oct1210_redvet - Veterinaria.org

OCT1210_REDVET
Art tipo REVISION
Fisiologia da Rebrota das Gramineas Forrageiras Tropicais Considerações, Fatores e Reflexos
(Physiology Regrowth of Tropical Forage Grasses – Considerations,
Factors and Consequences)
Palavras chave adicionais: produção, pastagens e fotossíntese.
key words: production, pastures and photosynthesis
Resumo
A rebrota é uma das principais características das plantas forrageiras e está
correlacionada diretamente com a produção e oferta da forragem, bem como
com a qualidade da forragem produzida. O manejo de pastagens a introdução
de novas cultivares de gramíneas , têm sido alvos prioritários da
experimentação com plantas forrageiras tropicais no Brasil. Todavia as
pesquisas não foram amplas o suficiente para englobar a gama de espécies
forrageiras tropicais existentes. O entendimento e a compreensão das diversas
interações e respostas de plantas e animais em pastagem se faziam
insuficientes, questões estas que são a base (ou o pilar) para a elaboração e
planejamento de práticas de manejo, tendo em vista a sustentabilidade do
sistema. O objetivo desta revisão é ressaltar a importância da fisiologia da
rebrota de plantas forrageiras e suas implicações no contexto da produção
animal a pasto, bem como a importância dos fatores climáticos neste processo.
Summary
The regrowth is one of the principal characteristics of the forage plants and
correlated directly with the production of the forage, as well as with the quality of
the produced forage. The handling of pastures and introduction and evaluation
of new grasses cultivate, they have been white priority of the experimentation
with tropical forage plants in Brazil. The researches were not enough wide to
include the range of species of existent tropical forages. The understanding of
the several interactions and answers of plants and encourage in pasture they
were done insufficient, subjects these that are the base or the pillar for the
elaboration and planning of handling practices, tends in view the sustainability
of the system. The objective of this revision is to point out the importance of the
regrowth physiology of forage plants and your implications in the context of the
animal production on pastures, as well as the importance of the climatic factors
in this process.
INTRODUÇÃO
As pastagens totalizam aproximadamente 25% da superfície terrestre, sendo
que o Brasil possui mais de 200 milhões de hectares cultivados em pastagem.
A maioria das áreas de pastagens do território nacional está degradada ou em
processo de degradação, isto representa uma infinita perda financeira, uma vez
que o sistema de produção de bovinos é predominantemente a pasto. Entender
o comportamento das plantas forrageiras, em especial a rebrota, seria uma
eficiente ferramenta para que este contexto atual possa sofrer mudanças
positivas.
A rebrota é uma das principais características das plantas forrageiras, estando
diretamente ligada com a produção e oferta da forragem, assim como a
qualidade da forragem produzida, reestruturando a planta após a desfolha
pelos animais ou pelas máquinas colhedoras. Este processo que é
caracterizado pela emissão de folhas e perfilhos, sendo importante para a
renovação da planta mantendo assim uma parte aérea jovem, com boa
capacidade fotossintética e eficiente na conversão de energia luminosa em
energia química.
De certo modo, a planta não é a única responsável pela produção
biomassa, pois ocorrem interações planta-solo-clima-animal, que devem
consideradas. Estas interações atuam modificando e/ou interferindo
processo fisiológico da planta, tendo como resultado final o aumento
diminuição da oferta de forragem para os animais.
de
ser
no
ou
Com essa revisão, objetivou-se abordar os fatores que interferem na produção
e composição bromatológica das plantas forrageiras, apresentando resultados
recentes de forma integrada às técnicas correntes de manejo, alertando para a
real potencialidade e a necessidade de informação acerca da fisiologia da
rebrota de plantas forrageiras como forma de permitir que “ajustes finos”
possam ser realizados no manejo das pastagens.
Revisão de Literatura
Influência do Genotipo na Rebrota
Quanto ao mecanismo de redução do CO2, as plantas podem ser classificadas
em três grupos: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM. O manejo de plantas
forrageiras é amplo, pois existem representantes dos três grupos fisiológicos.
No grupo de espécies C3, estão incluídas as leguminosas forrageiras, em C4,
as gramíneas forrageiras tropicais, principais fontes de alimentos para
ruminantes, e em CAM, as cactáceas, utilizadas como forragem em regiões
semi-áridas.
Os diferentes genótipos apresentam tipos de crescimento morfogenéticos
variados Pedreira et al. (2001). Morfogênese foi conceituada como os eventos
sucessivos da origem e desenvolvimento dos órgãos da planta no espaço
(GOMIDE et al., 1997).
Considerando-se o crescimento acrópeto da gramínea forrageira, GOMIDE
(1999) comentou sobre a possibilidade do uso do filocrono (tempo de
aparecimento de duas folhas sucessivas) para a definição do intervalo de
pastejo, sendo que essa observação deve ser realizada com base nos perfilhos
primários, devido a sua participação na produção de forragem.
Geneticamente a planta possui uma quantidade de folhas verdes por perfilho e,
a partir daí, para cada folha que se expande, uma senesce. Assim, o número
de folhas verdes estabiliza, enquanto a quantidade de colmos e material morto
aumentam. Os perfilhos de gramíneas forrageiras na fase inicial de
crescimento apresentam três tipos de folhas: as folhas adultas, totalmente
expandidas, cujas lígulas estão expostas; as folhas emergentes, cujo ápice
encontra-se acima da última folha completamente expandida; e as folhas em
expansão, que estão envolvidas pelas bainhas imbricadas das folhas mais
velhas (GOMIDE et al., 1983). Em um perfilho mais desenvolvido, pode-se
adicionar mais dois tipos de folhas: as que estão em senescência e as
senescidas.
GOMIDE et al. (1997), estudando a morfogênese em cultivares de Panicum
maximum, verificou nos cultivares Vencedor, Tanzânia e Mombaça um número
médio de folhas verdes de seis, quatro e quatro, respectivamente. A taxa de
aparecimento de folhas nos cvs. Centenário, Vencedor, Tanzânia e Mombaça
não diferiu, sendo em média 0,171 folha/dia. Nesse experimento, a maior taxa
de alongamento foliar foi verificada no cv. Centenário (90,1 mm/dia/perfilho).
GERDES et al. (2000) realizando um estudo com o objetivo de comparar, no
capim-marandu (Brachiaria brizantha Stapf. cv. Marandu), no capim-setária
(Setaria sphacelata (Schum.) Moss var. sericea (Stapf.) cv. Kazungula) e no
capim-tanzânia (Panicum maximum Jacq. cv. Tanzânia-1), a produção de
matéria seca, os teores de matéria seca, a altura do relvado, a porcentagem de
lâminas foliares e a altura do meristema apical, em cortes aos 35 dias de
crescimento, nas estações de primavera, verão, outono e inverno, verificaram
que o Tanzânia apresenta elevada porcentagem de lâminas foliares e baixo
crescimento do meristema apical mostrando maiores produções no outono e,
na primavera e no inverno, produções não diferentes das outras gramíneas,
que também não diferiram entre si nas quatro estações. O capim-setária
apresenta os menores teores de matéria seca, independentemente das
estações do ano, e a menor porcentagem de folhas, na primavera e no verão, o
que pode limitar o seu consumo pelos animais.
Em estudo das características morfofisiológicas do cv. Tobiatã, pastejado a
cada 33 dias e recebendo 430 kg de N e K2O/ha, Teixeira (1998) encontrou
uma taxa média de aparecimento de folhas de 0,1 folha/dia, ou seja, 10 dias
para o aparecimento de uma folha. A taxa de alongamento foliar obtida por
esse autor foi de 40,3 mm/dia/perfilho e 3,7 folhas vivas totalmente
expandidas/perfilho. A taxa média de alongamento do perfilho foi de 6,87
cm/dia.
A taxa de alongamento foliar, média anual, do cv. Tanzânia, sob pastejo
rotacionado, recebendo 320 kg de N/ha.ano, determinada por Martha Júnior et
al. (2004) foi de 30,5 mm/dia/perfilho. Nesse experimento as hastes alongaram
5,3 mm/dia/perfilho. A taxa de aparecimento de folhas foi influenciada pela
época do ano. Enquanto que nos meses compreendidos de novembro a abril
decorreram 12,25 dias, em média, para o aparecimento de uma folha, nos
meses de maio a setembro a média foi de uma folha a cada 34,98 dias.
Características Morfogenéticas e Fatores Ambientais
É íntima a relação entre os fatores ambientais e a ocorrência e distribuição das
plantas forrageiras, mostrando a necessidade de se conhecer a disponibilidade
desses fatores e as características ecológicas e fenológicas das plantas a
serem cultivadas (SILVA, 1995).
As características morfogenéticas de uma gramínea durante seu crescimento
vegetativo é caracterizada por três fatores: a taxa de aparecimento, a taxa de
alongamento e a longevidade das folhas. A taxa de aparecimento de folhas, a
taxa de alongamento de folhas e o tempo de vida da folha são influenciadas
pelos fatores ambientais, como: temperatura, água e adubação nitrogenada.
