7
1
CQT: Zn + Fe + Mn. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas
linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
Hayatsu & Kosuge (1993), também constataram que a elevação do pH
proporcionou maiores taxas de nitrificação o que culmina em menores teores de amônio.
Observando-se o desdobramento dos micronutrientes em cada nível de acidez, não foi
constatado um tratamento que influenciou de forma semelhante o teor de amônio durante as
60
coletas (Tabela 17). Os teores médios de amônio nas quatro épocas foram 21,8; 16,8; 30,6 e
13,2 mg kg-1, aos 7, 14, 21 e 28 DAE, respectivamente. Os maiores teores nas coletas aos 7 e
21 DAE ocorreram devido a época de aplicação do N. A primeira aplicação de N foi logo após
a germinação do arroz e a outra parte aos 15 dias após a primeira, fato que favoreceu as
concentrações de tais coletas.
Os menores teores de amônio foram observados quando não se utilizou
micronutrientes (Tabela 17). São necessários novos estudos para averiguar se existe correlação
entre micronutrientes catiônicos e disponibilidade de NH4+ no solo. As Tabelas 49, 50, 51 e 52
(anexos) contêm o resultado das correlações entre aplicação de micronutrientes e teor de
amônio no solo. No entanto, as correlações não se repetem de uma coleta para outra e
portanto, não são conclusivas.
6.3.2. Teor de N-NO3- do solo
Os teores de N-NO3- foram influenciados pela acidez do solo em todas
as coletas. Os maiores valores foram observados quando acidez foi baixa (Tabela 18). De
acordo com Flowers & O’Callaghan (1983) o aumento do pH favorece o aumento da
nitrificação. Com o desdobramento dos dados em cada nível de acidez observou-se que a
partir da segunda coleta, os maiores teores de nitrato foram observados quando se aplicou
ferro (Tabela 18).
61
Tabela 18. Teor de nitrato do solo em função dos níveis de acidez, aplicação de
micronutrientes e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Micronutriente
Níveis
Média
de acidez
Test.
Zn
Fe
Mn
CQT1
-------------------------------------- mg kg-1 -------------------------------------Alta
Média
Baixa
24,5abC
20,6bC
25,0aC
33,8abA
32,3bB
37,0aB
32,9bA
32,3bB
39,4aB
7 DAE
29,9cAB
38,3bA
45,2aA
28,4bBC
33,8aB
37,5aB
29,9b
31,5b
36,8a
Alta
Média
Baixa
16,4bC
30,4aA
33,4aB
26,2bB
22,0bB
35,4aAB
31,0bA
23,8cB
38,7aA
14 DAE
17,9cC
23,2bB
33,7aB
22,4bB
30,0aA
32,4aB
22,8c
26,0b
34,7a
Alta
Média
Baixa
41,2aA
35,2bC
42,7aAB
37,2aAB
37,1aBC
40,6aAB
36,7bB
39,4bAB
45,3aA
38,9b
38,6b
42,3a
21 DAE
39,1aAB
40,1aAB
41,6aA
39,6aAB
42,9aAB
40,2aB
28 DAE
Alta
27,1bB
31,9aA
27,5bAB
30,6bAB
31,3bAB
29,7b
Média
28,4bAB
26,5bAB
31,0bA
25,6cB
28,5bAB
28,0b
Baixa
34,9aB
28,5abC
45,5aA
45,0aA
43,4aA
39,5a
Média
30,0
32,4
35,5
34,0
34,0
1
CQT: Zn + Fe + Mn. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas
linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
6.3.3. Teor de micronutrientes na parte aérea do arroz
a) Cobre
O teor de cobre (Cu) no arroz foi influenciado pela acidez do solo
(Tabela 19). Considerando a média, constatou-se ocorrência dos maiores teores quando a
acidez foi média, com exceção da coleta aos 28 DAE. Observando-se o desdobramento dos
micronutrientes em cada nível de acidez, não constatou-se um tratamento que influenciasse de
forma semelhante o teor de Cu durante as coletas (Tabela 19).
62
Tabela 19. Teor de cobre na parte aérea do arroz em função dos níveis de acidez do solo,
aplicação de micronutrientes e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Micronutriente
Níveis
Média
de acidez
Test.
Zn
Fe
Mn
CQT1
--------------------------------------- mg kg-1 ---------------------------------------Alta
Média
Baixa
29,0bA
40,0aA
32,7bA
30,0aA
25,0aC
27,0aA
7 DAE
26,3bA
31,3bA
35,3aAB
38,7aA
31,0abA
32,3bA
32,0aA
31,0aBC
28,3aA
29,7b
34,0a
30,3b
Alta
Média
Baixa
26,3aA
28,0aA
27,7aA
24,0aAB
24,3aAB
23,3aB
14 DAE
22,3bB
23,6abAB
22,4aB
23,0bB
25,7bAB
27,3aA
22,3aB
25,0aAB
25,7aAB
23,7b
24,5ab
26,0a
Alta
Média
Baixa
12,0bB
17,7aB
17,7aA
12,0bB
17,0abBC
14,7aA
21 DAE
12,0bB
18,0bA
16,4aBC
24,0aA
15,0abA
16,4bA
15,3abA
14,3bC
17,7aA
13,8c
17,8a
16,3b
28 DAE
Alta
13,4aAB
14,2aA
11,2aB
12,0aB
12,7aAB
12,7a
Média
6,0bB
8,0bAB
10,0aA
9,3bA
9,4bA
8,5b
Baixa
6,0bB
8,0bAB
11,2aA
9,0bB
12,3aA
9,3b
Média
21,4
19,0
20,0
22,0
20,5
1
CQT: Zn + Fe + Mn. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas
linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
Os menores teores de Cu foram observados na coleta aos 28 DAE
(Tabela 19). Estes valores demonstram que ocorreu a diluição do micronutriente. Com o
tempo de coleta ocorreu aumento na produção de matéria seca e diminuição da concentração
do elemento na planta.
b) Zinco
Os teores de zinco (Zn) na parte aérea do arroz foram influenciados
pela acidez do solo Os maiores valores médios foram observados quando a acidez do solo foi
alta (Tabela 20). De acordo com Tisdale et al. (1985) a disponibilidade de Zn no solo diminui
cerca de 100 vezes com o aumento de uma unidade de pH. Com a redução da disponibilidade
dos micronutrientes no solo é de se esperar que também haverá diminuição na planta, o que de
63
fato ocorreu. Em trabalhos com soja também foi observado a redução na concentração foliar
de Zn, em razão do aumento do pH do solo (CAIRES et al., 2001).
Com o desdobramento dos dados em cada nível de acidez observou-se
que em todas as coletas a aplicação de Zn no solo proporcionou as maiores concentrações de
Zn na parte aérea. Esse resultado foi observado quando se aplicou somente o Zn ou quando o
elemento foi aplicado juntamente com Fe e Mn (Tabela 20).
Tabela 20. Teor de zinco na parte aérea do arroz em função dos níveis de acidez do solo,
aplicação de micronutrientes e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Micronutriente
Média
de acidez
Test.
Zn
Fe
Mn
CQT1
-------------------------------------- mg kg-1 -------------------------------------Alta
Média
Baixa
44,0aD
39,0bC
33,7cB
72,0aB
55,0bA
44,0cA
54,7aC
39,0bC
31,7cB
7 DAE
70,3aB
48,2bB
32,7cB
80,0aA
55,0bA
40,0cA
64,2a
47,2b
36,4c
Alta
Média
Baixa
41,7aB
32,0bBC
13,7cB
57,0aA
58,0aA
44,0bA
46,0aB
30,0bC
15,7cB
14 DAE
45,0aB
32,0bBC
16,7cB
63,0aA
39,0bB
40,0bA
50,5a
38,2b
26,0c
76,6bB
84,0aA
79,6abA
21 DAE
61,7aC
60,8aC
59,0aC
43,0bD
38,8bC
33,5cCD
85,0aA
74,0bB
51,0cB
68,5a
61,5b
46,7c
Alta
Média
Baixa
58,6aC
47,6bD
30,7cD
28 DAE
Alta
53,0aC
68,0aB
55,0aC
60,0aBC
80,7aA
63,3a
Média
42,6bBC
64,0aA
47,0bB
38,0bC
66,0bA
51,5b
Baixa
33,0cB
54,0bA
35,0cB
40,7bB
53,6cA
43,3c
Média
39,0
63,0
42,8
43,4
60,6
1
CQT: Zn + Fe + Mn. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas
linhas não diferem pelo teste de t - LSD (P=0,05).
c) Ferro
Os teores de ferro (Fe) no solo foram influenciados pelos níveis de
acidez (Tabela 21). Porém os valores na planta não diminuíram com o aumento do pH do solo.
De acordo com Tisdale et al. (1985) a disponibilidade de Fe diminui cerca de 1.000 vezes com
64
o aumento de uma unidade de pH. O fato que pode explicar a pouca influência do pH nos
teores de Fe na planta é que latossolos são ricos em Fe., tanto que Korndörfer et al. (1999)
relatam quen o teor de óxido de ferro em Latossolo Vermelho distroférrico é alto e pode até
causar toxidez a planta de arroz.
Tabela 21. Teor de ferro na parte aérea do arroz em função dos níveis de acidez do solo,
aplicação de micronutrientes e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Micronutriente
Média
de acidez
Test.
Zn
Fe
Mn
CQT1
-------------------------------------- mg kg-1 -------------------------------------Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
177,0cC
231,0bA
274,0aA
228,0aA
205,0bB
242,0aAB
246,0aA
247,0aA
221,0aB
251,0aA
155,0bC
165,0bC
230,0aB
186,0bB
197,0bB
7 DAE
231,0aB
151,0bC
145,0bD
161,0bC
146,0bC
196,0aB
210,0a
174,0c
195,4b
188,0bC
182,0bC
254,0aA
14 DAE
196,0bBC
187,0bC
252,0aA
247,0aA
240,0aAB
235,0aB
211,0bB
247,0aA
248,0aAB
202,0c
226,0b
244,0a
173,0bB
172,0bB
257,0aA
21 DAE
258,0aA
236,0aA
256,0aA
251,0aA
230,0aAB 236,0aAB
231,0aA
249,0aA
248,0aAB
243,0a
235,0a
238,0a
28 DAE
Alta
57,0bD
96,0bA
76,0abC
76,0bC
85,0bB
78,0b
Média
85,0aB
75,0cC
73,0bC
74,0bC
93,0aA
80,0b
Baixa
56,0bC
115,0aA
82,0aB
86,0aB
82,0bB
84,0a
Média
189,0
174,0
190,0
180,0
183,0
1
CQT: Zn + Fe + Mn. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas
linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
d) Manganês
Os teores de manganês (Mn) na parte aérea do arroz foram
influenciados pela acidez do solo em todas as coletas. De modo geral, os maiores valores
foram observados quando a acidez do solo foi alta e os menores quando a acidez do solo foi
baixa (Tabela 22). Tisdale et al. (1985) relataram que com o aumento de uma unidade no
valor do pH a disponibilidade de Mn no solo diminui cerca de 100 vezes. Estes dados
justificam a redução de manganês na parte aérea do arroz com o aumento do pH. Caires &
65
Fonseca (2000), observaram redução dos teores de Mn na cultura da soja em decorrência do
aumento do pH do solo.
Com o desdobramento dos dados em cada nível de acidez observou-se
que de maneira geral a aplicação de Mn no solo proporcionou os maiores teores do elemento
na parte aérea do arroz. Esse resultado é facilmente constatado quando se observa a média das
quatro coletas (Tabela 22).
Tabela 22. Teor de manganês na parte aérea do arroz em função dos níveis de acidez do solo,
aplicação de micronutrientes e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Micronutriente
Média
de acidez
Test.
Zn
Fe
Mn
CQT1
-------------------------------------- mg kg-1 -------------------------------------Alta
Média
Baixa
672aAB
113bC
128bB
608aC
105bC
93bC
597aC
199bA
163cA
7 DAE
658aB
176bB
175bA
685aA
189bAB
126cB
644a
156b
137c
Alta
Média
Baixa
528aB
204bB
138cC
513aBC
243bA
168cB
499aC
248bA
187cA
14 DAE
525aB
242bA
202cA
546aA
200bB
144cC
522a
227b
168c
Alta
Média
Baixa
864aB
442bD
440bB
886aB
480bC
457bB
952aA
486bC
492bA
21 DAE
947aA
582bA
472cAB
933aA
527bB
440cB
916a
503b
460c
28 DAE
Alta
1.065aC
1.152aAB
1.131aB
1.188aA
1.060aC
1.119a
Média
484bC
358cD
761bA
578bB
474bC
531b
Baixa
410cB
425bB
415cB
613bA
404cB
453c
Média
457
457
511
530
477
1
CQT: Zn + Fe + Mn. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas
linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
6.3.4. Atividade da enzima nitrato redutase no arroz
A atividade da enzima nitrato redutase (NR) foi influenciada pela
acidez do solo em todas as épocas de coleta. De maneira geral a maior atividade foi constatada
em condições de acidez média (Tabela 23). A maior atividade da NR para a acidez média foi
66
atribuída a maior disponibilidade de nutrientes nesta condição e ao balanço nitrato/amônio. Na
acidez média a proporção nitrato/amônio foi 1,5 e na baixa acidez 1,9. Como já foi discutido
anteriormente a planta de arroz exige quantidades semelhantes entre nitrato e amônio (TA &
OHIRA, 1981). Neste caso, a proporção nitrato/amônio da acidez média foi mais favorável ao
bom desenvolvimento do arroz e, consequentemente, para a atividade da NR.
Com o desdobramento das fontes de N em cada nível de acidez
verificou-se que a atividade enzimática foi influenciada pela aplicação de micronutrientes
(Tabela 23). No entanto, nenhum dos tratamentos se destacou. Quando se altera o nível de
acidez do solo a disponibilidade de micronutrientes é afetada e, nesse caso, a aplicação surte
efeito. Esse resultado pode ser observado nas coletas aos 7 e 14 DAE em condições de baixa
acidez, com aplicação de Mn e CQT (Tabela 23).
Tabela 23. Atividade da enzima nitrato redutase em folhas de arroz em função dos níveis de
acidez do solo, aplicação de micronutrientes e época de coleta. Botucatu-SP, 2009.
Micronutriente
Níveis
Média
de acidez
Test.
Zn
Fe
Mn
CQT1
2
Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
Alta
Média
Baixa
Média
1
14,4aA
12,1bB
11,1bBC
8,5bA
14,1aA
9,9bB
3,5bB
7,0aAB
7,7aA
3,1cAB
5,4bBC
6,6aA
8,6
NO2- (µM g de matéria fresca h-1)
13,3aAB
13,5aAB
11,7bB
7 DAE
13,6aAB
13,2aAB
13,3aAB
13,6aA
10,2bC
12,3aAB
12,7bB
14,7aA
13,6abA
13,4a
13,4a
11,8b
8,3bA
11,7aB
10,4aB
14 DAE
8,6aA
7,2cA
10,7aB
13,8aA
9,3aB
11,1bAB
8,1bA
11,4aB
12,6aA
8,1c
12,3a
10,7b
4,2bAB
7,9aA
7,9aA
21 DAE
5,3bA
4,4bAB
6,3bB
7,4aAB
8,0aA
7,6aA
3,7bB
7,2aAB
7,2aA
4,2b
7,2a
7,7a
2,9bAB
4,6aC
4,8aC
8,4
28 DAE
3,4bA
2,3bB
6,4aA
6,2aAB
3,9bD
5,6aBC
8,3
8,7
2,4bB
5,8aAB
6,4aAB
8,8
2,8b
5,7a
5,5a
-
CQT: Zn + Fe + Mn; 2atividade da NR expressa pela quantidade de nitrito (NO2-) formado. Médias com a
mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
67
O Fe e o Mn atuam no transporte de elétrons e os processos envolvidos
são afetados, dentre eles a redução de nitrato. Isto acarreta acúmulo de nitrito podendo exercer
um controle em feedback sobre a nitrato redutase de tal modo que o NO3- se acumula, como,
algumas vezes, é observado em plantas deficientes em Fe e Mn (CAMPBELL, 1999;
KIRKBY & RÖMHELD, 2007).
A atividade da NR diminuiu com o aumento dos dias após a
emergência. Portanto, assim como no Experimento 1 a hipótese que a atividade da NR seria
menor nos primeiros dias do ciclo do arroz e que com o tempo aumentaria não foi confirmada.
Os valores apresentados demonstram que ocorreu a diluição da quantidade de NO2- formada.
Com o tempo de coleta ocorreu aumento na produção de matéria seca e diminuição da
concentração do nitrito formado na parte aérea da planta.
6.3.5. Produção de matéria seca da parte aérea
A matéria seca da parte aérea (MSPA) aos 60 DAE, não diferiu entre a
acidez média e alta, com exceção da testemunha (Tabela 24). No entanto, ambos
proporcionaram incrementos em relação a acidez baixa (exceção para o Zn). Quanto ao
desdobramento dos micronutrientes em cada nível de acidez observou-se que para a acidez
média e alta a adição de micronutrientes proporcionou incrementos de MSPA em relação a
testemunha. Para a acidez baixa a adição dos micronutrientes Mn e Fe não proporcionaram
acréscimos de MSPA.
68
Tabela 24. Matéria seca da parte aérea e número de perfilhos do arroz de terras altas aos 60
DAE em função dos níveis de acidez do solo e aplicação de micronutrientes.
Botucatu-SP, 2009.
Níveis
Micronutriente
M
1
de acidez
é
Test.
