Respostas fisiológicas e avalição de progênies de irmãos

INSTITUTO AGRONÔMICO
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA
TROPICAL E SUBTROPICAL
RESPOSTAS FISIOLÓGICAS E AVALIAÇÃO DE
PROGÊNIES DE IRMÃOS GERMANOS
INTERPOPULACIONAIS DE MILHO COM ÊNFASE
EM TOLERÂNCIA À SECA
PAULA DE SOUZA GUIMARÃES
Orientadora: Dra Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani
Co-orientador: Dr. Rafael Vasconcelos Ribeiro
Tese submetida como requisito parcial para
obtenção do grau de Doutora em Agricultura
Tropical e Subtropical. Área de Concentração em
Genética, Melhoramento Vegetal e Biotecnologia.
Campinas, SP
Junho, 2013
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus pelas alegrias e momentos de experiências ao longo da minha caminhada;
Ao Instituto Agronômico de Campinas (IAC), onde tive o privilégio de absorver conhecimento
durante o mestrado e doutorado;
À Fundação de Amparo à Pesquisa (FAPESP), pela concessão da bolsa de estudo;
Aos meus amados pais Jorge Coelho Guimarães e Divina de Souza Guimarães pela vida de muitas
alegrias, amor incondicional, educação e carinho a mim depositados. Sem o apoio e incentivo
desses anjos não seria possível à realização deste sonho;
Aos meus “segundos pais” José Marlindo e Joana por me receberem de braços abertos e
amenizarem a saudade da minha casa, deixando-me fazer parte das suas vidas;
Aos meus queridos irmãos Marcia, Valquiria e Cassiano pela amizade, companheirismo e carinho.
Não tenho nem palavras para expressar o amor que sinto por vocês que sempre estiveram comigo
em todos os momentos;
Ao meu eterno namorado e companheiro de todos os momentos Marlindo de Souza Melo pela
paciência, apoio e amor;
As minhas cunhadas Izabel, Cristina, Eliane, Maria do Carmo e Ana Paula. Aos meus cunhados
Bruno, Ricardo e Magno;
Aos sobrinhos maravilhosos Cássio, Bianca, Maria Eduarda, Luis Felipe e Fernanda por me fazer a
tia coruja mais feliz desse mundo;
Aos meus amados amigos Allan Henrique pelos momentos de alegrias e conversas proveitosas,
Cristiani Bernini pela amizade e sempre disponibilidade em ajudar nas minhas avaliações de campo,
Lílian Galdino pelos momentos felizes, Renata Hanashiro pela ajuda nas avaliações, Sara Rovaris
pela amizade, ajuda nas avaliações de campo e por me fazer rir nos momentos mais inusitados e
Andrea Morais pelos momentos de descontração;
Ao meu querido “amigo irmão” João Guilherme Gonçalves pela excelente convivência e pelos
momentos de alegrias durante o doutorado;
À Profa. Dra. Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani que me norteou desde o Mestrado, cujo
valor e contribuição em minha formação são incalculáveis. Professora você me mostrou que para
orientar, antes de tudo, é necessário ser amiga, ter muita paciência e confiança. Muito obrigada!!!
Ao Prof. Dr. Rafael Vasconcelos Ribeiro pela ajuda indispensável durante a excecução do projeto.
Muito obrigada pela paciência e apoio;
À Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios – APTA, da cidade de Mococa - SP, pela
instalação e toda infra-estrutura para realização do experimento. Quero deixar meus sinceros
agradecimentos ao Pesquisador Paulo Gallo e aos funcionários Ronaldo e Sr. Geraldo;
Às alunas do Centro de Fisiologia do Instituto Agronômico Fernanda Villela, Daniela Favero e
Karina Silva e aos alunos Paulo Marquiori e André Luiz pela ajuda indispensável na realização das
avaliações fisiológicas;
Ao Centro de Fisiologia do IAC por disponibilizar os equipamentos e o laboratório;
Aos membros da Pré-banca Dr. Eduardo Caruso Machado, Dra. Tammy Kiihl e Dr. João Andrade
pela ajuda indispensável ao trabalho.
SUMÁRIO
ÍNDICE DE FIGURAS E TABELAS..............................................................
LISTA DE ABREVIATURAS..........................................................................
RESUMO............................................................................................................
ABSTRACT........................................................................................................
INTRODUÇÃO..................................................................................................
REVISÃO DE LITERATURA........................................................................
Déficit hídrico......................................................................................................
Déficit hídrico na cultura do milho......................................................................
Parâmetros fisiológicos em milho submetido ao défict hídrico...........................
Caracteres primários e secundários relacionados à tolerância do déficit hídrico
em milho...............................................................................................................
Seleção recorrente................................................................................................
Seleção recorrente recíproca com irmãos germanos de milho.............................
iii
x
1
3
5
7
7
8
11
MATERIAL E MÉTODOS...............................................................................
Material vegetal e delineamento estatístico.........................................................
Condições de cultivo............................................................................................
Avaliações fisiológicas em casa de vegetação.....................................................
Avaliações biométricas em casa de vegetação.....................................................
Análise dos dados.................................................................................................
Melhoramento para tolerância à seca...................................................................
Obtenção da população tolerante ao déficit hídrico.............................................
Obtenção da população sensível ao déficit hídrico..............................................
Obtenção das progênies de irmãos germanos e S1 de milho................................
Avaliação em campo: progênies de irmãos germanos em Campinas e Mococa..
Análise agrupada e obtenção de parâmetros genéticos .......................................
Avaliação e discriminação das melhores e piores progênies de irmãos
germanos quanto à tolerância à seca em casa de vegetação.................................
21
21
23
24
27
28
28
28
29
29
29
32
RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................
RESULTADOS: Parâmetros fisiológicos..........................................................
Déficit hídrico no estádio vegetativo...................................................................
Déficit hídrico no estádio de florescimento.........................................................
Déficit hídrico no estádio de enchimento de grãos..............................................
DISCUSSÃO: Parâmetros fisiológicos...............................................................
Déficit hídrico no estádio vegetativo...................................................................
Déficit hídrico no estádio de florescimento.........................................................
Déficit hídrico no estádio de enchimento de grãos..............................................
Seleção recorrente interpopulacional: Análise de variância agrupada das
progênies de irmãos germanos. Campinas, 2012.................................................
4.4
Análise de variância agrupada das progênies de irmãos germanos. Mococa,
2012......................................................................................................................
4.5
Análise de variância conjunta de locais e agrupada das progênies de irmãos
germanos, Campinas e Mococa, 2012..................................................................
4.6
Avaliação e discriminação das melhores e piores progênies de irmãos
germanos quanto à tolerância à seca em casa de vegetação.................................
4.6.1 Déficit hídrico no estádio vegetativo...................................................................
4.6.2 Déficit hídrico no estádio de florescimento.........................................................
36
36
36
43
51
56
56
60
64
1
2
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
3
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
3.6.1
3.6.2
3.6.3
3.6.4
3.6.5
3.6.6
4
4.1
4.1.1
4.1.2
4.1.3
4.2
4.2.1
4.2.2
4.2.3
4.3
14
18
19
34
65
68
70
82
82
88
i
5
CONCLUSÕES..................................................................................................
93
6
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................
95
7
ANEXOS.............................................................................................................
106
ii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Disposição do experimento realizado em casa de vegetação. Controle:
parcelas com irrigação durante todo o ciclo da cultura; vegetativo: parcelas
representando déficit hídrico somente no estádio vegetativo; florescimento:
parcelas representando déficit hídrico somente no estádio de florescimento e
enchimento de grãos: parcelas representando déficit hídrico somente no estádio de
enchimento de grãos. Foto tirada quando as plantas apresentavam-se no estádio V3.
Campinas, 2011............................................................................................................ 23
Figura 2. Gráfico de temperatura e de precipitação média da localidade de
Campinas no período de 01/03/2012 a 01/08/2012...................................................... 30
Figura 3. Gráfico de temperatura e de precipitação média da localidade de Mococa
no período de 23/03/2012 a 01/08/2012....................................................................... 31
Figura 4. Potencial da água na folha (Ψw) de quatro híbridos de milho avaliados
sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5).
Avaliações realizadas às 05h30 após 40 dias sob déficit hídrico. Cada histograma
representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas
indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos
na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças
estatísticas entre os tratamentos hídricos..................................................................... 36
Figura 5. Condutância estomática (gs, em a) e concentração intercelular de CO2
(Ci, em b) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit
hídrico a partir do estádio vegetativo (V5). Avaliações realizadas às 13h30 após 40
dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio
padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras
maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos
hídricos......................................................................................................................... 37
Figura 6. Transpiração diurna (Ei, em a), assimilação diurna de CO2 (Ai, em b) e
eficiência do uso da água (EUA, em c) de quatro híbridos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5).
Avaliações realizadas após 40 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa
o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam
diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na
mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças
estatísticas entre os tratamentos hídricos..................................................................... 39
Figura 7. Teores de açúcares solúveis (AS, em a), sacarose (SAC, em b), amido
(AM, em c) e carboidrato total não estrutural (CTNE, em d) de quatro híbridos de
milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio
vegetativo (V5). Folhas coletadas às 08h30 após 40 dias sob déficit hídrico. Cada
histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas
distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os
híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam
diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos....................................................
41
iii
Figura 8. Potencial da água na folha (Ψw) de quatro híbridos de milho avaliados
sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1).
Avaliações realizadas às 05h30 após 75 dias sob déficit hídrico. Cada histograma
representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas
indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos
na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças
estatísticas entre os tratamentos hídricos..................................................................... 44
Figura 9. Condutância estomática (gs, em a) e concentração intercelular de CO2
(Ci, em b) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit
hídrico a partir do estádio de florescimento (R1). Avaliações realizadas às 13h30
após 75 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ±
desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05)
pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras
maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos
hídricos......................................................................................................................... 45
Figura 10. Transpiração diurna (Ei, em a), assimilação diurna de CO2 (Ai, em b) e
eficiência do uso da água (EUA, em c) de quatro híbridos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1).
Avaliações realizadas após 75 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa
o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam
diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na
mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças
estatísticas entre os tratamentos hídricos..................................................................... 46
Figura 11. Teores de açúcares solúveis (AS, em a), sacarose (SAC, em b), amido
(AM, em c) e carboidrato total não estrutural (CTNE) de quatro híbridos de milho
avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de
florescimento (VT). Folhas coletadas às 08h30 após 75 dias sob déficit hídrico.
Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras
minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de ScottKnott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas
representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos............................... 49
Figura 12. Potencial da água na folha (Ψw) de quatro híbridos de milho avaliados
sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de enchimento de
grãos (R3). Avaliações realizadas às 05h30 após 52 dias sob déficit hídrico. Cada
histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas
distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os
híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam
diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.................................................... 51
Figura 13. Condutância estomática (gs, em a) e concentração intercelular de CO2
(Ci, em b) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit
hídrico a partir do estádio de enchimento de grãos (R3). Avaliações realizadas às
13h30 após 52 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio
(n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas
(P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e
letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos
hídricos......................................................................................................................... 52
Figura 14. Transpiração diurna (Ei, em a), assimilação diurna de CO2 (Ai, em b) e
iv
eficiência do uso da água (EUA, em c) de quatro híbridos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de enchimento de grãos
(R3). Avaliações realizadas após 52 dias sob déficit hídrico. Cada histograma
representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas
indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos
na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças
estatísticas entre os tratamentos hídrico....................................................................... 53
Figura 15. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP),
diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG), massa seca total (MST),
condutância estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), assimilação
diurna de CO2 (Ai), transpiração diurna (Ei), teor de clorofila total (Chl), eficiência
quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação nãofotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP),
taxa aparente de transporte de elétrons (ETR), açúcares solúveis (AS), sacarose
(SAC), amido (AM), carboidrato total não estrutural (CTNE) e eficiência do uso da
água (EUA) de quatro híbridos de milho submetidos a dois tratamentos hídricos a
partir do estádio vegetativo (V5). Valores maiores que 1 indicam aumento na
variável específica sob déficit hídrico.......................................................................... 60
Figura 16. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP),
diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG), massa seca total (MST),
condutância estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), assimilação
diurna de CO2 (Ai), transpiração diurna (Ei), teor de clorofila total (Chl), eficiência
quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação nãofotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP),
taxa aparente de transporte de elétrons (ETR), açúcares solúveis (AS), sacarose
(SAC), amido (AM), carboidrato total não estrutural (CTNE) e eficiência do uso da
água (EUA) de quatro híbridos de milho submetidos a dois tratamentos hídricos a
partir do estádio de florescimento (R1). Valores maiores que 1 indicam aumento na
variável específica sob déficit hídrico.......................................................................... 64
Figura 17. Potencial da água na folha (Ψw) de seis genótipos de milho avaliados
sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5).
Avaliações realizadas às 05h30 após 25 dias sob déficit hídrico. Cada histograma
representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas
indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos
na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças
estatísticas entre os tratamentos hídricos..................................................................... 82
Figura 18. Condutância estomática (gs, em a) e assimilação de CO2 (A, em b) de
seis genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a
partir do estádio vegetativo (V5). Avaliações realizadas às 13h30 após 25 dias sob
déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão.
Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de
Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos................. 83
Figura 19. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP),
massa de grãos (MG), massa seca total (MST), condutância estomática (gs),
assimilação de CO2 (A), eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm),
coeficiente de dissipação não-fotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de
dissipação fotoquímica (qP) e taxa aparente de transporte de elétrons (ETR) de seis
v
genótipos de milho submetidos a dois tratamentos hídricos a partir do estádio
vegetativo (V5). Valores maiores que 1 indicam aumento na variável específica sob
déficit hídrico............................................................................................................... 87
Figura 20. Potencial da água na folha (Ψw) de seis genótipos de milho avaliados
sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1).
Avaliações realizadas às 05h30 após 37 dias sob déficit hídrico. Cada histograma
representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas
indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos
na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças
estatísticas entre os tratamentos hídricos..................................................................... 88
Figura 21. Condutância estomática (gs, em a) e assimilação de CO2 (A, em b) de
seis genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a
partir do estádio de florescimento (R1). Avaliações realizadas às 13h30 após 37
dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio
padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras
maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos
hídricos......................................................................................................................... 89
Figura 22. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP),
massa de grãos (MG), massa seca total (MST), condutância estomática (gs),
assimilação de CO2 (A), eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm),
coeficiente de dissipação não-fotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de
dissipação fotoquímica (qP) e taxa aparente de transporte de elétrons (ETR) de seis
genótipos de milho submetidos a dois tratamentos hídricos a partir do estádio de
florescimento (R1). Valores maiores que 1 indicam aumento na variável específica
sob déficit hídrico......................................................................................................... 92
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1. Híbridos de milho utilizados em experimento de casa de vegetação para
fins de avaliação de parâmetros fisiológicos e biométricos sob déficit hídrico
imposto em diferentes estádios fenológicos da cultura. Campinas,
2011.............................................................................................................................. 22
Tabela 2. Período de déficit hídrico, temperatura média dentro da casa de
vegetação e potencial matricial do solo do tratamento submetido ao déficit hídrico
imposto em três estádios fenológicos da cultura..........................................................
24
Tabela 3. Período de déficit hídrico, temperatura média dentro da casa de
vegetação e potencial matricial do solo do tratamento submetido ao déficit hídrico
imposto em dois estádios fenológicos da cultura......................................................... 35
Tabela 4. Teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do
fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não
fotoquímica (NPQ) da fluorescência e transporte aparente de elétrons (ETR) de
quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico no
vi
estádio vegetativo (V5). Campinas, 2011....................................................................
40
Tabela 5. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG)
e massa seca total (MST) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição
irrigada e sob déficit hídrico no estádio vegetativo (V5). Campinas,
2011.............................................................................................................................. 43
Tabela 6. Teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do
fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não
fotoquímica (NPQ) da fluorescência e transporte aparente de elétrons (ETR) de
quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico no
estádio de florescimento (VT). Campinas, 2011.......................................................... 47
Tabela 7. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG)
e massa seca total (MST) de quatro híbridos avaliados de milho sob condição
irrigada e sob déficit hídrico no estádio de florescimento (VT). Campinas,
2011.............................................................................................................................. 50
Tabela 8. Teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do
fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não
fotoquímica (NPQ) da fluorescência e transporte aparente de elétrons (ETR) de
quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico no
estádio de enchimento de grãos (R3). Campinas, 2011............................................... 54
Tabela 9. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG)
e massa seca total (MST) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição
irrigada e sob déficit hídrico no estádio de enchimento de grãos (R3). Campinas,
2011.............................................................................................................................. 55
Tabela 10. Quadrados médios da análise de variância agrupada para florescimento
masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF),
stay green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificações de pendão (NRP) e
comprimento de pendão (CP), referentes a 150 progênies de irmãos germanos
interpopulacionais de milho. Campinas, 2012............................................................. 65
Tabela 11. Quadrados médios da análise de variância agrupada para altura da
planta (AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da
espiga (DE), número de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (MG),
referentes a 150 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho.
Campinas, 2012............................................................................................................