Por sua vez, essas características modificam a estrutura da pastagem (o
tamanho de folha, o número de folhas por perfilho e a população de perfilhos) (
Figura 1) (CHAPMAN e LEMAIRE, 1993).
Figura 1. Diagrama da relação entre as principais características morfogênicas
da
forrageiras e os componentes estruturais do pasto, na fase vegetativa
(SBRISSIA e DA SILVA, 2001).
Segundo Gomide e Gomide. (2000), a taxa de aparecimento de folhas tem
destaque por influenciar diretamente as três características estruturais da
pastagem. Apesar da dificuldade de se isolarem os efeitos de uma variável
meteorológica sobre a produção de cultura, os fatores climáticos são os mais
importantes na escolha de plantas forrageiras para uma determinada região
(ALCÂNTARA e BUFARAH, 1988).
Luminosidade
O ambiente de luz em que a planta cresce é de fundamental importância, pois
adaptação das plantas ao ambiente depende do ajuste do seu aparelho
fotossintético, de modo que a luminosidade ambiental seja utilizada da maneira
mais eficiente possível; as respostas dessas adaptações serão refletidas no
crescimento global da planta (ENGEL e POGGIANI, 1991).
A fonte primária de energia da biosfera no nosso planeta é a luz, que é
convertida em energia química via fotossíntese, sendo a radiação solar
determinante ao crescimento das plantas através dos seus efeitos sobre a
fotossíntese, do perfilhamento e de outros processos fisiológicos, como a
transpiração e a absorção de nutrientes. É, portanto, surpreendente que a luz
possa ser também prejudicial para a fotossíntese (ARAÚJO e DEMINICIS,
2009).
A radiação solar interfere no crescimento ainda pela variação estacional que
ocorre durante o ano. Entre os fatores abióticos que limitam a produtividade
das plantas, destacam-se os altos níveis de radiação solar incidente. O
aumento excessivo da luz acima da capacidade de utilização pela fotossíntese
pode resultar em uma condição de estresse conhecida como fotoinibição. A
quantidade de energia radiante que atinge o complexo coletor de luz dos
fotossistemas pode conduzir a um ganho ou perda na eficiência das reações
fotoquímicas dos centros de reação (LEMOS FILHO 2000).
A interceptação luminosa é uma função da quantidade de folhas existentes na
pastagem, sendo que a estrutura e a morfologia desse dossel têm efeito sobre
a atividade fotossintética, modificando sua eficiência e, conseqüentemente,
mudando a produção (HODGSON, 1990).
Fotoperíodos longos geralmente resultam em alta qualidade da forragem
devido a maior atividade fotossintética, a qual aumenta os açúcares solúveis
que diluem o teor de parede celular. A relação parte aérea/raiz aumenta e a
relação folha/haste diminui com o aumento no comprimento do dia (BUXTON e
FALES, 1994). Entretanto o interesse pelo estabelecimento de forrageiras em
condições de sombreamento tem crescido nos últimos anos, em virtude,
principalmente, do desejo de se associarem pastagens com árvores, em
sistemas silvipastoris (CASTRO et al.,1999).
Castro et al. (1999) avaliando a influência de três níveis de sombreamento
artificial (30 e 60%) sobre a produção de matéria seca, a concentração de
nitrogênio e as características morfológicas de seis espécies de gramíneas
forrageiras tropicais (Andropogon gayanus, cv. Planaltina, Brachiaria brizantha,
cv. Marandu, B. decumbens, Melinis minutiflora, Panicum maximum, cv.
Vencedor, e Setaria anceps, cv. Kazungula), observaram que o sombreamento
influencia na produção de matéria seca, na concentração de N e nas
características morfológicas das espécies avaliadas e a produção forrageira é
influenciada pelo sombreamento, sendo a maioria das espécies avaliadas
apresentaram decréscimo da produção de matéria seca com a redução da
luminosidade. Em todas as espécies, houve aumento da concentração de N e
redução do teor de matéria seca da forragem, que se tornou mais suculenta à
sombra.
Paciullo et al. (2008) avaliando características morfogênicas e estruturais e a
produção de matéria seca de Brachiaria decumbens em diferentes estações do
ano, cultivada em três níveis de sombreamento, observou que a redução de
luminosidade incidente induziu à elevação das taxas de alongamento de folhas
e colmos. A taxa de aparecimento de folhas e o número de folhas vivas por
perfilho não foram influenciados pelos graus de sombreamento. A braquiária
apresenta plasticidade fenotípica, em resposta às variações climáticas
sazonais e aos níveis de sombreamento natural, o que confere a essa espécie
elevado potencial para uso em sistemas silvipastoris.
Soares et al. (2009) realizando um experimento com onze espécies forrageiras
sob diferentes níveis de luminosidade produzidos por árvores de Pinus taeda,
avaliando a produção de MS, a relação lâmina foliar:colmo (L:C), o nível de
florescimento das plantas, os teores de PB e FDN , observou que a produção
de MS foi afetada negativamente pelo sombreamento, por outro lado, o teor de
PB não foi menor por conta do sombreamento em relação ao pleno sol, o teor
de FDN não diferiu entre os níveis de luminosidade e a relação folha/colmo foi
maior na condição de sombreamento em relação àquela a céu aberto.
Ferreira et al. (2010), afirma que o sucesso dos sistemas silvipastoris, dentre
outros fatores, depende da identificação de gramíneas tolerantes ao
sombreamento, além do conhecimento sobre o manejo de pastejo. Entretanto,
nestes sistemas as árvores, reduzem a luminosidade disponível para as
plantas que crescem sob suas copas e têm influência sobre aspectos
morfofisiológicos determinantes da produtividade da pastagem.
Temperatura
A temperatura é o maior fator determinante do crescimento da folha,
influenciando a taxa de aparecimento e de alongamento das folhas (PARSONS
e CHAPMAN, 2000), uma vez que as vias metabólicas são catalisadas por
enzimas, que tem sua ação afetada pela temperatura. Desta forma, é fato
reconhecido a resposta produtiva das plantas é altamente dependente da
temperatura do ar para todas as gramíneas forrageiras. Por razões fisiológicas,
sabe-se que, para cada espécie, existe uma temperatura abaixo da qual o
crescimento é desprezível ou nulo, sendo esta denominada de temperatura
base (Tb), que assume valores menores para gramíneas de clima temperado e
maiores para as tropicais. Com isso taxas de crescimento e acúmulo de
matéria seca, além de diversos outros processos irão variar com a variação da
temperatura durante o dia.
O conhecimento da temperatura abaixo da qual o crescimento das plantas
cessa, a temperatura base (Tb), é de grande importância na avaliação do
potencial produtivo de um recurso vegetal em uma determinada área e na
correta inserção de uma cultura em um sistema de produção, em especial no
caso de espécies forrageiras perenes (VILLA NOVA et al., 2007).
Apesar do conceito de Tb ser amplamente aceito com valores já determinados
para diversas culturas, para as plantas forrageiras, marcadamente para as
gramíneas tropicais, os valores exatos da Tb são controversos. Autores como
Villa Nova et al (2007) citam que, para gramíneas, em função da interação
existente entre genótipo e ambiente (clima) da região da qual ela se origina,
cada espécie ou cultivar dentro de espécie apresentaria um diferente valor de
Tb. Os dados existentes são em sua maioria citações “generalistas”, que
indicam faixas de temperatura (10 a 17°C) ou valores pontuais para todas as
espécies, assumindo que a resposta fisiológica seria semelhante a todas elas.
Em temperaturas como 10°C e 13°C para capim-elefante (Pennisetum
purpureum Schum.) e para Panicum virgatum (L.), e para plantas do gênero
Cynodon, são raros na literatura e, mesmo assim, não consideram as
diferenças existentes entre cultivares (VILLA NOVA et al., 2007).
Para avaliar o efeito do fotoperíodo sobre a produção (acúmulo de fitomassa
seca), Villa Nova et al. (1983) propuseram a unidade fototérmica (UF),
utilizando-a com sucesso para modelar o crescimento estacional de cana-deaçúcar (Saccharum officinarum L.). Villa Nova et al. (1999) verificaram que a
variação estacional de produtividade (kg ha-1) de capim-elefante cv. “Napier” é
altamente relacionada com a unidade fototérmica (UF). Mais recentemente Villa
Nova et al. (2007) avaliaram um novo método para a determinação da
temperatura base, usando não apenas a temperatura média do ar, mas
também o fotoperíodo na forma de uma variável climática denominada de
unidade fototérmica (UF) como variável preditora da Tb. Utilizaram dois ciclos
de rebrotação e as suas respectivas quantidades de forragem acumulada, para
calcular o valor da Tb. Para tal, utilizaram capim-elefante (Pennisetum
purpureum Schum. cv. Napier) e grama-estrela (Cynodon nlemfuensis
Vanderyst var nlemfuensis cv. Florico) provenientes de dois diferentes
experimentos, e obtiveram valores de Tb de 15 e 12°C para as duas espécies,
respectivamente, chegando a conclusão de que a unidade fototérmica, por ser
uma variável climática que combina a ação da temperatura e do fotoperíodo
sobre o desempenho produtivo das culturas,o que confere ao método um
caráter racional e que permite estimar com boa aproximação o valor da
temperatura base.