Zn
Fe
Mn
CQT
d
i
a
Alta
Média
Baixa
Média
16bB
20aB
13bBC
16B
22aA
25aA
13bBC
20A
Matéria seca da parte aérea (g planta-1)
19aAB
21aA
21aA
21aAB
23aAB
24aA
19aA
12bC
17bAB
20A
19A
21A
19,8b
22,6a
14,8c
-
Perfilhos (n.º planta-1)
Alta
13bB
18aA
19aA
19aA
18aA
17,4a
Média
16aB
20aA
17aB
19aAB
19aAB
18,2a
Baixa
12bA
12bA
13bA
12bA
13bA
12,4b
Média
14B
17A
16A
17A
17A
1
CQT: Zn + Fe + Mn. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas
não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
6.3.6. Perfilhamento do arroz
O número de perfilhos por planta foi influenciado pela acidez do solo
de forma semelhante a MSPA, ou seja, houve diferenças entre a acidez média e alta apenas na
ausência de micronutrientes (Tabela 24). No desdobramento dos micronutrientes em cada
nível de acidez observou-se que para a acidez média e alta, a adição de micronutrientes
proporcionou maior número de perfilhos em relação a testemunha. A única exceção foi para a
acidez média, quando o micronutriente utilizado foi o Zn. Na condição de baixa acidez do solo
a aplicação de micronutrientes não proporcionou aumento de perfilhos.
6.3.7. Componentes da produção e produtividade de grãos
O maior número de panículas por planta foi observado com a acidez
média, a qual superou a acidez baixa em todos os tratamentos (Tabela 25). Em relação ao
efeito dos micronutrientes em cada nível de acidez observou-se que para a acidez alta, o
número de panículas foi maior com Zn e Mn+Zn+Fe. Para a acidez média os melhores
resultados foram obtidos com adição de Zn e para a acidez baixa com adição de Zn e
Mn+Zn+Fe. A cultura do arroz apresenta alta resposta à aplicação de Zn (FAGERIA, 2000).
69
Plantas com deficiência de Zn, em estágios iniciais de desenvolvimento, têm seu
desenvolvimento afetado e dificilmente poderão expressar seu máximo potencial genético
(EPSTEIN & BLOOM, 2006).
O número de espiguetas por panícula foi pouco alterado pela variação
da acidez do solo, e o efeito dos micronutrientes em cada índice de acidez foi pouco
expressivo (Tabela 25).
Quanto a espiguetas férteis a menor porcentagem foi observada para a
acidez média e alta para os tratamentos com Mn e Fe, respectivamente. Com o desdobramento
dos tratamentos em cada nível de acidez observou-se a menor porcentagem de espiguetas
férteis para os tratamentos que receberam Zn e Mn+Zn+Fe em condições de acidez baixa
(Tabela 25). A provável razão para a maior porcentagem de espiguetas férteis para a acidez
baixa, deve-se ao menor número panículas por planta, resultando em menor número de
espiguetas para nutrir e consequentemente, menor porcentagem de grãos chochos.
O peso de 100 grãos foi pouco afetado pela acidez do solo. Observou
diferenças entre a acidez média e alta, quando aplicou-se Mn+Zn+Fe. Com o desdobramento
dos tratamentos em cada nível de acidez observou-se o maior valor do peso de 100 grãos na
condição de alta acidez do solo com a aplicação de Fe (Tabela 25). Há na literatura dados que
relatam sintomas de deficiência de Fe nas folhas mais novas do arroz a partir do pH (H2O) 5,7
(FAGERIA, 2000), o que, justifica o maior peso de grãos com a adição de Fe na condição de
alta acidez.
A produtividade de grãos por planta foi pouco influenciada pelos
níveis de acidez do solo (Tabela 25). Observou-se maior produtividade para a acidez média
somente com a aplicação de Fe. Com o desdobramento dos micronutrientes em cada nível de
acidez observou-se que para baixa e alta acidez não houve diferença. A razão para a maior
produtividade de grãos com aplicação de Fe é a mesma relatada para o maior peso de 100
grãos.
70
Tabela 25. Componentes da produção e produtividade de grãos do arroz de terras altas em
função dos níveis de acidez do solo e aplicação de micronutrientes. Botucatu-SP,
2009.
Níveis
Micronutriente
Média
de acidez
Test.
Zn
Fe
Mn
CQT1
Alta
Média
Baixa
Média
Alta
Média
Baixa
Média
Alta
Média
Baixa
Média
Alta
Média
Baixa
Média
12bC
14aB
9cB
12C
66aAB
70aAB
75aA
70A
62aA
65aA
72aAB
66A
2,6aABC
2,3aA
2,5aA
2,5A
11bC
14aB
7cC
11D
Panículas (n.º planta-1)
15aA
13aB
16aA
14aB
11bA
8bB
14A
12C
Espiguetas (n.º panícula-1)
69aA
70aA
63bAB
69aAB
61bB
75aA
65aB
72aAB
75aA
68A
68A
71A
60bA
60bA
83aA
68A
Fertilidade de espiguetas (%)
55bA
55bA
66bA
66bA
83aA
83aA
68A
67A
15aA
14aB
10bA
13B
13b
14a
9c
-
58bC
75aA
74aA
69A
65a
70a
72a
-
55aA
58aA
65aB
59B
57,8b
60,8b
73,0a
-
Massa de 100 grãos (gramas)
2,4aBC
2,1aC
2,8aAB
2,9aA
2,3aA
2,5aA
2,5aA
2,2bA
2,6aA
2,6aA
2,4aA
2,5abA
2,4A
2,4A
2,6A
2,5A
2,6a
2,4a
2,5a
-
Produtividade de grãos (g planta-1)
Alta
12aA
12aA
13aA
13bA
13aA
12,6b
Média
14aB
13aB
13aB
18aA
12aB
14,0a
Baixa
12aA
11aA
13aA
12bA
12aA
12,0b
Média
13AB
12B
13AB
14A
12B
1
CQT: Zn + Fe + Mn. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas
não diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
Quando a acidez passou de alta à média, a adição de Fe foi essencial
para o aumento da produtividade. Conforme já discutido a disponibilidade desse elemento é
diminuída com o aumento do pH (TISDALE et al., 1985).
71
6.4. Experimento de campo - Plantas de cobertura e fontes de
nitrogênio para o arroz de terras altas no Sistema Plantio Direto
6.4.1. Teor de N-NH4+ do solo aos 14 dias após a emergência
O teor de amônio foi influenciado pelas plantas de cobertura e pelo
manejo da adubação nitrogenada (Tabela 26). Na camada 0-5 cm, a fonte amoniacal com
inibidor de nitrificação proporcionou os maiores valores de NH4+ no solo em todas as plantas
de cobertura. O valor médio da fonte amoniacal com inibidor foi de 20,2 mg kg-1. Os valores
médios para as demais fontes foram 11,9; 12,9 e 13,6 mg kg-1 para a testemunha, fonte nítrica
e amoniacal sem inibidor, respectivamente (Tabela 27). Na camada 5-20 cm os maiores
valores também foram observados quando se utilizou o inibidor de nitrificação. Os teores
médios de NH4+ foram 9,7; 10,7; 11,7 e 14,8 mg kg-1 para a testemunha, fonte nítrica,
amoniacal e amoniacal com inibidor, respectivamente (Tabela 27).
Tabela 26. Análise da variância e coeficiente de variação para os teores de amônio (NH4+),
nitrato (NO3-), nitrogênio total (NT) e pH (CaCl2) do solo aos 14 DAE do arroz
nas profundidades 0-5 e 5-20 cm em função do manejo da adubação nitrogenada e
plantas de cobertura. Botucatu-SP, 2010.
NH4+
NO3NT
pH
Variáveis
Profundidade de coleta (cm)
0-5
5-20
0-5
5-20
----------------------- mg kg-1 -----------------------
0-5
5-20
--------- g kg-1 ---------
0-5
5-20
--------------------------
*
**
**
**
**
ns
ns
ns
Plantas cobertura (A)
**
**
**
**
*
**
**
**
Manejo N (B)
**
**
**
**
*
**
ns
ns
AxB
9,6
12,0
6,7
11,7
7,4
7,2
5,4
5,3
CV 1
9,6
9,7
9,0
10,0
5,0
4,0
4,6
5,4
CV 2
*, ** e ns = significativo a 5% e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente.
De acordo com Cantarella & Marcelino (2008) a maioria dos
fertilizantes nitrogenados incluindo os amoniacais são solúveis em água, e liberam
rapidamente NH4+. Aita et al. (2007) observaram que o N amoniacal de dejetos suínos foi
rapidamente nitrificado no solo em SPD e completamente oxidado a N nítrico, entre 15 e 20
dias após a aplicação dos dejetos.
Considerando a rapidez da nitrificação destaca-se o efeito do inibidor
de nitrificação, visto que, a coleta do solo foi realizada 14 dias após a aplicação do nitrogênio.
72
Os resultados obtidos demonstram que o inibidor atuou sobre as bactérias nitrificantes,
conforme pode ser observado na Tabela 42. Na camada 0-5 cm a oxidação do amônio a nitrato
foi reduzida em 33% e na camada 5-20 em 21%. Marcelino (2009) observou redução de 76%
da oxidação do amônio a nitrato em uréia tratada com DCD passados 15 dias após a incubação
do fertilizante ao solo. Considerando estes resultados o uso do DCD pode ser uma técnica
importante para retardar a nitrificação no caso de culturas que exigem quantidades
equilibradas de nitrato e amônio, principalmente sob SPD, onde a nitrificação é favorecida.
Observando-se o desdobramento das plantas de cobertura em cada
forma de manejo da adubação nitrogenada constatou-se que houve efeitos significativos. Na
camada 0-5 cm os teores médios de NH4+ foram poucos influenciados pelas plantas de
cobertura. Na camada 5-20 cm os teores médios de NH4+ foram menores para a B. humidicula
e B. ruziziensis (Tabela 27).
Tabela 27. Teores de amônio do solo (mg kg-1) aos 14 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e
5-20 cm em função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura.
Botucatu-SP, 2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
0-5 cm
TEST.
13,2bA
10,3bC
13,7bA
10,9cBC
16,5aA
12,7bcBC
NO-40
10,3cD
10,8bCD
NH-40
13,3bABC 12,1bC 13,9bABC 14,6bAB
NHI-40
23,6aA
23,5aA
14,7abD
20,2aB
Média
15,1A
14,2AB
14,7A
14,6A
12,7cAB
14,2bcB
14,8bA
17,5aC
14,8A
10,5cC
11,9c
13,0bB 12,9bc
12,8bBC 13,6b
21,7aAB 20,2a
14,5A
-
5-20 cm
9,8cABC
11,4bA
11,7bA
8,1cB
11,8bAB 12,4bAB
15,3aB
16,7aAB
12,2A
12,2A
11,0abAB
9,4bB
11,4aB
11,3aC
10,8B
9,6bBC
9,7bB
8,6bC
11,8aC
9,9B
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
1
7,5cD
11,9bA
12,5bAB
16,8aAB
12,2A
9,0cCD
13,2bA
13,4bA
17,0aA
13,2A
9,7d
10,7c
11,7b
14,8a
-
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD) e 40 kg ha-1 de nitrogênio
aplicados aos 0 DAE do arroz. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não
diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
73
6.4.2. Teor de N-NO3- do solo aos 14 dias após a emergência
O teor de nitrato na camada 0-5 cm foi maior para as fontes
amoniacais e menor para a testemunha (Tabela 28). Os menores teores de nitrato da fonte
nítrica em relação as amoniacais podem estar associados a perdas de N por lixiviação
ocasionadas pelas chuvas de dezembro de 2009 (Figura 3), no decorrer dos 14 dias da
aplicação até a coleta do solo. O nitrato é o elemento mais facilmente perdido por lixiviação
(FRYE, 2005), acompanhando o movimento descendente da água que percola no perfil do
solo (CANTARELLA & MARCELINO, 2008).
Embora tenha ocorrido nitrificação das fontes amoniacais, o uso de
inibidor reduziu esse efeito nas parcelas cultivadas com Crotalaria spectabilis, B. humidicola
e B. ruziziensis. A redução dos teores de nitrato em relação a fonte sem inibidor para essas
plantas de cobertura foi de 26, 28 e 40%, respectivamente.
Na camada 5-20 cm os maiores teores de nitrato foram observados
para a fonte nítrica (Tabela 28). Este resultado demonstra que houve lixiviação. As perdas de
nitrato ocorrem devido à predominância de cargas negativas na camada superficial do solo e à
baixa interação química do ânion com os minerais do solo (CANTARELLA & MARCELINO,
2008), principalmente em regiões com altas precipitações pluviométricas (WANG & ALVA,
1996). Nessa época, o inibidor foi mais eficaz para a Crotalaria spectabilis e B. ruziziensis,
observando-se redução dos teores de nitrato em 27 e 28%, respectivamente.
Os teores médios de nitrato na camada 0-5 cm foram 9,5; 14,5; 22,7 e
20,7 mg kg-1 e 13,4; 22,7; 20,8 e 17,8 mg kg-1 na camada 5-20 para testemunha, fonte nítrica,
amoniacal e amoniacal com inibidor, respectivamente. Comparando-se as fontes amoniacais
observou-se menor teor de nitrato quando se utilizou inibidor de nitrificação (Tabela 28).
Observando-se o desdobramento das plantas de cobertura em cada
forma de manejo do N constatou-se que o teor de nitrato difiriu (Tabela 26). No entanto,
nenhuma planta de cobertura proporcionou maior ou menor teor de nitrato em todas as fontes
de N (Tabela 28). Os menores teores de nitrato foram observados onde cultivou-se B.
decumbens, B. humidicola, B. ruziziensis e Crotalaria spectabilis na camada 0-5 cm.
74
Tabela 28. Teores de nitrato do solo (mg kg-1) aos 14 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e
5-20 cm em função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura.
Botucatu-SP, 2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
8,4cCD
13,7bC
24,1aA
24,2aB
17,6B
12,2bB
24,4aAB
24,3aA
24,4aA
21,3A
5,9dE
9,5cD
22,4aAB
16,6bC
13,6D
14,2cAB
25,8aA
21,1bBC
15,3cC
19,1B
10,4cBC
21,3bA
23,8aA
24,9aB
20,1A
0-5 cm
8,2dD
13,0cC
20,4bB
28,3aA
17,5B
5-20 cm
15,3bA
12,6cB
23,4aABC 21,4aCD
21,2aB
18,2bC
18,0bB
16,3bBC
19,5B
17,1C
13,6cA
12,0cC
22,2aAB
16,0bCD
16,0C
10,7dB
17,5bB
23,5aA
14,0cD
16,4C
9,5d
14,5c
22,7a
20,7b
-
13,8cAB
22,1aBC
17,5bC
16,2abBC
17,4C
12,5cB
19,0bD
22,6aAB
16,3bBC
17,6C
13,4d
22,7a
20,8b
17,8c
-
1
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD) e 40 kg ha-1 de nitrogênio
aplicados aos 0 DAE do arroz. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não
diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
O menor teor de nitrato para a crotalaria na camada 0-5 pode estar
relacionado a menor taxa de nitrificação para esta espécie. Aita et al. (2007) observaram que
as taxas líquidas de nitrificação, em SPD, são maiores sobre os resíduos culturais de
aveia/milho do que sobre pousio/milho. Como a palhada da crotalária se decompõem
rapidamente a nitrificação pode ter sido prejudicada.
6.4.3. Nitrogênio total do solo aos 14 dias após a emergência
O teor de N total no solo foi pouco influenciado pelo manejo da
adubação nitrogenada (Tabela 29). Este comportamento foi observado tanto na camada 0-5 cm
quanto na camada 5-20 cm.
Com o desdobramento das plantas de cobertura em cada forma de
manejo do N constatou-se efeitos significativos, sendo que na camada 0,5 cm as plantas de
cobertura que proporcionaram os maiores teores de N total no solo foram a B. brizantha e a B.
75
decumbens. Na camada 5-20 não houve diferença entre as plantas de cobertura para todas as
fontes de N, os teores médios de N total pouco variaram.
Tabela 29. Nitrogênio total do solo (g kg-1) aos 14 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e 5-20
cm em função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura.
Botucatu-SP, 2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
1,80aC
NO-40
1,88aBC
NH-40
1,85aB
NHI-40
1,81aC
Média
1,84B
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
1,46bD
1,67aA
1,60aA
1,39bC
1,53B
1,76aC
1,88aBC
1,83aB
1,90aBC
1,84B
1,59aABC
1,56aB
1,61aA
1,64aAB
1,60AB
0-5 cm
2,01abAB 2,05aA
2,12aA 1,98aAB
1,90bAB 1,99aA
2,03abAB 2,07aA
2,02A
2,02A
1,67aA
1,64aAB
1,57aA
1,58aAB
1,62A
1,78abC
1,76bC
1,79abB
1,92aBC
1,81B
1,88bBC
2,03aA
1,85bB
1,86bC
1,91B
5-20 cm
1,63aAB 1,51cCD 1,55abBCD
1,68aA 1,63abAB 1,62aAB
1,59aA
1,56bcA
1,51bA
1,58aAB 1,68aA
1,53abB
1,62A
1,60AB
1,55AB
1,88a
1,94a
1,87a
1,93a
1,57b
1,63a
1,57b
1,57b
-
1
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD) e 40 kg ha-1 de nitrogênio
aplicados aos 0 DAE do arroz. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não
diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
6.4.4. pH do solo aos 14 dias após a emergência
O índice pH do solo foi influenciado pelo manejo da adubação
nitrogenada. Na camada 0-5 cm a fonte amoniacal sem inibidor provocou redução dos valores
de pH em quatro das seis plantas de cobertura utilizadas (Tabela 30). A reação de nitrificação
libera no solo íons de hidrogênio, que acidificam o solo (CANTARELLA, 2007). Este
resultado demonstra que o inibidor reduziu a nitrificação, conforme já discutido anteriormente.
Na camada 5-20 cm a fonte amoniacal sem inibidor causou redução do pH em apenas duas das
plantas de cobertura. Para as demais fontes de N os valores de pH não diferiram (Tabela 30).
Analisando-se o desdobramento das plantas de cobertura em cada
forma de manejo da adubação nitrogenada, o efeito mais expressivo foi a redução do pH
provocado pela crotalaria quando a fonte de N foi a amoniacal (Tabela 30). Este resultado é
76
contraditório visto que os teores de nitrato foram baixos para esta espécie, ou seja, baixa
nitrificação o que supõem poucos íons de hidrogênio liberados. Por estas observações não é de
se esperar redução no valor do pH, apesar de que outros fatores poderiam estar envolvidos no
processo de acidificação.