65
Tabela 12. Quadrados médios da análise de variância agrupada para florescimento
masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF),
stay green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificações de pendão (NRP) e
comprimento de pendão (CP), referentes a 150 progênies de irmãos germanos
interpopulacionais de milho. Mococa, 2012................................................................ 69
Tabela 13. Quadrados médios da análise de variância agrupada para altura da
planta (AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da
espiga (DE), número de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (PG),
referentes a 150 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho.
Mococa, 2012............................................................................................................... 69
vii
Tabela 14. Quadrados médios da análise de variância conjunta agrupada de
florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo entre
florescimentos (IF), stay green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificação
de pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), referentes a 150 progênies de
irmãos germanos interpopulacionais de milho. Campinas e Mococa, 2012................ 71
Tabela 15. Quadrados médios da análise conjunta agrupada de variância de altura
da planta (AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da
espiga (DE), número de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (MG),
referentes a 150 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho.
Campinas e Mococa, 2012............................................................................................ 71
Tabela 16. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), stay green (SG), altura da planta (AP), altura da
espiga (AE), massa de grãos (MG) e porcentagem de massa de grãos (MG%),
referentes às 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais selecionadas e de
quatro testemunhas comerciais de milho. Campinas e Mococa, 2012......................... 73
Tabela 17. Médias de massa de grãos (MG) em kg ha-1, comprimento de espiga
(CE), diâmetro da espiga (DE), número de fileiras de grãos na espiga (NFG),
prolificidade (PROL), número de ramificação de pendão (NRP) e comprimento de
pendão (CP), referentes às 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais
selecionadas e de quatro testemunhas comerciais de milho. Campinas e Mococa,
2012.............................................................................................................................. 74
Tabela 18. Estimativas de variância de progênies ( σ̂ 2p ), ambiental ( σ̂ 2E ) e da
interação progênies por locais ( σ̂ 2p x a ), da herdabilidade em nível de médias ( ĥ 2 ),
ganho genético (Gs e Gs%), índice de variação (b), coeficiente de variação genética
(CVg %) e de coeficiente de variação experimental (CV%), relativas aos caracteres
avaliados nas 150 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho.
Campinas e Mococa, 2012........................................................................................... 78
Tabela 19. Estimativas de variância de progênies ( σ̂ 2p ), ambiental ( σ̂ 2E ) e da
interação progênies por locais ( σ̂ 2p x a ), da herdabilidade em nível de médias ( ĥ 2 ),
ganho genético (Gs e Gs%), índice de variação (b), coeficiente de variação genética
(CVg %) e de coeficiente de variação experimental (CV%), relativas aos caracteres
avaliados nas 150 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho.
Campinas e Mococa, 2012...........................................................................................
79
Tabela 20. Valores e significâncias dos coeficientes de correlação fenotípica (rf)
entre os caracteres avaliados nas 20% progênies de irmãos germanos selecionadas
em Campinas e Mococa. Safrinha 2012....................................................................... 81
Tabela 21. Eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes
de extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da fluorescência e
transporte aparente de elétrons (ETR) de seis genótipos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico no estádio vegetativo (V5). Campinas, 2013. 85
viii
Tabela 22. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos
(MG) e massa seca total (MST) de seis genótipos de milho avaliados sob condição
irrigada e sob déficit hídrico no estádio vegetativo (V5). Campinas, 2013................. 86
Tabela 23. Eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes
de extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da fluorescência e
transporte aparente de elétrons (ETR) de quatro híbridos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico no estádio de florescimento (VT). Campinas,
2013.............................................................................................................................. 90
Tabela 24. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos
(MG) e massa seca total (MST) de seis genótipos de milho avaliados sob condição
irrigada e sob déficit hídrico no estádio de florescimento (VT). Campinas, 2013...... 91
ix
LISTA DE ABREVIATURAS
Ai – Assimilação diurna de CO2
AM – Amido
AS – Açúcares solúveis
Ci – Concentração intercelular de CO2
Chl – Teor de clorofila total
CTNE – Carboidrato total não estrutural
Ei – Transpiração diurna
ETR – Taxa aparente de transporte de elétrons
EUA – Eficiência do uso da água
Fm – Fluorescência máxima
Fv – Fluorescência variável
Fv/Fm – Eficiência quântica potencial do fotossistema II
gs – Condutância estomática
qP – Coeficiente de extinção fotoquímica da fluorescência
NPQ – Coeficiente de extinção não-fotoquímica da fluorescência
SAC - Sacarose
Ψw – Potencial da água na folha
Ψsolo – Potencial matricial do solo
AP – Altura da planta
AE – Altura da espiga
CE – Comprimento da espiga
CP – Comprimento do pendão
DE – Diâmetro da espiga
FM – Florescimento masculino
FF – Florescimento feminino
IF – Intervalo entre florescimentos
MG – Massa de grãos
MST – Massa seca total
NFG – Número de fileiras de grãos na espiga
NRP – Número de ramificações do pendão
PROL - Prolificidade
SG – Stay green
x
GUIMARÃES, P.S. Respostas fisiológicas e avaliação de progênies de irmãos
germanos interpopulacionais de milho com ênfase em tolerância à seca. 2013. 135p.
Tese (Doutorado) – Instituto Agronômico – IAC, Campinas.
RESUMO
A elucidação de possíveis respostas fisiológicas responsáveis pelo comportamento
diferencial de genótipos de milho sob condição de déficit hídrico pode facilitar o
processo de seleção de genótipos tolerantes à seca. Os objetivos deste trabalho foram: a)
elucidar os mecanismos fisiológicos de tolerância à seca em híbridos de milho
contrastantes, em casa de vegetação; b) confirmar o comportamento diferencial dos
híbridos e identificar padrões de tolerância e sensibilidade à seca; c) identificar
caracteres fisiológicos que possam melhorar a eficiência na seleção de genótipos
tolerantes à seca; d) estimar parâmetros genéticos de progênies de irmãos germanos
interpopulacionais de milho e verificar a existência de variabilidade genética para
tolerância à seca e e) validar a eficiência de caracteres fisiológicos relacionados à
tolerância ao déficit hídrico na seleção de progênies superiores, em programas de
melhoramento de milho. Foram avaliados em casa de vegetação o potencial de água na
folha, trocas gasosas, atividade fotoquímica, teor de clorofila, teor de carboidratos e
caracteres biométricos dos híbridos DAS2B707, DAS2B710, FT510 e AS1522. O
delineamento experimental em casa de vegetação foi o de blocos casualizados, com
parcelas subdivididas e três repetições, com deficiência hídrica em três estádios
fenológicos da cultura. Em condições de campo foram avaliadas 150 progênies de
irmãos germanos interpopulacionais de milho, oriundas do cruzamento de uma
população tolerante com uma sensível à seca, em Campinas e Mococa, na safrinha de
2012. Foram avaliados os caracteres florescimento masculino (FM) e feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), stay green (SG), número de ramificações (NRP) e
comprimento (CP) do pendão, altura da planta (AP) e da espiga (AE), prolificidade
(PROL), comprimento (CE) e diâmetro de espiga (DE), número de fileiras de grãos na
espiga (NFG) e massa de grãos (MG). O delineamento empregado foi o de blocos
casualizados com três repetições. Foram estimados parâmetros genéticos de
herdabilidade no sentido amplo, ganho de seleção e a correlação fenotípica dos
caracteres. Pelos resultados de MG obtidos nos experimentos de campo, selecionaramse as duas melhores e duas piores progênies contrastantes à seca, que foram semeadas
1
em casa de vegetação, a fim de estudar os parâmetros fisiológicos e biométricos. Os
resultados obtidos dos híbridos e das progênies em casa de vegetação indicam que o
déficit hídrico reduz o potencial da água na folha (Ψw), condutância estomática (gs),
assimilação diurna de CO2 (Ai), transpiração diurna (Ei), eficiência quântica potencial
do fotossistema II (Fv/Fm), taxa aparente de transporte de elétrons (ETR), coeficiente
de dissipação fotoquímica (qP) e aumenta o coeficiente de dissipação não fotoquímica
(NPQ), principalmente quando a seca ocorre nos estádios vegetativo e de florescimento.
O híbrido DAS2B707 foi confirmado como tolerante à seca no estádio vegetativo
devido à maior eficiência dos processos fotossintéticos, enquanto o AS1522 foi
considerado tolerante à seca no estádio de florescimento devido ao elevado teor de
carboidratos foliar obtido em condições de déficit hídrico. Verificou-se que a progênie
9Bx7A é tolerante à seca e a progênie 58Bx65A foi confirmada como padrão de
sensibilidade ao déficit hídrico. Não foi possível eleger um parâmetro fisiológico
eficiente na seleção e discriminação de progênies, para futura utilização em programas
de melhoramento de milho. Obtiveram-se altos valores de herdabilidade para NFG,
NRP, FM, FF, DE e AE, demonstrando a possibilidade de se obter altos ganhos com a
seleção entre progênies. As médias de produtividade e a magnitude das estimativas dos
parâmetros genéticos indicam que existe variabilidade genética para ser explorada nos
próximos ciclos de seleção recorrente recíproca para tolerância à seca em progênies de
milho. Estimativas da correlação fenotípica indicaram que a seleção para prolificidade
(PROL) pode indiretamente aumentar a massa de grãos (MG) sob condições de déficit
hídrico.
Palavras chave: Zea mays L., seleção recorrente recíproca, parâmetros fisiológicos,
herdabilidade, melhoramento para déficit hídrico.
2
GUIMARÃES, P.S. Physiological responses and evaluation of interpopulation full-sib
progenies of maize with emphasis in drought tolerance. 2013. 135p. Agronomic
Institute – IAC, Campinas.
ABSTRACT
The elucidation of physiological responses responsible to differential behavior of maize
genotypes under water deficit conditions can facilitate the process of selection of
drought tolerant genotypes. The objectives of this study were: a) elucidate the
physiological mechanisms of drought tolerance in maize hybrids, in greenhouse; b)
confirm the differential behavior of hybrids and identify patterns of tolerance and
sensitivity to drought; c) identify physiological characters that may improve the
efficiency in the selection of drought tolerant genotypes; d) evaluate full sib progenies,
estimate genetic parameters and check for interpopulational genetic variability for
tolerance to drought and e) validate the efficiency of physiological characters related to
tolerance to water deficit in the selection of progenies, in maize breeding programs.The
DAS2B707, DAS2B710, FT510 and AS1522 hybrids were evaluated in a greenhouse
for the leaf water potential, gas exchange, photochemical activity, chlorophyll content,
carbohydrate content and biometric parameters.The experiment in the greenhouse was
in randomized blocks design in a split plot schemme with three replicates, with water
deficiency in three phenological stages. Under field conditions were evaluated 150 full
sib progenies, obtained from crosses of a drought tolerant with a to drought sensitive
population in Campinas and Mococa, during the second crop of 2012. The traits male
(FM) and female flowering (FF), interval between flowering (IF), stay green (SG),
tassel branche number (NRP) and tassel length (CP), plant (AP) and ear (AE) height,
prolificacy (PROL), ear length (CE) and diameter (DE), number of kernels rows per ear
(NFG) and grain mass (MG) were evaluated. The design used was randomized blocks
with three replications. Broad sense heritability, gain selection and phenotypic
correlation of characters were estimated. Through the MG results obtained in field
experiments, two of the best and of the worst progenies tolerant to drought were
selected and sown in greenhouse to study the physiological and biometric parameters.
The results of the hybrids and progenies in the greenhouse conditions indicated that the
water deficit reduced leaf water potential (Ψw), stomatal conductance (gs), CO2
assimilation (Ai), transpiration (Ei), potential quantum efficiency of photosystem II
(Fv/Fm), apparent electron transport rate (ETR), photochemical quenching coefficient
(qP) and increased the non-photochemical quenching (NPQ) when drought occured
during vegetative and flowering stages. The hybrid DAS2B707 was confirmed as
drought tolerant in the vegetative stage due to higher efficiency of photosynthetic
processes, while the AS1522 was considered tolerant to drought in the flowering stage
due to the high content of leaf carbohydrates obtained in water deficit conditions. The
9Bx7A was considered drought tolerant and 58Bx65A was confirmed as a water deficit
3
sensitivity pattern. It was not possible to elect a physiological efficient parameter for
selection and discrimination of progenies for future use in corn breeding programs. The
high values of heritability to NFG, NRP, FM, FF and AE demonstrate the possibility of
obtaining high gains with the selection among progenies. The productivity and the
magnitude of the estimates of genetic parameters indicate that there is genetic variability
to be explored in the next cycles of reciprocal recurrent selection for drought tolerance
in progenies of corn. Phenotypic correlation estimates indicated that the selection for
prolificacy (PROL) may indirectly increase the grain mass (MG) under water deficit
conditions.
Keywords: Zea mays L., reciprocal recurrent selection, physiological parameters,
heritability, water deficit breeding.
4
1 INTRODUÇÃO
O milho (Zea mays L.) é considerado um dos mais importantes produtos do setor
agrícola no mundo, devido à sua versatilidade de uso como fonte de carboidratos na
alimentação humana e animal e pelo aspecto social na geração de empregos.
Atualmente seu uso se ampliou com a produção de amido, adoçantes, óleos e também
surge como fonte de biocombustíveis (AGRIANUAL, 2010).
A evolução da produção mundial de milho vem sendo expressiva nas últimas
duas décadas, passando de 453 milhões de toneladas no final da década de 80 para os
atuais 860,1 milhões na safra 2011/12, o que corresponde a um aumento de 90% no
período. No Brasil a área semeada com milho em 2012 foi de 14,85 milhões de hectares
e a produção nacional ficou em torno de 73 milhões de toneladas (CONAB, 2013). No
entanto, a produtividade da cultura é afetada por condições adversas, como a de déficit
hídrico que atinge praticamente todas as áreas produtoras de milho durante algum
estádio de desenvolvimento da cultura.
As previsões ambientais apontam para o aumento do aquecimento global nas
próximas décadas e situações de secas acompanharão esse evento. De acordo com o
Painel Intergovernamental das Mudanças Climáticas – IPCC, muitos ecossistemas
naturais estão sendo afetados pelas mudanças climáticas, principalmente pela elevação
da temperatura (IPCC, 2007).
O emprego de cultivares tolerantes à seca é uma estratégia eficiente para a
redução dos riscos na produção em áreas sujeitas a períodos constantes de déficit
hídrico. Entretanto, a tolerância à seca é uma característica bastante complexa. Algumas
plantas conseguem suportar a falta de água por meio de diferentes mecanismos,
envolvendo adaptações morfofisiológicas que permitem à planta sobreviver e produzir
satisfatoriamente (XOCONOSTLE-CAZARES et al., 2010). Assim, características
diferentes têm sido propostas como critérios de seleção visando maior tolerância à seca.
De fato, não há um único parâmetro que por si só possa ser indicativo da
tolerância à seca, sendo o ideal avaliar caracteres que possam ser medidos em diferentes
fases de desenvolvimento da cultura, em condições de casa de vegetação e em
experimento de campo (PIMENTEL & ROSSIELO, 1995). A seleção de genótipos de
5
milho tolerantes ao déficit hídrico e com elevado rendimento de grãos seria mais
eficiente se os atributos que propiciam o mesmo sob condições limitantes de água
pudessem ser identificados e utilizados como critérios de seleção (DURÃES et al.,
1997). A identificação destes genótipos pode ser realizada pela análise de características
fisiológicas, auxiliando o melhoramento genético na busca de caracteres que otimizam o
crescimento e conferem maior tolerância ao estresse.
Atualmente, pesquisas sobre melhoramento de milho para a tolerância à seca
vêm avançando nas instituições de pesquisa, demonstrando resultados satisfatórios na
obtenção de genótipos tolerantes ao déficit hídrico. Entretanto, o conhecimento sobre os
mecanismos fisiológicos para a tolerância ainda é considerado incipiente para a cultura
do milho, necessitando de mais estudos. Diante disso, a caracterização dos genótipos,
bem como a elucidação dos possíveis mecanismos responsáveis pelo desempenho
diferencial dos genótipos sob condição de déficit hídrico, pode facilitar o processo de
obtenção de novos materiais, além de contribuir para o desenvolvimento de técnicas de
seleção capazes de reduzir o tempo e o trabalho para avaliar fontes de genes para
tolerância à seca (QUEIROZ, 2010).
Uma vez selecionados os genótipos que atendam às exigências do programa de
melhoramento voltado para tolerância à seca, pode-se realizar o método de seleção
recorrente recíproca para aumentar a freqüência de alelos favoráveis gradativamente por
meio de repetidos ciclos de seleção. Tal método é utilizado em duas populações
simultaneamente, sem que haja perda da variabilidade genética de ambas as populações
(PINTO, 1995). A falta de informação sobre trabalhos desse tipo para obtenção de
genótipos tolerantes a fatores abióticos, como a seca, revela a importância de estudos
relacionados com esse tema. Por esta razão, a seleção de caracteres relacionados à
tolerância à seca deve ser enfatizada em programas de melhoramento de milho, visando
fornecer informações para o desenvolvimento de genótipos de milho capazes de tolerar
períodos de déficit hídrico sem que a produtividade seja substancialmente prejudicada.
