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1740
Diego Garrido Pinheiro et al.
LIMITE CRÍTICO DE ÁGUA NO SOLO PARA TRANSPIRAÇÃO
E CRESCIMENTO FOLIAR EM MANDIOCA EM DOIS
PERÍODOS COM DEFICIÊNCIA HÍDRICA(1)
Diego Garrido Pinheiro(2), Nereu Augusto Streck(3), Gean Leonardo Richter(4), Josana
Andreia Langner(5), José Eduardo Minussi Winck(4), Lilian Osmari Uhlmann(6) & Alencar
Junior Zanon(7)
RESUMO
A cultura da mandioca geralmente é exposta a mais de um período de
deficiência hídrica durante a estação de crescimento. O objetivo deste trabalho foi
verificar se há diferença na Fração de Água Transpirável do Solo (FATS) crítica
para transpiração e crescimento foliar em plantas de mandioca submetidas a um
e dois períodos de deficiência hídrica no solo. Foram conduzidos dois experimentos
com a cultura da mandioca, cultivar Fepagro RS 13. Os tratamentos foram quatro
regimes hídricos subdivididos em dois períodos, período 1 (P1) e período 2 (P2):
regimes hídricos RH1 e RH2 (sem e com deficiência hídrica nos dois períodos,
respectivamente) e regimes hídricos RH3 e RH4 (com deficiência hídrica no P1 e P2,
respectivamente). Usou-se o método da FATS para indicar os pontos críticos para
transpiração e crescimento foliar. A FATS crítica foi 0,35, 0,38 e 0,37 para crescimento
foliar e 0,28; 0,26; e 0,28 para transpiração no P1 do RH2 e RH3 e P2 do RH4,
respectivamente. No P2 do RH2, a FATS crítica para crescimento foliar e transpiração
foi 0,09 e 0,13, respectivamente. Concluiu-se que há diminuição na FATS crítica em
mandioca no segundo período comparado ao primeiro período de deficiência hídrica
no solo, que pode ser explicada pela menor área foliar, o que permitiu que o período
de turgescência das folhas fosse maior e, com isso, demoraram mais a ativar seus
mecanismos de controle estomático. A implicação prática desses resultados é que
esses podem ser utilizados como parâmetros para irrigação da cultura, e também,
na seleção de cultivares mais tolerantes à deficiência hídrica.
Termos de indexação: Manihot esculenta, aclimatação, estresse hídrico, FATS.
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
Extraído da Dissertação de Mestrado do primeiro autor. Recebido para publicação em 10 de julho de 2013 e aprovado em 25 de
agosto de 2014.
Mestre em Engenharia Agrícola, Universidade Federal de Santa Maria - UFSM. Av. Roraima, 1000, Bairro Camobi. Campus
Universitário, Prédio 77. CEP 97105-900 Santa Maria (RS). E-mail: [email protected]
Professor Associado, Departamento de Fitotecnia, Centro de Ciências Rurais, UFSM. E-mail: [email protected]
Discente do curso de Agronomia, UFSM. E-mail: [email protected], [email protected]
Mestranda em Engenharia Agrícola, UFSM. E-mail: [email protected]
Mestranda em Agronomia, UFSM. E-mail: [email protected]
Doutorando em Agronomia. UFSM. E-mail: [email protected]
R. Bras. Ci. Solo, 38:1740-1749, 2014
LIMITE CRÍTICO DE ÁGUA NO SOLO PARA TRANSPIRAÇÃO E CRESCIMENTO FOLIAR EM...
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SUMMARY: SOIL WATER THRESHOLD FOR TRANSPIRATION AND LEAF
GROWTH IN CASSAVA PLANTS IN TWO WATER DEFICIT
PERIODS
A cassava crop is often exposed to more than one period of water deficit during the growing
season. The objective of this study was to verify if there is a difference in the FTSW (fraction of
transpirable soil water) threshold for transpiration and leaf growth in cassava plants subjected
to one or two periods of water deficit. Two experiments with cassava (Fepagro RS 13 cultivar)
were conducted. Treatments were four soil water regimes subdivided into two periods, period 1
(P1) and period 2 (P2): water regimes WR1 and WR2 (with water deficit in both periods and
without water deficit in both periods, respectively), and water regimes WR3 and WR4 (with
water deficit only in P1 or P2, respectively). The FTSW approach was used to indicate the
threshold for transpiration and leaf growth. The FTSW threshold was 0.35, 0.38, and 0.37 for
leaf growth and 0.28, 0.26, and 0.28 for transpiration in P1 of WR2 and WR3 and P2 of WR4,
respectively. In P2 of WR2, the FTSW threshold for leaf growth and transpiration was 0.09
and 0.13, respectively. It was concluded that there is a decrease in the FTSW threshold in
cassava during the second period compared to the first period of soil water deficit, which can be
explained by the smaller leaf area, which allowed a longer leaf turgor period, thus delaying
activation of the stomata control mechanisms. The practical implication of these results is that
they can be used as parameters for crop irrigation, as well as for selecting cultivars more
tolerant to water deficit.