Tabela 30. Valores de pH do solo aos 14 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e 5-20 cm em
função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura. Botucatu-SP,
2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
5,6aAB
5,5aA
5,6aA
5,5aA
5,6A
5,5aB
5,5aA
4,9bC
5,7aA
5,4A
5,7aAB
5,7aA
5,2bBC
5,7aA
5,6A
0-5 cm
5,9aA
5,7aA
5,1bBC
5,6aA
5,6A
5,7aAB
5,7aA
5,5aAB
5,6aA
5,6A
5,6aAB
5,6aA
5,2bBC
5,5abA
5,5A
5,7a
5,6a
5,3b
5,6a
-
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
4,4aA
4,5aA
4,5aAB
4,2aB
4,4B
4,5aA
4,8aA
4,1bC
4,7aA
4,5AB
4,7abA
4,8aA
4,4bABC
4,6abA
4,6AB
5-20 cm
4,6aA
4,6aA
4,3aBC
4,5aAB
4,5AB
4,6aA
4,7aA
4,7aA
4,7aA
4,7A
4,5aA
4,7aA
4,4aABC
4,6aA
4,6AB
4,6a
4,7a
4,4b
4,6a
-
1
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD) e 40 kg ha-1 de nitrogênio
aplicados aos 0 DAE do arroz. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não
diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
6.4.5. Teor de N-NH4+ do solo aos 28 dias após a emergência
As plantas de cobertura e as formas de manejo da adubação
nitrogenada provocaram alterações nos teores de NH4+ do solo (Tabela 31). Na camada 0-5
cm, houve poucas alterações nos teores de amônio e a média em cada forma de manejo foi
pouco afetada. Na camada 5-20 a principal alteração foi observada para testemunha, cujos
teores médios de amônio foram inferiores as demais fontes (Tabela 32).
Aos 28 dias após a aplicação do nitrogênio os resultados demonstram
que parte de amônio foi nitrificada, razão pela qual não houve diferenças entre a fonte nítrica e
as amoniacais. Além disso, o inibidor não teve mais efeito sobre a nitrificação aos 28 dias após
77
a aplicação. Marcelino (2009) observou que o tratamento com a maior dose o inibidor
apresentou, aos 30 dias após a aplicação uma inibição de 53% em relação ao nitrato originado
no tratamento com uréia sem DCD. Em condições de campo o efeito é menos prolongado.
Frye (1989) relata que em média o efeito do DCD na inibição da nitrificação se prolonga
apenas por algumas semanas.
Tabela 31. Análise da variância e coeficiente de variação para os teores de amônio (NH4+),
nitrato (NO3-), nitrogênio total (NT) e pH (CaCl2) do solo aos 28 DAE do arroz
nas profundidades 0-5 e 5-20 cm em função do manejo da adubação nitrogenada e
plantas de cobertura. Botucatu-SP, 2010.
NH4+
NO3NT
pH
Variáveis
Profundidade de coleta (cm)
0-5
5-20
0-5
5-20
----------------------- mg kg-1 -----------------------
0-5
5-20
--------- g kg-1 ---------
0-5
5-20
--------------------------
**
**
**
**
**
*
**
*
Plantas cobertura (A)
*
**
**
**
ns
ns
**
**
Manejo N (B)
*
**
**
**
ns
ns
**
**
AxB
9,5
11,4
10,4
11,4
5,6
7,5
5,3
9,2
CV 1
10,9
11,0
8,2
9,5
5,7
5,7
4,8
4,7
CV 2
*, ** e ns = significativo a 5% e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente.
Tabela 32. Teores de amônio do solo (mg kg-1) aos 28 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e
5-20 cm em função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura.
Botucatu-SP, 2011.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
0-5 cm
TEST.
11,7aBCD 10,7aD 13,0bAB 12,6bABC 13,9aA 11,2aCD
NO-40
11,7aBC 11,2aBC 14,3abA
12,7bAB 13,0abAB 10,1aC
NH-40
11,6aC
11,0aC 13,6abAB
15,3aA
12,2abBC 11,5aC
NHI-40
11,4aB
11,0aB
15,3aA
14,2abA
12,0bB
10,4aB
Média
11,6BC
10,9C
14,0A
13,7A
12,7AB
10,8C
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
1
10,0aA
10,9aB
10,4aBC
11,4aA
10,6AB
8,2bB
10,3aBC
9,0abB
10,4aA
9,5B
10,1bA
11,4abB
11,8aB
11,4abA
11,2A
5-20 cm
10,6bA
8,9bC
13,9aA
10,4bA
11,0A
10,9aA
10,7aB
10,4aBC
11,2aA
10,8A
10,6bA
13,1aA
11,7abB
11,5abA
11,7A
12,2a
12,2a
12,5a
12,4a
10,1b
11,0a
11,2a
11,1a
-
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD) e 40 kg ha-1 de nitrogênio
aplicados aos 0 DAE do arroz. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não
diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
78
Com o desdobramento das plantas de cobertura em cada forma de
manejo do N (Tabela 32), observou-se que a B. brizantha e a B. decumbens foram as espécies
que proporcionaram os maiores teores de amônio em todas as forma de manejo na camada 0-5
cm. Na camada 5-20 cm o menor e o maior teor médio de amônio (9,5 e 11,7 mg kg-1) foram
observados para a Crotalaria spectabilis e para a B. ruziziensis, respectivamente. O menor teor
de amônio para o milheto e para a crotalaria pode estar relacionado a menor relação C/N
destas espécies, o que favorece a degradação da palha e consequentemente a nitrificação.
Além disso, estas espécies apresentaram menor quantidade de matéria seca em relação as
braquiárias, com exceção da B. ruziziensis que foi re-semeada.
6.4.6. Teor de N-NO3- do solo aos 28 dias após a emergência
O teor de NO3- foi influenciado pelas plantas de cobertura e pelo
manejo da adubação nitrogenada (Tabela 31). As alterações mais importantes foram
observadas para testemunha, cujos valores foram inferiores em relação às formas de manejo
do N nas profundidades de coleta.
Tabela 33. Teores de nitrato do solo aos 28 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e 5-20 cm em
função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura. Botucatu-SP,
2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
12,6cC
NO-40
15,4bD
NH-40
20,7aBC
NHI-40
20,5aB
Média
17,3D
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
1
12,3bC
15,3aD
17,0aD
15,1aC
14,9E
16,0bB
21,9aA
22,9aB
23,6aA
21,1AB
0-5 cm
17,4dB
20,3cAB
23,2bA
25,7aA
21,7A
5-20 cm
15,7cD 16,6cCD
22,9bA
16,6bCD
19,7bBC 19,3bcC 21,1bABC 21,9aABC
22,3abC 21,3abC
31,5aA
22,1aC
23,2aA
23,4aA
24,0bA
22,7aA
20,2C
20,2C
24,9A
20,8BC
22,7aA
15,4bB
17,2cCD 18,9aBC
18,9bcCD 21,0aBC
20,5abB
19,2aB
19,8BC
18,6CD
16,1c
18,2b
20,6a
20,8a
-
21,8aAB
22,4aAB
23,0aAB
24,0aA
22,8AB
18,7c
21,3b
24,3a
23,5a
-
18,8bBC
23,6aA
25,4aB
23,9aA
22,9AB
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD) e 40 kg ha-1 de nitrogênio
aplicados aos 0 DAE do arroz. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não
diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
79
Observou-se também que nas duas coletas as fontes amoniacais
proporcionaram os maiores teores de nitrato (Tabela 33). Isto ocorreu devido ao NH4+ ser o
substrato para as bactérias nitrificantes.
6.4.7. Nitrogênio total do solo aos 28 dias após a emergência
O N total do solo não foi influenciado pelo manejo do N (Tabela 31).
Quanto às plantas de cobertura observou-se maiores teores nas parcelas cultivadas com B.
brizantha e B. decumbens (Tabela 34). Foi para estas espécies que ocorreram os maiores
teores de amônio (Tabela 32), o que explica em parte o resultado obtido.
Tabela 34. Nitrogênio total do solo (g kg-1) aos 28 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e 5-20
cm em função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura.
Botucatu-SP, 2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
1
1,70aB 1,77aB
1,83bAB
1,76aC 1,76aC
2,00aA
1,81aA 1,87aA
1,87abA
1,74aC 1,80aBC 1,85bABC
1,75C 1,80BC
1,89AB
0-5 cm
1,92aA
1,93aAB
1,92aA
1,91aAB
1,92A
1,80aAB
1,89aABC
1,83aA
1,76aBC
1,82ABC
1,80a
1,87a
1,85a
1,84a
-
1,43aC 1,49aBC
1,45aB 1,56aAB
1,48aA 1,57aA
1,52aA 1,55aA
1,47B 1,54AB
5-20 cm
1,62aA 1,52aABC 1,54aABC
1,58abAB 1,58aAB
1,60aA
1,50abA
1,51aA
1,52aA
1,48bA
1,50aA
1,48aA
1,55AB
1,53AB
1,54AB
1,54a
1,56a
1,53a
1,52a
-
1,61aBC
1,58aAB
1,62aA
1,59aA
1,60A
1,79bAB
1,85abBC
1,81bA
1,98aA
1,86ABC
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD) e 40 kg ha-1 de nitrogênio
aplicados aos 0 DAE do arroz. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não
diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
80
6.4.8. pH do solo aos 28 dias após a emergência
O índice pH do solo foi influenciado pelo manejo da adubação
nitrogenada. Na camada 0-5 cm a fonte amoniacal provocou redução dos valores em três das
seis plantas de cobertura utilizadas (Crotalaria spectabilis, Brachiaria brizantha, Brachiaria
decumbens,). Na camada 5-20 cm a redução ocorreu em quatro das plantas de cobertura.
Ressalta-se que com a adição de inibidor de nitrificação na fonte amoniacal o índice pH
praticamente não diferiu da testemunha e da fonte nítrica (Tabela 35). Isto demonstra que o
inibidor atuou, mantendo o nitrogênio por mais tempo na forma amoniacal, uma vez que a
oxidação do NH4+ libera hidrogênio e reduz o pH. Considerando a média os valores do pH
para a testemunha, fonte nítrica, amoniacal e amoniacal com inibidor foram 5,6; 5,5; 5,4 e 5,5
na camada 0-5 cm e 4,5; 4,5; 4,3 e 4,6 na camada 5-20, para a, respectivamente. Novamente
observa-se que o valor do pH para fonte amoniacal foi menor.
Analisando-se o desdobramento das plantas de cobertura em cada
forma de manejo do N, o efeito mais expressivo foi o maior valor do pH nas parcelas
cultivadas com Brachiaria humidicola (Tabela 35). Quando considerada a média, os valores
de pH para Pennisetum americanum, Crotalaria spectabilis, Brachiaria brizantha, Brachiaria
decumbens, Brachiaria humidicola e Brachiaria ruziziensis foram 5,3; 5,4; 5,6; 5,3; 5,8 e 5,6
na camada 0-5 cm e 4,4; 4,3; 4,5; 4,3; 4,9 e 4,4 na camada 5-20 cm, respectivamente.
O maior valor de pH para a Brachiaria humidicola pode estar
relacionado ao seu efeito na inibição da nitrificação. De acordo com Cantarella (2007) a
reação de nitrificação libera íons de hidrogênio, que acidificam o solo. Subbarao et al. (2007c)
relataram que a Brachiaria humidicola é capaz de suprimir em até 90% da nitrificação, porém
essa supressão não foi verificada neste estudo.
81
Tabela 35. Valores de pH do solo aos 28 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e 5-20 cm em
função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura. Botucatu-SP,
2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
5,4aB
5,2aBC
5,6aA
4,8bC
5,3C
4,3aB
4,4aABC
4,4aAB
4,3aB
4,4B
5,6aAB
5,5aAB
4,9bC
5,7aA
5,4BC
4,3abB
4,4abBC
4,1bB
4,5aB
4,3B
5,9aA
5,6abAB
5,3bAB
5,7abA
5,6AB
0-5 cm
5,6aAB
5,1bC
5,0bBC
5,3abB
5,3C
5,8aA
5,7aA
5,7aA
5,8aA
5,8A
5,3bB
5,8aA
5,7abA
5,4abAB
5,6AB
5,6a
5,5a
5,4a
5,5a
-
4,5aAB
4,5aABC
4,3aAB
4,5aB
4,5B
5-20 cm
4,6aAB
4,2abC
4,1bB
4,4abB
4,3B
4,7bA
4,8bA
4,7bA
5,2aA
4,9A
4,3bAB
4,7aAB
4,2bB
4,4abB
4,4B
4,5ab
4,5ab
4,3b
4,6a
-
1
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD) e 40 kg ha-1 de nitrogênio
aplicados aos 0 DAE do arroz. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não
diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
6.4.9. Teor de N-NH4+ do solo aos 42 dias após a emergência
O teor de amônio aos 42 DAE foi influenciado pelas plantas de
cobertura e pelas formas de manejo do N (Tabela 36). Na camada 0-5 cm, os maiores teores de
amônio foram observados com a aplicação de N amoniacal com inibidor na dosagem de 80 kg
ha-1 (Tabela 37). Como a aplicação desta fonte foi realizada aos 30 DAE em uma única
aplicação o resultado foi normal. Entretanto, é importante ressaltar a diferença deste resultado
em relação ao da fonte amoniacal sem inibidor de nitrificação que foi aplicada na mesma dose
e mesma época. A diferença ocorreu em virtude do efeito que o DCD exerce na inibição da
nitrificação, mantendo a maior parte do N na forma amoniacal. De acordo com Trenkel (1997)
os inibidores retardam a formação de NO3- no solo mediante interferência na atividade das
bactérias do gênero Nitrosomonas, responsáveis pela oxidação do NH4+ a nitrito (NO2-), que
corresponde à primeira fase da nitrificação. O mesmo autor relata que a adição de DCD (5 a
10% do N total) em fertilizantes amoniacais, inibe a nitrificação por seis a oito semanas.
82
Tabela 36. Análise da variância e coeficiente de variação para os teores de amônio (NH4+),
nitrato (NO3-), nitrogênio total (NT) e pH (CaCl2) do solo aos 42 DAE do arroz
nas profundidades 0-5 e 5-20 cm em função do manejo da adubação nitrogenada e
plantas de cobertura. Botucatu-SP, 2010.
NH4+
NO3NT
pH
Variáveis
Profundidade de coleta (cm)
0-5
5-20
0-5
5-20
----------------------- mg kg-1 -----------------------
0-5
5-20
--------- g kg-1 ---------
0-5
5-20
--------------------------
**
**
**
**
ns
**
**
**
Plantas cobertura (A)
**
**
**
**
*
**
**
**
Manejo N (B)
**
*
**
**
ns
**
**
**
AxB
11,0
16,0
11,6
9,5
10,7
8,0
5,0
7,5
CV 1
11,5
12,0
10,7
7,1
6,2
6,2
4,6
5,6
CV 2
*, ** e ns = significativo a 5% e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente.
Tabela 37. Teores de amônio do solo (mg kg-1) aos 42 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e
5-20 cm em função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura.
Botucatu-SP, 2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
12,1cA
NO-40+40 10,5cAB
NO-00+80
12,4cA
NH-40+40 10,8cBC
NH-00+80
13,4cB
NHI-40+40 23,6bB
NHI-00+80 44,6aC
Média
18,2C
11,9dA
10,2dB
10,4dA
13,1dAB
38,8cA
54,6bA
59,3aB
28,3A
10,7bA
13,9bA
13,7bA
13,0bAB
13,3bB
12,5bD
60,0aB
19,6AB
0-5 cm
10,2bcA
11,6bcAB
12,1bcA
8,8cC
13,3bB
11,1bcD
25,5aD
13,2D
12,0cA
10,5cAB
10,6cA
10,2cBC
16,7bB
12,1cD
22,6aD
13,5D
10,8cA
11,3cAB
11,3cA
16,1bA
13,4bcB
16,9bC
65,0aA
20,7B
11,3d
11,3d
11,8d
12,0d
18,2c
21,8b
46,2a
-
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
11,8bAB
12,5bAB
12,7bAB
12,3bAB
22,5aA
12,2bB
22,0aA
15,1A
10,1cB
11,8bcB
12,9bAB
12,2bcAB
12,5bC
12,6bB
16,3aB
12,6C
5-20 cm
13,3abcA
11,4cB
13,6abcAB
14,3abA
12,8abcC
12,5bcB
15,1aB
13,3BC
13,2abA
14,2abA
14,0abA
11,9bB
14,0abC
12,6bB
15,2aB
13,6BC
13,9cA
13,5cAB
11,6cB
12,7cAB
13,6cC
16,6bA
20,0aA
14,6AB
12,6c
12,6c
12,9c
12,6c
15,3b
13,4c
17,4a
-
1
13,0cA
12,3cAB
12,4cAB
12,3cAB
16,3aB
13,7bcB
15,8abB
13,7BC
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD); 40+40-40 kg ha-1 de
nitrogênio aplicados aos 0 DAE do arroz e 40 kg ha-1 aplicados aos 30 DAE e 80 kg ha-1 de nitrogênio aplicados
aos 30 DAE. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste
de t – LSD (P=0,05).
83
Na camada 5-20 cm a aplicação de 80 kg ha-1 de N amoniacal aos 30
DAE também proporcionou os maiores teores de amônio, principalmente com a adição de
DCD (Tabela 36). A alteração no teor de amônio com o uso do inibidor foi pequena em
relação a camada 0-5 cm, o que é normal, pois as maiores transformações do N ocorrem na
camada superficial em razão da intensa atividade microbiana (DICK, 1983).
Com o desdobramento das plantas de cobertura em cada forma de
manejo de N, observou-se que a C. spectabilis e B. ruziziensis foram as espécies que
proporcionaram os maiores teores de amônio na camada 0-5 cm (Tabela 37). O maior teor de
amônio nas parcelas com C. spectabilis reforça o argumento que a falta de cobertura do solo
prejudicou a nitrificação. Isto ocorreu aos 14 DAE, conforme pode ser constatado pelo menor
número de bactérias nitrificantes para esta espécie (Tabela 42). Aita et al. (2007) observaram
que as taxas líquidas de nitrificação, em SPD, são maiores em solos com a presença de
resíduos culturais do que sobre pousio.