Diante disso, os objetivos do trabalho foram: a) elucidar os mecanismos
fisiológicos de tolerância à seca em híbridos de milho contrastantes, em casa de
vegetação; b) confirmar o comportamento diferencial dos híbridos e identificar padrões
de tolerância e sensibilidade à seca; c) identificar caracteres fisiológicos que possam
melhorar a eficiência na seleção de genótipos tolerantes à seca; d) estimar parâmetros
genéticos de progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e verificar a
existência de variabilidade genética para tolerância à seca e e) validar a eficiência de
6
caracteres fisiológicos relacionados à tolerância ao déficit hídrico na seleção de
progênies superiores, em programas de melhoramento de milho.
2
2.1
REVISÃO DE LITERATURA
Déficit hídrico
O déficit hídrico ocorre quando o conteúdo de água de um tecido ou célula está
abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no estado de maior hidratação (TAIZ &
ZEIGER, 2009). Geralmente é causado por um fator externo, que exerce influência
desvantajosa sobre a planta, provocando desvio significativo das condições ótimas para
a vida, os quais são reversíveis a princípio, mas podem se tornar permanentes
(LARCHER, 2004). A deficiência hídrica é um dos estresses que causa maiores danos
nos processos fisiológicos e metabólicos das plantas, acarretando reduções na
produtividade (PIMENTEL, 2004).
Em condições adversas de umidade, TAIZ & ZEIGER (2009) mencionam a
ocorrência de três linhas de defesa das plantas para amenizar os efeitos do déficit
hídrico sobre o crescimento vegetal. A primeira linha de defesa é a redução da área
foliar, devido à diminuição do turgor das células e o aumento da senescência das folhas,
o que provoca uma redução da perda de água por transpiração. A segunda linha é o
aprofundamento das raízes no solo úmido, pois a atividade fotossintética da planta em
condições de estresse é menos atingida que a expansão foliar, o que permite maior
acúmulo de assimilados vegetais distribuídos ao sistema radicular. A terceira linha de
defesa refere-se ao fechamento dos estômatos, principalmente em condições onde o
início do estresse é mais rápido ou onde a planta atingiu sua área foliar plena, evitando a
perda de água por transpiração.
Há também os mecanismos de resistência à deficiência hídrica, que podem ser
divididos em escape, retardo e tolerância. No primeiro, as plantas adotam uma estratégia
de “fuga”, na qual apresentam rápido desenvolvimento fenológico e alto grau de
plasticidade, sendo capazes de completar seu ciclo de vida antes que a falta de água
torne-se severa o bastante para provocar danos fisiológicos. O retardo da desidratação
corresponde à manutenção do turgor e volume celular, tanto pela absorção de água por
um sistema radicular abundante quanto pela redução da perda por transpiração por
7
intermédio do fechamento estomático ou por vias não estomáticas como a cutícula. E a
tolerância à seca é um mecanismo que permite à planta manter o metabolismo, mesmo
com a redução do potencial hídrico dos tecidos, devido principalmente ao acúmulo de
solutos compatíveis ou osmólitos, proteínas osmoprotetoras e à capacidade antioxidante
(VERSLUES et al., 2006).
Segundo TAIZ & ZEIGER (2009), a tolerância das plantas frente a um estresse
pode ser por aclimatação ou por adaptação. Se a tolerância aumenta como consequência
de exposição anterior ao estresse, diz-se que a planta está aclimatada, mas se ocorre
tolerância determinada geneticamente adquirida por processo de seleção durante muitas
gerações, a planta está adaptada.
Em condição de déficit hídrico, o milho apresenta uma série de alterações
morfofisiológicas, causando assim, distúrbios em seu metabolismo. Dentre as alterações
apresentadas pelas plantas de milho submetidas à deficiência hídrica podem-se destacar:
alterações na altura da planta, no comprimento e na largura das folhas, na condutância
estomática, transpiração, na eficiência quântica do fotossistema II, no potencial de água
da folha, no conteúdo de clorofila, na atividade fotossintética, que visam reduzir os
efeitos deletérios da baixa disponibilidade hídrica, constituindo, portanto, mecanismos
de tolerância à seca (PIMENTEL, 2004).
2.2
Déficit hídrico na cultura do milho
O rendimento da cultura do milho é extremamente dependente das condições
hídricas durante o desenvolvimento da planta. Segundo BÄZINGER et al. (2000), em
condições de déficit hídrico, a produtividade de grãos é substancialmente afetada, sendo
os estádios de florescimento e enchimento de grãos considerados as fases mais críticas
da cultura. Entretanto, devido à ocorrência de variabilidade genética entre os genótipos
de milho para adaptação quanto à seca, deve-se avaliar o comportamento de diferentes
materiais em condições de déficit hídrico para recomendação de cultivo (BLUM, 1997).
No Brasil, a maioria das áreas de cultivo de milho não empregam irrigação e
mesmo em anos regulares de precipitação pluvial observam-se, normalmente, perdas na
produção devido a períodos de estiagem denominados “veranicos” (QUEIROZ, 2010).
As oscilações nas safras de milho das principais regiões produtoras do Brasil estão
associadas à disponibilidade de água, sobretudo nos estádios mais críticos da cultura.
8
Diante disso, torna-se essencial avaliar os efeitos da disponibilidade hídrica durante
todo o ciclo fenológico da cultura.
O milho é uma planta de metabolismo fotossintético C4, onde o primeiro produto
estável da fotossíntese, formado durante a fixação da molécula de dióxido de carbono
(CO2), é o ácido oxalacético que é reduzido a ácido málico e ácido aspártico, ambos
com quatro moléculas de carbono ainda mais estáveis. Além da presença da enzima
rubisco nas células da bainha Kranz, as plantas consideradas C4 contam com a presença
da enzima fosfoenolpiruvato carboxilase nas células do mesófilo foliar, responsável por
aumentar a capacidade de fixação de CO2 devido a sua alta afinidade por esta molécula.
A compartimentação espacial das duas enzimas faz com que o CO2 fixado pela
fosfoenolpiruvato carboxilase se transloque, via malato e aspartato, até a bainha dos
feixes vasculares, onde ocorre a descarboxilação com a entrada do carbono no ciclo de
Calvin-Benson (TAIZ & ZEIGER, 2009).
Por ser uma espécie de metabolismo C4, o milho tende a expressar sua elevada
produtividade quando a máxima área foliar coincide com a maior disponibilidade de
radiação solar, desde que não haja déficit hídrico. Essa condição permite a máxima
fotossíntese possível, porém aumenta a necessidade hídrica da cultura, já que o elevado
fluxo energético incidente também eleva a evapotranspiração (BERGAMASCHI et al.,
2004).
Sabe-se que a cultura é cultivada em regiões cuja precipitação varia de 300 a
5000 mm anuais, sendo que a quantidade de água consumida por uma planta, durante o
seu ciclo, é de aproximadamente 600 mm (ALDRICH et al., 1982). Logo, o milho
sofrerá redução da produção quando ocorrer déficit hídrico nos principais estádios
fenológicos da cultura. No estádio vegetativo caracterizado por V3 a V5 (com três a
cinco folhas completamente desenvolvidas) ocorre sensibilidade à limitação hídrica.
Durante o estádio V3 estão sendo formadas todas as folhas e espigas que a planta
eventualmente irá produzir. Pode-se dizer, portanto, que o número máximo de grãos ou
a produção potencial estão sendo definidos nesse estádio. No estádio V5, tanto a
iniciação das folhas como das espigas estará completa e a iniciação do pendão já pode
ser vista microscopicamente na extremidade de formação do caule, logo abaixo da
superfície do solo (MAGALHÃES et al., 1994). Durante esse período vegetativo, o
deficit hídrico também reduz o crescimento do milho em função da redução da área
foliar e da biomassa (BERGAMASCHI et al., 2006).
9
Segundo EDMEADES et al. (1999), períodos de estiagem durante o
florescimento provocam aumentos consideráveis no intervalo entre o florescimento
masculino e feminino, devido ao retardamento do florescimento feminino e também
provoca o abortamento de grãos durante duas a três semanas após o florescimento
feminino. A falta de água nesse período, além de afetar o sincronismo pendão-espiga,
pode reduzir a chance de aparecimento de uma segunda espiga em materiais prolíficos.
Na fase de enchimento de grãos, em especial quando os grãos apresentam
aparência amarelada e no seu interior um fluido de cor leitosa, ocorre o início da
transformação dos açúcares em amido, contribuindo para o incremento do peso seco dos
grãos. Esse incremento ocorre devido à translocação dos fotoassimilados presentes nas
folhas e no colmo para a espiga e grãos em formação. A eficiência dessa translocação,
além de ser importante para a produção, é extremamente dependente de água
(MAGALHÃES et al., 1998). O rendimento final depende do número de grãos em
enchimento (desenvolvimento) e do tamanho final (período de enchimento) que eles
alcançarão. Portanto, um déficit hídrico nessa fase pode afetar a produção. Com o
processo de maturação dos grãos, o potencial de redução na produção final de grãos
devido ao déficit hídrico vai diminuindo. Embora, nesse período, a planta deva
apresentar considerável teor de sólidos solúveis prontamente disponíveis, objetivando a
evolução do processo de formação de grãos, a fotossíntese mostra-se imprescindível.
QUEIROZ (2010) afirma que dois dias de déficit hídrico no florescimento
reduzem o rendimento em mais de 20%, enquanto que, quatro a oito dias no estádio de
enchimento de grãos diminuem a produção em mais de 50%. Segundo BÄZINGER et
al. (2000), quando o período de déficit hídrico se estende num intervalo entre a
emergência do pendão e o início do enchimento de grãos, pode ocorrer a completa
esterilidade das plantas de milho. BERGONCI et al. (2001) e BERGAMASCHI et al.
(2004 e 2006) indicam que o período mais crítico da cultura vai do pendoamento ao
início do enchimento de grãos. De acordo com MAGALHÃES et al. (2002), o aumento
no acúmulo de matéria seca nos grãos está intimamente relacionado à fotossíntese e,
uma vez que o estresse afeta este processo, reduz a produção de carboidratos,
implicando em menor acúmulo de matéria seca nos grãos. Por isso, para seu
desenvolvimento, o milho necessita de quantidades substanciais de água para uma
adequada produtividade em campo.
Diante desse fato, fica evidente que períodos prolongados de déficit hídrico na
cultura do milho podem causar impactos significativos no crescimento, na
10
produtividade e na qualidade dos grãos, sendo a habilidade das plantas em tolerar
períodos de seca uma importante estratégia para o desenvolvimento do agronegócio em
qualquer país.
Um exemplo de significativa redução da produtividade de grãos devido a
período de estiagem ocorreu nos Estados Unidos no ano de 2012, provocando aumentos
significativos dos preços dos alimentos, principalmente nos locais onde o milho se
constitui em alimento básico na dieta da população. O mais recente relatório do
Departamento de Agricultura Americano (USDA) revelou que a situação da cultura no
chamado Cinturão do Milho foi considerada crítica, uma vez que as principais áreas
produtoras decretaram situação de emergência devido à escassez de água (USDA,
2012). O impacto prolongado de seca nos EUA influenciou diretamente o preço do
milho no Brasil, provocando redução na produção de aves e suínos nas principais
regiões produtoras, uma vez que ocorreu significativo aumento do preço da ração
animal e, consequentemente, elevou o valor da carne e dos derivados desses animais,
que foram repassados aos consumidores. Portanto, estudos relacionados à tolerância à
seca envolvendo a cultura do milho podem trazer benefícios em relação ao crescimento
e no rendimento da cultura em regiões com limitação hídrica.
2.3
Parâmetros fisiológicos em milho submetido ao déficit hídrico
O crescimento celular é considerado o processo mais sensível a baixa
disponibilidade de água no solo, sendo a divisão e a expansão celular diretamente
inibidas pelo déficit hídrico (ZHU, 2001; SAUSEN, 2007). Esta sensibilidade se deve
ao impacto da falta de água sobre a taxa de expansão das células, devido à perda de
turgor (SAUSEN, 2007, KUNZ et al., 2007). Entretanto, a mudança mais visível no
dossel vegetativo da cultura de milho sob déficit hídrico é o enrolamento das folhas,
cuja intensidade está relacionada com o potencial da água da folha (MOULIA, 2000).
As medições do potencial da água da folha podem fornecer informações que
permitem identificar o estado hídrico em que as plantas se encontram. Para a maioria
das espécies, o potencial da água da folha acompanha as variações diurnas da demanda
evaporativa da atmosfera, atingindo um valor máximo logo antes do nascer do sol.
Nesse momento, as plantas encontram-se com a máxima turgescência possível para uma
dada condição hídrica no solo (KRAMER & BOYER, 1995). Dessa forma, o potencial
hídrico avaliado na antemanhã tem sido considerado um indicativo do estado hídrico
11
das plantas, bem como da quantidade de água disponível no solo (LARCHER, 2004 e
TAIZ & ZEIGER, 2009).
Para LARCHER (2004) uma das primeiras respostas para manter o nível hídrico
no interior da planta é fechamento dos estômatos. No entanto, quando isso acontece, se
restringe às trocas gasosas entre o interior da folha e a atmosfera, o que provoca a
redução no fluxo de CO2. Esse controle da perda de água na planta, realizado
principalmente pelos estômatos, é regulado geralmente pela diferença na pressão de
vapor entre o ambiente e a planta e por sinalizadores endógenos, como o ácido abscísico
(JIA et al., 1996). Esses reguladores endógenos modulam a condutância estomática, a
temperatura da planta e promovem alterações como o murchamento e o enrolamento das
folhas.
Diante disso, o controle das trocas gasosas é considerado um processo
complexo, pois a ligeira diminuição de turgescência celular, suficiente para causar o
fechamento dos estômatos, torna a absorção de CO2 difícil, diminuindo sensivelmente a
assimilação de carbono. As plantas necessitam abrir os estômatos para a entrada do CO2
e também fechá-los para evitar a perda de água, porém a tendência é favorecer a
assimilação fotossintética (PIMENTEL, 1998; ANGELOCCI, 2002).
Em condições de restrição hídrica, a fotossíntese pode ser reduzida por
limitações metabólicas pelo aumento do efeito fotoinibitório (GLAZ et al., 2004). Por
isso, o uso de parâmetros de fluorescência tem sido difundido principalmente no estudo
de fotossíntese por ser um método que permite a análise da absorção e aproveitamento
da energia luminosa através do fotossistema II e possíveis relações com a capacidade
fotossintética (KRAUSE & WEIS, 1991). Esta técnica tem permitido um aumento no
conhecimento dos processos fotoquímicos e não fotoquímicos que ocorrem na
membrana dos tilacóides dos cloroplastos (ROHÁCEK, 2002), além de possibilitar o
estudo de características relacionadas à capacidade de absorção e transferência da
energia luminosa na cadeia de transporte de elétrons, sendo possível também estudos
das mudanças conformacionais dos tilacóides (KRAUSE & WEIS, 1991).
A eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm) obtida a partir da
fluorescência da clorofila a, pode indicar o nível energético de excitação dos pigmentos
que dirigem a fotossíntese. A habilidade em manter elevadas razões Fv/Fm sob déficit
hídrico pode ser um indicativo de eficiência no uso da radiação pela fotoquímica
(TESTER & BACIC, 2005). Desta forma, as medidas de trocas gasosas e de
fluorescência da clorofila a podem ser utilizadas como ferramentas para diagnosticar a
12
integridade do aparato fotossintético frente às adversidades ambientais (TORRES
NETTO et al., 2005). Há evidências de que os efeitos do déficit hídrico sobre o
fotossistema II podem ser mediados pela produção e acumulação de espécies reativas de
oxigênio (LAWLOR, 1995), provocando danos às membranas, desencadeando
processos peroxidativos de lipídios, com perda de eletrólitos pela célula (QUEIROZ et
al., 1998) e queda na atividade fotossintética (SMIRNOFF, 1993).
Outras formas das plantas de milho conseguirem tolerar a deficiência hídrica é o
mecanismo de acumulação de solutos osmoticamente ativos na célula (MORGAN,
1984). Esse fenômeno é chamado de ajustamento osmótico e permite a manutenção da
turgescência, o crescimento da planta, a manutenção da abertura estomática e a
fotossíntese sob condições de baixo potencial da água da folha (CHAVES, 1991) e sob
baixos valores de potencial da água do solo (PATAKAS et al., 2002; VIEIRA JUNIOR
et al., 2007). A maioria das modificações que as plantas desenvolvem visa manter o
crescimento e a reprodução da planta em ambientes com limitações na disponibilidade
de água. Durante o período de seca, plantas superiores acumulam açúcares, ácidos
orgânicos e íons no citosol para diminuir o potencial osmótico e o potencial hídrico da
planta mais rapidamente que o do solo e, conseqüentemente, conseguem manter o
potencial hídrico e o turgor de suas células próximo do nível ótimo (TURNER &
JONES, 1980).
De acordo com KRAMER (1974), as plantas se adaptam ao estresse utilizandose de mecanismos de escape e tolerância podendo, assim, sofrer adaptações
morfológicas e fisiológicas. Essas respostas dependem da duração, da intensidade e da
velocidade do déficit hídrico (CARLESSO et al., 1996). MAGALHÃES (1995) afirma
que plantas de milho submetidas à restrição hídrica acumulam açúcares solúveis nas
folhas e reduzem a quantidade de amido. De acordo com o mesmo autor, a maior
mobilização de sacarose pelas plantas ocorre, mas não de modo generalizado, durante a
noite, quando a planta esta relativamente mais hidratada e sujeita às temperaturas mais
moderadas.