Água
A irregularidade do regime pluvial é fator de restrição ao desenvolvimento
agrícola, pois, mesmo dentro de estações chuvosas, ocorrem períodos de
déficit hídrico. A evapo-transpiração, na pastagem, geralmente, excede a
precipitação pluvial, sendo assim, a distribuição de água em pastagens, por
meio de irrigação, é a garantia para se produzir como planejado, sem que a
falta de chuvas altere os índices de produtividade e de rentabilidade
previamente estabelecidos (CUNHA et al., 2008). Este mesmo autor afirma
ainda que os benefícios da irrigação são intensificados apenas quando
associados à adubação.
Ribeiro et al. (2004) verificando a influência da irrigação sobre as
disponibilidades de matéria seca total, matéria verde seca e matéria seca
residual, a altura do dossel, a densidade volumétrica da forragem e a
composição química da lâmina foliar dos capins napier e mombaça sob lotação
intermitente, observou que tanto o capim-mombaça quanto o capim-napier
apresentam maior quantidade de matéria seca total quando submetidos à
irrigação nas duas épocas (seca e águas). Os aumentos da matéria seca total
decorrentes da irrigação para capim-napier situaram-se abaixo do aumento
médio de 26% (GHELFI FILHO, 1972) para as duas épocas do ano.
Mistura et al. (2006) avaliando a quantidade e a qualidade da matéria seca do
capim-elefante sob pastejo, com e sem irrigação, associado a diferentes doses
de adubação nitrogenada e potássica no período seco do ano, observou que as
quantidades de matéria seca total (DMST) e lâmina foliar (DMSLF)
apresentaram valores proporcionais às doses de nitrogênio e potássio. A
irrigação teve efeito significativo sobre a DMSLF. No entanto, os teores de FDN
e FDA, ao longo do período seco, na área não-irrigada foram menores que na
área irrigada. As concentrações de PB e dos macrominerais (P, K, Ca e Mg)
não foram influenciadas pelas doses de N e K e pela irrigação, tanto na área
irrigada como na não-irrigada. Contudo, Mistura et al (2006) observaram
redução de 72% na absorção de fósforo em quatro cultivares de braquiária
submetidos ao estresse hídrico.
Ribeiro et al. (2008) avaliando a influencia da irrigação na taxa de lotação (TL),
no ganho de peso (GPV), no consumo de nutrientes e na digestibilidade in vivo
em pastagens rotacionadas de capim-elefante e capim-mombaça em duas
épocas (chuvosa e seca), observou que a irrigação afeta a digestibilidade de
matéria seca (reduz na chuvosa e aumenta na seca). Na época das águas, a
menor digestibilidade da MS nos tratamentos com irrigação confirma resultados
descritos por Ribeiro et al (2008). Este mesmo autor confirmou em seu
experimento que a irrigação aumenta a digestibilidade de MS, FDN e MO na
época seca. Segundo Wilson (1982), o estresse hídrico prolongado, mais
comum na época seca, pode paralisar o crescimento vegetal e aumentar a
proporção de tecidos estruturais e a espessura das paredes celulares,
elevando o teor de FDN e reduzindo a digestibilidade da planta.
De uma maneira geral, a irrigação apresenta benefícios que podem maximizar
a produtividade, mesmo que esta tecnologia apresente de uma maneira geral
um custo extra, justamente porque a irrigação durante o período seco influencia
positivamente a produção de matéria seca, porém não altera a estacionalidade
de produção (VITOR et al., 2009). Este custo deve ser avaliado com critério,
assim como a tomada de decisão deve avaliar todas as variáveis para que o
investimento não possa ser transformado em prejuízo, uma vez que, o estresse
hídrico não é o único fator determinante que acomete a sazonalidade das
forrageiras tropicais. A temperatura exerce influência direta no metabolismo
vegetal. Esta afirmação foi observada por Lopes et al. (2005), que não verificou
efeito da irrigação, em capim-elefante no período em que a temperatura
mínima media situou-se em torno de 12ºC. Levando em consideração este
resultado, para utilização da irrigação, necessariamente devemos ter
parâmetros de temperaturas mínimas medias adequadas, não menos que 15
°C, temperatura esta que paralisa o crescimento e desenvolvimento da maioria
das forrageiras (ALENCAR et al, 2010).
Resposta a Fertilização
O nitrogênio é o principal nutriente limitante para a produção de matéria seca
das gramíneas forrageiras (SILVA et al., 2010). O nitrogênio é um dos
nutrientes mais importantes no estabelecimento da população de perfilhos,
podendo assim, proporcionar elevados índices de área foliar e alta relação F/C,
pois atua em diversos processos metabólicos e é necessário para a síntese da
clorofila. Como está envolvido na fotossíntese, a deficiência de nitrogênio faz
com que a planta não utilize a luz do sol como fonte de energia para realização
de funções essenciais, como a absorção de nutrientes e a produção de
carboidratos para o seu desenvolvimento (LEAL et al., 2007).
O potássio é o segundo elemento mais absorvido pelas plantas e as
quantidades mobilizadas depende do potencial de acumulo de massa (VILELA
et al., 2004), além de ser um elemento de alto custo de importação, sofre
grande lixiviação nos solos altamente intemperizados e profundos, entretanto,
os teores de potássio nas pastagens são superiores às demais culturas,
justamente porque nas pastagens há presença de cobertura vegetal de forma
intermitente, assim, as respostas das pastagens à adubação potássica são
raras porque a maioria dos solos possui níveis de médio a suficiente desse
nutriente ((RHEINHEIMER & ANGHINONI., 2001).
O fósforo é um dos elementos que o solo armazena temporariamente e
transforma, por isso talvez seja o elemento que mais frequentemente limita a
produção vegetal. Todavia, o potássio é, depois do nitrogênio, o elemento mais
exigido pela maioria das plantas cultivadas. Respostas das pastagens naturais
à adubação fosfatada tem mostrado que o fósforo limita mais a produção que a
acidez do solo, como observado por Gatiboni et al. (2003).
Na verdade, o nitrogênio, o potássio e o fósforo são nutrientes indispensáveis
ao bom desenvolvimento das plantas e a longevidade das folhas pode ser
bastante modificada tanto pela falta desses (WERNER, 1997).
Morfogênese de Gramíneas Forrageiras
A morfogênese definida como a dinâmica de geração e expansão da forma da
planta no espaço (CHAPMAN e LEMAIRE, 1993) é normalmente avaliada em
unidades de crescimento específicas como os perfilhos no caso das
gramíneas, sendo necessário considerar que as plantas não crescem como
indivíduos isolados nas pastagens, mas compõem uma comunidade em que se
estabelece um mecanismo de competição pelos fatores de crescimento
(GOMIDE et al., 2006).
A cada folha nova que surge no sistema temos uma gema lateral
potencialmente capaz de gerar um novo perfilho, assim os fitômeros se
encontram em estádios de desenvolvimento diferentes, sendo o anterior menos
desenvolvido do que o perfilho referência (MATTHEW et al.,1999). Os
fitômeros apresentam uma constituição diferenciada, sendo dividida em quatro
segmentos constituídos respectivamente por lâmina e bainha foliares, entre-nó,
nó e gema, sendo as folhas distinguidas em folhas completamente expandidas,
folhas emergentes e folhas em expansão (GOMIDE e GOMIDE, 2000). Para a
manutenção e emissão constante de folhas, a planta direciona grande parte
das suas reservas energéticas ou os assimilados produzidos para síntese de
tecidos foliares. Esta conversão ocorre nas regiões de diferenciação da folha e
nas zonas de crescimento, estando o tecido denominado de tecido
heterotrófico completamente protegido no interior das folhas mais velhas,
formando assim uma espécie de cartucho (SCHNYDER et al., 2000).
Carvalho et al. (2005) avaliando os efeitos de duas alturas de resíduo (50 e 100
cm) pós-pastejo e das classes de perfilhos (basais e aéreos) sobre a
morfogênese e o acúmulo de massa seca de forragem do capim-elefante
(Pennisetum purpureum Schum cv. Napier) em pastagens manejadas sob
lotação rotacionada, com intervalo de desfolha de 30 dias, onde analisaram o
intervalo de aparecimento de folhas (filocrono), número de folhas por perfilho,
comprimento de folhas, alongamento de folhas e colmos, taxa de crescimento,
senescência e acúmulo líquido de massa seca de folhas e de colmos. Este
autor observou que as alturas de resíduo não influenciaram as variáveis
estudadas, porem durante a primavera, os perfilhos basais apresentaram
menores filocronos e taxas de senescência, maior número de folhas por
perfilho, maior potencial de perfilhamento e maiores taxas de crescimento e
acúmulo líquido de massa seca de folhas e colmos. Outro resultado observado
foi a contribuição dos perfilhos aéreos na produção total de matéria seca da
forragem das pastagens a partir do inicio do verão.