Na camada 5-20 a planta de cobertura que resultou nos maiores teores
de amônio e menores de nitrato foi a B. ruziziensis (Tabela 37). O menor teor de nitrato na
camada 5-20 indica que está espécie inibiu parte da nitrificação, uma vez que o nitrato no solo
é facilmente lixiviado. Subbarao et al. (2007c) observaram que espécies do gênero Brachiaria
se destacaram na inibição biológica da nitrificação.
6.4.10. Teor de N-NO3- do solo aos 42 dias após a emergência
Na camada 0-5 cm os maiores teores de nitrato ocorreram com a
-1
aplicação de 80 kg ha de N na forma amoniacal com inibidor (Tabela 38). Este resultado
aparentemente indica que o inibidor não surtiu efeito, porém quando se observa o alto teor de
amônio do solo para esta forma de manejo (Tabela 37) é natural que uma maior proporção seja
nitrificada. A eficiência do inibidor não é, de 100%. Marcelino (2009) observou que aos 30
dias após a adição de DCD em uréia houve uma inibição de 53% em relação ao tratamento
sem DCD.
84
Tabela 38. Teores de nitrato do solo (mg kg-1) aos 42 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e 520 cm em função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura.
Botucatu-SP, 2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
15,7deABC
NO-40+40
19,6cA
NO-00+80
19,6cB
NH-40+40
14,8eB
NH-00+80
18,1cdD
NHI-40+40
24,4bB
NHI-00+80
29,0aC
Média
20,2B
13,6cC
15,8cB
13,3cC
21,1bA
28,8aA
30,0aA
28,4aC
21,6AB
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
5 -20cm
13,4cB
16,0cAB
16,3cAB
18,6aA
16,3bAB
16,0d
16,3cC 17,5bcBC 20,6bAB
21,7aA
18,0abABC 18,1d
25,0bA
21,0bB
22,2bAB
20,3aBC
16,8bC
21,4cd
23,8bA 20,4bABC 21,8bAB 20,7aABC 18,7abBC
20,5c
31,5aA
25,8aB
23,0abBC
21,6aC
19,6abC
24,1a
25,7aB
24,0abAB 20,8aBC
18,2abC
23,1bAB
22,3abc
22,1bBC 25,6aAB
26,5aA
21,1aC
21,1aC
23,3ab
22,2A
21,7AB
22,1A
20,7AB
18,4C
-
15,3bAB
14,7bC
22,8aAB
17,6bC
22,8aBC
22,0aAB
23,4aABC
19,8BC
16,9cAB
17,4cAB
16,0cC
20,7bA
21,5bC
21,0bC
29,8aBC
20,5B
0-5 cm
17,2dA
18,0dAB
20,0cdB
21,4cA
30,3aA
24,6bB
28,1aC
22,8A
15,7dABC
16,0dB
15,2dC
22,3cA
28,3bAB
21,6cBC
32,0aAB
21,6AB
14,1dBC
15,2dB
26,9bA
20,8cA
25,5bB
24,0aBC
33,5aA
22,9A
15,5e
17,0de
18,5cd
20,2c
25,4b
24,3b
30,1a
-
1
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD); 40+40-40 kg ha-1 de
nitrogênio aplicados aos 0 DAE do arroz e 40 kg ha-1 aplicados aos 30 DAE e 80 kg ha-1 de nitrogênio aplicados
aos 30 DAE. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste
de t – LSD (P=0,05).
Na camada 5-20 os manejos NH-00+80, NHI-40+40 e NHI-00+80
foram os que proporcionaram os maiores teores de nitrato e não diferiram entre si. A aplicação
de 80 kg ha-1 de N na forma amoniacal resultou nos maiores teores de amônio (Tabela 37),
portanto é esperado que para esta fonte o teor de nitrato também seja maior, como de fato
ocorreu (Tabela 38). Aita et al. (2007) também observaram que a nitrificação aumentou com a
quantidade de N amoniacal aplicada. Este resultado é coerente, pois com a aplicação de 40 kg
ha-1 de N amoniacal sem inibidor, o NMP de bactéria nitritadoras foi 55% e 32% superior a
testemunha e a fonte nítrica, respectivamente.
85
6.4.11. Nitrogênio total do solo aos 42 dias após a emergência
O N total do solo foi influenciado pelo manejo da adubação
nitrogenada nas duas profundidades de coleta de solo (Tabela 36). No entanto, não houve um
tratamento superior ou inferior aos demais em todas as plantas de cobertura (Tabela 39),
praticamente não houve variação do N total do solo em decorrência do manejo da adubação
nitrogenada. Com relação às plantas de cobertura as alterações no teor de N também foram
pequenas. Considerando a média geral na camada 0-5 cm observou-se pequena superioridade
dos valores de N nas parcelas cultivadas com B. brizantha e B. decumbens. Na camada 5-20
essa superioridade ocorreu nas parcelas com P. americanum, C. spectabilis e B. brizantha.
Tabela 39. Nitrogênio total do solo (g kg-1) aos 42 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e 5-20
cm em função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura.
Botucatu-SP, 2010.
Planta de cobertura1
Manejo
Média
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
do N
Fonte/época
0-5 cm
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
1,75dD
1,92abcBC
1,89abcAB
1,86bcB
1,96abA
1,84cdC
1,97aA
1,88B
1,82dCD
1,86cdC
1,82dB
2,04aA
1,88bcdAB
1,94abcAB
1,98abA
1,91AB
1,95abAB
2,02aA
1,96abA
1,88bB
1,95abA
1,98abAB
1,88bA
1,95A
1,92aABC
1,99aAB
1,97aA
1,91aB
1,97aA
1,99aA
1,96aA
1,96A
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
1,66bcBC
1,73abAB
1,78aA
1,65bcBC
1,78aA
1,60cBC
1,74abA
1,71A
1,76abAB
1,87aA
1,65bBC
1,61cdCD 1,69cABC
1,77aA
1,71bcABC 1,73bcAB 1,69abABC
1,76abAB 1,78abcA
1,62bC
1,69bcAB
1,67cB
1,66abB
1,82aA
1,69cB
1,45cD
1,58cB
1,84abA
1,60bB
1,70A
1,75A
1,63B
1,86cdBC
2,02aA
1,99aAB
1,84cC
1,91abcAB 1,92abcA
1,96abcAB 1,88bcB
1,78dB
1,93abcA
1,98abAB 1,88bcBC
1,88bcdA
1,97abA
1,91AB
1,92AB
1,89a
1,94a
1,91a
1,92a
1,91a
1,94a
1,94a
-
5-20 cm
1
1,60abC
1,65aBCD
1,66aBC
1,63abC
1,64aB
1,52bcCD
1,44cC
1,59B
1,57bC
1,69a
1,55bcD
1,67a
1,62abC
1,70a
1,65abBC 1,68a
1,70aAB 1,69a
1,45cD
1,59b
1,60abB 1,63ab
1,59B
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD); 40+40-40 kg ha-1 de
nitrogênio aplicados aos 0 DAE do arroz e 40 kg ha-1 aplicados aos 30 DAE e 80 kg ha-1 de nitrogênio aplicados
aos 30 DAE. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste
de t – LSD (P=0,05).
86
6.4.12. pH do solo aos 42 dias após a emergência
Na camada 0-5 cm os maiores valores de pH foram observados para a
testemunha e para a fonte nítrica independente da forma como foi manejada (Tabela 40). De
acordo com Cantarella (2007), a reação de nitrificação libera no solo íons de hidrogênio, que
acidificam o solo. Por essa razão, os menores valores de pH foram observados nos tratamentos
em que o N foi aplicado na forma amoniacal. Na camada 5-20 cm as formas de manejo do N
praticamente não alteraram os valores de pH. Analisando-se o desdobramento das plantas de
cobertura em cada fonte de N, observou-se que efeito mais expressivo foi o maior valor do pH
nas parcelas cultivadas com B. humidicola (Tabela 40).
Tabela 40. Valores de pH do solo aos 42 DAE do arroz nas profundidades 0-5 e 5-20 cm em
função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura. Botucatu-SP,
2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
5,6aB
5,6aAB
5,7aAB
5,0bB
5,0bBC
4,4cC
4,6cC
5,1C
5,6aB
5,4abB
5,2bcC
4,5dC
4,9cC
5,3abAB
5,1bcB
5,1C
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
4,5bcAB
4,8abAB
4,8abA
5,0aA
4,5bcBC
4,1dC
4,4cdBC
4,6AB
4,6abAB
4,6abB
4,3bB
4,5abBC
4,4abBC
4,5abAB
4,7aAB
4,5B
1
5,7abAB
5,6abAB
5,8aA
5,0cB
5,6abA
5,4abAB
5,7abA
5,5A
0-5 cm
5,6aB
5,4abB
5,4abC
4,9cB
5,3abAB
5,1bcB
5,2bcB
5,3BC
6,0aA
5,6abAB
5,7abAB
5,4cA
5,5bcA
5,5bcA
5,7abA
5,6A
5,4bB
5,7aA
5,4bC
5,3bA
5,6abA
5,4bAB
5,3bB
5,4AB
5,7a
5,6a
5,5a
5,0c
5,3b
5,2bc
5,3bc
-
4,5abAB
5,0aA
4,5abAB
4,5abBC
4,2cC
4,6abA
4,7bAB
4,6AB
5-20 cm
4,7aB
4,4abC
4,6aAB
4,4abC
4,5abBC
4,2bBC
4,6aAB
4,5B
5,1aA
4,8abAB
4,6bAB
4,8abAB
4,6bAB
4,8abA
4,8abA
4,8A
4,2cC
4,8abAB
4,8abA
4,7abABC
5,0aA
4,6bcA
4,2cC
4,6AB
4,6ab
4,7a
4,6ab
4,7a
4,5b
4,5b
4,6ab
-
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD); 40+40-40 kg ha-1 de
nitrogênio aplicados aos 0 DAE do arroz e 40 kg ha-1 aplicados aos 30 DAE e 80 kg ha-1 de nitrogênio aplicados
aos 30 DAE. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste
de t – LSD (P=0,05).
87
6.4.13. Bactérias amonificantes e nitrificantes no solo
Antes do manejo das plantas de cobertura foram determinadas as
bactérias amonificantes e nitrificantes (Figura 7). O menor e o maior número de bactérias
amonificantes foram observados para a Crotalaria spectabilis e para o a Brachiaria
decumbens. O menor número de bactérias nitritadoras (oxidantes da amônia) foi observado
nas parcelas cultivadas com Brachiaria brizantha, B. decumbens e B. humidicula e o maior
número nas parcelas com Brachiaria ruziziensis. Quanto ao número de bactérias nitratadoras
(oxidantes do nitrito) o menor valor foi observado com o cultivo de Brachiaria ruziziensis e o
maior com o cultivo de Crotalaria spectabilis.
Amonificantes x 105
Oxidantes da amônia x 102
-1
Bactérias (NMP g solo )
15,0
Oxidantes do nitrito x 102
12,0
9,0
6,0
3,0
0,0
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Plantas de Cobertura
Figura 7. Efeito do manejo da adubação nitrogenada e de plantas de cobertura no número de
bactérias amonificantes e nitrificantes do solo antes do manejo das plantas de
cobertura. *MILH - Pennisetum americanum, CROT - Crotalaria spectabilis, BRIZ
- Brachiaria brizantha, DEC - B. decumbens, HUMI - B. humidicola e RUZI - B.
ruziziensis.
O número de bactérias amonificantes aos 14 DAE foi influenciado
pelas plantas de cobertura e pelo manejo da adubação nitrogenada (Tabela 41). Apesar das
diferenças não houve uma forma de manejo que superasse as demais em todas as plantas de
cobertura (Tabela 42). A variabilidade de resultados para microorganismos do solo é
previsível, principalmente para experimentos de campo com diversidade de tratamentos.
Com o desdobramento das plantas de cobertura em cada forma de
manejo da adubação nitrogenada, verificou-se que o maior número de bactérias amonificantes
88
foi constatado nas parcelas cultivadas com Brachiaria decumbens (Tabela 42). Este resultado
também foi observado na coleta antes da aplicação de nitrogênio (Figura 7).
As bactérias oxidantes da amônia (nitritadoras) também foram
influenciadas pelas plantas de cobertura e pelo manejo da adubação nitrogenada (Tabela 41).
O maior número deste grupo de bactérias foi observado para as fontes amoniacais (Tabela 42).
Isto ocorreu devido ao amônio ser o substrato para estas bactérias, resultando na formação de
nitrito. Ressalta-se porém que houve diferença entre as fontes amoniacais, ou seja, com a
adição do inibidor o menor número de bactérias nitratadoras foi menor, o que demonstra o
efeito deste produto na proliferação destas bactérias. De acordo com Amberger (1989) o DCD
possui efeito específico para bactérias nitrificadoras do gênero Nitrosomonas. Com o
desdobramento inverso observou-se que o menor número de bactérias nitritadoras ocorreu nas
parcelas com crotalária (Tabela 42).
Tabela 41. Análise da variância e coeficiente de variação para bactérias amonificantes e
nitrificantes do solo aos 14 DAE do arroz na profundidade 0-5 cm em função do
manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura. Botucatu-SP, 2010.
Bactérias
Bactérias oxidantes
Bactérias
Variáveis
amonificantes
da amônia
oxidantes do nitrito
(NMP grama de solo-1) x 105
------------------- (NMP grama de solo-1) x 102 -------------------
**
**
**
Plantas cobertura (A)
**
**
**
Manejo N (B)
**
**
**
AxB
20,4
35,5
65,9
CV 11
23,5
45,0
69,5
CV 2
1
Coeficiente de variação e análise de variância dos dados originais. * e ** = significativo a 5%
e 1% de probabilidade, respectivamente.
O menor número de bactérias pode estar relacionado a menor
cobertura do solo, visto que, a palhada da crotalaria for rapidamente decomposta. Aita et al.
(2007) observaram que as taxas líquidas de nitrificação, em SPD, são maiores com a presença
de resíduos culturais do que sobre pousio. Portanto, ausência de cobertura do solo pode ter
prejudicado a atividade microbiana. O maior número deste grupo de bactérias foi observado
nas parcelas cultivadas com B. ruziziensis, assim como observado antes da aplicação de N
(Figura 7). A constituição bromatológica da B. ruziziensis pode ter favorecido a ação das
bactérias. Estudos conduzidos por Pariz et al. (2010) demonstram que os teores de proteína
89
bruta e NDT (nutrientes digestíveis totais) são maiores para esta cultivar em relação as B.
brizantha, B. decumbens e B. humidicola, enquanto as porcentagens de FDN (fibra em
detergente neutro), FDA (fibra em detergente ácido) e celulose são menores.
Quanto ao número de bactérias oxidantes do nitrito (nitratadoras), os
menores valores foram constatados para testemunha (Tabela 42). Dentre as formas de manejo
de N o menor número ocorreu quando se utilizou N na forma amoniacal com inibidor de
nitrificação. Este resultado, ocorreu devido a manutenção do N na forma amoniacal (Tabela
27), pela ação do DCD sob as bactérias nitritadoras. Com a inibição ocorreu menor formação
de nitrito e, como conseqüência, menor atividade das bactérias nitratadoras.
Tabela 42. Bactérias amonificantes e nitrificantes do solo aos 14 DAE do arroz na
profundidade 0-5 cm em função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de
cobertura. Botucatu-SP, 2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
1
2,7bB
4,4aA
1,8cC
2,3bcCD
2,8B
Bactérias amonificantes (NMP grama de solo-1) x 105
0,6cC
3,8aA
3,4bcA
3,0aA
3,2aA
3,3aA
4,0aA
3,2cA
3,1aA
1,6bB
3,5aAB
1,9cC
5,1abA
2,5aBC
3,1aB
1,9bD
3,0bBC
5,8aA
3,2aB
2,7aBCD
2,3C
3,2A
4,4A
3,0B
2,7B
2,8a
3,3a
3,0a
3,2a
-
4,1bA
4,1bB
6,6aA
4,1bA
4,7B
Bactérias oxidantes da amônia (NMP grama de solo-1) x 102
1,4bB
0,8bBC
4,0aA
0,7bC
4,8aA
0,5cC
1,1bC
5,3aAB
6,7aA
5,8aAB
4,3aA
5,0aA
5,6aA
6,8aA
6,6aA
4,0aA
4,8aA
4,5aA
3,5aA
6,6aA
2,6C
2,9C
4,9A
4,4B
6,0A
2,6c
3,9b
5,8a
4,6b
-
Bactérias oxidantes do nitrito (NMP grama de solo-1) x 102
0,8bBC 1,3abAB 0,8cBC
0,4bC
2,4abA
0,4bC
3,7aA
0,7bC
1,9bB
4,3aA
2,3abAB 3,5aAB
3,3aAB
2,1aAB
4,1aA
2,8aAB
3,5aAB
1,7aB
0,9bC
1,0bC
3,8aAB
4,0aA
1,3bBC
0,8bC
2,2A
1,3B
2,7A
2,9A
2,4A
1,6B
1,0c
2,7a
2,9a
2,0b
-
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD) e 40 kg ha-1 de nitrogênio
aplicados aos 0 DAE do arroz. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não
diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05). Para análise estatística, os dados foram transformados para log (x).
90
Com o desdobramento das plantas de cobertura em cada forma de
manejo da adubação nitrogenada, observou-se que o menor número de bactérias oxidantes do
nitrito ocorreu em parcelas cultivadas com C. spectabilis e B. ruziziensis (Tabela 42). O menor
valor nas parcelas com C. spectabilis pode ter ocorrido pela rápida decomposição da palhada.
Nestas condições as bactérias nitrificantes são prejudicadas (Aita et al., 2007). Nas parcelas
cultivadas com B. ruziziensis observou-se maior valor para bactérias nitritadoras e menor para
nitratadoras. Este resultado indica que esta espécie pode exercer algum efeito inibidor nas
bactérias que atuam na segunda etapa da nitrificação (nitrobacter).
6.4.14. Nitrogênio na planta aos 28 dias após a emergência
Os teores de amônio na planta não foram influenciados pelo manejo da
adubação nitrogenada e pelas plantas de cobertura (Tabela 43). Este resultado é coerente, visto
que o teor de amônio no solo na mesma data foi pouco influenciado pelas fontes de N
aplicadas (Tabela 32).