De modo geral, o emprego de genótipos tolerantes à deficiência hídrica tem sido
indicado como a melhor ferramenta para o aumento da produtividade em condições
onde existe dificuldade no controle do ambiente devido à variação pluviométrica.
Porém, para se desenvolver cultivares tolerantes ao estresse, é necessário o uso de
estratégias de melhoramento apropriadas e a aplicação de conhecimentos no manejo dos
ambientes para maximizar o ganho genético dos caracteres desejados.
13
2.4
Caracteres primários e secundários relacionados à tolerância ao déficit
hídrico em milho
Caracterizar o estresse hídrico em trabalhos de melhoramento genético vegetal é
um problema amplo, variando de um local para o outro e do período da safra. Além
disso, fica difícil distinguir os efeitos diretos de déficit hídrico de outros fatores como
fungos, baixa fertilidade do solo e altas temperaturas. Por isso, colocar no mercado
genótipos de milho produtivos e com características de tolerância à seca é um desafio
contínuo para os programas de melhoramento dessa cultura, pois o déficit hídrico é a
maior fonte de instabilidade do rendimento de grãos em áreas tropicais. Agrega-se a isto
o fato da herdabilidade para a característica produção de grãos ser baixa. Portanto,
genótipos melhor adaptados e com maior rendimento poderiam ser mais eficientes se
atributos que conferem rendimento sob condições limitantes de água pudessem ser
identificados e usados como critério de seleção (DURÃES et al., 2004).
Caracterizar o ambiente e identificar caracteres primários e secundários de
plantas visando à obtenção, seleção e uso de genótipos responsivos a fatores ambientais
subótimos, além de realizar melhorias nas práticas de manejo, são tarefas complexas e
requerem métodos adequados. De acordo com DURÃES et al. (2004) os caracteres
primários referem-se ao rendimento de grãos e aos componentes do rendimento,
possuindo baixa herdabilidade. Os secundários são os caracteres que possuem rápido e
baixo custo de mensuração e alta herdabilidade, estando relacionadas com rendimento
de grãos, ângulo foliar, stay green, tamanho pequeno de pendão e baixo intervalo entre
florescimentos feminino e masculino (EDMEADES et al., 1998).
Segundo CÂMARA et al. (2007) a seleção para produção de grãos sob déficit
hídrico tem sido considerada ineficiente em vista da alta proporção da variância
ambiental em relação à genética, o que reduz a herdabilidade do caráter e dificulta a
seleção de genótipos superiores. Nessas condições, o emprego de caracteres secundários
pode melhorar a eficiência da seleção se estes possuírem valor adaptativo ao estresse,
alta herdabilidade, correlação genética alta e significativa com a produção de grãos e
que sejam de fácil mensuração (BÄNZINGER et al., 2000; KAMARA et al., 2003).
BÄNZINGER et al. (2000) afirmam que o caráter prolificidade é provavelmente
o de maior importância em programas de melhoramento de milho para tolerância à seca,
uma vez que possui grande associação com produção de grãos sob condições de estresse
(LI et al., 2003). Genótipos de milho prolíficos têm apresentado melhor capacidade de
14
adaptação em ambientes estressantes como, por exemplo, ao adensamento de semeadura
e a tolerância a déficits hídricos (BOLAÑOS & EDMEADES, 1993a), o que minimiza
os riscos de redução da produtividade. Segundo CÂMARA (2006), a maior tolerância
ao défict hídrico nos genótipos prolíficos pode estar relacionado a um sistema radicular
mais desenvolvido, enquanto que, VARGA et al. (2004) relataram que híbridos
prolíficos possuem melhor eficiência no uso dos recursos ambientais e maior
estabilidade de produção quando submetidos a uma situação de estresse.
Alguns trabalhos relacionados ao tema demostram que sob condições de déficit
hídrico a herdabilidade para a prolificidade se mantém constante ou até mesmo aumenta
com o estresse (BOLAÑOS & EDMEADES, 1996), diferentemente da produção de
grãos. De maneira geral, o caráter apresenta herdabilidade de média a alta, apresentando
estimativas de herdabilidade em torno de 70% (AGUIAR, 2003; CÂMARA et al.,
2007). Estudando o caráter prolificidade, SOARES FILHO (1987) verificou que o
controle genético parece ser predominantemente aditivo. Em alguns trabalhos a
variância genética aditiva explicou cerca de 75% da variância genética total para
prolificidade (ALVES et al., 2002), enquanto que SILVA (2002) obteve estimativa da
variância aditiva três vezes maior que a de dominância para este caráter.
Frequentemente na literatura encontra-se relatos da associação positiva entre
produção de grãos e prolificidade (SOUZA JUNIOR et al., 1985; ZAIDI et al., 2004),
com valores de correlação superiores a 0,5 (SOUZA JUNIOR et al., 1985; AGUIAR,
2003; KAMARA et al., 2005; MEDICI et al., 2005). Devido à prolificidade possuir alta
herdabilidade e estar correlacionada positivamente com a produção de grãos, a seleção
direta para o caráter tende a ser eficiente e aumenta indiretamente a produtividade.
Assim como a prolificidade, o intervalo entre o florescimento feminino e
masculino também é considerado um dos mais importantes caracteres a serem
selecionados para a obtenção de genótipos de milho tolerantes à seca (BÄZINGER et
al., 2000; XIAO et al., 2004), uma vez que a protandria no milho é acentuada sob
condições de déficit hídrico devido ao maior retardamento do florescimento feminino
em relação ao masculino. Desse modo, dependendo da extensão do período de seca, a
produção de grãos tende a ser afetada em função da assincronia entre liberação de pólen
e dos estilo-estigmas.
BOLAÑOS & EDMEADES (1993b), avaliando ciclos avançados de seleção
baseando-se na produção de grãos e no intervalo entre florescimento (IF) em plantas de
milho submetidas à diferentes tratamentos de regime hídrico, verificaram uma redução
15
de 8,7% na produção por dia de acréscimo em IF. Como a cultura do milho é
considerada sensível à seca nos estádios de florescimento e de enchimento de grãos, a
falta de água nessas fases de desenvolvimento provoca séria instabilidade de produção
(KAMARA et al., 2003). Portanto, em progamas de melhoramento visando a formação
de genótipos com maior tolerância ao déficit hídrico, faz-se necessária uma redução no
intervalo entre florescimentos (BOLAÑOS & EDMEADES, 1993a).
Em condições de déficit hídrico têm-se observado estimativas de herdabilidade
constantes para florescimento feminino e intervalos entre florescimentos (BOLAÑOS &
EDMEADES, 1996), diferentemente da herdabilidade para produção de grãos que reduz
em condições de seca, dificultando a seleção de genótipos superiores (KAMARA et al.,
2003).
Resultados observados na literatura demostram que o intervalo entre
florescimentos apresenta coeficiente de herdabilidade de magnitude média a alta,
indicando que o caráter deve responder em níveis adequados à seleção (CÂMARA,
2006). Estimativas de herdabilidade para intervalo entre florescimentos apresenta
variação de 0,51 a 0,78 (BOLAÑOS & EDMEADES, 1996; JIANG et al., 1999).
Normalmente existe elevada e significativa correlação entre IF e produção de
grãos (KAMARA et al., 2003) e essa correlação aumenta principalmente em condições
de déficiência hídrica. Sob condições de estresse intemediário a severo, RIBAULT et al.
(1997) constataram significativa correlação fenotípica entre esses dois caracteres,
ficando em torno de -0,40. Os mesmos autores verificaram que a seleção para redução
do IF em variedades de milho tropicais de polinização aberta aumenta o rendimento de
grãos sob déficit hídrico.
Estudando a herança do caráter IF, SILVA (2002) observou que a estimativa de
variância genética aditiva apresentou valor seis vezes maior que a de dominância. Essa
tendência também foi verificada para o florescimento feminino e masculino.
MICKELSON et al. (2002), afirmam que o pendão reduz a produção de grãos
devido a diminuição na inteceptação de luz pela copa da planta e também pela
competição por fotoassimilados. Dentre os mecanismos responsáveis pela competição
por fotoassimilados está a produção de ácido indol acético (AIA) no pendão que
proporciona uma dominância apical por nutientes, inibindo o desenvolvimento da
espiga. Portanto, para a expressão da prolificidade, é necessário uma redução na
quantidade de AIA, que pode ser conseguida pela diminuição no tamanho e no número
de ramificações do pendão (CÂMARA, 2006). Assim, mais de uma espiga pode se
16
desenvolver simultaneamente em um menor espaço de tempo, induzindo a coincidência
da antese com a emergência dos estilos-estigmas, reduzindo o intervalo entre
florescimentos feminino e masculino (SOUZA JUNIOR et al., 1985). Portanto, o caráter
número de ramificações de pendão (NRP) e comprimento do pendão (CP) influenciam
de forma direta a prolificidade e o intervalo entre florescimentos. Alguns trabalhos têm
evidenciado que o número de ramificação de pendão apresenta de média a alta
herdabilidade, com estimativas de coeficiente de herdabilidade variando de 46% a 90%
(AGUIAR, 2003 e FLINT-GARCIA et al., 2005).
O caráter stay green ou senescência retardada de folhas e colmo vem sendo
observado em algumas espécies de importância econômica como o milho. Esse caráter
confere ao genótipo um melhor aproveitamento da fotossíntese a qual irá fornecer
carboidratos para colmos, folhas e raízes, e conseqüentemente maior resistência das
plantas a estresses bióticos e abióticos como déficit hídrico (JIANG et al., 2004;
CARMO et al., 2007). Segundo COSTA et al. (2008), a contribuição dos efeitos gênicos
aditivos é maior que a dos efeitos gênicos não aditivos na expressão fenotípica do
caráter stay green em milho. Em estudos de correlação, BETRÁN et al. (2003),
verificarm estimativas de correlação fenotípica entre stay green e produção de grãos sob
estresse hídrico severo variando de -0,38 a -0,48. ZAIDI et al. (2004), observaram
correlação significativa entre produção de grãos e stay green em condições de déficit
hídrico.
De maneira geral, uma das maiores limitações para o melhoramento genético
visando a tolerância à seca em plantas é o conhecimento insuficiente sobre as bases
fisiológicas, moleculares e genéticas das respostas das plantas ao déficit hídrico
(DEDEMO, 2006). Uma resposta fisiológica específica ao déficit hídrico representa na
verdade combinações de eventos moleculares que são ativados ou desativados pela
percepção do estresse. Compreender como tais eventos interagem representa um
importante passo no desenvolvimento de plantas com maior tolerância à seca.
Importante ressaltar também que a falta de informações sobre trabalhos de
progênies de irmãos germanos para obtenção de genótipos tolerantes à seca mostra a
importância de estudos relacionados com esse tema. CÂMARA et al. (2007) estudando
progênies F2:3 quanto a parâmetros genéticos de caracteres relacionados à tolerância à
seca em milho tropical, demonstraram que o desenvolvimento de cultivares com alta
produção de grãos e boa tolerância ao estresse poderia ser obtida pela seleção de
17
caracteres como prolificidade, intervalo entre florescimento, stay green e produção de
grãos sob condições normais de umidade.
Sendo assim, torna-se importante a identificação e a caracterização de genótipos,
bem como os estudos sobre a interação e sobreposição de mecanismos. A elucidação
desses mecanismos facilitará, por certo, o processo de formação de novos materiais,
além de contribuir para o desenvolvimento de técnicas de seleção que podem reduzir o
tempo e o trabalho para avaliação de fontes genéticas de tolerância a estresses abióticos,
como seca.
2.5
Seleção recorrente
A seleção recorrente é um processo cíclico de seleção que visa aumentar de
forma progressiva e contínua a freqüência dos alelos favoráveis e, simultaneamente,
manter a variabilidade genética em níveis adequados para os próximos ciclos seletivos.
Esse método de melhoramento foi primeiramente empregado por HULL (1945)
como sendo uma re-seleção, geração após geração, com intercruzamento entre os
materiais selecionados, visando obter a recombinação gênica para elevar a freqüência de
alelos favoráveis e manter a endogamia em baixo nível, assegurando um alto grau de
variabilidade genética (PINTO, 1995).
Segundo HALLAUER & MIRANDA FILHO (1988) cada ciclo do método
envolve três fases de condução, de acordo com esta sequência, exceto para o método de
seleção massal: 1) formação de progênies (meios-irmãos, irmãos germanos, S1, S2); 2)
avaliação das progênies em experimentos com repetições, visando seleção das melhores
com base nos caracteres de interesse e 3) intercruzamento das progênies selecionadas
para formar a nova população para o próximo ciclo de seleção.
As seleções são repetidas até que a freqüência de alelos favoráveis na população
atinja níveis satisfatórios. A seleção recorrente pode ser conduzida no melhoramento
das populações per se (intrapopulacional) ou da geração F1 (híbrido interpopulacional),
resultante do cruzamento entre duas populações (seleção recorrente recíproca ou
interpopulacional).
Segundo MIRANDA FILHO & NASS (2001), o sucesso de um programa de
melhoramento depende da herdabilidade, da escolha do método de melhoramento e da
intensidade de seleção dos caracteres desejados. Por isso, a escolha dos genótipos
18
superiores visa explorar ao máximo a variância genética aditiva, com finalidade de
atribuir um maior potencial aos caracteres selecionados, no próximo ciclo de seleção.
De acordo com BORÉM (2001), a população inicial à qual será aplicada a
seleção recorrente, pode ser uma variedade de polinização aberta, variedade sintética,
gerações F2 de híbrido ou clone, mas é de fundamental importância que tais populações
possuam um elevado comportamento médio e variabilidade genética suficiente para
assegurar um progresso contínuo durante os ciclos de seleção.
2.6
Seleção recorrente recíproca com irmãos germanos de milho
Proposta por COMSTOCK et al. (1949), a seleção recorrente recíproca visa
melhorar simultaneamente duas populações geneticamente distintas que possuem
elevado potencial agronômico. Os genótipos das duas populações são avaliados em
cruzamentos recíprocos e a recombinação dos genótipos superiores é realizada dentro de
cada população, mantendo suas identidades (SOUZA JÚNIOR, 2001). Portanto, na
seleção recorrente recíproca, se torna necessário o desenvolvimento de dois tipos de
progênies, as interpopulacionais para avaliação e as intrapopulacionais para
recombinação, buscando, dessa forma, o melhoramento das populações “per se” e da
heterose que se manifesta nos cruzamentos.
Com a seleção recorrente recíproca, teoricamente, se tira vantagem tanto dos
efeitos aditivos, pela concentração dos alelos favoráveis em ambas populações
empregadas no experimento, bem como dos desvios de dominância uma vez que se
mantém a distância entre as populações, permitindo explorar o fenômeno da heterose
por meio do cruzamento entre as populações e/ou de linhagens oriundas das mesmas
(SANTOS et al., 2003). Neste método os genótipos que apresentarem melhor
capacidade de combinação com a população recíproca são recombinados podendo,
assim avaliar tanto a capacidade geral quanto a capacidade específica de combinação,
aumentando a resposta heterótica no cruzamento entre as duas populações (PINTO,
1995).
O procedimento original da seleção recorrente recíproca envolve as seguintes
etapas: 1) autofecundação de plantas da população A e cruzamento simultâneo com
plantas da população B. Da mesma maneira plantas da população B são autofecundadas
e cruzadas com plantas da população A. Para os cruzamentos, a planta autofecundada é
cruzada com quatro a cinco plantas da outra população; 2) avaliação em ensaios de
19
produção das progênies formadas pelos cruzamentos e 3) recombinação das melhores
progênies S1 de A de acordo com os resultados dos ensaios. O mesmo é feito com as
melhores progênies S1 de B, obtendo-se, assim, as duas populações de primeiro ciclo,
AI e BI. Um novo ciclo pode ser iniciado, repetindo-se as etapas apresentadas.
PATERNIANI & VENCOVSKY (1977) apontaram algumas limitações do
método como: trabalho oneroso na realização de autofecundações e cruzamentos
simultâneos, além do baixo número de genótipos avaliados; falta de representatividade
do testador, uma vez que a amostragem de quatro a cinco plantas cruzadas com a planta
autofecundada pode não ser uma amostra adequada do testador, o que reduz a precisão
da avaliação; falta de recombinação adequada entre as progênies S1 selecionadas, a qual
seria obtida por pelo menos uma geração a mais após os cruzamentos entre as progênies
S1; e grande intervalo de tempo entre os ciclos resultando em menos ganho por ano e
menor oportunidades de selecionar para os anos médios.
HALLAUER & EBEHART (1970) propuseram a metodologia da seleção
recorrente recíproca de famílias de irmãos germanos obtidos em plantas prolíficas,
permitindo assegurar ao mesmo tempo ganhos genéticos diretos (nas populações “per
se”) e indiretos (nas populações em cruzamento). Esse método consiste em se cruzar
plantas S0 aos pares (plantas da população A com plantas da população B),
autofecundando simultaneamente os indivíduos cruzados. Tal método é baseado em
pares de plantas, o que torna necessário realizar anotações e a perda de uma espiga
autofecundada causa a perda do par do cruzamento, reduzindo a quantidade de material
avaliado.