Paciullo et al. (2005) avaliando o efeito das estações do ano sobre as variáveis
morfogênicas e estruturais do pasto, bem como sobre a taxa de acúmulo de
biomassa foliar em pastagem de capim coast-cross, sob pastejo rotativo,
observou que a taxa de aparecimento de folhas variou com a estação do ano,
sendo encontrado maiores valores correspondente ao crescimento na
primavera, intermediários durante as estações de verão e outono e menor, no
inverno. Este mesmo autor afirma que em conseqüência desse
comportamento, foram observados intervalos para aparecimento de folhas de
3,1; 3,7; 4,1 e 4,5 dias/folha, respectivamente para as estações da primavera,
verão, outono e inverno, sendo estes valores de filocrono próximos daqueles
verificados por Carnevalli & Silva (1999) e Pinto et al. (2001) para Coast-cross
e Tifton 85 (3,0 a 5,0 dias/folha), durante as estações da primavera, verão e
outono. Entretanto, valores médios de filocrono maiores (7,5 a 9,3 dias/folha)
que os do presente estudo foram constatados pelos mesmos autores, durante
o inverno. Segundo Morales et al. (1997), a diminuição da disponibilidade de
água no solo reduz a emissão de folhas novas. A ausência da irrigação nos
estudos de Carnevalli & Silva (1999) e Pinto et al. (2001) pode explicar os
maiores valores observados durante o inverno.
Maiores valores para taxa de alongamento foliar foram encontrados por
Paciullo et al. (2005) na estação de verão,em geral, a taxa de alongamento de
folhas aumenta com a luminosidade (PARSONS e CHAPMAN, 2000), a
temperatura (GASTAL et al., 1992) e com a disponibilidade hídrica (ANDRADE,
2001), explicando assim os maiores valores encontrados durante o verão,
quando, principalmente, as temperaturas são mais altas do que nas demais
estações, deste modo,a taxa de alongamento de folhas foi a característica
morfogênica mais fortemente influenciada pela estação do ano (PACIULLO et
al., 2005).
Segundo Gomide et al. (2006) o aprofundamento dos conhecimentos
morfofisiológicos das gramíneas forrageiras tropicais é de extrema importância
na orientação do manejo estratégico destas espécies, sendo o estudo da
morfogênese uma ferramenta importante para a compreensão do fluxo de
biomassa no dossel forrageiro em resposta ao manejo adotado. Este autor
afirma ainda que além das três características morfogênicas propostas para
gramíneas temperadas, a taxa de alongamento do colmo, alta para a maioria
das gramíneas tropicais, tem grande importância tanto para o acúmulo de
biomassa quanto pelo seu efeito sobre a estrutura do dossel, podendo ainda, a
estratégia de manejo varia em função da espécie em questão.
O entendimento da morfogênese é primordial para o incremento da matéria
natural da pastagem, ocorrendo o aumento de biomassa em função do
aparecimento de novos perfilhos.
Produção de Biomassa
O acumulo de biomassa, segundo Davies. (1993), é o resultado liquido do
crescimento da planta devido ao desenvolvimento das células vegetais,
subtraído as perdas por senescência e/ou decomposição das partes mais
velhas, sendo o resultado da interação do desenvolvimento de todos os
perfilhos existentes no sistema. O aumento da produção de matéria seca está
diretamente ligado ao surgimento de perfilhos, assim como o desenvolvimento
dos mesmos. A estrutura do dossel presente refere-se às características
morfogênicas da planta.
Marcelino et al. (2004) trabalhando com capim-marandu obteve resultados que
comprovam que o alongamento foliar é aumentado a medida que se aumenta a
altura do dossel, assim , em pastos manejado com menores altura temos uma
menor alongamento das folhas. Uma maior freqüência de pastejo altera a
estrutura do dossel, aumentando assim a relação folha/caule, ou seja, maiores
intervalos de pastejo implica em maior alongamento de caule. Estes resultados
foram observados por Peternelli. (2003), quando realizou um trabalho com
capim-marandu. Maiores acúmulos de caule na estrutura da planta forrageira
implicam em maior acumulo de biomassa, porém afeta diretamente a qualidade
dessa matéria seca produzida (SANTOS, 2002).
O crescimento das folhas é completamente encoberto pelas folhas mais velhas
localizadas na região basal da planta (KEMP, 1980). Este crescimento
primeiramente é determinado pelo material genético da planta, sendo
influenciado pelo meio e os fatores que nele interagem, podendo estes ser
naturais ou não. O crescimento das folhas é uma premissa básica da produção
a pasto, uma vez que a retirada das folhas ocorre constantemente no ato do
pastejo. A emissão de novas folhas é fundamental tanto para manter a
sobrevivência da planta no sistema quanto para manter uma forrageira com
qualidade que assegure uma boa conversão de forragem em carne ou leite.
Qualidade da Biomassa
A qualidade da forragem pode ser estimada de várias maneiras, onde podemos
considerar os teores de proteína, fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em
detergente ácido (FDA), digestibilidade ou ainda correlacionar-mos todas estas
informações com o desempenho animal quando o mesmo tem acesso a
forragem (PENATI et al., 1999). Se considerar-mos o desempenho animal
como meio de avaliação da qualidade da forragem, temos que traçar uma
correlação entre os nutrientes ingeridos e metabolizados pelo animal,
caracterizado por Mertens. (1994).
Santos et al. (2010) realizou dois experimento para avaliar o valor nutritivo de
perfilhos e componentes morfológicos em pastos de Brachiaria decumbens
diferidos e adubados com nitrogênio, e verificou que a adubação nitrogenada
aumenta o percentual de fibra em detergente neutro (FDN) nos colmos verdes
e o teor de proteína bruta (PB) nas folhas verdes e mortas e no colmo verde.
Os percentuais de PB nos perfilhos vegetativos e reprodutivos também foram
aumentados, assim como o teor de FDN do perfilhos vegetativos. Desta
maneira o autor verificou que a dose de nitrogênio e o período de diferimento
alteram o valor nutritivo dos componentes morfológicos e dos perfilhos dos
pastos de B. decumbens, afirmando ainda que no diferimento da pastagem,
ações de manejo que resultem em maiores percentuais de lâmina foliar verde e
perfilho vegetativo no pasto contribuem para melhorar o valor nutritivo da
forragem diferida.
Rêgo et al. (2001) avaliando o efeito de diferentes alturas (24; 26; 43; 45; 52;
62; 73 e 78 cm) do pasto sobre a qualidade de forragem e estrutura do perfil do
capim- Tanzânia, (Panicum maximum Jacq. cv. Tanzânia), observaram que o
aumento na altura do pasto, em geral, proporcionou redução no teor de PB e
da digestibilidade e aumento nos teores de FDA e FDN. Os tratamentos de
maior altura apresentavam maior porção de colmo em relação à folha,
resultando em maior porção de parede celular. Resultados semelhantes foram
encontrados para Almeida et al (2000) trabalhando com capim-elefante anão,
onde foram observados redução nos teores de PB e acréscimos nos valores de
FDA e FDN, com o aumento da oferta de forragem. A análise conjunta dos
dados permite ordenar os componentes morfológicos do pasto diferido de
capim braquiária, na seqüência de melhor para pior valor nutritivo, da seguinte
forma: folha verde, folha morta, colmo verde e colmo morto. Esses resultados
eram esperados e também foram descritos em trabalhos realizados com outras
gramíneas tropicais e em situações de manejo distintas (DIFANTE et al., 2009;
SANTOS et al 2010).
Segundo Gontijo Neto et al. (2006) , a altura do dossel forrageiro é um
parâmetro prático para orientar o manejo da desfolhação, além de afetar o
comportamento ingestivo do animal, correlaciona-se positivamente com a
ingestão de forragem .
Segundo Alencar et al. (2010) o emprego da altura das plantas, bem como
métodos de estimativas visuais, podem também permitir melhor avaliação da
produção de forragem nas pastagens, reduzindo custos, tempo gasto e
trabalho para avaliação dessas áreas.
As relações lâmina foliar:colmo e lâmina foliar:material morto dos pastos das
cultivares Marandu, Piatã e Xaraés são mais importantes do que o valor
nutritivo das forragens, no controle do ganho de peso dos animais (EUCLIDES
et al., 2009). Deste modo, podemos fazer uma correlação da qualidade com a
% de folhas presentes no relvado. Martuscello et al. (2005) afirma que plantas
colhidas com maior número de folhas expandidas puderam armazenar mais
reservas antes do corte, permitindo rebrota mais vigorosa, desta forma, é mais
interessante optar-mos por manter as plantas a uma altura que possibilite uma
melhor relação folha/colmo e uma elevada % de folhas.