Index terms: Manihot esculenta, acclimation, water stress, FTSW.
INTRODUÇÃO
No Brasil, além de ser fonte de alimento e
forragem, a mandioca (Manihot esculenta Crantz)
tem importância na indústria de etanol, como
alternativa para a redução no uso de combustíveis
fósseis (Soares et al., 2008). Em 2012, neste país, a
produção de raízes de mandioca foi de 23,4 milhões de
toneladas, com produtividade de 13,7 t ha-1; as regiões
Norte, Nordeste e Sul foram as maiores produtoras
com 7,7; 6; e 5,6 milhões de toneladas, respectivamente
(IBGE, 2013). No Rio Grande do Sul, onde a mandioca
tem maior importância nas pequenas propriedades
rurais, a produtividade foi de 15,1 t ha-1 (IBGE, 2013),
bem abaixo do potencial que é entre 25 e 60 t ha-1
(Schons et al., 2009).
Uma das causas da baixa produtividade da
mandioca no nordeste brasileiro é a deficiência hídrica,
podendo ocorrer redução de 62 % na produção de raízes
se o estresse ocorrer entre 30 e 150 dias, após o plantio
(Fukuda & Iglesias, 1995). Apesar disso, a mandioca
é considerada mais tolerante à seca, quando comparada
a outras culturas anuais (El-Sharkawy & Tafur,
2010). A tolerância da mandioca à deficiência hídrica
está ligada a mecanismos fisiológicos como o controle
estomático, redução da área foliar e aprofundamento
das raízes (El-Sharkawy, 2004, 2007). Além da
senescência, a redução da área foliar é em razão da
restrição do crescimento das folhas, que permanecem
na planta durante a deficiência hídrica (Connor &
Cock, 1981). O controle estomático é modulado pela
concentração de ácido abscísico (ABA) na folha, a
partir de sinais químicos enviados pelas raízes (Taiz
& Zeiger, 2009). Após um período de estiagem, as
plantas de mandioca emitem folhas novas,
aumentando o índice de área foliar rapidamente com
as reservas de raízes e caules com a reidratação (ElSharkawy, 2007).
No Rio Grande do Sul, o regime pluviométrico é
isoigro (Buriol et al., 2006), mas no verão podem ocorrer
estiagens de uma ou duas semanas, que são
interrompidas por precipitações que reumidecem o solo,
submetendo as plantas cultivadas a mais de um período
de deficiência hídrica. A frequência dessas estiagens
tem sido elevada no RS no início do século XXI; há
possibilidade de essa frequência elevada se manter nas
próximas duas décadas (Streck et al., 2009).
A fração da água transpirável do solo (FATS) é um
índice bastante usado para avaliar o efeito do déficit
hídrico do solo na transpiração e no crescimento foliar
e na detecção do início do fechamento estomático (FATS
crítica) (Sinclair & Ludlow, 1986; Lago et al., 2012).
Lago et al. (2011) submeteram plantas de mandioca a
um único período com deficiência hídrica, encontrando
FATS crítica para início do fechamento estomático de
0,45 e 0,50 e para crescimento foliar de 0,51 e 0,49,
nas cultivares ‘Fécula Branca’ e ‘Fepagro RS 13’,
respectivamente. No entanto, em condições de campo
geralmente ocorrem mais de um período de deficiência
hídrica e nesse caso os mecanismos fisiológicos em
resposta ao estresse hídrico podem levar as plantas
de mandioca à alguma forma de aclimatação (Taiz &
Zeiger, 2009), após o primeiro estresse hídrico.
Assim, é importante estender a abordagem de Lago
et al. (2011) para mais de um ciclo de deficiência
hídrica. Não foi encontrado na literatura nenhum
trabalho que utilizasse a FATS com mais de um ciclo
de deficiência hídrica, o que constituiu a motivação
para realizar este trabalho. A hipótese neste trabalho
é que, após um período com deficiência hídrica, as
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Diego Garrido Pinheiro et al.
plantas de mandioca apresentem alterações nas
respostas ao segundo estresse hídrico. O objetivo foi
verificar se há diferença na FATS crítica para
transpiração e crescimento foliar em plantas de
mandioca submetidas a um e dois períodos de
deficiência hídrica no solo.
