19_Diversidade bacterias_alfaBetaproteobacterias

Classe das α-proteobactérias
(in Prescott, Harley, Klein, “Microbiology”, 5th ed.)
Diversidade
fenotípica
Família Rhizobiaceae
Género Rhizobium
• São bastonetes móveis
– Contêm grânulos de poly-β-hidroxibutirato (composto de reserva)
– Em condições adversas tornam-se pleiomórficos
• Fixam azoto atmosférico em simbiose com plantas leguminosas, em
estruturas denominadas nódulos que se formam nas raízes (nódulos
radiculares)
Exemplos:
Faveira / Rhizobium leguminosarum
Alfalfa / Sinorhizobium meliloti
Ervilha / Rhizobium leguminosarum biovar viciae
Feijão / Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli
etc.
São muito importantes do ponto de vista agrícola e ecológico
Nódulos radiculares da
planta de soja
Planta de soja crescendo em solo
com deficiência de azoto.
Lado esquerdo – planta sem nódulos
radiculares; Lado direito – planta com
nódulos radiculares (albergam
Rhizobium fixadores de azoto)
Organization of the nod gene cluster on the Sym plasmid of
Rhizobium leguminosarum biovar viciae, the species that
nodulates peas.
nod genes → transcription regulators, nod factors, nod factors transporters
to the plant cells
nif genes → proteins for nitrogen fixation
The infection thread, formation of root nodules (Nod factors)
and Nitrogen fixation
(animation – Brock Biology of Microorganisms)
→ DVD
19_A01i.html
Establishment of the symbiosis
The nitrogenases of the rizobia are
inactivated by O2.
In the nodule, O2 levels are kept
low by the O2-binding protein
leghemoglobin (red).
The root nodule bacteroid
Major metabolic reactions and
nutrients exchanges ocurring in
the bacteroid
Key enzyme involved in N2 fixation:
- Nitrogenase
Nonlegume Nitrogen-Fixing Symbioses:
Azolla-Anabaena and Frankia
(Anabaena and Frankia are two genera of the phylum of cyanobacteria)
Heterocysts
(site of nitrogen fixation)
Intact symbiotic association
Azolla-Anabaena in a single
plant of Azolla pinatta.
Anabaena azollae
Participação dos microrganismos no CICLO DO AZOTO
Assimilação de N
(redução de nitrato
Nitrificação (por bactérias nitrificantes)
por plantas e microrganismos)
(Fonte de N)
Desnitrificação
Assimilação de amónia
Incorporação em
proteínas (fonte de N) ocorre com poucos
gastos energéticos
Processo
anammox
NH3
Fixação de N2
(Rhizobium)
Nitrificação (bactérias nitrificantes)
Mineralização de
matéria orgânica
(amonificação)
Processos anaeróbios
(adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed)
Processos aeróbios
Processos que ocorrem em condições aeróbias e anaeróbias
Fig. 28.21
Género Agrobacterium
• também está na família Rhizobiaceae
• bactérias não estimulam formação de nódulos nas raízes de
plantas e não fixam azoto
• invadem caules e raízes de muitas plantas
– transformam as células da planta em células tumorais
• e.g., Agrobacterium tumefaciens
– Alberga o plasmídeo Ti
– Infecta tecidos débeis da planta e causa a formação de
tumores devido à inserção no genoma da planta de uma
porção do plasmídeo Ti
(Ti – Tumor Inducing)
– Doença na planta – “Crown gall disease”; ocorre em
videira, plantas ornamentais, etc.
Structure of plasmid Ti from
Agrobacterium tumefaciens
Oncogenes
Opine
synthesis
(encode
virulence
factors)
The genes that induce tumor formation
reside between two 23 base pair direct
repeats in the T-DNA region.
This region is very similar to a transposon.
T-DNA is stably inserted into the
chromossome of the diseased plant cells.