Efeitos da Desfolha
Os efeitos da desfolha podem variar de acordo com a frequência, intensidade e
época do pastejo ou corte. Segundo Rodrigues e Rodrigues. (1987), desfolhas
frequentes e intensas de plantas forrageiras resultam em redução progressiva
na produtividade da pastagem e determina, em curto prazo, a degradação
irreversível das mesmas.
Segundo Garcez Neto et al. (2002) a produção de novos perfilhos é um
processo contínuo, que pode ser acelerado pela desfolhação da planta e
conseqüente pela melhoria do ambiente luminoso na base do dossel. Esse
processo pode ser explicado pelo fato dos perfilhos individuais terem duração
de vida limitada e variável, em virtude de fatores bióticos e abióticos, de modo
que sua população pode ser mantida por uma contínua reposição dos perfilhos
mortos.
Diferenças em resposta à desfolha ocorrem em função de diferenças na
emoção de área fotossintética e meristema, regeneração de gemas,
florescimento, produção de sementes, reservas de sementes, reservas de
sementes no solo e regeneração de plântulas.
Corsi et al. (2001) observou redução do crescimento do sistema radicular
imediatamente após o pastejo, assim verificou que a maior intensidade de
pastejo determina uma menor taxa de crescimento e um período mais longo
para a retomada do crescimento do sistema radicular.
Segundo Favoretto. (1993), as plantas forrageiras podem se adaptar as
desfolhas mais severas devido a plasticidade, crescendo mais lateralmente,
mantendo os pontos de crescimento fora do alcance do pastejo.
Produção de Carne e Leite em Pasto
Segundo Da Silva e Nascimento JR. (2007a) a produção animal em pastagens
é o resultado da interação de uma série de processos inerentes à produção de
forragem, consumo e conversão da forragem ingerida em produto animal,
sendo processos bastante distintos e de objetivos muitas vezes antagônicos
quando se leva em consideração o desempenho isolado de plantas e animais.
As respostas de plantas e animais podem ser compreendidas e um ponto de
equilíbrio ótimo entre ambos, desta forma as estratégias de manejo devem ser
planejadas e idealizadas tomando por base as plantas e os animais (Da SILVA,
2004; Da SILVA e NASCIMENTO JR, 2006 e 2007a,b).
O consumo de forragem de um animal em pastejo pode ser analisado de
acordo com a taxa de ingestão e com o consumo diário, estando o consumo
diário relacionado ao tempo de pastejo (Figura 3), que depende de uma série
de fatores, entre eles, a taxa de passagem e a relação consumo/requerimento neste caso, com foco no processo de digestão da forragem (LACA e
DEMMENT, 1992), e o estudo da taxa de ingestão, por sua vez, também
conhecida como taxa de consumo instantâneo, se relaciona diretamente aos
efeitos da estrutura do pasto, de modo que o foco passa a estar centrado no
processo de ingestão da forragem (GONÇALVES et al., 2009).
Figura 3. Modelo conceitual das relações planta-animal no ecossistema
pastagem
(Da SILVA e NASCIMENTO JR., 2006).
Gonçalves et al. (2009) avaliando o efeito da estrutura de uma pastagem
nativa, representada por diferentes alturas de manejo, observou correlação
positiva entre a altura do pasto e a massa de forragem, e não encontrou
alteração no número total de movimentos mandibulares. De acordo Hodgson.
(1990), o balanço entre movimentos mandibulares depende da massa ingerida
em cada bocado, uma vez que bocados maiores requerem maior
processamento, enquanto o menor tempo de processamento de bocados
menores permite maior taxa de bocados na apreensão.
Uma correlação pode ser estabelecida entre a eficiência de retirada ou coleta
da forragem pelo animal e a taxa de bocado. A teoria de que o animal aumenta
a taxa de bocados na tentativa de compensar a diminuição na massa do
bocado pode ser explicada por uma estratégia do animal de diminuir a taxa de
mastigação mantendo a quantidade total de movimentos mandibulares
(GONÇALVES et al., 2009).
O consumo restrito de nutrientes é o principal fator que limita a produção
animal, e só será controlado pelo valor nutritivo da forragem se a quantidade de
forragem disponível não for limitante (EUCLIDES et al., 2009), uma vez que as
características estruturais do relvado dependem não só da espécie botânica,
mas também do manejo adotado, principalmente a pressão de pastejo
(GOMIDE e GOMIDE, 2000). Entretanto os tempos de pastejo acima de 8 a 9
horas por dia podem ser indicativos de condições do relvado limitantes ao
consumo de forragem (GONTIJO NETO et al., 2006).
Em pastagens bem formadas e manejadas é possível obter produções diárias
de 9 a 12 kg de leite/vaca/dia e ganhos de peso vivo de 700 a 900 g/dia para
animais de corte, entretanto, deve-se utilizar animais de alto potencial produtivo
(genética adequada), assim como manejo e adequação de áreas de produção,
a exemplo do sombreamento disponível aos animais esteja sendo respeitados,
ou ate mesmo a oferta de forragem adequada (EUCLIDES et al., 2009).
Porto et al. (2009) avaliando a produção e composição do leite, o peso vivo, o
escore corporal e o consumo de matéria seca de capim-tanzânia (Panicum
maximum Jacq.), grama-estrela (Cynodon nlemfuensis Vanderyst) e capimmarandu (Brachiaria brizantha Staf), adubadas com nitrogênio (200 kg/ha.ano),
K2O e P2O5 (50 kg/ha.ano) e manejadas em sistema de lotação intermitente
com três dias de ocupação de piquete e dois intervalos de desfolha, verificaram
que as produções de leite média observada para os capins tanzânia e marandu
foi de 9,8 kg de leite/vaca.dia, sendo esta superior à produção de 8,4 kg de
leite/vaca.dia para a grama-estrela.
Voltolini et al. (2010) avaliando a produção de leite de vacas da raça
Holandesa, suplementadas com 6,3 kg de MS/dia de concentrado, em
pastagens de capim-elefante (Pennisetum purpureum Schum. cv. Cameroon)
submetidas à duas frequências de pastejo verificaram que a produção de leite,
corrigida para 3,5% de gordura, não foi influenciada pelas frequências de
pastejo, encontrando valores médios de 16,26 kg/dia. Martinez (2004) e
Voltolini et al. (2008), obtiveram produções de 17,9 a 20,0 kg/vaca.dia
utilizando pastagens de capim-elefante em lotação rotativa e suplementação
com 4,5 a 6,3 kg/vaca de MS de concentrado por dia.
Se considerar-mos a potencialidade de produção de leite em pastagens
tropicais com a capacidade de suporte ou o incremento tecnológico, pode-se
atingir uma produção de 9 litros/vaca/ha de leite se a taxa de lotação for de
uma unidade animal (UA) por hectare. Considerando uma taxa de lotação de 5
UA/ha, saímos de 9 litros/ha e a produção atinge 45 litros/ha.
As gramíneas forrageiras tropicais apresentam características morfogênicas e
estruturais que permitem atingir capacidade de suporte além de 5 UA/ha,
desde que bem manejadas, deste modo, a potencialidade de maximização da
produção é uma verdade.
Canto et al. (2009) conduzindo o estudo com pastagens de capim-tanzânia sob
lotação contínua fertilizadas com doses de nitrogênio, visando avaliar a
resposta animal em tourinhos da raça Nelore e as relações entre
características do pasto e o desempenho animal, verificaram que o ganho
médio diário foi de 0,73 kg/animal.dia, e que a adubação nitrogenada aumentou
de modo linear a produtividade (animal/ha), em media 700 kg de peso vivo/ha.
Santos et al. (2009) avaliando o desempenho de bovinos de corte em
pastagens diferidas de capim-braquiária (Brachiaria decumbens cv. Basilisk),
relataram que o
desempenho dos bovinos oscilou entre 0,89 e 0,2
kg/animal.dia, e que a produtividade média foi em torno de 790 kg de peso
vivo/ha.
Em síntese, podemos perceber que a produção em pastagens tropicais podese obter ganhos satisfatórios com o emprego de um bom manejo e/ou a
utilização de tecnologia. Com relação ao ganho de peso, os valores são mais
tímidos se comparado com os valores obtidos com animais confinados, porém,
o resultado final que é a produção de uma carcaça bovina de qualidade, com a
cobertura de gordura e volume de carne, pode ser atingido também neste
sistema.
Considerações Finais
Tendo em vista as grades áreas de cultivo de pastagens no Brasil e o quanto
destas áreas se encontra em algum estádio de degradação, entendemos a
necessidade da busca no conhecimento da fisiologia da rebrota das plantas
forrageiras tropicais, possibilitando assim um aumento da eficiência de
utilização destas áreas.