MATERIAL E MÉTODOS
Dois experimentos com mandioca, cultivar Fepagro
RS 13, foram realizados no Departamento de
Fitotecnia da Universidade Federal de Santa Maria,
RS (29o 43’ S; 53o 43’ W; 95 m). Os experimentos foram
conduzidos no interior de um abrigo telado com área
de 150 m2, coberto com polietileno de baixa densidade
de 200 µm de espessura e laterais com tela antiafídeos.
Os experimentos foram conduzidos em delineamento
inteiramente casualizado. A repetição foi uma planta
cultivada num vaso de 8 L, preenchido com solo do
horizonte A da Unidade de Mapeamento Santa Maria
(Argissolo Bruno-Acinzentado alítico típico) (Embrapa,
2006), pH 4,8, 2 % de matéria orgânica, 22 % de argila
e textura 3,0. A correção da acidez e dos nutrientes foi
realizada conforme análise química de solo, de acordo
com as indicações técnicas para a cultura da mandioca
(CQFSRS/SC, 2004). As datas de plantio das manivas
(15-20 cm de comprimento) e emergência das brotações
foram, respectivamente, 29/09/2011 e 16/10/2011 no
experimento 1 e 24/11/2011 e 4/12/2011, no 2. Os vasos
ficaram sobre bancadas, a 70 cm do piso cimentado, e
foram irrigados diariamente até o início dos tratamentos,
quando as plantas tinham entre 15 e 17 folhas.
Os tratamentos foram constituídos por quatro
regimes hídricos subdivididos em dois períodos cada:
regimes hídricos RH1 e RH2, respectivamente, com e
sem irrigação nos dois períodos; e regimes hídricos RH3
e RH4, sem irrigação nos períodos 1 e 2,
respectivamente. A representação esquemática dos
tratamentos está na figura 1. Os experimentos 1 e 2
tiveram os seguintes números de repetições (vasos),
respectivamente: 10 e três vasos para massa de matéria
seca inicial; 20 e 14 vasos para massa de matéria seca
de plantas no final do período 1 (10 e sete por condição
hídrica); 10 e sete vasos para o RH1; 10 e 10 vasos para
o RH2; 10 e sete vasos para o RH3; e 10 e 10 vasos para
o RH4. O menor número de vasos no experimento 2 foi
em razão do menor número de manivas disponíveis
para plantio, em decorrência das altas temperaturas
médias do ar no mês de novembro, que induziram as
brotações em muitas gemas nas ramas armazenadas.
O início do período 1 foi em 17/11/2011 no
experimento 1 e em 17/01/2012, no 2. Um dia após o
encerramento do período 1, iniciou o período 2 foi em
02/12/2011, no experimento 1; e em 03/02/2012, no
experimento 2, com plantas entre 21 e 24 folhas. Um
dia antes de iniciar cada período (dia zero), todos os
vasos foram saturados com água e selados com filme
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plástico branco, para minimizar a perda de água por
evaporação, deixando-se drenar por 26 h (Sinclair &
Ludlow, 1986). Após o encerramento da drenagem,
efetuou-se a pesagem inicial para cada vaso às 17 h e,
assim, iniciou-se uma rotina de pesagens diárias para
todos os vasos dos experimentos no mesmo horário do
dia.
A transpiração diária (TD) das plantas sem
irrigação foi determinada pela diferença da massa do
vaso no dia anterior em relação à massa do dia. Já a
transpiração diária (TD) das plantas irrigadas foi
definida pela diferença da massa do vaso no início de
Figura 1. Representação esquemática dos
tratamentos usados nos dois experimentos,
referente à resposta do crescimento foliar
relativo (CFR) e da transpiração relativa (TR)
em função da fração da água transpirável do solo
(FATS), em regimes hídricos com irrigação
(RH1) (a) e sem irrigação (RH2) (b) nos dois
períodos; sem irrigação somente no período 1
(RH3) (c) e somente no período 2 (RH4) (d).
LIMITE CRÍTICO DE ÁGUA NO SOLO PARA TRANSPIRAÇÃO E CRESCIMENTO FOLIAR EM...
cada período em relação à massa do dia, sendo
irrigadas diariamente com a quantidade de água
equivalente a essa diferença. No experimento 2, em
razão da elevada área foliar alcançada pelas plantas
no período 1, as plantas do RH4 no período 2 foram
irrigadas quando as transpirações diárias excediam
quantidades maiores que 250 mL, para se obter maior
número de medidas (Devi et al., 2009).