De acordo com SANTOS et al. (2003), o método de melhoramento por seleção
recorrente recíproca com base em famílias de irmãos germanos parece ser uma boa
opção para a cultura do milho, pois ao final do processo, pode-se optar por utilizar
populações melhoradas para a obtenção de linhagens ou para a formação de um híbrido
intervarietal entre tais populações.
Geralmente na cultura do milho realiza-se a autofecundação da segunda espiga
de cada planta, sendo que a primeira espiga (superior) é polinizada com pólen de outra
planta. As sementes dessas espigas correspondem às progênies de irmãos germanos (A
x B), que são avaliadas em ensaios para identificar as combinações (progênies) mais
promissoras. Cada ciclo é completado quando as progênies S1 de cada população dos
melhores cruzamentos são recombinadas, produzindo assim as populações melhoradas
A1 e B1.
20
Segundo PATERNIANI & MIRANDA FILHO (1981), a seleção recorrente
recíproca apresenta a vantagem de possibilitar o desenvolvimento simultâneo de
híbridos de linhagens. Assim depois de avaliadas as progênies de irmãos germanos, as
sementes S1 das melhores progênies são semeadas, efetuando-se a autofecundação das
plantas envolvidas nos cruzamentos para produzir, após algumas gerações de
autofecundação, linhagens potenciais para híbridos de elevada produção.
PINTO (1995) afirma que o método é apropriado para produzir linhagens
visando a obtenção de híbridos, uma vez que, plantas da população A e B tornam-se
cada vez mais produtivas “per se” e em cruzamentos entre si. Ao mesmo tempo, os
cruzamentos de linhagens extraídas de A e B tornam-se cada vez mais heteróticos à
medida que avança o número de ciclos de seleção.
Na maioria dos trabalhos que utilizam a seleção recorrente recíproca, empregamse populações obtidas a partir de um grande número de parentais (sintéticos, variedades
e compostos). No entanto, a seleção recorrente recíproca tem apresentado eficiência em
trabalhos que utilizam populações oriundas de poucos parentais como aquelas derivadas
de híbridos simples comerciais (REIS, 2009). Segundo esse mesmo autor, essas
populações apresentam vantagens por apresentarem ampla adaptação e alto potencial
produtivo, uma vez que tais híbridos são recomendados somente se apresentarem alto
rendimento em vários ambientes. Outra vantagem da utilização desses híbridos
heteróticos é devido à formação de populações S0 contendo grande variabilidade
genética.
3
3.1
MATERIAL E MÉTODOS
Material vegetal e delineamento estatístico
Foi realizado um experimento em casa de vegetação no Centro Experimental
Central do Instituto Agronômico – IAC, localizado na Fazenda Santa Elisa (22° 53’S,
47° 04’W e altitude de 600 m) situado no município de Campinas, SP.
Foram utilizados quatro híbridos de milho contrastantes quanto à tolerância à
seca: DAS2B707 e DAS2B710, considerados tolerantes segundo informações da
empresa e resultados de experimentos de avaliação de cultivares e FT510 e AS1522,
21
considerados sensíveis pelas observações em experimentos de Safrinha no Estado de
São Paulo.
Os híbridos de milho, foram semeados diretamente no solo em casa de vegetação
(Tabela 1). O solo coletado em casa de vegetação, localizada na Fazenda Santa Elisa,
foi classificado como Latossolo Vermelho-Amarelo distrófico típico com textura
argilosa.
Tabela 1. Híbridos de milho utilizados em experimento de casa de vegetação para fins
de avaliação de parâmetros fisiológicos e biométricos sob déficit hídrico imposto em
diferentes estádios fenológicos da cultura. Campinas, 2011.
Aparência/cor
Híbridos
Tipo
Ciclo
Porte
Finalidade
Empresa
dos grãos
médio/
semi-duro/
Dow
DAS2B707 simples
precoce
grão
alto
alaranjado
AgroSciences
semi-dentado/
Dow
DAS2B710 simples
precoce
baixo
grão
alaranjado
AgroSciences
FT510
simples superprecoce
alto
duro/alaranjado
grão
FT Sementes
semi-duro/
Agroeste
AS1522
simples
precoce
alto
grão
amarelado
Sementes
O delineamento empregado foi o de blocos casualizados, com parcelas
subdivididas e três repetições. As parcelas constituíram-se nos tratamentos hídricos
impostos (a) controle: plantas irrigadas durante todo o ciclo; (b) déficit hídrico apenas
no estádio vegetativo: quando as plantas apresentavam cinco folhas totalmente
expandidas (V5); (c) déficit hídrico apenas no estádio de florescimento: quando 50%
das plantas na parcela apresentavam estilo-estigma (R1) e (d) déficit hídrico apenas no
estádio de enchimento de grãos: quando as espigas apresentavam grãos com aspecto
leitoso (R3). As subparcelas foram constituídas pelos quatro híbridos. Cada parcela foi
constituída por uma linha de 3,5 m com espaçamento de 1,2 m entre linhas e 0,5 m entre
plantas e duas plantas por cova, totalizando 14 plantas na parcela (Figura 1).
22
vegetativo
controle
ench. grãos
floresc.
Figura 1. Disposição do experimento realizado em casa de vegetação. Controle:
parcelas com irrigação durante todo o ciclo da cultura; vegetativo: parcelas
representando déficit hídrico somente no estádio vegetativo; florescimento: parcelas
representando déficit hídrico somente no estádio de florescimento e enchimento de
grãos: parcelas representando déficit hídrico somente no estádio de enchimento de
grãos. Foto tirada quando as plantas apresentavam-se no estádio V3. Campinas, 2011.
3.2 Condições de cultivo
Os tratos culturais foram realizados de acordo com as necessidades da cultura e
a irrigação fornecida por um sistema de gotejamento até o momento de imposição do
déficit hídrico bem como no período posterior ao estresse. O potencial matricial da água
no solo foi medido por tensiômetros de coluna de mercúrio, instalados a 45 cm de
profundidade em cada parcela. Foram fornecidas de duas a três irrigações semanais com
duração de dez minutos quando as plantas se encontravam no estádio vegetativo e de
vinte minutos no estádio de florescimento e de enchimento de grãos com vazão de 3,75
L h-1. O fornecimento de água no tratamento irrigado foi realizado no momento em que
os tensiômetros indicavam potencial matricial do solo ao redor de -0,10 MPa.
23
Os períodos de déficit hídrico, a temperatura média dentro da casa de vegetação
e a média dos potenciais matriciais do solo em cada estádio fenológico estão
apresentados na Tabela 2. No momento da avaliação dos caracteres fisiológicos a
temperatura da casa de vegetação e do potencial matricial do solo indicavam valores de
28ºC e -0,80 MPa no estádio vegetativo, 32ºC e -1,10 MPa no florescimento e de 30°C e
-0,60 MPa na fase de enchimento de grãos. O dia de máximo déficit hídrico foi
determinado pelo aspecto visual das plantas, ou seja, quando as plantas apresentavam
sintomas de murcha acentuada no início do dia.
Vale ressaltar que as plantas irrigadas durante todo o ciclo (controle) foram
utilizadas para fins de comparação e desta forma, avaliadas concomitantemente com os
tratamentos sob déficit hídrico nos três estádios fenológicos da cultura. Posteriormente
ao déficit hídrico, a irrigação foi reestabelecida até o término do ciclo da cultura para
avaliações dos parâmetros biométricos.
Tabela 2. Período de déficit hídrico, temperatura média dentro da casa de vegetação e a
média do potencial matricial do solo do tratamento submetido ao déficit hídrico imposto
em três estádios fenológicos da cultura.
Período de déficit
Temperatura
Potencial matricial
Estádio fenológico
hídrico
média
do solo (Ψs)*
40 dias
Vegetativo
22,4ºC
-0,69 Mpa
(08/05 a 17/06/2011)
75 dias
Florescimento
23,4ºC
-0,75 Mpa
(02/06 a 16/08/2011)
Enchimento de
52 dias
24,8ºC
-0,40 Mpa
grãos
(11/07 a 01/09/2011)
(*) Média de três leituras dos tensiômetros de coluna de mercúrio instalados a 45 cm de profundidade no
solo em cada parcela durante o déficit hídrico.
3.3
Avaliações fisiológicas em casa de vegetação
No dia do máximo déficit hídrico, as medidas de parâmetros fisiológicos foram
realizadas em folhas completamente expandidas localizadas no terço superior da planta
quando essas estavam no estádio vegetativo, enquanto que, no estádio de florescimento
e no de enchimento de grãos, empregou-se a folha próxima à espiga principal. Foram
avaliados os seguintes parâmetros fisiológicos:
24
a)
Potencial da água na folha (Ψw): medido com uma câmara de pressão modelo
3005 (SoilMoisture, EUA). As medidas foram realizadas na antemanhã (05:00 às
06:00h) em uma planta por repetição, totalizando três medidas de cada híbrido;
b) Trocas gasosas: avaliadas com um analisador de gases por radiação infravermelha
modelo Li-6400F (Licor, EUA). As variáveis estudadas foram: condutância
estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), transpiração (E) e
assimilação de CO2 (A). Os dados da assimilação de CO2 (A) e da transpiração (E)
foram medidos ao longo do dia, às 08:30, 10:30, 13:30 e 16:00 horas. No dia de
máximo déficit hídrico nos três estádios fenológicos estudados, as quantidades de
CO2 assimilado e de vapor d’água transpirado entre 08:30 e 16:00 h foram
integradas. Optou-se por apresentar os valores de condutância estomática e
concentração intercelular de CO2 no horário de maior demanda atmosférica (13:30
h). As avaliações foram realizadas com concentração de CO2 no ar constante (380
μmol mol-1) e radiação de 2100 μmol m-2 s-1, controlados respectivamente pelo
misturador de gases e pela fonte de luz do Li-6400F. As avaliações foram
registradas quando o coeficiente de variação (CV) total foi inferior a 1%.
c)
Medidas da emissão de fluorescência da clorofila a: realizadas com um fluorômetro
modulado (6400-40 LCF) integrado ao Li-6400F. As variáveis determinadas foram:
eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes de extinção
fotoquímica (qP) e não-fotoquímica (NPQ) da fluorescência e o transporte aparente
de elétrons (ETR) (ROHACEK, 2002). Os valores de Fv e Fm indicam,
respectivamente, a fluorescência variável e máxima determinada após 30 minutos
de adaptação ao escuro. Optou-se também por apresentar os valores dessas
variáveis fotoquímicas apenas no horário de maior demanda atmosférica;
d) Por meio da razão entre a assimilação diurna de CO2 (Ai) e transpiração diurna (Ei)
determinou-se a eficiência do uso da água (EUA);
e)
Clorofila total (Chl): as avaliações do teor de clorofila a e b foram realizadas com o
equipamento ClorofiLOG (CFL1030-FALKER) em cinco plantas por repetição. A
média das cinco plantas avaliadas em cada parcela serviu para representar uma
repetição de cada tratamento, totalizando três medidas de cada híbrido. As
avaliações foram realizadas no momento de máximo déficit hídrico em cada
tratamento hídrico imposto nos três estádios fenológicos da cultura;
f)
Teor de carboidratos nas folhas: Nos dias de máximo déficit hídrico, foram
coletadas amostras de folhas no horário das 08:30 h para realizar as quantificações
25
de carboidratos. As folhas coletadas em cada parcela foram secas em liofilizador
até obtenção de peso constante, sendo posteriormente maceradas e armazenadas até
o momento das análises. Os carboidratos mensurados foram: açúcares solúveis
(AS), sacarose (SAC), amido (AM) e carboidrato total não estrutural (CTNE).
Para a extração dos açúcares solúveis (AS) nas folhas foi utilizada uma solução
composta por metanol, clorofórmio e água (MCW) na proporção de 12:5:3 v/v
(BIELESKI & TURNER, 1966). Foram colocados aproximadamente 75 mg de matéria
seca e 3 mL de MCW em um tubo Falcon. Realizou-se agitação da solução
(aproximadamente 30 segundos em vórtex) e, posteriormente, as amostras foram
armazenadas por três dias sob refrigeração. Após, adicionou-se 1,2 mL de água e 1,8
mL de clorofórmio e, então, esta solução foi novamente armazenada sob refrigeração
por mais dois dias. Após esta etapa, o sobrenadante foi coletado e concentrado em
banho-maria (MA184, Marconi, Brasil) a 50 ºC por aproximadamente três horas e 30
minutos. O volume obtido foi mensurado e o extrato utilizado na determinação de AS e
SAC.
A fração AS foi determinada pelo método fenol-sulfúrico (DUBOIS et al.,
1956). Em 10 μL de amostra, foram adicionados 490 μL de água destilada, 500 μL de
fenol 5% e 2 mL de ácido sulfúrico p.a., agitando-se a solução em vórtex. Após o
resfriamento da solução, realizou-se a leitura da absorbância a 490 nm, em
espectrofotômetro modelo B342II (Micronal, Brasil), em duplicata. Os valores foram
transformados em teor de AS com o auxílio de uma reta-padrão obtida com
concentrações variadas de glicose (0, 5, 10, 20, 30, 40 e 50 μg).
A fração SAC foi determinada pelo método proposto por VAN HANDEL
(1968). Em tubos de ensaio, foram adicionados 15 μL de amostra, 485 μL de água e 500
μL de solução de hidróxido de potássio 30%. Os tubos foram vedados e incubados a
95ºC por 10 minutos em banho-maria. Posteriormente, foram adicionados 500 μL de
fenol 5% e 2 mL de ácido sulfúrico p.a. A solução foi agitada em vórtex e após o
resfriamento procedeu-se a leitura da absorbância a 490 nm, em espectrofotômetro, em
duplicata. Os valores foram transformados em teor de SAC com o auxílio de uma retapadrão obtida com concentrações variadas de sacarose (0, 5, 10, 20, 30, 40 e 50 μg).
Para determinação de amido (AM) utilizou-se o método enzimático proposto por
AMARAL et al. (2007). Amostras de 12 mg de matéria seca foram depositadas em
microtubos de 2 mL. Para obtenção do precipitado foram feitas quatro extrações com
500 μL de etanol 80% com incubação em banho-maria por 20 minutos a 80ºC. O
26
precipitado foi seco durante cinco dias a temperatura ambiente. Adicionou-se ao
precipitado 500 μL (110 U mL-1) de α-amilase (EC 2.3.1.1) termoestável de Bacillus
licheniformis (cód. E-ANAAM, Megazyme, Irlanda), diluída em tampão MOPS 10 mM
e pH 6,5. As amostras foram incubadas a 75 ºC (em banho-maria) por 30 minutos. Este
passo foi repetido mais uma vez, totalizando 120 unidades da enzima. Em seguida
adicionou-se 500 μL (30 U mL-1) de amiloglucosidase (EC 3.2.1.3) de Aspergillus niger
(cód. E-AMGPU, Megazyme, Irlanda) em tampão acetato de sódio 100 mM e pH 4,5.
As amostras foram incubadas a 50 ºC por 30 minutos. Este passo foi repetido mais uma
vez, totalizando 30 unidades da enzima, sendo em seguida acrescentados 100 μL de
ácido perclórico 0,8 M.
A quantificação de amido foi realizada em 50 μL da amostra adicionados a 750
μL de glicose PAP Liquiform (Labtest Diagnóstica S.A., Brasil), com posterior
incubação a 30 ºC por 15 minutos. A absorbância foi avaliada com um leitor de
microplacas modelo EL307C (Bio-Tek Instruments, EUA) a 490 nm, em triplicata. Os
valores foram transformados em teor de amido a partir da reta-padrão obtida com as
leituras de soluções contendo 0, 5, 10, 15, 20, 25 e 30 μg de glicose.
O conteúdo de carboidrato total não estrutural (CTNE) foi determinado
indiretamente pela soma do teor de açúcares solúveis totais com o amido
(CTNE=AS+AM).
3.4
Avaliações biométricas em casa de vegetação
Após 160 dias da semeadura, avaliaram-se os seguintes caracteres nas plantas de
cada parcela submetidas aos tratamentos hídricos em cada estádio fenológico avaliado:
a) Altura de planta (AP) – medida tomada do nível do solo até a inserção da folha
bandeira em cinco plantas de cada parcela, em centímetros (cm). A média das
cinco plantas avaliadas em cada parcela serviu para representar uma repetição de
cada tratamento, totalizando três medidas de cada híbrido;
b) Diâmetro do caule (DIAM) – medida realizada no meio do primeiro entrenó
acima do nível do solo em cinco plantas de cada parcela, em milímetros (mm).
A média das cinco plantas avaliadas em cada parcela serviu para representar
uma repetição de cada tratamento, totalizando três medidas de cada híbrido;
27
c) Massa de grãos (MG) - pesagem dos grãos resultantes da debulha das espigas de
sete plantas de cada parcela, em g planta-1. Os dados foram corrigidos para 14 %
de umidade;
d) Massa seca total (MST) – pesagem das frações folha, caule, espigas e produção
de grãos de sete plantas de cada parcela, em g planta-1. Essas amostras foram
coletadas e desidratadas em estufa de circulação forçada a 60˚C até a obtenção
da massa seca constante.