As pesquisas com pastagens tropicais são de natureza recente, e ainda sim,
não suficientes para o domínio do conhecimento, principalmente da fisiologia
de crescimento das plantas. Além disso, as pesquisas brasileiras tomaram
como referência por muito tempo a escola americana, mais recentemente a
pesquisa brasileira foi direcionada, por alguns centros de pesquisas no Brasil,
na geração do conhecimento da morfologia e morfogênese de forrageiras
tropicais.
O progresso obtido nesta nova etapa das pesquisas é inquestionável, o que
permitiu melhor controle e recomendações para o manejo das pastagens.
Entretanto, a pesquisa sobre as respostas animais às práticas do
desfolhamento é uma área que ainda precisa de novos estudos. Todas estas
informações se analisadas dentro de um contexto, podem proporcionar um
melhor ajuste do manejo a ser adotado, resultando assim em um melhor
aproveitamento do dossel forrageiro e consequentemente em uma melhor
resposta animal.
Referências Bibliográficas
1. Alcântara, P. B.; Bufarah, G. Plantas forrageiras: gramíneas e leguminosas.
5. ed. São Paulo: Nobel, 162 p. 1988.
2. Alencar, C.A.B.; Cóser, A.C.; Martins, C.E. et al. Altura de capins e
cobertura do solo sob adubação nitrogenada, irrigação e pastejo nas
estações do ano; Acta Scientiarum. Agronomy, v.32, n.1, p. 21-27, 2010.
3. Almeida, E.X.; Maraschin, G. E.; Harthmann, O. E. L. et al. Oferta de
forragem de capim elefante anão ‘Mott’ e o rendimento animal. Revista
Brasileira de Zootecnia, v.29, n.5, p.1288-1295, 2000.
4. Andrade, A.C. Morfogênese, análise de crescimento e composição
bromatológica do capim-elefante (Pennisetum purpureum Schum. Cv.
Napier) adubado e irrigado sob pastejo. 2001. 81f. Tese (Doutorado) – UFV,
Viçosa, MG.
5. Araújo, S.A.C.; Deminicis, B.B. Fotoinibição da fotossíntese. Revista
Brasileira de Biociências, v.7, n.4, p. 463-472, 2009.
6. Brown, R.H.; Blaser, R.E. Leaf area index in pasture growth. Herbage
Abstracts, v.38, p.1-9, 1968.
7. Buxton, D. R., Fales, S. L. Plant environment and quality. In: FAHEY JR.,
G.C. (Ed.) Forage quality, evaluation and utilization. Madison: American
Society of Agronomy. p.155-199. 1994.
8. Canto, M. W.; Bona Filho, A.; Moraes, A. et al. Produção animal em pastos
de capim-tanzânia adubadas com nitrogênio. Revista Brasileira de
Zootecnia, v.38, n.7, p.1176-1182, 2009.
9. Carnevalli, R.A.; Silva, S.C. Validação de técnicas experimentais para
avaliação de características agronômicas e ecológicas de pastagens de
Cynodon dactylon cv. Coastcross-. Scientia Agricola, v.56, n.2, p.489-499,
1999.
10. Carvalho, C.A.B.; Paciullo, D.S.C.; Rossiello, R.O.P. et al. Morfogênese do
capim-elefante manejado sob duas alturas de resíduo pós-pastejo; Boletim
de Indústria animal, v.62, n.2, p.101-109, 2005.
11. Castro, C.R.C.; Garcia, R.; Carvalho, M.M. et al. Produção forrageira de
gramíneas cultivadas sob luminosidade reduzida. Revista Brasileira de
Zootecnia, v.28, p.919-927, 1999.
12. Chapman, D. F.; Lemaire, G. Morphogenetic and structural determinants of
plant regrowth after defoliation. In: INTERNATIONAL GRASS AND
CONGRESS, 17., 1993, New Zealand. Proceedings... New Zealand: [s.n.],
p. 95-104.1993.
13. Corsi, M.; Martha Júnior, G.B.; Pagotto, D.S. Sistema radicular: dinâmica e
resposta a regimes de desfolha. In: Reunião Anual da Sociedade Brasileira
De Zootecnia. A produção animal na visão dos brasileiros.
Anais...Piracicaba: Fealq, p.838-852. 2001.
14. Cunha, F. F.; Soares, A. A.; Mantovani, E. C. et al. Produtividade do capimtanzânia em diferentes níveis e freqüências de irrigação. Acta Scientiarum.
Agronomy, v.30, n.1, p. 103-108, 2008.
15. Da Silva, S.C.; Carvalho, P.C.F.; Foraging behaviour and herbage intake in
the favourable tropics/sub-tropics. In: McGilloway, D.A. (Ed.) Grassland: a
global resource, pp. 81-95. Wageningen, The Netherlands: Wageningen
Academic Publishers. 2005.
16. Da Silva, S.C; Nascimento Jr, D. Avanços na pesquisa com plantas
forrageiras tropicais em pastagens: características morfofisiológicas e
manejo do pastejo. Revista Brasileira de Zootecnia, v.36, suppl., p. 122-138,
2007a.
17. Da Silva, S.C.; Nascimento Jr., D. Ecofisiologia da produção animal em
pastagens e suas implicações sobre o desempenho e a produtividade de
sistemas pastoris. Anais...Viçosa, Simpósio sobre Manejo Estratégico da
Pastagem 4. Editora Suprema, Viçosa, MG, Brazil. 2007b.
18. Da Silva, S.C.; Nascimento Jr., D.; Montagner, D.B. Desafios da produção
intensiva de bovinos de corte em pastagens. In: SIMPÓSIO SOBRE
DESAFIOS E NOVAS TECNOLOGIAS NA BOVINOCULTURA DE CORTE,
2005, Brasília. Anais... Brasília: UPIS, 2005. Disponível em:
http://www.forragicultura.com.br. Acesso setembro de 2010.
19. Davies, A. Tissue turnover in the sward. In: Davies, A.; Baker, R.D.; Grant,
S.A.; Laidlaw, A.S. (Ed.). Sward measurement handbook, 2nd ed., Reading:
British Grassland Society, p.183- 216.1993.
20. Difante, G.S.; Nascimento Jr, D.; Euclides, V.P.B. Da et al. Sward structure
and nutritive value of tanzania guineagrass subjected to rotational stocking
managements. Revista Brasileira de Zootecnia, v.38, n.1, p.9-19, 2009.
21. Engel, V. L.; Poggiani, F. Estudo da concentração de clorofila nas folhas e
seu espectro de absorção de luz em função do sombreamento em mudas
de quatro espécies florestais nativas. Revista Brasileira de Fisiologia
Vegetal, v.3, n.1, p. 39-35, 1991.
22. Euclides, V.P.B.; Macedo, C.M.; Valle, C.B. et al. Valor nutritivo da forragem
e produção animal em pastagens de Brachiaria brizantha. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v.44, n.1, p.98-106, 2009.
23. Euclides, V.P.B.; Valle, C.B.; Macedo, M.C.M. et al. Brazilian scientific
progress in pasture research during the first decade of XXI century. Revista
Brasileira de Zootecnia, v.39, p.151-168, 2010 (supl. especial).
24. Fagundes, J.L.; Da Silva, S.C.; Pedreira, C.G.S. et al. Índice de área foliar,
interceptação luminosa e acúmulo de forragem em pastagens de Cynodon
spp. sob diferentes intensidades de pastejo. Scientia Agricola, v.56, n.4,
p.1141-1150, 1999. Suplemento.
25. Favoretto, V. Adaptações de plantas forrageiras ao pastejo. In: SIMPÓSIO
SOBRE ECOSSISTEMAS DE PASTAGENS, 2, 1993. Jaboticabal.
Anais...Jaboticabal: FUNEP, p.1-17.1993.
26. Ferreira, D.J; Zanine, A.M.; Souto, S.M. et al. Capim tanzânia (Panicum
maximum) sob sombreamento e manejo de corte., Archivos de Zootecnia,
v.59, n.225, p. 81-91, 2010.
27. Garcez Neto, A. F.; Nascimento Jr, D.; Regazzi, A. J. et al. Respostas
morfogênicas e estruturais de Panicum maximum cv. Mombaça sob
diferentes níveis de adubação nitrogenada e alturas de corte. Revista
Brasileira de Zootecnia, v.31, n.5, p.1890-1900, 2002.
28. Gastal, F.; Bélanger, G.; Lemaire, G. A model of the leaf extension rate of
tall fescue in reponse to nitrogen and temperature. Annals of Botany, v.70,
p.437-442, 1992.
29. Gatiboni, L. C.; Kaminski, J.; Rheinheimer, D. S. et al. Biodisponibilidade de
formas de fósforo acumuladas em solo sob sistema plantio direto.; Revista
Brasileira de Ciência do Solo.; vol. 31 n. 4, p. 691-699, 2007.
30. Gerdes, L.; Werner, J,C.; Colozza, M.T. et al. Avaliação de características
agronômicas e morfológicas das gramíneas forrageiras Marandu, Setária e
Tanzânia aos 35 dias de crescimento nas estações do ano. Revista
Brasileira de Zootecnia. v.29, n.4, p. 947-954, 2000.