A evaporação dos vasos foi quantificada
diariamente pelas pesagens de oito vasos sem plantas,
preenchidos com solo e igualmente selados, sendo
quatro vasos conduzidos com irrigação da água
evaporada durante o dia e quatro, conduzidos sem
irrigação. A média diária das evaporações dos quatro
vasos de cada condição hídrica foi subtraída das
transpirações diárias de cada planta na mesma
condição hídrica.
No início e final de cada período, foi medida a altura
e contado o número acumulado de folhas e número de
folhas senescidas de cada planta. Com isso, pela
diferença das variáveis finais em relação as do início
de cada período, obteve-se o crescimento em altura, o
número de folhas emitidas e o número de folhas
senescidas no período. A altura foi medida do nível do
solo do vaso até o meristema apical da planta, e uma
folha foi considerada visível quando um dos lóbulos da
folha estivesse totalmente aberto (Schons et al., 2007).
Após cada pesagem dos vasos, efetuaram-se
medidas diárias de área foliar de todas as plantas dos
experimentos. O comprimento do maior lóbulo foi
medido do ponto de inserção do pecíolo no limbo foliar
até a ponta verde (Schons et al., 2007). A área de cada
folha verde da planta foi calculada pela equação
(Gabriel, 2013): y = 0,1774 x2,4539, em que “y” é a área
da folha (cm2) e “x”, o comprimento do maior lóbulo
da folha (cm) (R2 = 0,9644). A área foliar total de uma
planta foi o somatório das áreas de suas folhas
individuais. O coeficiente de transpiração (CT) foi
calculado ao final de cada período, em L kg-1, pela
equação (Silva et al., 2004): CT = (transpiração
acumulada da planta)/(acúmulo de biomassa seca total
da planta). A transpiração acumulada foi o somatório
das transpirações diárias no período, e o acúmulo da
biomassa seca total foi a diferença da matéria seca de
cada planta, no final do período pela matéria seca
média inicial do mesmo período.
A transpiração relativa (TR) e o crescimento foliar
relativo (CFR) foram calculados diariamente para cada
planta com deficiência hídrica (Sinclair & Ludlow,
1986; Lecour & Sinclair, 1996): TR ou CFR =
(transpiração ou acréscimo foliar da planta no dia)/
(média das transpirações diárias ou acréscimos foliares
das plantas do RH1). As médias das variáveis das
plantas do RH3 foram utilizadas como denominador
da equação apenas no período 2 do RH2, a fim de
comparar o segundo período sem irrigação do RH2
com as plantas do RH3, também pré-expostas a um
estresse hídrico anterior, denominando-se RH2/RH3.
O acréscimo foliar foi a diferença entre as áreas foliares
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de um dia, em relação ao dia anterior para cada planta.
A variável de crescimento foliar acumulado das
plantas foi quantificada pela soma dos acréscimos
foliares diários, dentro de cada período. Conforme o
método de Sinclair & Ludlow (1986), o período com
deficiência hídrica de uma planta foi finalizado quando
a TR 0,1 (Figura 1). Assim, os períodos em cada
tratamento foram encerrados quando a última
repetição atingiu TR 10 %.
O conteúdo de água no solo dos vasos foi
representado pela FATS (Sinclair & Ludlow, 1986):
FATS = (massa do vaso no dia - massa do vaso no
final do período)/(massa do vaso no início do período massa do vaso no final do período). A massa do vaso
no início do período foi obtida no primeiro dia do
período, após a drenagem da água gravitacional; e a
massa do vaso no final do período, no dia em que a TR
10 %. Os dados de TR e CFR tiveram uma segunda
normalização dividindo-se cada TR e CFR pela média
das respectivas variáveis com FATS maior ou igual a
0,50, individualmente para cada planta (Lago et al.,
2011; 2012). Os dados de TR e CFR em razão da FATS
foram ajustados pela equação logística (Lecour &
Sinclair, 1996): y = 1/{1+ exp [-a(x-b)]}, em que “y” é a
TR ou o CFR; “x” é a FATS; e “a” e “b” são parâmetros
estimados pelo programa SAS (SAS, 2001), usando o
procedimento PROC NLIN e o método de Marquhard.
A FATS crítica, para CFR e TR de 0,95 (Lago et al.,
2011; 2012), foi determinada resolvendo-se a equação
logística: FATS crítica = b - ln(0,0526)/a.