3.5
Análise dos dados
Os dados fisiológicos e biométricos foram submetidos à análise de variância e
os valores médios foram comparados pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade,
usando o programa estatístico SISVAR (FERREIRA, 2000).
3.6
Melhoramento para tolerância à seca
3.6.1 Obtenção da população tolerante ao déficit hídrico
A obtenção da população tolerante ao déficit hídrico foi realizada pelo “método
Irlandês” empregando-se os híbridos comerciais DAS2B707, DAS2B710 e DAS2B587.
Esses híbridos foram semeados de maneira que cada fileira de plantas empregadas como
parental feminino fosse representada pelos híbridos, enquanto que as plantas usadas
como parental masculino fossem formadas por linhas com as misturas dos três híbridos.
No período de florescimento da cultura foi realizado o despendoamento dos
híbridos que constituíam o parental feminino, deixando essas estruturas florais apenas
nas fileiras onde fora realizada a mistura dos três híbridos, ou seja, dos parentais
masculinos.
A semeadura do campo ocorreu em setembro de 2009, seguida de adubações e
tratos culturais conforme a exigência da cultura. Foram semeadas seis linhas de
parentais femininos e quatro linhas de parentais masculinos, ambas contendo 20 m de
comprimento, espaçamento de 0,80 cm entre linhas e 0,20 cm entre plantas.
Após a polinização livre, as sementes foram colhidas, misturadas e semeadas em
março de 2010. Nesse lote foram semeadas 20 linhas com aproximadamente 18 m cada,
com espaçamento de 0,80 cm entre linhas e de 0,20 cm entre plantas. Após o
intercruzamento ao acaso das plantas, o que permitiu o equilíbrio de Hardy-Weinberg,
28
desconsiderando os genes ligados, as sementes foram colhidas e misturadas para
compor a população tolerante ao défict hídrico (POP TOL).
3.6.2 Obtenção da população sensível ao déficit hídrico
Para a obtenção da população sensível ao déficit hídrico foram empregados os
híbridos comerciais FT510 e AS1522. Tais híbridos foram semeados em setembro de
2009, constituindo em oito linhas de 18 m cada, sendo quatro linhas do híbrido FT510 e
quatro linhas do híbrido AS1522, semeadas alternadamente.
Tais híbridos foram intercruzados ao acaso e as sementes obtidas foram
coletadas, misturadas e semeadas no mês de fevereiro de 2010 em 10 linhas de 20 m,
com espaçamento entre linhas de 0,80 cm e de 0,20 cm entre plantas, em um campo de
polinização aberta para que a população sensível (POP SENS) entrasse em equilíbrio,
desconsiderando os genes ligados. As adubações e tratos culturais foram realizados
conforme a necessidade da cultura do milho.
3.6.3 Obtenção das progênies de irmãos germanos e S1
A população tolerante ao déficit hídrico POP TOL e a população sensível ao
déficit hídrico POP SENS foram levadas a campo no mês de setembro de 2010 para,
posteriormente, serem realizados os cruzamentos direcionados entre elas, visando a
retirada de progênies. As plantas prolíficas de ambas as populações tiveram suas espigas
superiores cruzadas aos pares com plantas da população recíproca, gerando uma
progênie de irmãos germanos interpopulacional em cada planta. As espigas inferiores
foram autofecundadas, formando progênies S1. As sementes das progênies de irmãos
germanos foram utilizadas para avaliação e as sementes das progênies S 1 foram
guardadas para compor a unidade de recombinação.
3.6.4 Avaliação em campo das progênies de irmãos germanos em Campinas e
Mococa
Para obtenção dos resultados de melhoramento genético visando à tolerância ao
déficit hídrico foram realizados experimentos de campo no Centro Experimental Central
do Instituto Agronômico – IAC em Campinas (22° 53’S, 47° 04’W e altitude de 600 m)
29
e no Pólo de Desenvolvimento da APTA em Mococa (21°28’S, 47°1’W e altitude de
665 m).
Das progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho (IG) obtidas,
foram utilizadas 150 para compor os experimentos de avaliação em campo.
Foram conduzidos cinco experimentos de progênies de irmãos germanos
interpopulacionais de milho no Centro Experimental do IAC em Campinas e no Pólo de
Desenvolvimento da APTA em Mococa, no período da segunda safra de milho em
2012. Cada experimento constou de 34 tratamentos, sendo 30 progênies de irmãos
germanos e as testemunhas População Tolerante A, População Sensível B, os híbridos
AS1522 e DAS2B707, totalizando 150 progênies IG.
O delineamento experimental foi o de blocos ao acaso, com três repetições. A
parcela foi constituída por uma linha de 5 m, com espaçamento de 0,90 m entre linhas e
0,2 m entre plantas, totalizando 25 plantas por parcela.
As condições de temperatura e precipitação durante a condução dos
experimentos realizados nas duas localidades são apresentadas nas Figuras 2 e 3,
indicando que em Mococa houve escassez de chuvas nas fases fenológicas mais críticas
da cultura do milho.
Figura 2. Temperatura e precipitação média da localidade de Campinas no período de
01/03/2012 a 01/08/2012. As semanas destacadas no gráfico indicam a fase vegetativa,
de florescimento e de enchimento de grãos, respectivamente.
30
Figura 3. Temperatura e precipitação média da localidade de Mococa no período de
23/03/2012 a 01/08/2012. As semanas destacadas no gráfico indicam a fase vegetativa,
de florescimento e de enchimento de grãos, respectivamente.
Os seguintes caracteres agronômicos foram avaliados:
a) Florescimento masculino (FM) e feminino (FF) - obtidos pelo número de dias da
semeadura até que 50% das plantas de cada parcela estivessem com antese e estiloestigmas visíveis, respectivamente;
b) Intervalo entre florescimentos (IF) - obtido pela diferença entre o florescimento
feminino e florescimento masculino, em dias;
c) Número de ramificações do pendão (NRP) – média do número de ramificações
primárias de cinco plantas na parcela;
d) Comprimento do pendão (CP) – medida avaliada do início da inserção das
ramificações até a extremidade do eixo central de cinco plantas tomadas ao acaso na
parcela, em cm;
e) Stay green (SG) - avaliado cerca de 120 dias após a semeadura, com base em uma
escala de notas variando de 1 a 5 em cinco plantas tomadas ao acaso por parcela. A nota
1 correspondeu a média de cinco plantas na parcela com todas as folhas acima da espiga
principal e pelo menos duas folhas verdes abaixo da espiga; nota 2 às plantas em que
todas as folhas acima da espiga estivessem verdes; nota 3 às plantas em que 2 folhas
31
acima da espiga estivessem secas e as demais verdes; nota 4 às plantas em que 2 folhas
no ápice da planta estivessem verdes e 5 às plantas com todas as folhas secas;
f) Altura da planta (AP) e da espiga (AE) - obtidas pela medida tomada do nível do solo
até a inserção da folha bandeira e da espiga principal em cinco plantas na parcela,
respectivamente, em cm;
g) Componentes de produção - comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE) e
número de fileiras de grãos na espiga (NFG) avaliados como média de cinco espigas,
tomadas aleatoriamente na parcela;
h) Prolificidade (PROL) - medida pela relação do número de espigas com número de
plantas da parcela, corrigido para estande ideal do experimento;
i) Massa de grãos (MG) - medido em gramas por planta (g/planta), ajustado para
umidade de 14% e estande ideal de 25 plantas na parcela pelo método proposto por
VENCOVSKY & CRUZ (1991).
j) Massa de grãos porcento (MG%) – porcentagem de peso de grãos de cada genótipo
em relação à testemunha tolerante à seca, calculado com base nas médias dos
tratamentos.
3.6.5 Análise agrupada e obtenção de parâmetros genéticos
Pelos resultados das análises individuais dos experimentos referentes às
progênies de irmãos germanos conduzidas em cinco experimentos em Campinas e em
Mococa, realizou-se a análise agrupada pela somatória das Somas de Quadrados e dos
Graus de Liberdade de cada experimento.
A análise de variância conjunta foi realizada conforme o delineamento em
blocos as acaso segundo o modelo estatístico:
Yijk = µ + (b/l)kj + pi +lj + plij + ɛijk
Onde:
Yijk = observação da i-ésima progênie no k-ésimo bloco e j-ésimo local;
µ = média geral do ensaio;
(b/l)kj = efeito do bloco k dentro do local j;
pi = efeito da progênie i;
lj = efeito do local j;
plij = efeito da interação entre a progênie i e o local j;
32
ɛijk = erro aleatório associado à observação ijk.
Posteriormente, pelas Esperanças dos Quadrados médios, foram estimados os
componentes de variância genética entre progênies ( σ̂ 2p ) e variância ambiental ( σ̂ 2E )
para todos os caracteres avaliados, na análise conjunta.
No Quadro 1 é apresentado o esquema da análise de variância conjunta, com as
respectivas esperanças de quadrados médios, sendo que, com exceção de locais, as
demais fontes de variação foram consideradas aleatórias.
Quadro 1. Análise de variância conjunta e esperança dos quadrados médios,
considerando o local como sendo de efeito fixo e os demais efeitos aleatórios.
FV
GL
QM
E (QM)
F
Blocos/Ambientes
(r-1)a
QMB
 2 + p σ2
b
E
Ambientes (A)
a-1
QMA
 + rℓ σ + p σ 2b + prϕa
QMA  QMR
QMB  QMPA
Progênies (P)
p-1
QMP
 E2 + ar σ 2p
PxA
(a-1)(p-1)
QMPA
 E2 + rℓ σ 2pa
QMP
QMR
QMPA
QMR
Resíduo
(p-1)(r-1)a
QMR
 E2
2
E
2
pa
ℓ=a/(a-1)
Foram estimados os coeficientes de herdabilidade em nível de média de
progênies ( ĥ 2 ), com base na análise conjunta, pela seguinte fórmula:
ĥ 2 =
 p2
 p2  ( E2 / ar )
Os ganhos genéticos com a seleção entre progênies (Gs) foram calculados por:
Gs = K x σ̂ F x ĥ 2 , ou seja, Gs =
K . p2
F
em que k é função da intensidade de seleção
aplicada entre progênies (intensidade de seleção estandardizada) e σ̂ F é o desvio padrão
fenotípico em nível de médias. A intensidade de seleção foi de 20% (k = 1,4).
O índice de variação (b) foi determinado pela relação CVg/CV%, em que CVg é
o coeficiente de variação genético e CV% é o coeficiente de variação ambiental.
33
Realizou-se a correlação fenotípica de Pearson entre os caracteres por meio do
programa estatístico GENES (CRUZ, 2001).
3.6.6 Avaliação e discriminação das melhores e piores progênies de irmãos
germanos quanto à tolerância à seca em casa de vegetação
De acordo com os resultados obtidos de massa de grãos dos experimentos de
campo com as progênies de irmãos germanos interpopulacionais realizados em
Campinas e Mococa, foram selecionados dois pares de progênies contrastantes quanto a
tolerância à seca. As progênies 58Bx65A e 121Bx116A foram consideradas sensíveis à
seca, enquanto as progênies 9Bx7A e 156Ax150B foram selecionadas como tolerantes
ao déficit hídrico. Essas quatro progênies foram semeadas em casa de vegetação no dia
27 de novembro de 2012 no Centro Experimental Central do Instituto Agronômico –
IAC na Fazenda Santa Elisa. A População Tolerante (POP TOL) e a População Sensível
(POP SENS) foram utilizadas como testemunhas.
Empregou-se o delineamento de blocos casualizados, com parcelas subdivididas
e duas repetições. As parcelas constituíram-se nos tratamentos hídricos impostos (a)
controle: plantas irrigadas durante todo o ciclo; (b) déficit hídrico apenas no estádio
vegetativo: quando as plantas apresentavam cinco folhas totalmente expandidas (V5) e
(c) déficit hídrico apenas no estádio de florescimento: quando 50% das plantas na
parcela apresentavam estilo-estigma (R1). As subparcelas foram formadas pelos seis
genótipos empregados. Cada parcela foi constituída por uma linha de 3,5 m, com
espaçamento de 1,2 m entre linhas e 0,5 m entre plantas e duas plantas por cova,
totalizando 14 plantas na parcela.
O potencial matricial da água no solo foi medido por tensiômetros de coluna de
mercúrio, instalados a 45 cm de profundidade em cada parcela. O fornecimento de água
no tratamento irrigado foi realizado no momento em que os tensiômetros indicavam
potencial matricial do solo ao redor de -0,10 MPa.
Os períodos de déficit hídrico, temperatura média dentro da casa de vegetação e
os potenciais matriciais do solo em cada estádio fenológico estão apresentados na
Tabela 3. No momento da avaliação a temperatura máxima e o potencial matricial do
solo indicavam valores de 35°C e -1,00 MPa no estádio vegetativo e de 37,5°C e -1,20
MPa na fase de florescimento. O dia de máximo déficit hídrico foi determinado pelo
34
aspecto visual das plantas, ou seja, quando as plantas apresentavam sintomas de murcha
acentuada no início do dia.
Tabela 3. Período de déficit hídrico, temperatura média dentro da casa de vegetação e
potencial matricial do solo do tratamento submetido ao déficit hídrico imposto em dois
estádios fenológicos da cultura.
Período de déficit
Temperatura
Potencial matricial
Estádio fenológico
hídrico
média
do solo (Ψs)*
25 dias
Vegetativo
32,50 ºC
-0,70 Mpa
(27/12 a 22/01/2013)
37 dias
Florescimento
35,7 ºC
-0,75 Mpa
(20/01 a 26/02/2013)
(*) Média de três leituras dos tensiômetros de coluna de mercúrio instalados a 45 cm de profundidade no
solo em cada parcela durante o déficit hídrico.
No dia do máximo déficit hídrico foram realizadas as medidas dos parâmetros
fisiológicos: potencial da água na folha (Ψw), condutância estomática (gs), transpiração
(E), assimilação de CO2 (A), eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm),
coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não-fotoquímica (NPQ) da fluorescência e
da taxa aparente do transporte de elétrons (ETR).
Após 140 dias da semeadura, avaliaram-se os seguintes caracteres biométricos:
altura da planta (AP) e diâmetro do colmo (DIAM) avaliadas em cinco plantas em cada
parcela, enquanto que para a massa de grãos (MG) e massa seca total (MST) foram
avaliadas sete plantas em cada parcela.
Os dados das variáveis fisiológicas e biométricas foram submetidos à análise de
variância e os valores médios foram comparados pelo teste de Scott-Knott a 5% de
probabilidade.
35
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1
RESULTADOS: Parâmetros fisiológicos
4.1.1 Déficit hídrico no estádio vegetativo
Em medidas realizadas na antemanhã, verificou-se redução significativa do
potencial da água na folha (Ψw) dos híbridos devido ao déficit hídrico. Houve diferença
significativa (P<0,05) entre híbridos após o período de 40 dias sem irrigação no estádio
vegetativo. O híbrido DAS2B707 se destacou por apresentar maior Ψw (-0,30 MPa) em
relação aos demais híbridos avaliados sob déficit hídrico. O DAS2B710 foi o híbrido
com maior redução de Ψw (-0,99 MPa) devido à suspensão da rega. Não foi possível
verificar diferença entre os híbridos em plantas sob condição irrigada, verificando que
todos os híbridos apresentaram valores de Ψw próximos de zero, o que indica uma
adequada hidratação nessas plantas no tratamento irrigado (Figura 4).
2B707
2B710
FT510
AS1522
0,0
Potencial da água na folha (MPa)
aA
aA
aA
aA
-0,2
-0,4
aB
-0,6
-0,8
bB
bB
-1,0
cB
-1,2
irrigado
déficit hídrico
Figura 4. Potencial da água na folha (Ψw) de quatro híbridos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5). Avaliações
realizadas às 05h30 após 40 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor
médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas
(P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras
maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
36
Nas medidas de trocas gasosas observou-se que o déficit hídrico reduziu a
condutância estomática (gs), porém essa redução não foi capaz de diferenciar os
híbridos em condição de estresse. Somente sob condição irrigada pode-se verificar
diferença significativa entre os híbridos, com DAS2B710 apresentando maiores valores
de gs (Figura 5a). Houve aumento significativo da concentração intercelular de CO2
(Ci) somente no híbrido DAS2B710 após à suspensão da rega (Figura 5b).
(a)
(b)
0,30
irrigado
déficit hídrico
500
450
aA
0,25
400
bA
Ci (µmol mol )
350
-1
bA
-2 -1
gs (mol m s )
0,20
0,15
cA
0,10
aB
aB
aB
0,05
aB
300
250
aA
200
bA
aB
150
100
bA
bA
bA
cA
cA
50
0
0,00
2B707
2B710
FT510
AS1522
2B707
2B710
FT510
AS1522
Figura 5. Condutância estomática (gs, em a) e concentração intercelular de CO2 (Ci, em
b) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a
partir do estádio vegetativo (V5). Avaliações realizadas às 13h30 após 40 dias sob
déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras
minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott
entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam
diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Na ausência de irrigação observou-se redução da transpiração diurna (Ei). No
entanto, não foi possível detectar diferença significativa entre os híbridos nos dois
regimes hídricos (Figura 6a). A assimilação diurna de CO2 (Ai) também sofreu redução
com a imposição do estresse, sendo possível diferenciar os híbridos tanto nas plantas
mantidas irrigadas quanto nas plantas submetidas ao déficit hídrico. O híbrido
DAS2B707 apresentou menor valor de Ai sob condição irrigada. Quando houve
suspensão da rega o DAS2B710 e AS1522 apresentaram menores valores desta variável
em comparação com os demais híbridos (Figura 6b). Não houve diferença significativa
entre híbridos e entre tratamentos de irrigação em relação à eficiência no uso da água
(EUA) (Figura 6c).