31. Ghelfi Filho, H. Efeito da irrigação de verão e inverno sobre a produtividade
do capim-elefante Napier (Pennisetum purpureum Schum). O Solo, v.64,
n.2, p.72-79; 1972.
32. Gomide, C.A.M., Gomide, J.A.; Alexandrino, E. Índices Morfogênicos e de
Crescimento durante o estabelecimento e a rebrotação do capim-mombaça
(Panicum maximum Jacq.); Revista Brasileira de Zootecnia, v.32, n.4,
p.795-803, 2003.
33. Gomide, C.A.M.; Gomide, J.A. Morfogênese de cultivares de Panicum
maximum Jacq. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, MG, v.29, n.2,
p.341-348, 2000.
34. Gomide, C.A.M.; Gomide, J.A.; Paciullo, D.S.C.; Morfogênese como
ferramenta para o manejo de pastagens. Anais...João Pessoa, Simpósios
da 43ª Reunião Anual da SBZ – João Pessoa – PB, 2006.
35. Gomide, C.A.M.; Gomide, J.A.; Queiroz, D.S. et al. Fluxo de tecidos em
Brachiaria decumbens. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE
BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35., 1997, Juiz de Fora. Anais... Juiz de
Fora: Sociedade Brasileira de Zootecnia, p.117-119.1997.
36. Gomide, J.A. Contribuição das pastagens para a dieta de ruminantes.
Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v.9, n.108, p.3-10, 1983.
37. Gomide, J.A. Potencial das pastagens tropicais para a produção de carne e
leite. Simpósio de Brasilândia. Anais... Brasilândia de Minas, I SIMBRAS
(ed). PEREIRA, J.C.. Brasilândia de Minas, p. 15-40. 164p.1999.
38. Gomide, J.A. Sistemas de manejo de gramíneas do gênero Melinis. In:
PEIXOTO, A.M.; MOURA, J.C.; FARIA, V.P. (Eds.) Simpósio sobre manejo
da pastagem, 9, Piracicaba, 1988. Anais... Piracicaba : FEALQ, p.41-56.
1988.
39. Gonçalves, E.N.; Carvalho, P.C.F.; Kunrath, T.R. et al. Relações plantaanimal em ambiente pastoril heterogêneo: processo de ingestão de
forragem. Revista Brasileira de Zootecnia. v.38, n.9, 2009.
40. Gontijo Neto, M.M.; Euclides, V.P.B.; Nascimento Jr, D. et al. Consumo e
tempo diário de pastejo por novilhos Nelore em pastagem de capimtanzânia sob diferentes ofertas de forragem. Revista Brasileira de
Zootecnia., v.35, n.1, p.60-66, 2006.
41. Hodgson, J. Grazing management: Science into practice. Harlow, UK:
Longman Scientific and Technical, 203p.1990.
42. Hodgson, J.; Cosgrove, G.P.; Woodward, S.J.R. Research on foraging
behaviour: progress and priorities. In: INTERNATIONAL GRASSLAND
ONGRESS, 18., 1997, Winnipeg. Proceedings...Winnipeg: IGC [1997].
HUMPHREYS, L. R. Subtropical grass growth. II. Effects of variation in leaf
area index in the field. Queensland Journal of Agricultural and Animal
Science, Brisbane, v. 23, p. 337-358, 1966.
43. Jones, M.B.; Lazenby, A. The grass crop-The physiological basis of
production; London, Chapman and Hall, 1988.
44. Kemp, D. R. The location and size of the extension zone of emerging wheat
leaves. New Phytologist, v. 84, p. 729-737, 1980.
45. Laca, E.A.; Demment, M.W. Modeling intake of a grazing ruminant in a
heterogeneous environment. In: INTERNATIONAL SYMPOSIUM ON
VEGETATION: HERBIVORE RELATIONSHIPS, 24., 1992, New York.
Proceedings...New York, p.57-76.1992.
46. Leal, R. M; Natale, W; Prado, R.M. et al. Adubação nitrogenada na
implantação e na formação de pomares de caramboleira., Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v.42, n.8, p.1111-1119, 2007.
47. Lemos-Filho, J.P.. Fotoinibição em três espécies do cerrado (Annona
crassifolia, Eugenia dysentericae e Campomanesia adamantium) na
estação seca e na chuvosa. Revista Brasileira de Botânica, 23: 45-50. 2000.
48. Lopes, R.S.; Fonseca, D.M.; Oliveira, R.A. et al. Efeito da irrigação e
adubação na disponibilidade e composição bromatológica da massa seca
de lâminas foliares de capim-elefante. Revista Brasileira de Zootecnia, v.
34, n. 1, p. 20- 29, 2005.
49. Maraschin, G.E. Relembrando o passado, entendendo o presente e
planejando o futuro. Uma herança em forrageiras e um legado em
pastagens. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA, 37., 2000, Viçosa. Anais... Viçosa : Sociedade Brasileira de
Zootecnia, p.113-180.2000.
50. Marcelino, K.R.A.; Nascimento Junior, D.; Silva, S.C. et al. Características
morfogênicas e estruturais e produção de forragem do capim-marandu
submetido a intensidades e freqüências de desfolhação. Revista Brasileira
de Zootecnia. vol. 35; n. 6; p.2243-2252. 2006.
51. Martha Júnior, G.B; Corsi, M; Barioni, L.G. et al. Intensidade de desfolha e
produção de forragem do capim-tanzânia irrigado na primavera e no verão;
Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.39, n.9, p.927-936, set. 2004.
52. Martinez, J.C. Substituição do milho moído fino por polpa cítrica peletizada
no concentrado de vacas leiteiras mantidas em pastagens de capimelefante durante o outono-inverno. 2004. 110f. Dissertação (Mestrado em
Ciência Animal e Pastagem) - Escola Superior de Agricultura “Luiz de
Queiroz”, Piracicaba.
53. Martuscello, J.A.; Fonseca, D.M.; Nascimento Jr, D. et al. Características
morfogênicas e estruturais do capim-xaraés submetido à adubação
nitrogenada e desfolhação. Revista Brasileira de Zootecnia., v.34, n.5,
p.1475-1482, 2005.
54. Matthew, C.; Assuero, S.G.; Black, C.K. et al. Tiller dynamics of grazed
swards. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE ECOFISIOLOGIA DE
PLANTAS FORRAGEIRAS E ECOLOGIA DO PASTEJO, Curitiba, 1999.
Anais... Curitiba : UFPR, p.109-133.1999.
55. Mertens, D.R. 1994. Regulation of forage intake. In: FAHEY JR., G.C. (Ed.).
Forage quality, evaluation and utilization. Madison: American Society of
Agronomy. p.450-493. MOTT, G.O. Grazing pressure and the measurement
of pasture production. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 8,
1960, Reading. Proceedings... Oxford: Alden Press, p.606-611.1960.
56. Mistura, C; Fagundes, J.L.; Fonseca, D.M. et al. Disponibilidade e qualidade
do capim-elefante com e sem irrigação adubado com nitrogênio e potássio
na estação seca. Revista Brasileira de Zootecnia, v.35, n.2, p.372-379,
2006.
57. Morales, A.S., Nabinger, C., Maraschin, G.E. Efeito da disponibilidade
hídrica sobre a morfogênese e a repartição de assimilados em L.
corniculatus L. cv. São Gabriel. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE
BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 34, Juiz de Fora, 1997. Anais...Juiz de Fora:
SBZ, p.124-126.1997.
58. Nascimento Jr. D.; Garcez Neto, A.F.; Barbosa, R.A. et al. Fundamentos
para o manejo de pastagens: evolução e atualidade. In: Simpósio sobre
manejo estratégico da pastagem, p.150-196. 2002.
59. Paciullo, D.S.C.; Aroeira, L.J.M.; Morenz, M.J.F. et al. Morfogênese,
características estruturais e acúmulo de forragem em pastagem de
Cynodon dactylon, em diferentes estações do ano. Ciência Animal
Brasileira, v.6, n.4, 2005.
60. Paciullo, D.S.C.; Campos, N.R.; Gomide, C.A.M. et al. Crescimento de
capim-braquiária influenciado pelo grau de sombreamento e pela estação
do ano. Pesquisa Agropecuária Brasileira., v.43, n.7, p.917-923, 2008.
61. Parsons, A.J.; Chapman, D.F. The principles of pasture growth and
utilization. In: HOPKINS, A. (Ed.). Grass: its production and utilization.
Oxford: Blackwell Science, p.31-89. 2000.
62. Pedreira, B.C.; Pedreira, C.G.S.; Fotossíntese foliar do capim-xaraés
[Brachiaria brizantha (A. Rich.) Stapf.cv. Xaraés] e modelagem da
assimilação potencial de dosséis sob estratégias de pastejo rotativo.
Revista Brasileira de Zootecnia, v.36, n.4, p.773-779, 2007.