Quanto aos teores de nitrato observou-se que as fontes amoniacais
proporcionaram os maiores teores na parte aérea do arroz (Tabela 44). Em relação às plantas
de cobertura os maiores valores foram proporcionados pelo
P. americanum e pela C.
spectabilis (Tabela 44). Em relação as braquiárias o maior teor de nitrato no arroz foi
observado nas parcelas cultivadas com a B. ruziziensis.
O maior teor de nitrogênio total no arroz ocorreu quando aplicou-se a
fonte amoniacal com inibidor de nitrificação (Tabela 44). O maior teor para está fonte foi
decorrente dos teores de nitrato no solo (Tabela 33) e na planta (Tabela 44). Andrade (1994)
verificou que plantas de capim-colonião que receberam nitrato apresentaram concentrações de
nitrogênio total superiores aquelas adubadas apenas com amônio. Considerando as plantas de
cobertura os efeitos no teor de N total foram pouco expressivos, com pequenas variações
(Tabela 44).
91
Tabela 43. Análise da variância e coeficiente de variação para os teores de amônio (NH4+),
nitrato (NO3-) e nitrogênio total (NT) na parte aérea do arroz aos 28 DAE em
função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura. Botucatu-SP,
2010.
Variáveis
NH4+
NO3NT
mg kg-1
g kg-1
ns
**
**
Plantas cobertura (A)
ns
**
**
Manejo N (B)
ns
**
**
AxB
12,8
9,3
3,7
CV 1
9,5
11,8
4,0
CV 2
*, ** e ns = significativo a 5% e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente.
Tabela 44. Nitrogênio amoniacal, nítrico e total na parte aérea do arroz aos 28 dias após a
emergência do arroz. Botucatu-SP, 2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
TEST.
NO-40
NH-40
NHI-40
Média
0,28aA
0,30aA
0,30aA
0,27aA
0,29A
0,34cA
0,42bAB
0,47abB
0,50aA
0,43A
31,7cB
33,9bB
37,2aA
37,3aA
35,0AB
0,27aA
0,28aA
0,28aA
0,30aA
0,28A
N-NH4+ (mg kg-1)
0,28aA
0,28aA
0,28aA
0,31aA
0,27a
0,27aA
0,28abA
0,27aA
0,29aA
0,27aA
0,27aA
0,28aA
0,29A
0,27A
0,28A
0,23cB
0,47bA
0,54aA
0,50abA
0,44A
N-NO3- (mg kg-1)
0,24bB
0,14cC
0,21cB
0,33cA
0,30abD
0,30bD 0,38bBC 0,35cCD
0,32aC
0,46aB
0,44aB
0,44bB
0,31aD
0,43aB
0,41abC 0,51aA
0,29C
0,33B
0,36B
0,41A
0,25c
0,37b
0,45a
0,44a
-
N-Total (g kg-1)
30,2bB
31,0cB
36,1aA
31,4cC
35,0aB
34,7bB
35,0aB
37,5aA
34,1C
33,7D
31,6d
34,4c
35,2b
37,0a
-
34,3bA
34,6bAB
35,6abAB
37,3aA
35,5A
31,5cB
35,9bA
34,4bB
37,9aA
35,0AB
0,29aA
0,28aA
0,27aA
0,28aA
0,28A
31,1cB
34,3bAB
34,1bB
36,7aAB
34,1C
0,28a
0,29a
0,28a
0,28a
-
1
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD) e 40 kg ha-1 de nitrogênio
aplicados aos 0 DAE do arroz. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não
diferem pelo teste de t – LSD (P=0,05).
92
6.4.15. Nitrogênio na planta aos 42 dias após a emergência
Os teores de amônio na planta foram influenciados pelas plantas de
cobertura e pelo manejo da adubação nitrogenada (Tabela 45). Os maiores teores de N foram
observados com aplicação de 80 kg ha-1 em uma única época, independente da fonte utilizada.
A concentração da dose em uma única aplicação (aos 30 DAE) a poucos dias da coleta das
plantas justifica o resultado obtido. Com o desdobramento inverso observou-se que a planta de
cobertura que proporcionou o maior valor foi a crotalaria (Tabela 46). Nessas parcelas também
se observou maior teor de amônio no solo (Tabela 37).
Quanto aos teores de nitrato verificou-se que a aplicação do nitrogênio
sem parcelamento (80 kg ha) aos 30 DAE proporcionou os maiores teores de N na parte aérea
do arroz (Tabela 46). Assim como na coleta aos 28 DAE, os maiores teores foram observados
nas parcelas cultivadas com P. americanum e C. spectabilis. Cazetta et al. (2005), verificaram
que a cultura do milheto recicla quantidades apreciáveis de nitrogênio e ressalta a importância
do cultivo de coberturas vegetais em áreas onde se utiliza o SPD. Em relação as braquiárias o
maior teor de nitrato na parte aérea do arroz foi observado nas parcelas cultivadas com a B.
ruziziensis.
O maior teor de nitrogênio total apresentou o mesmo comportamento
do teor de nitrato no solo, ou seja, os maiores teores ocorreram quando aplicou-se 80 kg ha-1
aos 30 DAE (Tabela 46). Este resultado é normal pois com uma grande oferta de N no solo é
esperado que a planta absorva mais desse nutriente. Considerando as plantas de cobertura os
efeitos no teor de N total foram menos expressivos e as alterações incipientes (Tabela 46).
Tabela 45. Análise da variância e coeficiente de variação para os teores de amônio (NH4+),
nitrato (NO3-) e nitrogênio total (NT) na parte aérea do arroz aos 42 DAE em
função do manejo da adubação nitrogenada e plantas de cobertura. Botucatu-SP,
2010.
Variáveis
NH4+
NO3NT
-1
mg kg
g kg-1
*
**
ns
Plantas cobertura (A)
*
**
**
Manejo N (B)
**
**
ns
AxB
13,4
10,0
6,7
CV 1
10,8
9,5
6,6
CV 2
*, ** e ns = significativo a 5% e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente.
93
Tabela 46. Nitrogênio amoniacal, nítrico e total na parte aérea do arroz aos 42 dias após a
emergência. Botucatu-SP, 2010.
Planta de cobertura1
Manejo
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
N-NH4+ (mg kg-1)
TEST.
0,27bcAB 0,30bA
0,24cB
0,26abB
0,26abcB 0,27abAB 0,27ab
NO-40+40
0,27bcA 0,27bcA 0,25cA
0,26abA
0,23cA
0,26abA 0,26b
NO-00+80
0,33aA
0,27bcB 0,32aA
0,20cC
0,24bcB
0,25bB 0,27ab
NH-40+40 0,23cCD 0,36aA 0,30abB
0,21cD
0,23cCD 0,27abBC 0,27ab
NH-00+80
0,24bcB
0,25cB 0,25cAB 0,26abAB 0,26abcAB
0,30aA
0,26b
NHI-40+40
0,28bA
0,28bcA 0,27bcA
0,28aA
0,28abA
0,29abA
0,28a
NHI-00+80
0,23cB
0,26cAB 0,23cB
0,23bcB
0,30aA
0,27abAB 0,25b
Média
0,26B
0,28A
0,27AB
0,24C
0,26B
0,27AB
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
0,22cA
0,69bA
0,87aB
0,68bA
0,93aB
0,66bA
0,92aA
0,71A
21,2dA
30,1bcA
32,7abA
28,3cA
33,3aA
29,9cA
33,5aA
29,9AB
0,18eAB
0,61cdB
1,03aA
0,65cA
1,06aA
0,57dBC
0,80bB
0,70A
N-NO3- (mg kg-1)
0,14cB
0,11eB
0,12eB
0,41bC
0,27dD
0,28dD
0,52aD 0,60bCD
0,53abD
0,51aB
0,62abA
0,43cC
0,58aD
0,69aC
0,47bcE
0,53aC
0,40cD
0,52abC
0,52aD
0,62abC
0,57aCD
0,46C
0,47C
0,42E
0,12cB
0,60bB
0,62bC
0,63bA
0,65bCD
0,61bAB
0,73aB
0,57B
0,15f
0,48e
0,70b
0,59c
0,73a
0,55d
0,69b
-
21,5dA
28,6bcA
30,4abA
30,0abA
32,8aA
27,0cA
32,7aA
28,9B
N-Total (g kg-1)
23,2cA
23,2cA
23,3dA
29,3bA
29,7bA
28,8bcA
32,3aA
34,2aA
30,1abcA
27,9bA
30,3bA
28,4cA
32,1aA
30,5bA
31,3abA
30,1abA
29,4bA
28,3cA
32,3aA
33,4aA
32,2aA
29,6AB
30,1A
28,9B
20,7cA
29,2abA
30,7aA
27,0bA
31,5aA
30,0aA
31,8aA
28,7B
22,2c
29,3b
31,7a
28,7b
31,9a
29,0b
32,7a
-
1
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD); 40+40-40 kg ha-1 de
nitrogênio aplicados aos 0 DAE do arroz e 40 kg ha-1 aplicados aos 30 DAE e 80 kg ha-1 de nitrogênio aplicados
aos 30 DAE. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste
de t – LSD (P=0,05).
6.4.16. Atividade da enzima nitrato redutase no arroz
A atividade da enzima nitrato redutase (NR) foi influenciada pelas
plantas de cobertura e pelo manejo da adubação nitrogenada (Tabela 47). A maior atividade da
NR aos 14 e 28 DAE foi observada quando se utilizou a fonte nítrica (Tabela 48). Aos 42
94
DAE a maior atividade foi observada para a fonte amoniacal sem inibidor de nitrificação em
uma única com a aplicação (80 kg ha aos 30 DAE). Quanto ao efeito das plantas de cobertura
não se observou uma espécie que proporcionasse maior atividade da enzima em todas as
formas de manejo do N (Tabela 48).
A redução da atividade da NR no decorrer do tempo pode estar
associada ao ciclo de aminoácidos entre o colmo e raiz. Este mecanismo sugere que o nível de
aminoácidos no floema da raiz regula a absorção e a assimilação de nitrogênio. Durante o
rápido crescimento vegetativo, são altas as taxas de redução de nitrato e síntese de
aminoácidos nas folhas e durante a fase reprodutiva, diminui a taxa de redução de nitrato e
aumenta a remobilização do N foliar para o desenvolvimento das inflorescências. O
enriquecimento do floema com aminoácidos provocariam a redução na taxa de absorção de
NO3- (IMSANDE & TOURAINE, 1994).
O entendimento de como os aminoácidos regulam a absorção de N
ainda carece de muitos esclarecimentos. É provável que os altos níveis de aminoácidos nas
raízes inibem a ação dos transportadores de NO3- na membrana (IMSANDE & TOURAINE,
1994) e a síntese da enzima nitrato redutase (LEA, 1997).
Outro aspecto que pode provocar a diminuição da atividade da NR é o
excesso de nitrato. Fernandes & Rossielo (1986) relatam que a utilização combinada de nitrato
e amônio pode promover aproveitamento direto da forma amoniacal com a formação de
compostos nitrogenados como proteínas estruturais e enzimas, as quais poderiam estimular a
ação do sistema nitrato-redutase, uma vez que o nitrato acumulado não induziria.
Tabela 47. Análise da variância e coeficiente de variação para a atividade da enzima nitrato
redutase do arroz IAC-202 em função do manejo da adubação nitrogenada e
plantas de cobertura. Botucatu-SP, 2010.
Atividade da enzima nitrato redutase
Variáveis
14 DAE
28 DAE
42 DAE
-1
NO2 (µM g de matéria fresca h )
*
*
*
Plantas cobertura (A)
**
**
**
Manejo N (B)
*
*
**
AxB
13,7
8,2
10,7
CV 1
12,0
6,1
10,8
CV 2
* e ** = significativo a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente.
95
Tabela 48. Atividade da enzima nitrato redutase do arroz IAC-202 em função do manejo da
adubação nitrogenada e plantas de cobertura no Sistema Plantio Direto. BotucatuSP, 2010.
Manejo
Planta de cobertura1
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
NO2- (µM g de matéria fresca h-1)
Fonte/época
TEST.
NO-40+40
NH-40+40
NHI-40+40
Média
11,0bAB
13,8aA
9,51bC
10,2bC
11,1B
11,0bAB
12,1abA
13,0aA
12,8abAB
12,2AB
TEST.
NO-40+40
NH-40+40
NHI-40+40
Média
8,0cB
9,9aB
9,3abAB
8,9bA
9,0B
9,3bA
11,4aA
9,1bAB
9,8bA
9,9A
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
4,2dBC
5,4dAB
8,9bBC
10,2abA
10,1bB
9,5abB
7,1cABC 6,6cdBC
11,6aA 10,3aBCD
6,5cB
6,8cB
9,4bB
9,0bB
8,3AB
8,3AB
14 DAE
12,1aA
10,0bB
9,6bB
12,3aA
12,3aA
13,0aA
12,2aAB 11,0abBC 11,1abABC
11,2aABC 11.0abBC 11,3abABC
12,0AB
11,1B
11,3B
10,9bAB
14,0aA
12,4abAB
13,1aA
12,6A
10,8b
12,9b
11,6b
11,7a
-
9,0bA
10,2aB
9,3bAB
9,2bA
9,4B
28 DAE
9,0bA
10,1aB
9,2bB
9,4abA
9,4B
8,8bcAB
10,5aB
8,2cC
9,7abA
9,3B
9,1bA
10,6aAB
10,0aA
9,8abA
9,9A
8,9c
10,5a
9,2bc
9,5b
-
6,4cA
9,7aABC
9,9aB
7,7bAB
10,2aCD
6,4cB
9,3aB
8,5AB
42 DAE
5,1dAB
10,1bAB
10,4abAB
7,2cABC
9,7bD
7,5cAB
11,4aA
8,8A
3,3dC
8,5bC
9,3bB
6,2cC
11,6aAB
7,0cB
9,4bB
7,9B
3,6dC
6,5cD
11,5aA
8,2bA
11,1aABC
8,3bA
12,0aA
8,7A
4,7e
9,0c
10,1b
7,2d
10,8a
7,1d
10,1b
-
1
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD); 40+40-40 kg ha-1 de
nitrogênio aplicados aos 0 DAE do arroz e 40 kg ha-1 aplicados aos 30 DAE e 80 kg ha-1 de nitrogênio aplicados
aos 30 DAE. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste
de t – LSD (P=0,05).
Para explicar o baixo desempenho do arroz em solos com
predominância de nitrato deve-se considerar também a seqüência do metabolismo do
nitrogênio. Considerando que atividade da NR seja alta a quantidade de NO2- formada seria
grande, sendo assim qualquer deficiência da enzima NR ou de outra enzima do metabolismo
do N poderia prejudicar a cultura.
96
6.4.17. Componentes da produção e produtividade de grãos
O número de panículas foi influenciado pelas plantas de cobertura e
pelo manejo da adubação nitrogenada (Tabela 49). Todas as formas de manejo superaram a
testemunha (Tabela 50). O aumento no número de panículas m-2 com adubação nitrogenada de
cobertura também foi observado por Cazetta et al. (2008), porém em apenas uma de duas
safras de cultivo. Em relação as plantas de cobertura o milheto e a crotalária proporcionaram o
maior número de panículas. Entre as braquiárias o maior número foi observado nas parcelas
com a B. ruziziensis, principalmente quando o N foi fornecido na forma amoniacal (Tabela
50).
Tabela 49. Análise da variância e coeficiente de variação para os componentes de produção e
produtividade do arroz IAC-202 em função do manejo da adubação nitrogenada e
plantas de cobertura. Botucatu-SP, 2010.
Componentes de produção
Produtividade de
1
Variáveis Panículas
Espiguetas
Fertilidade de
Peso de
grãos
espiguetas
1000 grãos
PLC (A)
MDN (B)
AxB
CV 1
CV 2
-- n.º m-2 --
- n.º panícula-1 -
---------- % ---------
---- gramas ----
--------- kg ha-1 ---------
**
**
**
7,5
8,1
**
**
**
10,9
10,4
*
**
*
5,4
4,1
**
**
*
5,3
5,4
**
**
**
8,0
11,0
1
PLC, plantas de cobertura e MDN, manejo do nitrogênio. * e ** = significativo a 5% e 1% de probabilidade,
respectivamente.
Quanto ao número de espiguetas por panícula todas as formas de
manejo superaram a testemunha com pequena vantagem para o manejo NHI-00+80. Em
relação as plantas de cobertura o maior número de espiguetas ocorreu nas parcelas com B.
decumbens (Tabela 50). Este resultado pode ser explicado em parte pelo menor número de
panículas m-2. Dessa forma, devido a menor competição por espaço é provável a planta tenha
produzido panículas maiores e como conseqüência com maior número de espiguetas.
A porcentagem de espiguetas férteis foi pouco alterada pelo manejo do
N e pelas plantas de cobertura (Tabela 50). Farinelli et al. (2004) e Arf et al. (2003), não
observaram efeito da adubação nitrogenada na porcentagem de espiguetas férteis. Cazetta et
97
al. (2008), observaram poucas alterações no número de espiguetas pela cobertura vegetal.
Bordin et al. (2003), observaram maior número de espiguetas férteis em arroz cultivado após
feijão bravo-do-ceará, crotalária e milheto.
Em relação ao peso de 1000 grãos os melhores resultados foram
observados para a testemunha e para as formas de manejo que foram aplicadas logo após a
emergência (Tabela 50). Com estes resultados ressaltam a importância de mais estudos com a
antecipação da época de aplicação de N em cobertura na cultura do arroz. Mediante a
divergência de resultados quanto ao efeito do N no peso de grãos, Cazetta et al. (2008)
relataram que este parâmetro é dependente da cultivar, da época de aplicação do N, do nível de
água disponível e da produtividade de grãos.
Quanto as plantas de cobertura o maior peso de 1000 grãos foi
observado nas parcelas cultivadas com milheto (Tabela 50). O maior número de panículas
ocorreu sobre palhada de milheto e quando isso ocorre, a tendência é a redução no tamanho
das panículas, o que resultou em menor o número de espiguetas, o que permitiu um maior
enchimento de grãos e, como conseqüência, maior peso. Bordin et al. (2003) também
verificaram superioridade do milheto para essa característica, entre diversas coberturas
vegetais.