Durante os experimentos, foram medidas a
temperatura mínima e a máxima diária do ar com
termômetro de álcool e de mercúrio, respectivamente,
instalados num miniabrigo meteorológico localizado
junto às plantas dos experimentos. Para os cálculos do
déficit de pressão de vapor (DPV) e do fluxo de radiação
solar global incidente diário, foram utilizados dados de
temperatura dos bulbos seco e úmido, às 15 h; e a
insolação da estação convencional do 8º DISME/INMET,
distante aproximadamente 300 m. Considerou-se que o
polietileno do abrigo telado apresentava 80 % de
transmitância à radiação solar global (Buriol et al., 1995).
As variáveis número de folhas emitidas, número
de folhas senescidas, crescimento em altura,
crescimento foliar acumulado, transpiração diária,
transpiração acumulada, coeficiente de transpiração
e acúmulo de biomassa seca total da planta foram
todas analisadas em esquema bifatorial com parcelas
subdivididas no tempo, sendo quatro parcelas
principais (regimes hídricos) e duas subparcelas
(períodos), enquanto a FATS crítica para TR e CFR
foi em esquema unifatorial. As médias dos tratamentos
foram comparadas pelo teste Tukey a 5 %.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
O déficit de pressão de vapor (DPV) médio foi de
2,4 e 2,8 kPa no período 1 e de 2,4 e 2,3 kPa, no 2; o
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fluxo de radiação solar global incidente médio foi de
15,9 e 16,7 MJ m-2 dia-1 no período 1 e de 17,0 e 14,5
MJ m-2 dia-1, no 2. A temperatura média diária do ar
foi de 27,8 e 31,8 oC no período 1 e de 28,3 e 32,3 oC,
no 2, nos experimentos 1 e 2, respectivamente. Lago
et al. (2011) dividiram os dias com DPV > 1,5 kPa
(alta demanda) e DPV < 1,5 kPa (baixa demanda).
Neste trabalho, 86 % (25/29) e 83 % (29/35) dos dias
tiveram DPV acima de 1,5 kPa nos experimentos 1 e
2, respectivamente.
A redução da área foliar total nas plantas com
deficiência hídrica foi evidenciada pelas variáveis de
número de folhas emitidas e senescidas e crescimento
foliar acumulado (Quadro 1). Durante o período 1,
enquanto a senescência foliar praticamente inexistiu
nos regimes hídricos irrigados RH1 e RH4, as plantas
dos regimes hídricos sem irrigação RH2 e RH3
perderam folhas do terço inferior e médio da haste
principal, o que está de acordo com Alves (2006) e ElSharkawy (2004), que afirmaram que a senescência
foliar faz parte do mecanismo fisiológico que reduz a
transpiração da planta de mandioca. Esses resultados
estão de acordo com Bergantin et al. (2004), os quais
verificaram que o crescimento do caule cessou logo no
início do estresse hídrico, e as folhas emitidas e
expandidas durante a deficiência hídrica atingiram
áreas finais menores do que as de mandioca bem
hidratadas.
Quadro 1. Número médio de folhas emitidas, número médio de folhas senescidas, crescimento médio em
altura e crescimento foliar acumulado médio em plantas de mandioca, cultivar Fepagro RS 13, em
regimes hídricos com irrigação (RH1) e sem irrigação (RH2), nos dois períodos, sem irrigação somente
no período 1 (RH3) e somente no período 2 (RH4)
Experimento 1
Regime hídrico
Período
1
Média
Experimento 2
Período
CV
2
1
Média
CV
2
%
%
Número médio de folhas emitidas
RH1
5,8 aA
5,7 aA
5,8
9,79
6,6 aA
4,9 bB
5,7
14,79
RH2
3,1 aB
3,5 aB
3,3
24,11
3,0 aB
3,4 aC
3,2
33,26
RH3
3,0 bB
5,1 aA
3,3
15,29
3,0 bB
6,0 aA
4,5
14,05
RH4
6,2 aA
1,8 bC
4,0
22,97
6,3 aA
2,4 bC
4,4
24,02
Média
4,5
3,7
4,7
4,2
CV (%)
15,67
19,02
22,74
17,78
0,6
58,15
Número médio de folhas senescidas
RH1
0,0 aB
0,0 aB
0,0
0,00
1,3 aB
0,0 bB
RH2
3,1 aA
0,0 bB
0,0
54,09
4,6 aA
0,9 bB
2,7
50,98
RH3
4,5 aA
0,0 bB
2,3
56,86
4,5 aA
0,2 bB
2,3
26,15
0,5
49,24
2,7
59,80
RH4
0,3 aB
0,9 aA
1,6 aB
3,9 aA
Média
1,6
0,2
3,0
1,2
CV (%)
51,91
39,03
43,81
52,39
Crescimento médio em altura (cm)
RH1
8,3 aA
7,1 aA
7,7
20,29
5,4 aA
6,7 aA
5,8
28,13
RH2
3,9 aB
2,3 bB
3,1
48,51
3,1 aB
3,1 aB
3,1
29,35
RH3
4,4 aB
5,5 aA
3,3
24,05
3,3 bB
6,0 aA
5,0
24,46
RH4
8,3 aA
1,7 bB
5,0
43,25
5,6 aA
2,1 bB
3,8
23,80
Média
6,2
3,3
4,3
4,6
CV (%)
29,57
35,91
30,66
23,64
Crescimento foliar acumulado médio (cm2)
RH1
367 aA
431 aA
398
23,21
182 aA
231 aA
207
30,01
RH2
133 aB
140 aC
137
19,46
66 bB
114 aB
90
28,29
RH3
141 bB
237 aB
141
29,51
69 bB
223 aA
146
44,55
RH4
367 aA
107 bC
237
41,50
85 bB
158
30,55
Média
252
205
CV (%)
36,39
21,76
230 aA
137
39,26
164
31,36
Médias seguidas pela mesma letra minúscula, na linha, e maiúscula, na coluna, não diferem pelo teste de Tukey (p<0,05). CV:
coeficiente de variação.