63. Pedreira, C.G.S.; Mello, A.C.L.; Otani, L.O processo de produção de
forragem em pastagem. In: SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA
(Piracicaba, SP). A produção animal na visão dos brasileiros.
Anais...Piracicaba: Fealq, p. 772-807. 2001.
64. Penati, M.A.; Corsi, M.; Martha JR., G.B. et al. Manejo de plantas
forrageiras no pastejo rotacionado. Simpósio goiano sobre produção de
bovinos de corte. 1999. Anais.... CBNA, 1999.p. 123-144.
65. Peternelli, M. Características morfogênicas e estruturais do capimBraquiarão [Brachiaria brizantha (Hochst ex A.Rrich.) Stapf. cv. Marandu.
Pirassurunga: Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos da USP,
2003. 93 p. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) – Universidade de São
Paulo, 2003.
66. Pinto, F.M.; Silva, S.C.; Sbrissia, A.F. et al. Dinâmica do acúmulo de matéria
seca em pastagens de Tifton 85 sob pastejo. Scientia Agrícola, v.58, n.3,
p.439-447, 2001.
67. Porto, P.P; Deresz, F; Santos, G. T. et al. Produção e composição química
do leite, consumo e digestibilidade de forragens tropicais manejadas em
sistema de lotação intermitente., Revista Brasileira de Zootecnia., v.38, n.8,
p.1422-1431, 2009.
68. Rêgo, F.C.A; Cecato, U; Canto, M.W. et al. Densidade e qualidade dos
estratos de forragem do capim Tanzânia (Panicum maximum Jacq. Cv.
Tanzânia-1) manejado em diferentes alturas, sob pastejo. Acta Scientiarum,
v. 23, n. 4, p. 801-807, 2001.
69. Rheinheimer, D.S; Anghinoni, I. Distribuição do fósforo inorgânico em
sistemas de manejo de solo. Pesquisa Agropecuária Brasileira., v.36, p.151160, 2001.
70. Rhodes, I. Relationship between canopy structure and productivity in
herbage grasses and its implication for plant breeding. Herbage Abstracts,
v.43, p.129-133, 1973.
71. Ribeiro, E.G.; Fontes, C.A.A.; Palieraqui, J.G.B. et al. Influência da irrigação
durante as épocas seca e chuvosa na taxa de lotação, no consumo e no
desempenho de novilhos em pastagens de capim-elefante e capimmombaça. Revista Brasileira de Zootecnia. v.37, n.9, 2008.
72. Ribeiro, E.G; Fontes, C.A.A; Palieraqui, J.G.B. et al. Influência da irrigação,
nas épocas seca e chuvosa, na produção e composição química dos capins
napier e mombaça em sistema de lotação intermitente., Revista Brasileira
de Zootecnia. v. 38, n.8, 2009.
73. Ribeiro. E.G.; Fontes, C.A.A.; Palieraqui, J.G.B. et al. Influência da irrigação
durante as épocas seca e chuvosa na taxa de lotação, no consumo e no
desempenho de novilhos em pastagens de capim-elefante e capimmombaça. Revista Brasileira de Zootecnia. v.37, n.9, 2008.
74. Rodrigues, L.R.A.; Rodrigues, T.J.D. Ecofisiologia de plantas forrageiras. In:
Castro, P.R.C.; Ferreira, S.O.; Yamada, T. (Ed.). Ecofisiologia da produção
agrícola. Piracicaba: PotafOs, cap.12, p.203-230.1987.
75. Santos, M. E. R; Fonseca, D. M; Euclides, V.P.B. et al. Produção de bovinos
em pastagens de capim-braquiária diferidas; Revista Brasileira de Zootecia.
v.38, n.4, 2009.
76. Santos, M.E.R.; Fonseca, D.M., Balbino, E.M. et al. Valor nutritivo de
perfilhos e componentes morfológicos em pastos de capim-braquiária
diferidos e adubados com nitrogênio. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39,
n.9, p.1919-1927, 2010.
77. Santos, P.M. Controle do desenvolvimento das hastes do capim Tanzânia:
um desafio. Piracicaba: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”,
2002. 98p. Tese (Doutorado em Agronomia) - Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz”, 2002.
78. Sbrissia, A.F.; Da Silva, S.C. O ecossistema de pastagens e a produção
animal In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIDADE BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA, 38, Piracicaba, 2001. Anais... Piracicaba : SBZ, p.731-754.
2001.
79. Schnyder, H.; Schäufele, R., Visser, R. et al. An integrated view of C and N
uses in leaf growth zones of defoliated grasses. In: LEMAIRE, G.,
HODGSON, J., MORAES, A., et al. (Eds.) Grassland Ecophysiology and
Grazing Ecology. Wallingford: CAB International. p.41-60. 2000.
80. Silva, L.L.G.G.; Alves, G.C.A.; Ribeiro, J.R.A.B; et al. Fixação biológica de
nitrogênio em pastagens com diferentes intensidades de corte., Archivos de
Zootecnia, v.59, n.225, p.21-30. 2010.
81. Soares, A.B; Sartorl, R.; Adamip, F. et al. Influência da luminosidade no
comportamento de onze espécies forrageiras perenes de verão. Revista
Brasileira de Zootecnia., v.38, n.3, 2009.
82. Stobbs, T.H. The effect of plant structure on the intake of tropical pastures.
1. Variation in the bite size of grazing cattle. Australian Journal of
Agricultural Research, v.24, p.809-819. 1973.
83. Teixeira, E.I. Avaliação de características morfosiológicas e nutricionais do
capim Tobiatã (Panicum maximum cv. Tobiatã) sob sistema de pastejo
rotacionado. Piracicaba: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
1998. 87p. Dissertação (Mestrado em Ciência Animal e Pastagem) - Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 1998.
84. Vilela, L.; Soares, W. V.; Sousa, D. M. G. et al. Calagem e adubação para
pastagens; In: Sousa, D. M. G.; de LOBATO, E.(Eds.) Cerrado: correção do
solo e adubação. 2. Ed. Brasília. DF: Embrapa Informação Tecnológica, p.
367-382, 2004.
85. Villa Nova, N. A; Tonato, F; Pedreira, C.G.S. et al. Método alternativo para
cálculo da temperatura base de gramíneas forrageiras. Ciência Rural, v.37,
n.2., 2007.
86. Villa Nova, N.A. Barioni, L. G.; Pedreira, C.G.S. et al. Modelo para a
previsão da produtividade do capim elefante em função de temperatura do
ar, fotoperíodo e freqüência de desfolha. Revista Brasileira de
Agrometeorologia, v.7, n.1, p.75-79, 1999.
87. Villa Nova, N.A.; Carreteiro, M.V.; Scardua, R. Um modelo de avaliação do
crescimento de cana-de-açúcar (Saccharum spp.) em termos da ação
combinada do fotoperíodo e da temperatura média do ar. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE AGROMETEOROLOGIA, 1983, Campinas. Anais...
Campinas: Sociedade Brasileira de Agrometeorologia, p.31-48.1983.
88. Vitor, C.M.T.; Fonseca, D.M.; Cóser, A.C. et al. Produção de matéria seca e
valor nutritivo de pastagem de capim-elefante sob irrigação e adubação
nitrogenada. Revista Brasileira de Zootecnia, v.38, n.3, p. 435-442, 2009.
89. Volenec, J.J.; Nelson, C.J. Forage crop management: Applications of
emerging technologies. In: HEATH, M.E.; METCALFE, D.S.; BARNES, R.F.
(Eds.). Forages: The science of grassland agriculture, 3.ed. Vol. 1. Iowa,
USA: The Iowa State University Press, p.3-20.1995.
90. Voltolini, T.V.; Santos, F.A.P.; Martinez, J.C. et al. Metabolizable protein
supply according to the NRC (2001) for dairy cows grazing elephant grass.
Scientia Agricola, v.65, n.2, p.130-138, 2008.
91. Voltolini, T.V; Santos, F.A.P; Martinez, J.C. et al. Produção e composição do
leite de vacas mantidas em pastagens de capim-elefante submetidas a duas
frequências de pastejo. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39, n.1, p.121127, 2010.
92. Ward, V. Y.; Blaser, R. E. Carbohidrates food reserves and leaf area in
regroeth of orchardgrass. Crop Science, v.1, p.366-370, 1961.
93. Watson, D.J. The dependence of net assimilation on leaf area index. Annals
of Botany, v.22, p.37-54, 1958.
94. Werner, J.C., Paulino, V.T., Cantarella, H. et al. Forrageiras. In: Van Raij, B.;
Cantarella, H.; Quaggio, J.A. et al. Recomendações de adubação e calagem
para o estado de São Paulo. (2a ed. rev. atual.). Campinas, IAC, 1997. p.
261-273. (Boletim técnico, 100).
95. Wilson, J.R. Environmental and nutritional factors affecting herbage quality.
In: HACKER, J.B. (Ed.) Nutritional limits to animal production from pastures.
Farnham Royal: CAB, p.111-131.1982.