37
Os teores de clorofila total (Chl) dos quatro híbridos foram influenciados pelo
déficit hídrico, apresentando reduções de 16%, 21%, 16% e 24% para DAS2B707,
DAS2B710, FT510 e AS1522, respectivamente (Tabela 4).
Quanto à atividade fotoquímica, não foram observados comportamentos
diferenciados entre híbridos e entre regimes hídricos na eficiência quântica potencial do
fotossistema II (Fv/Fm). No entanto, pode-se constatar diferenças entre os híbridos para
os coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da fluorescência
devido ao déficit hídrico. O híbrido DAS2B707 apresentou maior valor de qP em
comparação com os demais híbridos avaliados sob condição de déficit hídrico. Este
mesmo híbrido e o AS1522 obtiveram menores valores de NPQ após período de
deficiência hídrica. O transporte aparente de elétrons (ETR) também foi influenciado
pelo déficit hídrico. O DAS2B707 apresentou maior valor de ETR no tratamento sob
déficit hídrico e menor valor quando submetido a condição irrigada (Tabela 4).
38
(a)
irrigado
déficit hídrico
aA
120
aA
aA
100
aA
-2
-1
Ei (mol m d )
80
60
aB
aB
aB
40
aB
20
0
2B707
2B710
FT510
AS1522
(b)
800
aA
aA
aA
700
-2 -1
Ai (mmol m d )
600
500
bA
400
aB
300
aB
bB
200
bB
100
0
2B707
2B710
FT510
AS1522
(c)
12
8
aA
aA
aA
aA
aA
aA
aA
-1
EUA (mmol mol )
10
aA
6
4
2
0
2B707
2B710
FT510
AS1522
Figura 6. Transpiração diurna (Ei, em a), assimilação diurna de CO2 (Ai, em b) e
eficiência do uso da água (EUA, em c) de quatro híbridos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5). Avaliações
realizadas após 40 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio
(n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas
(P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras
maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
39
Tabela 4. Teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do fotossistema II
(Fv/Fm), coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da
fluorescência e transporte aparente de elétrons (ETR) de quatro híbridos de milho
avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5).
Campinas, 2011.
Variáveis/Tratamento hídrico
Híbridos
Chl
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
44,70 ± 0,82 aA
37,68 ± 1,56 aB
DAS2B710
43,77 ± 0,69 aA
34,61 ± 0,75 aB
FT510
47,73 ± 2,02 aA
40,10 ± 0,48 aB
AS1522
46,33 ± 1,82 aA
35,34 ± 2,46 aB
Fv/Fm
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
0,79 ± 0,01 aA
0,76 ± 0,02 aA
DAS2B710
0,78 ± 0,01 aA
0,73 ± 0,01 aA
FT510
0,76 ± 0,01 aA
0,76 ± 0,01 aA
AS1522
0,79 ± 0,01 aA
0,73 ± 0,03 aA
qP
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
0,75 ± 0,09 aA
0,64 ± 0,03 aB
DAS2B710
0,83 ± 0,01 aA
0,46 ± 0,05 bB
FT510
0,87 ± 0,02 aA
0,47 ± 0,07 bB
AS1522
0,82 ± 0,02 aA
0,54 ± 0,09 bB
NPQ
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
1,00 ± 0,10 aB
1,82 ± 0,13 bA
DAS2B710
0,82 ± 0,11 aB
3,30 ± 0,94 aA
FT510
0,76 ± 0,36 aB
3,32 ± 1,00 aA
AS1522
0,81 ± 0,15 aB
2,44 ± 0,36 bA
ETR (µmol m-2 s-1)
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
102,81 ± 14,47 bA
73,98 ± 6,53 aB
DAS2B710
124,51 ± 3,19 aA
26,60 ± 5,26 cB
FT510
127,63 ± 6,51 aA
27,58 ± 8,20 cB
AS1522
124,76 ± 3,17 aA
45,70 ± 8,73 bB
Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas das variáveis fotoquímicas avaliadas às 13h30
após 40 dias sob déficit hídrico.
Não foi possível identificar diferença significativa entre híbridos e entre os
tratamentos hídricos quando considerado o teor foliar de açúcar solúvel (AS) (Figura
7a). Em relação aos teores de sacarose (SAC), pode-se observar que o DAS2B707 e o
FT510 apresentam maiores valores em plantas irrigadas, porém houve redução de SAC
40
de 33% e 55% nesses dois híbridos respectivamente, devido ao déficit hídrico (Figura
7b). O déficit hídrico também reduziu o teor de amido (AM) nos quatro híbridos,
apresentando reduções de 73%, 63%, 82% e 38%, respectivamente para os híbridos
DAS2B707, DAS2B710, FT510 e AS1522. Foi possível observar efeito significativo de
híbridos, tanto na condição irrigada quanto na condição de déficit hídrico, sendo que o
AS1522 foi o híbrido que apresentou maiores teores de AM nos dois tratamentos de
irrigação (Figura 7c). Quanto ao teor de caboidrato total não-estrutural (CTNE),
somente o FT510 apresentou redução significativa devido ao déficit hídrico (Figura 7d).
irrigado
déficit hídrico
(b)
(a)
200
140
aA
180
120
140
aA
aA
-1
80
aA
aA
aA
SAC ( mg g )
-1
AS (mg g )
100
60
aA
160
aA
aA
aA
40
120
aB
100
aA
aB
80
bA
aA
bA
60
40
20
20
0
0
2B707
2B710
FT510
2B707
AS1522
aA
aA
90
aA
80
30
aA
bA
70
-1
aB
20
cA
-1
bA
CTNE (mg g )
25
AM (mg g )
AS1522
100
35
aA
aA
aA
aA
aB
60
50
40
30
bB
10
bB
5
FT510
(d)
(c)
40
15
2B710
20
bB
10
0
0
2B707
2B710
FT510
AS1522
2B707
2B710
FT510
AS1522
Figura 7. Teores de açúcares solúveis (AS, em a), sacarose (SAC, em b), amido (AM,
em c) e carboidrato total não estrutural (CTNE, em d) de quatro híbridos de milho
avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5).
Folhas coletadas às 08h30 após 40 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa
o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças
estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição
hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os
tratamentos hídricos.
41
Na Tabela 5 são apresentados os resultados da altura da planta (AP), diâmetro do
colmo (DIAM), massa de grãos (MG) e massa seca total (MST) referente aos híbridos
avaliados em condição irrigada e sob défcit hídrico. O déficit hídrico causou uma
redução da AP de 47% no híbrido DAS2B707, 41% no DAS2B710, 26% no FT510 e
27% no AS1522 em comparação ao tratamento irrigado. Houve diferença significativa
entre híbridos apenas na condição de estresse, indicando que os híbridos DAS2B707 e
DAS2B710 apresentaram menores AP sob suspensão da rega.
O caráter DIAM também foi afetado pelo estresse, exceto no híbrido DAS2B710
que não diferiu estatisticamente do tratamento irrigado. Houve diferença entre híbridos
nos dois tratamentos hídricos, com FT510 apresentando maior DIAM tanto no
tratamento irrigado quanto no tratamento submetido ao déficit hídrico.
Verificou-se alteração da massa de grãos (MG) quando houve suspensão da
rega. Reduções de magnitude de 18%, 42%, 51% e de 40% foram encontradas para os
híbridos DAS2B707, DAS2B710, FT510 e AS1522, respectivamente. No entanto, o
híbrido DAS2B707 não apresentou redução significativa de MG devido ao déficit
hídrico, indicando estabilidade de produção quando submetido à seca no estádio
vegetativo. Esse mesmo híbrido apresentou melhor desempenho produtivo em relação
aos demais híbridos avaliados sob condição de déficit hídrico.
O período de déficit hídrico também reduziu a massa seca total (MST) dos
quatro híbridos (Tabela 5), apresentando reduções de 33%, 48%, 50% e 41% para os
híbridos DAS2B707, DAS2B710, FT510 e AS1522, respectivamente. Em cada regime
hídrico, não foram observadas diferenças significativas entre os híbridos.
42
Tabela 5. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG) e
massa seca total (MST) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e
sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5). Campinas, 2011.
Variáveis/Tratamento hídrico
Híbridos
AP (cm)
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
223,10 ± 67,76 aA
118,30 ± 77,76 bB
DAS2B710
207,20 ± 63,42 aA
122,10 ± 39,78 bB
FT510
230,20 ± 70,14 aA
170,60 ± 54,98 aB
AS1522
222,00 ± 73,08 aA
162,10 ± 55,51 aB
DIAM (mm)
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
18,47 ± 1,80 bA
15,17 ± 3,65 bB
DAS2B710
18,41 ± 2,57 bA
16,47 ± 1,27 bA
FT510
21,90 ± 2,12 aA
19,90 ± 1,84 aB
AS1522
20,02 ± 3,28 bA
17,29 ± 1,87 bB
MG (g planta-1)
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
162,86 ± 11,43 aA
134,29 ± 17,16 aA
DAS2B710
174,29 ± 8,16 aA
101,43 ± 20,00 bB
FT510
192,86 ± 6,34 aA
94,19 ± 18,57 bB
AS1522
175,71 ± 17,14 aA
105,71 ± 11,43 bB
MST (g planta-1)
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
432,86 ± 25,71 aA
288,57 ± 27,14 aB
DAS2B710
421,43 ± 27,14 aA
217,14 ± 23,10 aB
FT510
482,86 ± 11,43 aA
240,00 ± 32,86 aB
AS1522
447,14 ± 15,71 aA
265,71 ± 18,57 aB
Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas avaliadas após 40 dias sob déficit hídrico.
4.1.2 Déficit hídrico no estádio de florescimento
Houve redução de Ψw devido ao déficit hídrico nas medidas avaliadas na
antemanhã, exceto para o híbrido DAS2B710 que manteve o mesmo valor de Ψw
independente do regime hídrico. O híbrido DAS2B710 apresentou menor Ψw (-0,31
MPa) sob condição irrigada, enquanto que o AS1522 apresentou o menor Ψw (-0,59
MPa) em condição de déficit hídrico (Figura 8).
43
2B707
2B710
FT510
AS1522
Potencial da água na folha (MPa)
0,0
aA
-0,2
bA
bA
cA
-0,4
aA
aB
bB
-0,6
cB
-0,8
-1,0
irrigado
déficit hídrico
-1,2
Figura 8. Potencial da água na folha (Ψw) de quatro híbridos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1).
Avaliações realizadas às 05h30 após 75 dias sob déficit hídrico. Cada histograma
representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam
diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma
condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre
os tratamentos hídricos.
Houve redução dos valores de gs nos híbridos devido ao déficit hídrico, exceto
para o DAS2B710 que manteve sua condutância estomática independente do tratamento
hídrico empregado. Verificou-se diferença entre híbridos somente quando as plantas
encontravam-se sob condição irrigada, com DAS2B707 e FT510 apresentando maiores
valores de condutância estomática (Figura 9a). Houve aumento significativo de Ci
quando os híbridos foram submetidos ao estresse. Pode-se observar diferença entre
híbridos nos dois tratamentos hídricos empregados, com o DAS2B707 apresentando
menor concentração intercelular de CO2 no tratamento irrigado e o AS1522 com menor
Ci no tratamento submetido ao déficit hídrico (Figura 9b).
44
0,30
(a)
irrigado
déficit hídrico
(b)
500
aA
450
0,25
aA
400
350
Ci (µmol mol )
-1
-2 -1
gs (mol m s )
0,20
0,15
aA
aA
bA
0,10
bA
aA
0,05
aA
aB
aB
300
bA
250
200
150
100
aB
aB
aB
50
aB
bB
0
0,00
2B707
2B710
FT510
AS1522
2B707
2B710
FT510
AS1522
Figura 9. Condutância estomática (gs, em a) e concentração intercelular de CO2 (Ci, em
b) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a
partir do estádio de florescimento (R1). Avaliações realizadas às 13h30 após 75 dias sob
déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras
minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott
entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam
diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Foi possível verificar comportamento diferencial apenas para tratamentos
hídricos, indicando que houve redução da transpiração diurna (Ei) devido ao déficit
hídrico (Figura 10a). Em relação às medidas de Ai, também não houve diferença entre
híbridos nos dois regimes hídricos, podendo-se somente inferir que houve redução da
assimilação de CO2 devido ao déficit hídrico (Figura 10b), com decréscimo EUA
(Figura 10c). Verificou-se que o híbrido AS1522 se destacou nos dois regimes hídricos,
uma vez que apresentou maior EUA que os demais híbridos (Figura 10c).
O teor foliar de clorofila (Chl) reduziu devido ao déficit hídrico, exceto para o
híbrido AS1522 (Tabela 6). Quando houve suspensão da rega o híbrido DAS2B710
apresentou menor valor de Chl em comparação com os demais híbridos avaliados sob
mesma condição de estresse.
Quanto à atividade fotoquímica, foram observadas reduções significativas em
Fv/Fm, qP e em ETR devido ao déficit hídrico. Houve diferença significativa entre
híbridos para a variável Fv/Fm quando houve suspensão da rega, com os híbridos
FT510 e DAS2B707 apresentando menores valores. Para a variável qP, observou-se
redução dos valores quando DAS2B710 e FT510 estavam submetidos ao déficit hídrico.
Não foi possível verificar influência do déficit hídrico em NPQ, indicando
45
comportamento semelhante dos híbridos para esta variável independente do tratamento
hídrico imposto.
(a)
irrigado
déficit hídrico
120
100
aA
-2 -1
Ei (mol m d )
aA
aA
80
aA
60
aB
40
aB
20
aB
aB
0
2B707
800
2B710
FT510
AS1522
(b)
700
600
-2 -1
Ai (mmol m d )
aA
aA
500
aA
aA
400
300
200
100
aB
aB
aB
aB
0
2B707
20
2B710
FT510
AS1522
(c)
18
aA
16
-1
EUA (mmol mol )
14
12
10
6
bA
bA
8
bA
aB
4
bB
2
bB
bB
0
2B707
2B710
FT510
AS1522
Figura 10. Transpiração diurna (Ei, em a), assimilação diurna de CO2 (Ai, em b) e
eficiência do uso da água (EUA, em c) de quatro híbridos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1).
Avaliações realizadas após 75 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o
valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças
estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição
hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os
tratamentos hídricos.
46
Tabela 6. Teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do fotossistema II
(Fv/Fm), coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da
fluorescência e transporte aparente de elétrons (ETR) de quatro híbridos de milho
avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento
(R1). Campinas, 2011.
Variáveis/Tratamento hídrico
Híbridos
Chl
Irrigado
Déficit hídrico
36,20 ± 0,34 aA
27,54 ± 1,50 aB
DAS2B707
35,73 ± 2,59 aA
18,06 ± 4,81 bB
DAS2B710
43,65 ± 3,75 aA
26,99 ± 4,14 aB
FT510
33,46 ± 3,00 aA
26,72 ± 3,87 aA
AS1522
Fv/Fm
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
0,73 ± 0,04 aA
0,53 ± 0,04 bB
DAS2B707
0,75 ± 0,02 aA
0,63 ± 0,09 aB
DAS2B710
0,75 ± 0,01 aA
0,38 ± 0,09 cB
FT510
0,76 ± 0,04 aA
0,65 ± 0,02 aB
AS1522
qP
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
0,71
±
0,04
aA
0,34
± 0,04 aB
DAS2B707
0,68 ± 0,08 aA
0,17 ± 0,10 bB
DAS2B710
0,56 ± 0,12 aA
0,19 ± 0,12 bB
FT510
0,67 ± 0,06 aA
0,36 ± 0,15 aB
AS1522
NPQ
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
1,63
±
0,61
aA
2,70
± 0,69 aA
DAS2B707
2,09 ± 0,69 aA
2,47 ± 0,27 aA
DAS2B710
1,02 ± 0,23 aA
2,55 ± 0,70 aA
FT510
2,11 ± 0,62 aA
1,77 ± 0,62 aA
AS1522
-2 -1
ETR (µmol m s )
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
119,26 ± 14,01aA
19,64 ± 2,89 aB
DAS2B707
99,43 ± 33,88 aA
12,43 ± 8,99 aB
DAS2B710
95,24 ± 18,28 aA
13,17 ± 9,81 aB
FT510
98,35 ± 10,73 aA
22,27 ± 9,50 aB
AS1522
Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas avaliadas às 13h30 após 75 dias sob déficit
hídrico.
Quando houve déficit hídrico no estádio de florescimento, os quatro híbridos não
apresentaram alteração no teor de AS em comparação com o tratamento irrigado. Houve
47
diferença significativa entre híbridos tanto nas plantas mantidas sob irrigação quanto
nas plantas submetidas ao estresse. O híbrido AS1522 destacou-se nos dois tratamentos
hídricos, uma vez que apresentou valores elevados de AS, apresentando 86,8 e 97,6 mg
g-1 no tratamento irrigado e no de déficit hídrico, respectivamente (Figura 11a).