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Como os experimentos foram conduzidos em
condições predominantes de alto DPV, durante o
estresse hídrico do período 1, os regimes hídricos sem
irrigação tiveram maior eficiência no uso da água,
em relação aos regimes hídricos irrigados (Quadro 2).
O principal mecanismo que permite a planta com
deficiência hídrica aumentar a eficiência do uso da
água do solo é o controle do fechamento estomático,
que se torna eficiente mecanismo fisiológico contra a
desidratação, na medida em que o DPV vai
aumentando no decorrer do dia (El-Sharkawy, 2004).
Por isso, as transpirações diárias das plantas foram
mais baixas no período 1 dos regimes hídricos RH2 e
RH3; e no período 2 do RH4, concordando com os
1745
resultados de consumo de água encontrados por Lago
et al. (2011). As plantas com deficiência hídrica
transpiraram 40 e 33 % da transpiração acumulada
das plantas sem deficiência hídrica no período 1 dos
experimentos 1 e 2, respectivamente, conservando a
água dos vasos por mais tempo. Em contrapartida, as
plantas sem deficiência hídrica acumularam maior
biomassa seca em razão da maior difusão de CO2 pelos
estômatos, que permaneceram abertos por mais
tempo, o que está de acordo com resultados de
Bergantin et al. (2004) e El-Sharkawy (2007).
O crescimento e desenvolvimento durante o período
2 dos regimes hídricos RH2 e RH3 foram imediatamente
retomados após a reidratação (Quadro 1). Segundo El-
Quadro 2. Acúmulo médio de biomassa seca total da planta, transpiração diária média, transpiração
acumulada média e coeficiente de transpiração médio em plantas de mandioca, cultivar Fepagro RS 13,
em regimes hídricos com irrigação (RH1) e sem irrigação (RH2), nos dois períodos, sem irrigação somente
no período 1 (RH3) e somente no período 2 (RH4)
Experimento 1
Regime hídrico
Período
1
Média
Experimento 2
Período
CV
2
1
Média
CV
2
%
%
Acúmulo médio de biomassa seca total da planta (g)
RH1
4,21 bA
6,89 aA
5,55
22,32
4,57 bA
12,63 aA
8,60
47,70
RH2
1,89 aB
1,89 aB
1,89
29,46
2,34 aB
1,54 aC
1,95
47,47
RH3
1,89 aB
2,41 aB
2,15
51,42
2,34 bB
6,51 aB
4,43
21,88
RH4
4,21 aA
1,15 bB
2,68
52,13
4,57 aA
1,42 bC
2,99
30,40
Média
3,05
3,08
3,47
5,55
CV (%)
40,58
35,63
27,50
45,71
Transpiração diária média (mL/dia/planta)
RH1
249 bA
433 aA
341
17,74
273 aA
320 aA
295
33,82
RH2
114 aB
136 aB
125
22,14
109 aB
110 aB
110
15,41
RH3
115 aB
132 aB
124
45,36
124 bB
192 aB
163
14,97
RH4
231 aA
179 bB
205
19,51
271 aA
142 bB
207
31,21
177
221
194
190
Média
CV (%)
19,94
26,23
36,44
31,83
Transpiração acumulada média (mL/planta)
RH1
3236 bA
5629 aA
4432
17,73
4091 aA
5759 aA
4487
32,38
RH2
1275 aB
1301 aB
1288
5,48
1321 aB
1367 aC
1344
11,96
RH3
1219 aB
1717 aB
1260
49,61
1338 bB
3427 aB
2383
9,19
RH4
3003 aA
1188 bB
2095
24,67
4067 aA
1423 bC
2745
34,52
2183
2355
2704
2995
Média
CV (%)
20,84
28,73
38,31
27,30
Coeficiente de transpiração médio (L/kg)
RH1
989 aA
878 aA
939
22,26
894
801
858 A
RH2
642 aB
884 aA
763
40,81
759
770
764 A
RH3
612 aB
683 aA
748
19,76
769
529
662 A
RH4
864 aA
657 aA
760
22,34
922
782
852 A
782
826
833 a
727 a
Média
CV (%)
19,82
35,13
36,87
Médias seguidas pela mesma letra minúscula, na linha, e maiúscula, na coluna, não diferem pelo teste de Tukey (p<0,05). CV:
coeficiente de variação.