98
Tabela 50. Componentes de produção do arroz IAC-202 em função do manejo da adubação
nitrogenada e plantas de cobertura no Sistema Plantio Direto. Botucatu-SP, 2010.
Planta de cobertura1
Manejo
Média
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
do N
Panículas (número m-2)
Fonte/época
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
276cAB
366aA
321bAB
352abA
331bA
354abA
343abA
335A
310aA
336aAB
331aAB
340aA
325aAB
340aAB
318aAB
329AB
219dC
330abBC
297bcB
342aA
324abcAB
319abcB
292cB
303CD
264cB
307aBC
312aAB
304abBC
301abAB
269bcC
326aAB
298CD
228bC
299aC
312aAB
280aC
292aB
282aC
311aAB
286D
251bBC
314aBC
335aA
320aAB
316aAB
331aAB
318aAB
312BC
258b
325a
318a
323a
315a
316a
318a
-
161cA
184abcB
162cCD
194aA
169bcAB
186abA
168bcB
175B
138c
173ab
173ab
168ab
160b
164ab
176a
-
Espiguetas (número panícula-1)
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
119dC
144bcC
186aAB
151bC
125cdC
146bcB
185aB
151C
120bC
142abC
139abE
138abC
152aB
140abB
124bC
136D
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
80,0bcA
83,7abA
82,4abA
82,8abA
76,6cBC
83,2abA
86,0aAB
82AB
82,0abA
84,6aA
81,6abA
79,5cdAB
75,0cC
80,0abA
81,5abBC
81B
136cBC
157dAB
170abB
217aA
178abABC 197abA
160bBC
185bcA
187aA
170cdAB
161bB
187bcA
171abB
220aA
166B
190A
137cABC
182abB
173abBC
182abAB
158bcB
161bcB
188aB
169B
Fertilidade de espiguetas (%)
83,5aA
83,7aA
79,5abA
77,2bB
82,7aA
83,0aA
80,3abC
81B
83,5abA
83,7abA
79,8bA
82,8abA
84,7aA
84,1abA
86,9aA
84A
82,0aA
81,1abA
83,3aA
83,8aA
81,7aA
80,0abA
80,2aAB
78,5bAB
82,2aA
81,1abAB
83,9aA
79,3abA
83,8aABC 82,3abABC
82AB
81B
82ab
84a
81ab
80b
80b
82ab
83a
-
Peso de 1000 grãos (g)
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
1
22,8aA
20,8bB
21,7abcAB
22,7aA
19,9dAB 19,8abAB
22,5abA
19,8abBC
21,1bcdA
18,4cC
21,8abcA
19,8abB
20,9cdA
19,3abB
21,5A
20,1B
21,4aAB
19,6bcC
19,4cAB
19,6bcBC
19,2cBC
21,0abAB
19,2cB
19,9B
20,1aB
19,9aC
19,5aAB
20,3aBC
20,0aAB
20,2aB
19,4aAB
19,9B
21,2aB
20,4abBC
18,6cB
20,8abB
20,2abAB
20,4abAB
19,4bcAB
20,1B
20,7aB
20,5abBC
20,3abA
19,1bC
19,3abBC
20,3abAB
20,0abAB
20,0B
21,2a
20,8a
19,6b
20,4ab
19,7b
20,6ab
19,7b
-
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD); 40+40-40 kg ha-1 de
nitrogênio aplicados aos 0 DAE do arroz e 40 kg ha-1 aplicados aos 30 DAE e 80 kg ha-1 de nitrogênio aplicados
aos 30 DAE. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste
de t – LSD (P=0,05).
99
A produtividade de grãos foi influenciada pelas plantas de cobertura e
pelo manejo da adubação nitrogenada (Tabela 49). As maiores produtividades de grãos foram
obtidas com o fornecimento parcelado de N (40 kg ha-1 aplicado em duas épocas) (Tabela 51).
Dentre estas formas de manejo a maior produtividade média (5.4 ton ha-1) ocorreu com a
aplicação de N amoniacal com inibidor. Embora a diferença pareça pequena o uso da fonte
NHI-40+40 proporcionou 320 kg de arroz a mais do que a fonte NH-40+40 (sem inibidor) e
200 kg a mais do que a fonte NO-40+40.
Vários trabalhos de literatura relataram que o efeito da adubação
nitrogenada na cultura do arroz é variável, ora com incremento de produtividade (FARINELLI
et al., 2004; BORDIN et al., 2003; STONE et al., 1999), ora sem (ARF et al., 1996; ARF et
al., 2003). No entanto, são raros os trabalhos procuram investigar os efeitos da aplicação
antecipada do N levando em conta a relação amônio/nitrato do solo.
Tabela 51. Produtividade de grãos do arroz IAC-202 em função do manejo da adubação
nitrogenada e plantas de cobertura no Sistema Plantio Direto. Botucatu-SP, 2010.
Planta de cobertura1
Manejo
Média
do N
MILH
CROT
BRIZ
DECU
HUMI
RUZI
Fonte/época
TEST.
NO-40+40
NO-00+80
NH-40+40
NH-00+80
NHI-40+40
NHI-00+80
Média
5,1dA
7,4aA
7,4aA
7,6aA
6,6bcA
7,3abA
5,9cA
6,8A
Produtividade de grãos (ton ha-1)
4,6aA
2,7dD
2,9cdBC
3,6cB
3,5cC
4,3bcB
4,8aB
5,0aB
4,4abAB
3,9bcC
4,2abC
4,1bcC
3,8bcD
4,1bcCD
4,2abCD
4,7abC
4,8aB
3,9cC
3,6bcC
4,1bcBC
4,3abC
5,3aB
4,4aC
4,5abBC
4,3abB
4,7abB
4,4aB
5,0aB
4,2C
4,1D
4,1D
4,4C
4,9cA
6,3abB
5,1cB
6,3abB
6,0bA
6,8aA
6,2abA
6,0B
4,0c
5,2ab
4,9bc
5,1b
4,9bc
5,4a
5,1b
-
1
MILH-Pennisetum americanum; CROT-Crotalaria spectabilis; BRIZ-Brachiaria brizantha; DECU-B.
decumbens; HUMI-B. humidicola e RUZI-B. ruziziensis. TEST-Testemunha (sem aplicação de N); NO-nitrato de
cálcio; NH-sulfato de amônio; NHI-sulfato de amônio + inibidor de nitrificação (DCD); 40+40-40 kg ha-1 de
nitrogênio aplicados aos 0 DAE do arroz e 40 kg ha-1 aplicados aos 30 DAE e 80 kg ha-1 de nitrogênio aplicados
aos 30 DAE. Médias com a mesma letra, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem pelo teste
de t – LSD (P=0,05).
Quanto as plantas de cobertura as maiores produtividades foram
obtidas nas parcelas que foram cultivadas com Pennisetum americanum e Brachiaria
ruziziensis. A superioridade do milheto se deve ao maior número de panículas por m2 e peso
de 1000 grãos. Em relação a Brachiaria ruziziensis o resultado se deve ao maior número de
100
panículas por m2 e ao número de espiguetas por panículas. Bordin et al. (2003) observaram
que, mesmo sem adubação em cobertura, houve maior produtividade nas áreas anteriormente
cultivadas com os adubos verdes Canavalia brasiliensis, Crotalaria juncea e Pennisetum
glaucum.
101
7. CONSIDERAÇÕES FINAIS
A hipótese de que o fornecimento do N na forma amoniacal logo após
a emergência favoreceria a cultura do arroz em virtude da menor atividade da NR no início do
ciclo não se confirmou. A atividade da enzima NR foi maior no início do desenvolvimento e
diminuiu com o desenvolvimento da planta (mudanças de estágios de crescimento), o que
pode reduzir a importância da fonte amoniacal nas fases iniciais do arroz. De acordo com
Cregan & Berkum (1984) a quantidade de nitrogênio absorvida aumenta progressivamente
durante o período de crescimento vegetativo e atinge o máximo durante os estádios
reprodutivos. Dessa forma, como a demanda por N aumenta no decorrer do ciclo e a atividade
da NR diminui, o fornecimento de N amoniacal se torna importante nas fases de maior
demanda do elemento.
A aplicação antecipada (no dia da emergência) de amônio com inibidor
de nitrificão não propicionou incremento na produção de grãos, quando comparada com a
fonte nítrica aplicada nas mesmas condições.
Desta forma recomenda-se novos estudos para elucidar a problemática
da adaptação do arroz de terras altas no SPD. Além dos aspectos abordados nesta pesquisa,
outros devem ser estudados, tais como o efeito alelopático de plantas de cobertura ao arroz e
avaliação de todas as enzimas envolvidas no metabolismo no nitrogênio.
102
8. CONCLUSÕES
8.1. Experimento 1
A atividade da enzima nitrato redutase (NR) diminuiu a medida que
aumento o ciclo do arroz.
8.2. Experimento 2
A produção de matéria seca da parte aérea e o número de perfilhos
foram maiores para média e alta acidez do solo, quando o nitrogênio foi fornecido na forma
amoniacal.
A cultura do arroz foi prejudicada em condições de baixa acidez,
quando a fonte de nitrogênio utilizada foi a nítrica.
O uso de inibidor de nitrificação não melhorou a eficiência da fonte
amoniacal pelo arroz.
As maiores produtividades foram obtidas em condições de alta acidez
do solo, independente da fonte de nitrogênio e média acidez quando a fonte de nitrogênio
utilizada foi a amoniacal.
8.3. Experimento 3
A acidez média do solo proporcionou maior atividade da enzima NR.
A atividade da NR diminuiu com o tempo após a emergência do arroz.
A adição de Zn proporcionou maior produção de massa de matéria
seca da parte aérea com baixa acidez e maior número de panículas por planta.
103
A adição de Fe proporcionou maior peso de 100 grãos em condições
de alta acidez e maior produtividade em condições de média acidez do solo.
A aplicação de micronutrientes foi essencial para o desenvolvimento e
produtividade do arroz, principalmente quando a acidez do solo foi baixa.
8.4. Experimento de campo
O milheto foi a planta de cobertura que proporcionou a maior
produtividade de grãos de arroz.
O fornecimento de nitrogênio na forma amoniacal não proporcionou
maior produtividade de grãos do arroz.
O uso do inibidor de nitrificação (dicianodiamida-DCD) inibiu parte
das bactérias nitrificantes e resultou nos maiores teores de amônio no solo.
A atividade das bactérias amonificantes e nitrificantes foi maior nas
parcelas cultivadas com braquiárias.
As formas de manejo de nitrogênio que proporcionaram maior
produtividade foram as parceladas.
A atividade da NR diminuiu a medida que aumentou o tempo após a emergência.
104
9. REFERÊNCIAS
ADAMS, F.; MARTIN, J. B. Liming effects on nitrogen use and efficiency. In: HAUCK, R.
D. (Ed.). Nitrogen in crop production. Madison: American Society of Agronomy, 1984. p.
417-426.
AIDAR, H.; KLUTHCOUSKI, J. Evolução das atividades lavoureira e pecuária nos cerrados.
In: KLUTHCOUSKI, J.; STONE, L. F.; AIDAR, H. Integração lavoura pecuária. Santo
Antônio de Goiás: Embrapa Arroz e Feijão, 2003. p. 23-58.
AITA, C.; GIACOMINI, S.J. Matéria orgânica do solo, nitrogênio e enxofre nos diversos
sistemas de exploração agrícola. In: SIMPÓSIO SOBRE NITROGÊNIO E ENXOFRE NA
AGRICULTURA BRASILEIRA, 2007. Piracicaba. Anais... Piracicaba: IPNI Brasil, 2007.
722 p.
AITA, C.; GIACOMINI, S. J.; HÜBNER, A. P. Nitrificação do nitrogênio amoniacal de
dejetos líquidos de suínos em solo sob sistema de plantio direto. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, Brasília, DF, v. 42, p. 95-102, 2007.
AITA, C. et al. Plantas de cobertura de solo como fontes de nitrogênio ao milho. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v. 25, p. 157-1165, 2001.
105
ALMEIDA, D. L. Contribuições da adubação orgânica para a fertilidade do solo. 1991.
192 f. Tese (Doutorado em Ciência do Solo)-Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
Itaguaí, 1991.
AMBERGER, A. Research on dicyandiamide as a nitrification inhibitor and future
outlook. Communications in Soil Science and Plant Analysis, New York, v. 20, n. 19/20, p.
1933-1955, 1989.
ANDRADE, S. R. M. Efeito da proporção de NH4+/NO3- na, composição da fração
nitrogenada, na atividade de enzimas de redução e assimilação de nitrogênio em
plantas de capim colonião (Panicum maximum Jacq.). 1994. 49 f. Dissertação (Mestrado)Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 1994.
ANDREOLA, F. et al. A cobertura vegetal de inverno e a adubação orgânica e, ou, mineral
influenciando a sucessão feijão/milho. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v. 24,
p. 867-874, 2000.
AQUINO, A. R. L. Níveis e modos de aplicação de uréia 15N no arroz (Oryza sativa
L.) submetido a veranicos. 1984. 134 f. Tese (Doutorado)-Escola Superior de Agricultura
"Luiz de Queiroz", Universidade de São Paulo, Piracicaba, 1984.
ARF, O. et al. Comportamento de cultivares de arroz para condição de sequeiro irrigado por
aspersão em diferentes doses de adubação nitrogenada em cobertura. Científica, Jaboticabal,
v. 24, n.1, p. 85-97, 1996.
ARF, O. et al. Manejo do solo e adubação nitrogenada para cultivares de arroz de terras altas
irrigadas por aspersão. Scientia Agrícola, Piracicaba, v. 60, n. 2, p. 348-352, 2003.
BADAN, A. C. C. Ganho com seleção e diversidade genética: medidas para monitorar o
melhoramento populacional de arroz. 2003. 104 f. Tese (Doutorado em Genética e Biologia
Molecular/Genética Vegetal e Melhoramento)-Instituto de Biologia, Universidade Estadual de
Campinas, Campinas, 2003.
BARLAAN, E. A.; ICHII, M. Genotypic variability in nitrate assimilation in rice. In: THIRD
INTERNATIONAL RICE GENETICS SYMPOSIUM, 1996. Manila. Anais... Philippines:
International Rice Research Institute, 1996. p. 434-440.
106
BORDIN, L. et al. Sucessão de cultivo de feijão-arroz com doses de adubação nitrogenada
após adubação verde, em semeadura direta. Bragantia, Campinas, v. 62, n. 3, p. 417-428,
2003.
BREDEMEIER, C.; MUNDSTOCK, C. M. regulação da absorção e assimilação do nitrogênio
nas plantas. Ciência Rural, Santa Maria, v. 30, n. 2, p. 365-372, 2000.
BRESEGHELLO, F.; YOKOYAMA, L. P. Arroz: macio e saboroso. Agroanalysis, Rio de
Janeiro, v. 20, n. 7, p. 53-56, jul., 2000.
CAIRES, E. F.; FONSECA, A. F. Absorção de nutrientes pela soja cultivada no sistema de
plantio direto em função da calagem na superfície. Bragantia, Campinas, v. 59, p. 213-220,
2000.
CAIRES, E. F. et al. Crescimento radicular e nutrição da soja cultivada no sistema plantio
direto em resposta ao calcário e gesso na superfície. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
Viçosa, v. 25, p. 1029-1040, 2001.
CAMERON, K. C. Nitrogen in soil. In: NIERENBERG W. A. (Ed.), Encyclopaedia of earth
system science. San Diego: Academic Press, 1992. p. 307-317.
CAMERON, K. C. et al. Clean and green with 'eco-n'. In: South Island Dairy Event
Proceedings. Invercargill. New Zealand. Paper presented at the Proceedings SIDE
Conference. 2004. p. 1-13.
CAMPBELL, W. H. Nitrate reductase structure finction and regulation on bridging to gap
between biochemistry and physiology. Annual Review Plant Physiology and Plant
Molecular Biology, Palo Alto, v. 580, p. 277-303, 1999.
CANTARELLA, H. Nitrogênio. In: NOVAIS, R. F. et al. Fertilidade do solo. Viçosa:
Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 2007. p. 375-470.
CANTARELLA, H.; MARCELINO, R. Fontes alternativas de nitrogênio para a cultura
do milho. In: FANCELLI, A. L. (ed.). Milho: nutrição e adubação. Piracicaba: FEALQ,
2008. p. 36-55.
107
CANTARELLA, H.; RAIJ, B.; CAMARGO, C. E. O. Cereais. In: RAIJ, B. et al.
Recomendações de adubação e calagem para o Estado de São Paulo. 2. ed .Campinas:
Campinas: IAC, 1997. 285 p. (Boletim Técnico 100).
CARDOSO, E. J. B. N. Microbiologia do solo. Campinas, Sociedade Brasileira de Ciência do
Solo, 1992. 360 p.
CAZETTA, D. A.; FORNASIERI FILHO, D.; GIROTTO, F. Composição, produção de
matéria seca e cobertura do solo em cultivo exclusivo e consorciado de milheto e crotalária.
Acta Scientiarum, Maringá, v. 27, p. 575-580, 2005.
CAZETTA, D. A. et al. Desempenho do arroz de terras altas com a aplicação de doses de
nitrogênio e em sucessão às culturas de cobertura do solo em sistema de plantio direto.
Bragantia, Campinas, v. 67, p. 471-479, 2008.
CELESTINO, J. C. Atividade da enzima redutase do nitrato, em arroz cultivado em solo
proveniente de áreas sob diferentes preparos, água e doses de nitrogênio. 2006. 48 f.
Dissertação (Mestrado em Agronomia/Sistemas de Produção)-Faculdade de Engenharia,
Universidade Estadual Paulista, Ilha solteira, 2006.
COBUCCI, T. Manejo integrado de plantas daninhas em sistema de plantio direto. In:
ZAMBOLIM, L. (Ed.). Manejo integrado fitossanidade: cultivo protegido, pivô central e
plantio direto. Viçosa: UFV, 2001. p. 583-624.
COCHRAN, W. G. Estimation of bacterial densities by means of the "most probable number".
Biometrics, Washington, v. 6, p. 105-116, 1950.