Tobacco plant with tumors
induced by Agrobacterium
tumefaciens
Steps involved in
tumor formation
in plants induced by
Agrobacterium tumefaciens
T-DNA contains genes for
the synthesis of
plant growth hormones
and of an aminoacid
derivative called opine
that serves as a
nutrient source
for the invading bacteria.
Mechanism of transfer of T-DNA from the
Ti plasmid to the plant by Agrobacterium
tumefaciens
VirD is an
endonuclease
VirE is a
single-strand DNA binding protein
VirB functions as a conjugation
bridge between Agrobacterium
and the plant cell.
O plasmídeo Ti é usado em
Engenharia Genética de
plantas como
vector de clonagem
A number of modified (“disarmed”) Ti
plasmids that lack the disease genes
are now available for the production of
transgenic plants.
Plantação de soja tratada com o
herbicida Roundup. As da esquerda
foram modificadas por Engenharia
Genética para resistir ao herbicida
Folhas de planta do tabaco normal
após ataque por larvas de insecto
Folhas de planta de tabaco
transgénica, cujas células
exprimem a toxina Bt,
após exposição a larvas
do mesmo insecto.
Bt = cristal para-espórico
formado pela bactéria
Bacillus thuringiensis
(durante esporulação)
(“Brock – Biology of microorganisms)
Bactérias Nitrificantes
• Estão distribuidas por vários taxa
− α-proteobacteria
género Nitrobacter
− β -proteobacteria
géneros Nitrosomonas e Nitrosospira
− γ-proteobacteria
géneros Nitrococcus e Nitrosococcus
•O seu metabolismo é quimiolitoautotrófico; usam compostos como NH3 e NO2como fonte de energia e electrões para a fixação de CO2
• O O2 é o aceitador final de electrões
• Habitam em ambientes terrestres ou aquáticos
- solos onde são aplicados fertilizantes químicos
- cursos de água onde são descarregados efluentes domésticos
- locais onde ocorre decomposição de matéria orgânica
Nitrificação
• conversão de amónia a nitrato por acção de dois
géneros
– e.g., Nitrosomonas – amónia a nitrito
– e.g., Nitrobacter – nitrito a nitrato
NH3
Nitrosomonas
NO2
-
Nitrobacter
NO3-
• Destino do nitrato
– absorvido pelas plantas (papel na fertilização dos solos)
– desvantagem: facilmente removido do solo por
lixiviação ou por desnitrificação (realizada
prinicpalmente por bactérias anaeróbias facultativas)
Participação dos microrganismos no CICLO DO AZOTO
Nitrificação (por bactérias nitrificantes)
Desnitrificação
Processo
anammox
NH3
Fixação de N2
Nitrificação (bactérias nitrificantes)
Mineralização de
matéria orgânica
(amonificação)
Processos anaeróbios
(adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed)
Fig. 28.21
Processos aeróbios
Processos que ocorrem em condições aeróbias e anaeróbias
Processo anammox (anoxic ammonia oxidation) – acoplamento entre oxidação anaeróbia de NH4+
(quimiolitotrofismo) e redução de NO2- (aceitador final de electrões)
(Aplicação: remoção de N de águas residuais, em estações de tratamento de esgotos)
•
Bastonete, cocus, ou pleomórfica
– parede típica das células Gram-negativas
– não têm flagelos
– células muito pequenas
• Rickettsia – 0.3 a 0.5 por 0.8 a 2.0 µm
•
São parasitas intracelulares obrigatórios
– parasitam eritrócitos, macrófagos e células vasculares endoteliais
de vertebrados
– vivem em artrópodes (pulgas, piolhos carraças); a transmissão é
feita por mordedura
Género Rickettsia
METABOLISMO
• não têm a via glicolítica
– Não usam glucose como fonte de energia
•
usam ATP e outros metabolitos da célula hospedeira pois têm uma
capacidade biossintética muito limitada
Em laboratório são cultivadas em células vivas (cobaias, ovos contendo
embriões de galinha, linhas celulares de células animais)
Parasitismo
Rickettsia
entra na célula hospedeira por
fagocitose
↓
escapa ao fagossoma
↓
reproduz-se no citoplasma
↓
causa lise da célula hospedeira
(libertando as novas células)
Rickettsia rickettsii
Espécies patogénicas mais importantes
• Rickettsia prowazekii and Rickettsia typhi – febre tifóide
• Rickettsia rickettsii – Rocky Mountain Spotted Fever
• muitos são patogénios de cães, cavalos, ovelhas, etc
Género Caulobacter
• Bastonetes com um flagelo polar ou possuem
um apêndice (“stalk”)
– este apêndice é usado para agarrar a superfícies
sólidas
– e não tem componentes citoplasmáticos
• Encontram-se em ambientes terrestres ou
aquáticos
– aderem a outros microrganismos
• absorvem nutrientes libertados pelo hospedeiro
– ou a superfícies sólidas, onde estão concentrados
nutrientes
Caulobacter crescentus em divisão para produzir uma
célula “swarmer”
(in Prescott, Harley, Klein, “Microbiology”, 5th ed.)