R. Bras. Ci. Solo, 38:1740-1749, 2014
1746
Diego Garrido Pinheiro et al.
perda de turgor celular é o primeiro efeito do estresse
hídrico (Taiz & Zeiger, 2009), antes do início do
fechamento estomático.
Sharkawy (2007), as plantas voltam a emitir folhas
novas e aumentar o IAF rapidamente à custa das
reservas de raízes e caules e realocando menos
fotoassimilados para as hastes (El-Sharkawy &
Cadavid, 2002). Isso explica a fonte dos carboidratos
que essas plantas podem ter utilizado para se
recuperarem no período 2, pois, apesar de iniciarem
com área foliar menor, as plantas do regime hídrico
RH3 apresentaram resultados de número de folhas
emitidas e crescimento em altura e foliar acumulado,
equivalentes aos das plantas do RH1 (Quadro 1). As
plantas do RH2 reduziram o crescimento da área foliar
novamente no período 2, porém sem perda significativa
de folhas por senescência.
Os declínios do CFR e da TR nos regimes hídricos
RH3 e RH4 indicaram que não houve influência da
diferença de idade das plantas submetidas à deficiência
hídrica (Quadro 3, Figura 2). A FATS crítica do RH4
para CFR foi 0,31 no experimento 1 e 0,40, no 2. Essa
diferença pode ser explicada pela reposição parcial das
transpirações diárias no experimento 2, pois a FATS
decresceu de forma mais lenta em relação ao
experimento 1; isto é, as plantas do RH4 tiveram mais
tempo para ativar seus mecanismos fisiológicos no
experimento 2, como a maior senescência foliar
(Quadro 1), antecipando o limite crítico da FATS para
CFR em relação ao RH4 do experimento 1. O declínio
do CFR e da TR ocorreram mais tarde em relação
aos demais regimes hídricos no período 2 do RH2
(Figura 2c,d), indicando que as plantas mantiveram
o turgor celular até próximo do início do fechamento
estomático e apresentaram maior tolerância ao
conservar a FATS dos vasos por mais tempo em
relação ao seu primeiro período sem irrigação e ao
período 2 do RH4.
O experimento 2 teve quatro dias a mais do que o
1; com isso, o acúmulo de biomassa seca total e a
transpiração acumulada dos regimes hídricos
irrigados no período 2 foram maiores no segundo
experimento (Quadro 2). Os resultados indicaram que
a eficiência do uso da água pela planta de mandioca
foi similar para os regimes hídricos no período 2.
Porém, no experimento 1, o coeficiente de transpiração
do RH2 foi maior em relação aos regimes hídricos RH2
e RH3 no período 1 e RH4 no período 2, indicando que
as plantas tiveram menor ativação do controle
estomático durante o segundo período sem irrigação.
Com isso, no período 2, as plantas do RH2 mantiveram
a transpiração diária equivalente à das plantas bem
hidratadas do RH3 por mais dias. Já, as plantas do
RH4, por causa da elevada área foliar verde produzida
no período 1, apresentaram transpirações diárias
iniciais muito altas, acelerando a redução da FATS.
A FATS crítica do RH2/RH3 foi de 0,22 para CFR
e 0,20 para TR (Figura 3e,f), não apresentando
diferença entre os experimentos (Quadro 3). No período
2, os limites críticos para CFR e TR do RH2/RH3
aumentaram em relação aos do RH2, porém
apresentando diferença estatística apenas no CFR do
experimento 1. Com isso, o tratamento RH2/RH3
também teve a FATS crítica menor em relação aos
regimes hídricos RH2 no período 1, RH3 e RH4.