CRAWFORD, N. M. Nitrate: nutrient and signal for plant growth. The Plant Cell, Rockville,
v. 7, p. 859-868, 1995.
CREGAN, P. B., BERKUM, P. Genetics of nitrogen metabolism and physiologicalbiochemical selection for increased grain crop productivity. Theoretical and Applied
Genetics, Heidelberg, v. 67, p. 97-111, 1984.
CRUSCIOL, C. A. C. et al. Componentes de produção e produtividade de grãos de arroz de
sequeiro em função do espaçamento e da densidade de semeadura. Scientia Agricola,
Piracicaba, v. 56, n. 1, p. 53-62, 1999a.
108
CRUSCIOL, C. A. C. et al. Matéria seca e absorção de nutrientes em função do espaçamento e
da densidade de semeadura em arroz de terra alta. Scientia Agricola, Piracicaba. v. 56, n. 1, p.
63-70, 1999b.
D'ANDRÉA, A. F. et al. Estoque de carbono e nitrogênio e formas de nitrogênio mineral em
um solo submetido a diferentes sistemas de manejo. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
Brasília, v. 39, p. 179-186, fev., 2004.
DI, H. J.; CAMERON, K. C. The use of a nitrification inhibitor, dicyandiamide (DCD), to
decrease nitrate leaching and nitrous oxide emissions in a simulated grazed and irrigated
grassland. Soil Use and Management, Oxford, v. 18, p. 395-403, 2002a.
DI, H. J.; CAMERON, K. C. Nitrate leaching in temperate agroecosystems: sources,
factors and mitigating strategies. Nutrient Cycling in Agroecosystems, Dordrecht, v. 64, p.
237-256, 2002b.
DI, H. J.; CAMERON, K. C. Effects of temperature and application rate of a nitrification
inhibitor, dicyandiamide (DCD), on nitrification rate and microbial biomass in a grazed
pasture soil. Australian Journal of Soil Research, Melbourne, v. 42, p. 927-932, 2004.
DICK, W. Organic carbon, nitrogen, and phosphorus concentrations and pH in soil profiles as
affected by tillage intensity. Soil Science Society of America Journal, Madison, v. 47, p.
102-107, 1983.
DINNES, D. L. et al. Nitrogen management strategies to reduce nitrate leachin in tile drained
Midwestern soils. Agronomy Journal, Madison, v. 94, p. 153-171, 2002.
ENGELS, C.; MARSCHNER, H. Plant uptake and utilization of nitrogen. In: BACON, P. E.
(Ed.). Nitrogen fertilization in the environment. New York: Marcel Dekker, 1995. p.41-81.
EMBRAPA. Sistema brasileiro de classificação dos solos. Rio de Janeiro:
EMBRAPA/CNPSO, 1999. 41 p.
EPSTEIN, E.; BLOOM, A. J. Nutrição mineral de plantas: princípios e perspectivas.
Londrina: Planta, 2006. 86 p.
109
FAGERIA, N. K. Resposta de arroz de terras altas à correção de acidez em solo de cerrado.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, DF, v. 35, n. 11, p. 2303-2307, nov., 2000.
FAGERIA, N. K.; BALIGAR, V. C.; JONES, C. A. Growth and mineral nutrition of field
crops. 2. ed. New York: Marcel Dekker, 1997. 656 p.
FAGERIA, N. K.; GUIMARÃES, C. M.; PORTES, T. A. Lavoura Arrozeira, Porto Alegre,
v. 47, n. 416, p.1-5, 1994.
FAGERIA, N. K.; ZIMMERMANN, F. J. P. Influence of pH on growth and nutrient uptake by
crop plants in an Oxisol. Communications in Soil Science and Plant Analysis, New York, v.
29, n. 17/18, p. 2675-2682, 1998.
FAGERIA, N. K.; SLATON, N. A.; BALIGAR, V. C. Nutrient management for improving
lowland rice productivity and sustainability. Advances in Agronomy, San Diego, v. 80, p. 63152, 2003.
FAGERIA, N. K.; STONE, L. F.; SANTOS, A. B. Maximização da eficiência de produção
das culturas. Brasília: Embrapa-SCT/Embrapa-CNPAF, 1999. 294 p.
FAQUIN, V.; FURTINI NETO, A. E.; VILELA, L. A. A. Produção de alface em
hidroponia. Lavras: UFLA, 1996. 50 p.
FARINELLI, R. et al. Características agronômicas de arroz de terras altas sob plantio direto e
adubação nitrogenada e potássica. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v. 28, n. 3,
p. 447-454, 2004.
FENN, L. B.; HOSNER, L. R. Ammonia volatilization from ammonium or ammoniumforming nitrogen fertilizers. In: STEWART, B. A. Advances in soil science. New York:
Springer-Verlag, 1985. p. 123-169.
FERNANDES, M. S.; ROSSIELO, R. O. P. Aspectos do metabolismo e utilização do
nitrogênio em gramíneas tropicais. In: MATTOS, H. B.; WERNER, J. C.; YAMADA, T. et al.
(Ed.). Calagem e adubação de pastagens. Piracicaba: Associação Brasileira para Pesquisa da
Potassa e do Fosfato, 1986. p. 93-123.
110
FILLERY, I. R. P. Plant-based manipulation of nitrification in soil: a new approach to
managing N loss? Plant and Soil, The Hague, v. 294, p. 1-4, 2007.
FINZI, A. C. et al. Increases in nitrogen uptake rather than nitrogen-use efficiency support
higher rates of temperate forest productivity under elevated CO2. Proceedings of the National
Academy of Sciences, Washington, v. 104, p. 14014-14019, 2007.
FISHER, M. J. et al. Carbon storage by introduced deep-rooted grasses in the South American
savannas. Nature, London, v. 371, p. 236-238, 1994.
FLOWERS, T. H.; O'CALLAGHAN, J. R. Nitrification in soils incubated with pig slurry or
ammonium sulphate. Soil Biology and Biochemistry, Elmsford, v. 15, p. 337-342, 1983.
FRYE, W. W. Nitrification inhibition for nitrogen efficiency and environment
protection. In: INTERNATIONAL WORKSHOP ON ENHANCED-EFFICIENCY
FERTILIZERS, 2005..Frankfurt. Proceedings… Paris: International Fertilizer Industry
Association, 2005. 8p. 1 CR-ROM.
FRYE, W. W. et al. Dicyandiamide as a nitrification inhibitor in crop production in the
southeasterns USA. Communications in Soil Science and Plant Analysis, New York, v. 20,
p. 1969-1999, 1989.
GLASS, A. D. M. Nitrogen use efficiency of crop plants: physiological constraints upon
nitrogen absorption. Critical Reviews in Plant Sciences, Philadelphia, v. 22, p. 453-470,
2003.
GONÇALVES, C. N.; CERETTA, C. A.; BASSO, C. J. Sucessões de culturas com plantas
de cobertura e milho em plantio direto e sua influência sobre o nitrogênio no solo. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v. 24, p. 153-159, 2000.
GUIMARÃES, C. M.; STONE, L. F. Arroz de terras altas em rotação com soja. Pesquisa
Agropecuária Tropical, Goiânia, v. 34, p. 127-132, 2004.
HAYATSU, M.; KOSUGE, N. Effects of urea fertilization and liming on nitrification in
Cerrados soils (Brazil). Soil Science and Plant Nutrition, Tokyo, v. 39, p. 367-371, 1993.
111
HEINRICHS, R. et al. Forma preferencial de absorção de nitrogênio (15NH4+ ou 15NO3-) pelas
culturas de soja, feijão, arroz e milho. Científica, Jaboticabal, v. 34, n. 1, p. 25-30, 2006.
IIZUMI, T.; MIZUMOTO, M.; NAKAMURA, K. A bioluminescence assay using
Nitrosomonas europaea for rapid and sensitive detection of nitrification inhibitors. Applied
and Environmental Microbiology, Washington, v. 64, p. 3656-3662, 1998.
IMSANDE, J.; TOURAINE, B. N. Demand and regulation of nitrate uptake. Plant
Physiology, Lancaster, v.105, p.3-7, 1994.
ISHIKAWA, T. et al. Suppression of nitrification and nitrous oxide emission by the tropical
grass Brachiaria humidicola. Plant and Soil, The Hague, v. 255, p. 413-419, 2003.
JAWORSKI, E. G. Nitrate reductase assay in intact plant tissues. Biochemical and
Biophysical Research Communications, Orlando, v. 43, p. 1274-1279, 1971.
JUSTINO, G. C. et al. Absorção e redução de nitrato em duas cultivares de arroz na presença
de alumínio. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, DF, v. 41, p. 1285-1290, 2006.
KEENEY, D. R.; NELSON, D. W. Nitrogen: inorganic forms. In: PAGE, A. L.; MILLER, R.
H.; KEENEY, D. R. (Ed.). Methods of soil analysis. 2. ed. Madison: American Society of
Agronomy, 1982. Part 2, p. 625-642.
KIRKBY, E. A.; RÖMHELD, V. Micronutrientes na fisiologia de plantas: funções, absorção e
mobilidade. Encarte Técnico. Informações Agronômicas, Piracicaba, n. 118, p. 1-24, 2007.
KLUTHCOUSKI, J.; PINHEIRO, B. S. Cultivo do arroz de terras altas. Embrapa Arroz e
Feijão. Sistemas de Produção, N.º 1 (Versão eletrônica Jul 2003). Disponível em:
<http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Arroz/ArrozTerrasAltas/importa
ncia.htm>. Acesso em: 08 jan. 2010.
KLUTHCOUSKI, J.; STONE, L. F. Desempenho de culturas anuais sobre palhada de
braquiária. In: KLUTHCOUSKI, J.; STONE, L. F.; AIDAR, H. Integração lavoura
pecuária. Santo Antônio de Goiás: Embrapa Arroz e Feijão, 2003. p. 501-522.
112
KLUTHCOUSKI, J. et al. Manejo do solo e o rendimento de soja, milho, feijão e arroz em
plantio direto. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 57, p. 97-104, jan/mar., 2000.
KOCHHANN, R. A.; SELLES, F. O solo e sistema de manejo conservacionista. In:
FERNANDES, J. M. et al. Manual de manejo conservacionista do solo para os Estados do
Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná. Passo Fundo: EMBRAPA-CNPT, 1991. p.
43-52 (Documento 1).
KORNDÖRFER, G. H. et al. Efeito do silicato de cálcio no teor de silício no solo e na
produção de grãos de arroz de sequeiro. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v. 23,
p. 623-629, 1999.
LANGE, A. et al. Alterações em atributos do solo decorrentes da aplicação de nitrogênio e
palha em sistema semeadura direta na cultura do milho. Ciência Rural, Santa Maria, v. 36, n.
2, p. 460-467, 2006.
LATA, J. C. et. al. Grass populations control nitrification in savanna soils. Functional
Ecology, Oxford, v. 18, p. 605-611, 2004.
LAVERMAN, A. M. et al. Temporal and spatial variation of nitrogen transformations in a
coniferous forest soil. Soil Biology Biochemistry, Elmsford, v. 32, p. 1661-1670, 2000.
LEA, P. J. Primary nitrogen metabolism. In: DEY, P. M.; HARBORNE, J. B. Plant
Biochemistry. San Diego: Academic Press, 1997. p. 273-313.
LIAO, M. T.; FILLERY, I. R. P.; PALTA, J. A. Early vigorous growth is a major factor
influencing nitrogen uptake in wheat. Functional Plant Biology, Victoria, v. 31, p. 121-129,
2004.
LEYSHON, A. J.; CAMPBELL, C. A.; WARDER, F. G. Comparison of the effect of NO3and NH4+-N on growth and yield components of manitou spring wheat and conquest barley.
Canadian Journal of Plant Science, Ottawa, v. 60, n. 4, p. 1063-1070, 1980.
LOMBARDI NETO, F.; DRUGOWICH, M. I. Manual técnico de manejo e conservação de
solo e água. Campinas: CATI, v. 2, 1994, 168p.
113
MALAVOLTA, E. O enxofre na agricultura, situação atual, perspectivas e sugestões. In:
SIMPÓSIO: P, Ca, Mg, S, MICRONUTRIENTES: SITUAÇÃO ATUAL E PERSPECTIVAS
NA AGRICULTURA. 1984. São Paulo. Anais... São Paulo: Manah, 1986, p. 101-108.
MALAVOLTA, E.; VITTI, G. C.; OLIVEIRA, S. A. Avaliação do estado nutricional de
plantas: princípios e aplicações. 2. ed. Piracicaba: Potafos, 1997. 319 p.
MARCELINO, R. Inibidor de nitrificação em fertilizantes nitrogenados e rendimento de
milho. 2009. 81 f. Dissertação (Mestrado em Gestão de Recursos Agroambientais)-Instituto
Agronômico de Campinas, Campinas, 2009.
MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. 2. ed. London: Academic Press,
1995. 889 p.
MARY, B. et al. Interactions between decomposition of plant residues and nitrogen cycling in
soil. Plant and Soil, The Hague, v. 181, n.1, p. 71-82, 1996.
MATSUO, T. Origin and differentiation of cultivated rice, Science of Rice Plant, Tokyo, v.
3, p. 105-110, 1997.
McCARTY, G. W. Modes of action of nitrification inhibitors. Biology and Fertility of Soils,
Berlin, v. 29, p. 1-9, 1999.
McLAREN, R. G.; CAMERON, K. C. Soil science: sustainable production and
environmental protection. 2. ed. Auckland: Oxford University Press, 1996. 304 p.
MELO, F. A. F. Uréia fertilizante. Campinas: Fundação Cargill, 1987. 192 p.
MENGEL, K.; KIRKBY, E.A. Principles of plant nutrition. 4. ed. Bern: International Potash
Institute, 1987. 655 p.
MOREIRA, F. M. S.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e bioquímica do solo. 2. ed. Lavras:
Universidade Federal de Lavras, 2006. 729 p.
114
MUZILLI, O. Influência do sistema de plantio direto, comparado ao convencional, sobre a
fertilidade da camada arável do solo. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v. 7,
n. 1, p. 95-102, 1983.
MOURA NETO, F. P. M.; SOARES, A. A.; AIDAR, H. Desempenho de cultivares de arroz
de terras altas sob plantio direto e convencional. Ciência agrotécnica, Lavras, v. 26, n. 5, p.
904-910, 2002.
OKA, H. T. Intervarietal variation and classification of cultivated rice. Indian Journal of
Genetics & Plant Breeding, New Delhi, v. 18 , p. 79-89, 1958.
OLIVEIRA, I. P.; YOKOYAMA, L. P. Implantação e condução do sistema barreirão. In:
KLUTHCOUSKI, J.; STONE, L. F.; AIDAR, H. Integração lavoura pecuária. Santo
Antônio de Goiás: Embrapa Arroz e Feijão, 2003. p. 267-302.
OUKO, M. O. Nitrate reductase activity in rice as a screening tool for weed
competitiveness. 2003. 73 f. Tese (Dissertação em Agronomia/Agricultura)-Faculty of
agriculture, University of Bonn, Bonn, 2003.
PARIZ, C. M. et al. Massa seca e composição bromatológica de quatro espécies de braquiárias
semeadas na linha ou a lanço, em consórcio com milho no sistema plantio direto na palha.
Acta Scientiarum. Animal Sciences, Maringá, v. 32, n. 2, p. 147-154, 2010.
PAUL, E. A.; CLARK, F. E. Soil microbiology and biochemistry. San Diego: Academic
Press, 1989. 273 p.
PETERS, G. A.; CALVERT, H. F. The Azzola – Anabaena symbiosis. In: RAOS, N. S. S.
(Eds.). Advances in agricultural microbiology. New Delhi: Oxford & Igh, 1982. p. 191-218.
PHILIPS, S.; VERSTRAETE, W. Effect of repeated addition of nitrite to semi-continuous
activated sludge reactors. Bioresource Technology, Gent, v. 80, n. 1. p. 73-82, 2001.
POUDEL, D. D.; HORWATH, W. R.; LANINI, W. T. Comparison of soil N availability and
leaching potential, crop yields and weeds in organic, low-input and conventional farming
systems in northern California. Agriculture Ecosystems and Environment, Amsterdam, v.
90, p. 125-137, 2002.
115
PRIMAVESI, A. C. et al. Adubação nitrogenada em capim coastcross: efeitos na extração de
nutrientes e recuperação aparente do nitrogênio. Revista Brasileira de Zootecnia, Vicosa, v.
33, p. 68-78, 2004.
PURCINO, A. A. C. et al. Atividade da redutase do nitrato em genótipos antigos e modernos
de milho, cultivados sob dois níveis de N. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal,
Londrina, v. 6, n. 1, p. 41-46, 1994.
RAIJ, B. et al. Análise química para avaliação da fertilidade de solos tropicais. Campinas:
Instituto Agronômico, 2001. 285 p.
RAO, I. M.; KERRIDGE, P. C.; MACEDO, M. Adaptation to low fertility acid soils and
nutritional requirements of Brachiaria. In: MILES, J. W.; MAASS, B. L; DO VALLE, C. B.
(eds.). The biology, agronomy and improvement of Brachiaria. Cali: CIAT, 1996. p 53-71.
RICE, C. W.; PANCHOLY, S. K. Inhibition of nitrification by climax ecosystem. American
Journal of Botany, Columbus, v. 59, p. 1033-1040, 1972.
ROSECRANCE, R. C. et al. Denitrification and N mineralization from hairy vetch (Vicia
villosa Roth) and rye (Secale cereale L.) cover crop monocultures and bicultures. Plant and
Soil, The Hague, v. 227, p. 283-290, 2000.
ROSOLEM, C. A.; FOLONI, J. S. S.; OLIVEIRA, R. H. Dinâmica do nitrogênio no solo em
razão da calagem e adubação nitrogenada, com palha na superfície. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, Brasília, DF, v. 38, p. 301- 309, 2003.
RUBINIGG, M. et al. Spatial patterns of radial oxygen loss and nitrate net flux along
adventitious roots of rice raised in aerated or stagnant solution. Functional Plant Biology,
Victoria, v. 29, p. 1475-1481, 2002.
RYDEN, J. C.; BALL, P. R.; GARWOOD, E. A. Nitrate leaching from grassland. Nature,
London, v. 311, p. 50-53, 1984.