β-proteobactérias
Género Thiobacillus
• São quimiolitoautotróficos e usam compostos de
enxofre (p.ex. H2S) e ferro (Fe2+) como fonte de energia
e electrões
• Respiração aeróbia
• São acidófilos
•
Encontram-se no solo e em ambientes aquáticos
- fontes de água sulfurosa
- fumarolas no fundo do mar
- lagos com matéria orgânica em decomposição
- águas poluídas por esgotos domésticos
- regiões ricas em minérios contendo sufuretos de Fe, Cu, etc.
Arrangement of a leaching pile and reactions
involved in the microbial leaching of copper
sulfide minerals to yeald Cu0 (copper metal).
Other microbial leaching
processes: Uranium and
gold
Gold bioleaching - bioreactor tanks at the
Ashanti Gold-fileds, Ghana, Africa.
Reaction 1 can occur both chemically and biologically.
Reaction 2 is strictly chemical, but it depends on the
oxidation of Fe2+ back to Fe3+ carried-out by the sulfurbacteria
Exemplo: reacções realizadas por Thiobacillus ferrooxidans para obter energia
H2S + 2O2
SO42- + 2H+
Sº + H2O + ¼ O2
S2O32- + H2O + 2O2
4Fe2+ + O2 + 4H+
SO42- + 2H+
2SO42- + 2H+
4Fe3+ + 2H2O
IMPACTO:
Corrosão de estruturas de betão e estruturas metálicas
(associada à formação de ácido sulfúrico, em ambientes húmidos)
Acidificação das águas envolventes de minas (p.ex. minérios ricos
em sulfureto de Fe (pirites), sulfureto de Cu, etc.) ⇒ águas ácidas
Lixiviação de minérios de Cobre, urânio e ouro (importância
económica).
Aumenta a fertilidade dos solos por oxidação de Sº a SO42que é facilmente absorvido pelas plantas
Participação dos microrganismos no CICLO DO ENXOFRE
Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed)
Processos anaeróbios
Processos aeróbios
Processos que ocorrem em condições aeróbias e anaeróbias
Fig. 28.20
Género Burkholderia
Burkholderia cepacia
Produz um exopolissacárido
denominado cepaciano
Género Burkholderia
• Forma de bastonete, não formadores de esporos
– Móveis com um flagelo único ou um tufo de flagelos polares
• Aeróbicos, não-fermentativos, quimioorganotróficos
• Mesofílicos
e.g., Burkholderia cepacia
•
•
•
Degrada > 100 moléculas orgânicas
– Muito activa na reciclagem de material orgânico
– Degrada compostos organoclorados (e.g. pesticidas, solventes
industriais, etc.) ⇒ são agentes importantes na biodegradação
destes compostos poluentes no Ambiente → aplicação na
biorremediação de ambientes poluídos
É patogénia de plantas (ex: cebolas)
Causa doenças em pacientes hospitalizados
– em particular, em doentes com fibrose quística
(pneumonia necrotizante)
– Conhecem-se estirpes resistentes a antibióticos