Portanto, como os declínios para CFR e TR também
ocorreram em momento próximo no RH2/RH3,
reforçou-se a evidência do efeito de uma deficiência
hídrica anterior. Como as plantas do RH2 iniciaram
o período 2 com menor área foliar em relação às plantas
não aclimatadas do RH4, houve maior conservação
da FATS dos vasos, por causa das menores
Como as demais FATS críticas para CFR e TR
não diferiram significativamente entre os
experimentos, fez-se a análise conjunta. Os valores
críticos foram de 0,35, 0,38 e 0,37 para CFR e de 0,28,
0,26 e 0,28, respectivamente no período 1 do RH2,
RH3 e RH4 (Figura 2a,b,c,d,e,f,g,h). Observou-se que
a queda do CFR ocorreu antes do declínio da TR nas
plantas (Figura 2). Esse resultado confirmou que a
Quadro 3. Fração da água transpirável do solo crítica média para o crescimento foliar relativo (CFR) e para
a transpiração relativa (TR) em plantas de mandioca, cultivar Fepagro RS 13, nos períodos sem irrigação
dos regimes hídricos
CFR
Período
Regime hídrico
TR
Experimento
Experimento
1
2
CV
1
2
CV
RH2
0.38 aA
0.36 aA
21.77
0.27 aA
0.29 aA
27.49
RH3
0.38 aA
RH4
0.31 bA
0.38 aA
24.06
0.23 aA
0.27 aA
26.83
0.40 aA
19.62
0.23 aA
0.29 aA
RH2
22.64
0.10 aC
0.13 aB
45.59
0.13 aB
0.12 aB
44.93
RH2/RH3
0.20 aB
0.17 aB
34.18
0.17 aB
0.18 aAB
43.81
CV (%)
25.37
33.95
%
1
2
%
18.83
38.90
Médias seguidas pela mesma letra minúscula, na linha, e maiúscula, na coluna, não diferem pelo teste de Tukey (p<0,05). CV:
Coeficiente de variação.
R. Bras. Ci. Solo, 38:1740-1749, 2014
LIMITE CRÍTICO DE ÁGUA NO SOLO PARA TRANSPIRAÇÃO E CRESCIMENTO FOLIAR EM...
1747
Figura 2. Crescimento foliar relativo (CFR) e transpiração relativa (TR) em função da fração da água
transpirável do solo (FATS) em plantas de mandioca, cultivar Fepagro RS 13, em períodos sem irrigação:
RH2 no período 1 (a, b) e no período 2 (c, d); RH3 no período 1 (e, f); e RH4 no período 2 (g, h), em
experimentos iniciados em 29/09/2011 (círculo) e em 24/11/2011 (triângulo).
transpirações diárias. No entanto, as plantas do RH4,
ao esgotarem a FATS dos vasos mais rapidamente,
anteciparam a queda do CFR e da TR, em relação às
plantas do RH2 (Figura 2c,d,g,h).
O ciclo da cultura da mandioca é variável (nove a
12 meses) entre as diferentes regiões de cultivo no
Brasil, e a deficiência hídrica é um problema comum
enfrentado pelos produtores. Portanto, os limites
críticos encontrados neste trabalho podem funcionar
como parâmetros para quantificar a umidade do solo,
servindo, assim, como ferramenta para tomada de
decisão de quando irrigar uma lavoura de mandioca,
visando otimizar o uso da água e aumentar a
produtividade de raízes tuberosas. Além disso, a
diferente resposta da FATS crítica para transpiração
e crescimento foliar nos períodos de deficiência hídrica
pode ajudar na seleção de cultivares mais tolerantes
a esse tipo de estresse (Lago et al., 2011).
CONCLUSÕES
1. Há diminuição da FATS crítica para
transpiração e crescimento foliar em mandioca no
segundo período de deficiência hídrica no solo, em
R. Bras. Ci. Solo, 38:1740-1749, 2014
1748
Diego Garrido Pinheiro et al.
Figura 3. Crescimento foliar relativo (CFR) e transpiração relativa (TR) em função da fração da água
transpirável do solo (FATS) em plantas de mandioca, cultivar Fepagro RS 13, somente no segundo
período sem irrigação do regime hídrico RH2/RH3 para o experimento 1 (a, b), para o experimento 2 (c,
d) e para a análise conjunta dos dois experimentos (e, f), iniciados em 29/09/2011 (círculo) e em 24/11/
2011 (triângulo).
comparação com o primeiro, confirmando a hipótese
deste trabalho.
2. O declínio do crescimento foliar ocorre antes da
queda da transpiração no primeiro período, enquanto
o crescimento foliar e a transpiração decaem em
momentos próximos no segundo período com
deficiência hídrica do solo.
LITERATURA CITADA
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