SANTOS, A. M. Absorção, assimilação e remobilização de nitrogênio em arroz, sob
nutrição nítrica. Avaliação da expressão gênica diferencial. 2007. 93 f. Tese (Doutorado
em Agronomia/Ciência do Solo)-Instituto de Agronomia, Universidade Federal Rural do Rio
de Janeiro, Seropédica. 2007.
116
SARATHCHANDRA, S. V. Nitrification activities and the changes in the populations of
nitrifying bacteria in soil perused at two different H-ion concentration. Plant and Soil, The
Hague, v. 50, p. 99-111, 1978.
SCIVITTARO, W. B. et al. Transformações do nitrogênio proveniente de mucuna-preta e
uréia utilizados como adubo na cultura do milho. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
Brasília, DF, v. 38, p. 1427-1433, 2003.
SÉGUY, L.; BOUZINAC, S. Petit guide de gestion des couvertures pour lês systemes de
culture macanisés em semis direct dans lês regions tropicales chaudes et humides de
basse altitide du Centreouest brésilien. Montpellier: CIRAD-CA, 1996. 80 p.
SILVA, C. A.; VALE, F. R.; GUILHERME, L. R. G. Nitrificação em latossolos da região sul
de Minas Gerais: efeito da acidez do solo. Ciência e Prática, Lavras, v. 18, p. 388-394, 1994.
SILVA, F. C. (ed). Manual de análises químicas de solos, plantas e fertilizantes. Rio de
Janeiro: Embrapa Solos, 1999, 370 p.
SOLOMONSON, L. P.; BARBER, M. J. Assimilatory nitrate reductase: functional
properties and regulation. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology, Palo Alto, v. 41, p. 225-253, 1990.
STONE, L. F. et al. Adubação nitrogenada em arroz sob irrigação suplementar por aspersão.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, DF, v. 34, n. 6, p. 927-932, 1999.
SUBBARAO, G. V. et al. A bioluminescence assay to detect nitrification inhibitors released
from plant roots: a case study with Brachiaria humidicola. Plant and Soil, The Hague, v. 288,
p. 101-112, 2006a.
SUBBARAO, G. V. et al. Scope and strategies for regulation of nitrification in agricultural
systems-challenges and opportunities. Critical Reviews Plant Sciences, Philadelphia, v. 25,
p. 303-335, 2006b.
SUBBARAO, G. V. et al. NH4+ triggers the synthesis and release of biological nitrification
inhibition compounds in Brachiaria humidicola roots. Plant and Soil, The Hague, v. 290, p.
245-257, 2007a.
117
SUBBARAO, G. V. et al. Can biological nitrification inhibition (BNI) genes from perennial
Leymus racemosus (Triticeae) combat nitrification in wheat farming? Plant and Soil, The
Hague, v. 299, p. 55-64, 2007b.
SUBBARAO, G. V. et al. Biological nitrification inhibition (BNI) - is it a widespread
phenomenon? Plant and Soil, The Hague, v. 294, p. 5-18, 2007c.
SUBBARAO, G. V. et al. Characterization of biological nitrification inhibition (BNI) capacity
in Brachiaria humidicola. JIRCAS Working Report, Tsukuba, v. 51, p. 99-106. 2007d.
SUBBARAO, G. V. et al. Free fatty acids from the pasture grass Brachiaria humidicola and
one of their methyl esters as inhibitors of nitrification. Plant and Soil, The Hague, v. 313, p.
89-99, 2008.
SUBBARAO, G. V. et al. Biological nitrification inhibition (BNI) - Is there potential for
genetic interventions in the Triticeae? Breeding Science, Tokyo, v. 59, p. 529-545, 2009a.
SUBBARAO, G. V. et al. Evidence for biological nitrification inhibition in Brachiaria
pastures. Proceedings of the National Academy of Sciences, Washington, v. 106, p. 1730217307, 2009b.
TA, T. C.; OHIRA, K. Effects of various environmental and medium conditions on the
response of Indica and Japonica rice plants to ammonium and nitrate nitrogen. Soil Science &
Plant Nutrition, Tokyo, v. 27, p. 347 355, 1981.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719 p.
TANAKA, R. T.; MASCARENHAS, H. A. A.; BORKERT, C. M. Nutrição mineral da soja.
In: ARANTES, N. E.; SOUZA, P. I. M., (Eds.) Cultura da soja nos cerrados. Piracicaba:
Associação Brasileira para Pesquisa da Potassa e do Fosfato, 1993. p.105-135.
TISDALE, S. I.; NELSON, W. I.; BEATON, J. D. Soil fertility and fertilizers. 4. ed. New
York: Macmillan, 1985. 754 p.
118
TORO, E. A. T. Avaliação de linhagens de arroz (Oryza sativa L.) suscetíveis e tolerantes
a baixas temperaturas em cruzamentos dialélicos parciais. 2006. 143 f. Tese (Doutorado
em Agronomia/Genética e Melhoramento de Plantas)- Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, Universidade de são Paulo, Piracicaba, 2006.
TRENKEL, M. E. Improving fertilizer use efficiency: controlled-release and stabilized
fertilizers in agriculture. Paris: International Fertilizer Industry Association, 1997. 151p.
VARGAS, L. K.; SCHOLLES, D. Biomassa microbiana e produção de C-CO2 e N mineral de
um podzólico vermelho-escuro submetido a diferentes sistemas de manejo. Revista Brasileira
de Ciência do Solo, Viçosa, v. 24, p. 35-42. 2000.
VIEIRA, C.; NOGUEIRA, A. O.; ARAÚJO, G. A. Adubação nitrogenada e molíbdica na
cultura do feijão. Revista de Agricultura, Piracicaba, v. 67, p. 117-124, 1992.
ZOTARELLI, L. Balanço de nitrogênio na rotação de culturas em sistema de plantio
direto e convencional na região de Londrina - PR. 2000. 134 f. Dissertação (Mestrado)Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, 2000.
WANG, F. L.; ALVA, A. K. Leaching of nitrogen from slow-release urea sources in sandy
soils. Soil Science Society of America Journal, Madison, v. 60, p. 1454-1458, 1996.
WANG, Y. M.; PENG, G. H. Advance in molecular biology of heterotrophic nitrifier. Soils,
Beijing, v. 36, p. 378-386. 2003.
WARNER, R. L.; KLEINHOFS, E. Genetics and molecular biology of nitrate metabolism
in higher plants. Physiologia Plantarum, Copenhagen, v.85, p. 245-252, 1992.
WEBER, D. F.; GAINEY, P. L. Relative sensitivity of nitrifying organisms to hydrogen ions
in soils and solutions. Soil Science, Baltimore, v. 94, p. 138-148, 1962.
WILD, M. A. An evaluation of the use of the nitrification inhibitor dicyandiamide (DCD)
to reduce nitrogen losses from intensive sheep winter grazing systems. 2009. 56 f.
Dissertation (Bachelor of Agricultural Science)-Lincoln University, New Zealand, 2009.
119
ANEXOS
TABELAS DE CORRELAÇÃO - EXPERIMENTO 2
Coeficientes de correlação entre nitrogênio no solo (NO e NH)/Micronutrientes na planta e componentes
de produção/produtividade
Tabela 44. Coleta realizada aos 7 dias após a emergência.
Cu
Zn
Mn
Fe
NH
NO
MS
PERF
PAN
ESP
ESPF
P100
PROD
NR -0,08ns -0,14ns -0,23ns -0,27ns -0,36* 0,22ns -0,33* -0,36* -0,39** -0,20ns -0,25ns -0,38** -0,49**
Cu
0,51** 0,36ns -0,08ns 0,40** -0,56** 0,38** 0,38**
0,29* 0,23ns 0,40**
0,35* 0,38**
Zn
0,59** -0,09ns -0,03ns -0,37** 0,47** 0,52**
0,29* 0,08ns
0,33* 0,45** 0,38**
Mn
-0,29* -0,11ns -0,17ns
0,31*
0,30* 0,13ns 0,06ns 0,23ns 0,45** 0,26ns
Fe
0,51** -0,14ns 0,65** 0,62** 0,77** 0,04ns 0,06ns 0,19ns 0,64**
NH
-0,59** 0,47** 0,45** 0,55** -0,03ns 0,20ns
0,28* 0,47**
NO
-0,38** -0,42** -0,26ns -0,04ns -0,26ns -0,35* -0,28*
Tabela 45. Coleta realizada aos 14 dias após a emergência.
Cu
Zn
Mn
Fe
NH
NO
MS
PERF
NR -0,32* -0,51** -0,69** -0,21NS -0,28NS 0,31* -0,58** -0,61**
Cu
0,22ns 0,26ns 0,39** -0,06ns -0,16ns 0,17ns 0,17ns
Zn
0,86** 0,22ns -0,23ns -0,11ns 0,23ns 0,25ns
Mn
0,21ns -0,07ns -0,23ns
0,32*
0,31*
Fe
-0,26ns 0,24ns -0,01ns -0,02ns
NH
-0,19ns 0,62** 0,56**
NO
-0,16ns -0,16ns
PAN
ESP
ESPF
P100
-0,44** -0,11NS -0,14ns -0,45**
0,00ns 0,03ns -0,20ns -0,02ns
-0,01ns 0,17ns 0,20ns 0,40**
0,15ns 0,06ns 0,22ns 0,45**
-0,08ns -0,19ns -0,36* -0,10ns
0,70** 0,08ns 0,22ns
0,31*
-0,03ns 0,15ns -0,07ns -0,13ns
PROD
-0,51**
-0,02ns
0,16ns
0,28*
-0,15ns
0,63**
0,01ns
Tabela 46. Coleta realizada aos 21dias após a emergência.
Cu
Zn
Mn
Fe
NH
NO
MS
PERF
PAN
ESP
ESPF
P100 PROD
NR -0,12ns -0,58** -0,61** 0,02ns 0,32*
0,35* -0,39** -0,38** -0,26ns -0,09ns -0,15ns -0,30* -0,29*
Cu
0,06ns 0,11ns -0,13ns 0,25ns -0,21ns 0,03ns 0,07ns 0,05ns -0,15ns -0,12ns 0,08ns -0,00ns
Zn
0,89** -0,24ns 0,21ns -0,11ns 0,46** 0,43**
0,34* 0,17ns 0,38** 0,56** 0,49**
Mn
-0,18ns 0,10ns -0,09ns
0,36*
0,33* 0,23ns 0,08ns 0,25ns 0,47**
0,36*
Fe
0,16ns
0,30* -0,35* -0,39* -0,24ns -0,15ns -0,22ns -0,27ns -0,30*
NH
-0,11ns 0,55** 0,50** 0,61** 0,17ns 0,22ns
0,31* 0,58**
NO
-0,16ns -0,03ns 0,05ns 0,19ns -0,14ns -0,14ns 0,06ns
Tabela 47. Coleta realizada aos 28 dias após a emergência.
Cu
Zn
Mn
Fe
NH
NO
MS
PERF
PAN
ESP
ESPF
P100
PROD
NR -0,15ns -0,56** -0,62** 0,13ns -0,16ns 0,44** -0,31* -0,29* -0,18ns 0,01ns -0,29* -0,41** -0,25ns
Cu
0,41** 0,19ns -0,02ns 0,37** -0,15ns 0,41** 0,48** 0,38** 0,19ns 0,09ns
0,34* 0,40**
Zn
0,78** -0,06ns
0,31* -0,12ns 0,65** 0,64** 0,52** 0,08ns 0,22ns 0,46** 0,55**
Mn
-0,21ns -0,10ns 0,02ns
0,35*
0,34* 0,17ns 0,08ns 0,25ns 0,46**
0,31*
Fe
0,31* 0,42** -0,13ns -0,17ns 0,10ns 0,08ns 0,27ns 0,12ns 0,13ns
NH
-0,19ns 0,51** 0,47** 0,50** 0,07ns 0,16ns 0,21ns 0,45**
NO
-0,06ns -0,10ns 0,11ns 0,19ns 0,14ns 0,03ns 0,19ns
Tabela 48. Coeficientes de correlação entre matéria seca e componentes de produção.
MS
PERF
PAN
ESP
ESPF
P100
PERF
0,95**
PAN
0,87**
0,85**
ESP
0,22ns
0,22ns
0,07ns
ESPF
0,24ns
0,24ns
0,31*
0,24ns
P100
0,48**
0,52**
0,46**
0,20ns
0,78**
PROD
0,86**
0,84**
0,91**
0,37*
0,56**
0,68**
MS-matéria seca; PERF-perfilhos; PAN-panículas; ESP-espiguetas; ESPF-espiguetas férteis; P100- peso
de 100 grãos.
120
ANEXOS
TABELAS DE CORRELAÇÃO - EXPERIMENTO 3
Coeficientes de correlação entre nitrogênio no solo (NO e NH)/Micronutrientes na planta e componentes
de produção/produtividade
Tabela 49. Coleta realizada aos 7 dias após a emergência.
NR
Cu
Zn
Mn
Fe
NH
NO
Cu
-0,16ns
Zn
Mn
Fe
NH
NO
MS
PERF
PAN
ESP
ESPF
P100 PROD
0,35* 0,30* -0,26ns 0,10ns 0,06ns 0,44** 0,49** 0,50** -0,17ns -0,47** -0,05ns 0,11ns
-0,16ns -0,17ns 0,06ns -0,14ns -0,21ns 0,06ns 0,09ns 0,04ns 0,16ns 0,13ns -0,25ns 0,11ns
0,71** 0,02ns -0,04ns -0,05ns 0,50** 0,60** 0,65** -0,38** -0,63** 0,02ns 0,01ns
0,23ns -0,15ns -0,20ns 0,12ns 0,33* 0,28ns -0,38* -0,37* 0,18ns -0,03ns
-0,19ns -0,57** -0,22ns -0,08ns -0,09ns 0,20ns 0,03ns -0,11ns -0,01ns
0,68** 0,20ns 0,18ns -0,06ns 0,18ns 0,08ns -0,07ns -0,09ns
0,03ns 0,04ns -0,16ns -0,14ns 0,24ns 0,01ns -0,15ns
Tabela 50. Coleta realizada aos 14 dias após a emergência.
NR
Cu
Zn
Mn
Fe
NH
NO
Cu
Zn
Mn
Fe
NH
NO
MS
PERF
PAN
ESP
ESPF
P100 PROD
0,17ns -0,23ns -0,65**
0,33* -0,35ns 0,22ns 0,17ns 0,01ns 0,03ns 0,10ns 0,09ns -0,13ns 0,08ns
-0,44** -0,34* 0,26ns -0,11ns 0,08ns -0,11ns 0,20ns 0,16ns 0,24ns 0,40** -0,17ns 0,29*
0,61** -0,54** 0,45** -0,50** 0,50** 0,50** 0,71** -0,44** -0,72** 0,11ns 0,12ns
-0,61**
0,36* -0,63** 0,20ns 0,41** 0,39** -0,44** -0,43** 0,16ns 0,02ns
-0,43**
0,38* -0,15ns -0,31* -0,43** 0,47**
0,38* 0,05ns 0,10ns
-0,12ns
0,38* 0,45** 0,54**
0,30* -0,41** 0,02ns 0,04ns
-0,46** -0,47** -0,58**
0,35* 0,50** 0,08ns -0,14ns
Tabela 51. Coleta realizada aos 21 dias após a emergência.
NR
Cu
Zn
Mn
Fe
NH
Cu
0,22ns
Zn
Mn
-0,34* -0,82**
-0,33* -0,31*
0,38*
Fe
NH
NO
MS
PERF
PAN
ESP
ESPF
P100
0,11ns -0,33* 0,25ns -0,16ns -0,28* -0,32*
0,30* 0,43** -0,13ns
0,22ns -0,18ns 0,08ns 0,19ns 0,04ns 0,02ns 0,11ns -0,02ns -0,30*
-0,30* 0,20ns -0,37* 0,49** 0,44** 0,67** -0,30* -0,62** 0,10ns
-0,23ns 0,43** -0,24ns 0,21ns 0,42** 0,34* -0,41** -0,44** 0,17ns
0,14ns 0,26ns 0,07ns -0,14ns -0,27ns 0,28ns 0,20ns 0,06ns
0,00ns 0,12ns 0,16ns 0,11ns 0,03ns -0,31* -0,05ns
PROD
-0,04ns
-0,11ns
0,17ns
-0,05ns
0,10ns
-0,18ns
Tabela 52. Coleta realizada aos 28 dias após a emergência.
NR
Cu
Zn
Mn
Fe
NH
Cu
Zn
Mn
Fe
NH
NO
MS
PERF PAN
ESP
-0,38* -0,43** -0,68** -0,02ns -0,51** 0,16ns 0,01ns -0,12ns -0,18ns 0,34*
0,25ns 0,59** 0,07ns 0,56** 0,13ns 0,01ns 0,20ns 0,10ns -0,15ns
0,31* 0,53** 0,14ns -0,36* 0,34* 0,27ns 0,46** -0,22ns
-0,13ns 0,67** -0,27ns 0,19ns 0,41** 0,31* -0,34*
0,51ns 0,06ns 0,12ns 0,05ns 0,07ns 0,06ns
0,25ns -0,03ns 0,14ns -0,08ns -0,13ns
ESPF
P100 PROD
0,28ns -0,15ns 0,15ns
-0,08ns 0,01ns 0,01ns
-0,56** 0,17ns 0,06ns
-0,35* 0,15ns 0,07ns
-0,05ns -0,08ns -0,02ns
-0,02ns -0,01ns -0,19ns
Tabela 53. Coeficientes de correlação entre matéria seca e componentes de produção.
MS
PERF
PAN
ESP
ESPF
P100
PERF
0,82**
PAN
0,76**
0,78**
ESP
-0,17ns
-0,15ns
-0,21ns
ESPF
-0,64**
-0,56**
-0,76**
0,20ns
P100
-0,11ns
-0,06ns
-0,13ns
-0,46**
-0,11ns
PROD
0,25ns
0,42**
0,41**
0,24ns
-0,03ns
0,14ns
MS-matéria seca; PERF-perfilhos; PAN-panículas; ESP-espiguetas; ESPF-espiguetas férteis; P100- peso
de 100 grãos.
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