Em relação ao teor de SAC, o déficit hídrico aumentou o teor nos híbridos
DAS2B707 e AS1522, com aumentos de 38% e 47% de SAC, respectivamente. Em
condição irrigada, o híbrido DAS2B707 foi o que obteve menor valor, enquanto que,
em condição de déficit hídrico o AS1522 apresentou maior teor de SAC em comparação
aos demais híbridos (Figura 11b).
O teor de AM foi reduzido pelo déficit hídrico. Pôde-se verificar diferença entre
os híbridos somente na condição irrigada, sendo FT510 e AS1522 os híbridos que
obtiveram maiores teores de AM (Figura 11c).
Quanto ao teor de carboidrato total não-estrutural (CTNE), observou-se
diferença entre híbridos e entre tratamentos hídricos. Na condição irrigada o DAS2B707
apresentou menor valor de CTNE e, quando houve déficit hídrico, o AS1522 apresentou
maior conteúdo de CTNE (Figura 11d).
48
(b)
(a)
140
irrigado
déficit hídrico
200
180
aA
120
160
100
60
-1
-1
AS (mg g )
bA
bA
SAC (mg g )
bA
80
aA
140
aA
aA
bA
cA
120
100
bA
60
40
40
aA
aA
80
bA
aB
bA
bB
20
20
0
0
2B707
2B710
FT510
AS1522
2B707
aA
aA
aA
125
aA
aA
40
35
aB
100
-1
CTNE (mg g )
bA
30
-1
AM (mg g )
AS1522
150
45
25
20
bB
bB
75
bA
cB
50
cA
10
5
FT510
(d)
(c)
50
15
2B710
aB
aB
aB
aB
0
25
0
2B707
2B710
FT510
AS1522
2B707
2B710
FT510
AS1522
Figura 11. Teores de açúcares solúveis (AS, em a), sacarose (SAC, em b), amido (AM,
em c) e carboidrato total não estrutural (CTNE) de quatro híbridos de milho avaliados
sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (VT).
Folhas coletadas às 08h30 após 75 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa
o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças
estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição
hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os
tratamentos hídricos.
A suspensão da rega provocou redução de AP nos híbridos DAS2B707 (15%),
DAS2B710 (31%) e FT510 (12%). Já para AS1522 a altura da planta não foi alterada
significativamente pelo estresse. Observou-se diferença significativa entre híbridos
apenas quando as plantas encontravam-se sob déficit hídrico, sendo os híbridos
DAS2B710, DAS2B707 e FT510 os que apresentaram menores AP (Tabela 7).
O DIAM não foi influenciado pelo déficit hídrico. Entretanto, pode-se verificar
diferenças entre os híbridos nos dois tratamentos de irrigação, com FT510 e AS1522
apresentando maiores diâmetros do colmo nos dois tratamentos hídricos.
49
Houve redução da MG após 75 dias sob déficit hídrico. Reduções de rendimento
na ordem de 25%, 48%, 57% e de 32% foram observadas para os híbridos DAS2B707,
DAS2B710, FT510 e AS1522, respectivamente. Houve discriminação dos híbridos após
o período de deficiência hídrica, destacando os híbridos DAS2B707 e AS1522 com
maiores desempenhos de MG.
Os valores de MST também foram reduzidos devido ao déficit hídrico nos
híbridos DAS2B707 (32%), DAS2B710 (31%) e FT510 (44%). Porém, para o híbrido
AS1522 o valor de MST manteve-se constante nos dois tratamentos de irrigação. Foi
possível verificar diferença significativa entre híbridos somente nas plantas sob déficit
hídrico, sendo o AS1522 o híbrido que obteve maior MST em relação aos demais
híbridos avaliados (Tabela 7).
Tabela 7. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG) e
massa seca total (MST) de quatro híbridos avaliados de milho sob condição irrigada e
sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1). Campinas, 2011.
Variáveis/Tratamento hídrico
Híbridos
AP (cm)
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
223,10 ± 67,76 aA
189,30 ± 55,20 bB
DAS2B710
207,20 ± 63,42 aA
143,10 ± 45,51 cB
FT510
230,20 ± 70,14 aA
203,30 ± 66,65 bB
AS1522
222,00 ± 73,08 aA
214,10 ± 66,36 aA
DIAM (mm)
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
18,47 ± 1,80 bA
16,90 ± 1,43 bA
DAS2B710
18,41 ± 2,57 bA
17,20 ± 1,74 bA
FT510
21,90 ± 2,12 aA
20,10 ± 1,36 aA
AS1522
20,02 ± 3,28 aA
18,60 ± 0,52 aA
MG (g planta-1)
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
162,86 ± 11,43 aA
121,43 ± 14,29 aB
DAS2B710
174,29 ± 1,43 aA
91,43 ± 18,57 bB
FT510
192,86 ± 4,29 aA
82,86 ± 17,14 bB
AS1522
175,71 ± 17,14 aA
120,00 ± 2,86 aB
MST (g planta-1)
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
432,86 ± 25,71 aA
294,29 ± 74,29 bB
DAS2B710
421,43 ± 27,14 aA
292,86 ± 35,71 bB
FT510
482,86 ± 11,43 aA
271,43 ± 51,43 bB
AS1522
447,14 ± 58,57 aA
414,29 ± 70,00 aA
Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas avaliadas após 75 dias sob déficit hídrico.
50
4.1.3 Déficit hídrico no estádio de enchimento de grãos
Após 52 dias sem irrigação na fase de enchimento de grãos, o híbrido
DAS2B710 não apresentava mais folhas verdes, por isso serão apresentados os
resultados dos caracteres fisiológicos desse híbrido somente sob condição irrigada.
Medidas de Ψw realizadas na antemanhã indicaram que somente o híbrido
AS1522 apresentou redução de Ψw (-0,40 MPa) sob déficit hídrico (Figura 12).
Potencial da água na folha (MPa)
0,0
2B707
2B710
FT510
AS1522
-0,2
aA
-0,4
aA
aA
aA
aA
a
bB
-0,6
-0,8
-1,0
irrigado
déficit hídrico
-1,2
Figura 12. Potencial da água na folha (Ψw) de quatro híbridos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de enchimento de grãos (R3).
Avaliações realizadas às 05h30 após 52 dias sob déficit hídrico. Cada histograma
representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam
diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma
condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre
os tratamentos hídricos.
No momento de máximo déficit hídrico, os híbridos apresentaram significativa
redução de gs. Sob déficit hídrico, pode-se verificar que o híbrido FT510 apresentou
maior condutância estomática (Figura 13a) e aumento significativo de Ci (Figura 13b).
Em condição irrigada, o DAS2B710 e AS1522 apresentaram maiores Ci em relação aos
demais híbridos avaliados sob a mesma condição hídrica.
Os híbridos também apresentaram redução em Ei (Figura 14a) e Ai (Figura 14b)
devido ao déficit hídrico. Houve diferença significativa entre os híbridos nos dois
tratamentos hídricos, destacando o híbrido FT510 com maiores valores de Ei e de Ai. Em
relação a variável EUA, os híbridos mantiveram a eficiência do uso da água,
independente do tratamento hídrico. Porém, o DAS2B707 teve menor EUA se
comparado aos demais híbridos na condição de déficit hídrico (Figura 14c).
51
(a)
(b)
0,30
irrigado
déficit hídrico
500
450
0,25
400
aA
350
-1
Ci (µmol mol )
aA
-2 -1
gs (mol m s )
0,20
a
0,15
aB
aA
0,10
0,05
bB
bB
300
250
aA
200
a
150
100
aA
bA
bB
bB
bA
50
0,00
0
2B707
2B710
FT510
AS1522
2B707
2B710
FT510
AS1522
Figura 13. Condutância estomática (gs, em a) e concentração intercelular de CO2 (Ci,
em b) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a
partir do estádio de enchimento de grãos (R3). Avaliações realizadas às 13h30 após 52
dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio
padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste
de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas
representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
O teor de clorofila reduziu devido ao déficit hídrico, exceto para o AS1522.
Houve diferença significativa entre híbridos nos dois regimes hídricos, com DAS2B707
apresentando menor teor de Chl sob condição irrigada e o AS1522 maior teor de Chl
sob déficit hídrico (Tabela 8).
O valor de Fv/Fm reduziu devido ao déficit hídrico somente para o híbrido
AS1522. Houve diferença significativa entre híbridos nos dois tratamentos hídricos,
sendo que o FT510 e AS1522 apresentaram maiores Fv/Fm na condição irrigada. Sob
déficit hídrico, FT510 também apresentou maior Fv/Fm que os demais híbridos (Tabela
8). Também pode-se verificar que o déficit hídrico reduziu os valores de qP nos
híbridos, exceto para FT510 que manteve o mesmo valor nos dois regimes hídricos
(Tabela 8). Não houve diferença significativa entre híbridos e entre tratamentos de
irrigação para NPQ. Quanto ao ETR, pode-se observar redução deste caráter sob déficit
hídrico, com exceção do híbrido FT510 que se manteve constante após o estresse. Pôdese diferenciar os híbridos nos dois tratamentos de irrigação, com FT510 apresentando
maior ETR tanto no tratamento irrigado quento no tratamento sob déficit hídrico.
52
irrigado
déficit hídrico
(a)
120
aA
100
aA
bA
-2 -1
Ei (mol m d )
80
bA
bA
60
bB
bB
40
20
0
2B707
2B710
FT510
AS1522
(b)
800
700
aA
-2 -1
Ai (mmol m d )
600
aA
500
b
400
cA
cA
bB
300
cB
200
100
0
2B707
20
2B710
FT510
AS1522
(c)
18
16
-1
EUA (mmol mol )
14
12
10
8
6
aA
bA
a
aA
aA
aA
aA
4
2
0
2B707
2B710
FT510
AS1522
Figura 14. Transpiração diurna (Ei, em a), assimilação diurna de CO2 (Ai, em b) e
eficiência do uso da água (EUA, em c) de quatro híbridos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de enchimento de grãos (R3).
Avaliações realizadas após 52 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o
valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças
estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição
hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os
tratamentos hídrico.
53
Tabela 8. Teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do fotossistema II
(Fv/Fm), coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da
fluorescência e transporte aparente de elétrons (ETR) de quatro híbridos de milho
avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de enchimento
de grãos (R3). Campinas, 2011.
Variáveis/Tratamento hídrico
Híbridos
Chl
Irrigado
Déficit hídrico
27,32 ± 3,82 bA
20,04 ± 2,04 cB
DAS2B707
35,30 ± 0,42 a
DAS2B710
39,14 ± 0,59 aA
31,77 ± 1,70 bB
FT510
33,04 ± 1,39 aB
41,08 ± 0,42 aA
AS1522
Fv/Fm
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
0,67 ± 0,03 bA
0,64 ± 0,04 bA
DAS2B707
0,68 ± 0,04 b
DAS2B710
0,74 ± 0,03 aA
0,75 ± 0,01 aA
FT510
0,72 ± 0,02 aA
0,64 ± 0,04 bB
AS1522
qP
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
0,47
±
0,04
aA
0,19
± 0,10 bB
DAS2B707
0,50 ± 0,09 a
DAS2B710
0,59 ± 0,05 aA
0,55 ± 0,12 aA
FT510
0,45 ± 0,07 aA
0,22 ± 0,19 bB
AS1522
NPQ
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
1,25
±
0,34
aA
1,40
± 0,40 aA
DAS2B707
1,37 ± 0,66 a
DAS2B710
0,92 ± 0,23 aA
1,14 ± 0,32 aA
FT510
1,33 ± 0,58 aA
0,94 ± 0,85 aA
AS1522
-2 -1
ETR (µmol m s )
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
100,00 ± 9,64 bA
24,00 ± 17,52 bB
DAS2B707
100,00 ± 8,66 b
DAS2B710
137,00 ± 15,18 aA
127,00 ± 16,77 aA
FT510
91,00 ± 8,54 bA
35,00 ± 4,95 bB
AS1522
Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas avaliadas às 13h30 após 52 dias sob déficit
hídrico.
Decidiu-se avaliar os teores de carboidratos somente quando os híbridos foram
submetidos ao déficit hídrico nos estádios vegetativo e de florescimento, já que a seca
54
no estádio de enchimento de grãos não reduziu a massa de grãos (MG) e nem a massa
seca total (MST) dos híbridos avaliados (Tabela 9).
O período de déficit hídrico de 52 dias não reduziu os valores de AP, MG e MST
dos híbridos em comparação ao tratamento mantido sob irrigação plena (Tabela 9).
Houve diferença significativa entre híbridos para AP nos dois tratamentos de irrigação,
com o híbrido DAS2B710 apresentando menor altura da planta (AP). O diâmetro do
colmo (DIAM) dos híbridos DAS2B707 e DAS2B710 mantidos no tratamento irrigado
foi menor em comparação aos demais híbridos na mesma condição hídrica.
Não foi possível verificar redução de MG e de MST devido ao déficit hídrico e
nem encontrar diferença significativa entre híbridos nos dois tratamentos de irrigação.
Tabela 9. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG) e
massa seca total (MST) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e
sob déficit hídrico apartir do estádio de enchimento de grãos (R3). Campinas, 2011.
Variáveis/Tratamento hídrico
Híbridos
AP (cm)
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
223,10 ± 67,76 aA
218,00 ± 64,95 aA
DAS2B710
207,20 ± 63,42 bA
197,60 ± 57,03 bA
FT510
230,20 ± 70,14 aA
217,60 ± 62,81 aA
AS1522
222,00 ± 73,08 aA
212,10 ± 62,07 aA
DIAM (mm)
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
18,47 ± 1,80 bA
16,37 ± 1,14 aB
DAS2B710
18,41 ± 2,57 bA
16,47 ± 1,27 aB
FT510
21,90 ± 2,12 aA
17,79 ± 2,67 aB
AS1522
20,02 ± 3,28 aA
17,57 ± 1,24 aB
MG (g planta1)
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
162,86 ± 11,43 aA
151,43 ± 12,86 aA
DAS2B710
174,29 ± 2,86 aA
148,57 ± 10,00 aA
FT510
192,86 ± 8,57 aA
168,50 ± 5,71 aA
AS1522
175,71 ± 17,14 aA
154,29 ± 38,57 aA
MST (g planta-1)
Híbridos
Irrigado
Déficit hídrico
DAS2B707
432,86 ± 25,71 aA
430,28 ± 30,00 aA
DAS2B710
441,43 ± 27,14 aA
423,29 ± 24,29 aA
FT510
482,86 ± 11,43 aA
438,43 ± 5,71 aA
AS1522
447,14 ± 58,57 aA
425,71 ± 45,71 aA
Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas avaliadas após 52 dias sob déficit hídrico.
55
4.2 DISCUSSÃO: Parâmetros fisiológicos
4.2.1 Déficit hídrico no estádio vegetativo
O potencial da água na folha (Ψw) é um dos caracteres mais utilizados para
medir a intensidade do déficit hídrico em vegetais (FLEXAS et al., 2004) e quando
avaliado na antemanhã pode refletir a condição hídrica da planta em equilíbrio com o
solo (BERGONCI et al., 2000). A partir do estudo dessa variável foi possível verificar
uma redução significativa de Ψw em todos os híbridos avaliados devido ao déficit
hídrico imposto no estádio vegetativo (Figura 4), permitindo inferir que o Ψw pode ser
um bom indicador de déficit hídrico. Resultado semelhante foi obtido por BERGONCI
et al. (2000) que avaliando o Ψw em híbridos de milho submetidos a três níveis de
irrigação, desde a capacidade de campo até a ausência de irrigação, verificaram que nos
dias em que a disponibilidade de água no solo era baixa em plantas não irrigadas, o
potencial da água na folha era menor do que em plantas irrigadas.
Pelos resultados obtidos de Ψw no presente estudo, pode-se verificar que o
déficit hídrico no estádio vegetativo discriminou os híbridos de milho, com valores
variando de -0,30 (DAS2B707) a -0,99 MPa (DAS2B710). O alto valor do Ψw
observado no híbrido DAS2B707 sob condição de déficit hídrico está relacionado ao
fechamento parcial dos estômatos (Figura 5a). Além desse aspecto, a melhor hidratação
desse híbrido deve estar certamente associada a outra característica, tal como o aumento
da densidade e profundidade das raízes dessas plantas, garantindo maior exploração do
solo.
As medidas de condutância estomática (gs) apresentadas foram realizadas no
horário de maior demanda atmosférica (13:30 h) e indicam uma redução considerável da
abertura estomática em todos os híbridos submetidos ao déficit hídrico. Somente na
condição irrigada pôde-se discriminar os híbridos, sendo o DAS2B710 o híbrido que
apresentou maior gs (Figura 5a). A redução de gs poderia limitar a fotossíntese devido à
menor disponibilidade de CO2, sendo esse aspecto indicado pela redução de Ci.
Contudo, mesmo com o fechamento parcial dos estômatos, o híbrido DAS2B710
apresentou valor elevado de Ci (Figura 5b), demonstrando-se que havia CO2 disponível
para a realização de fotossíntese e, portanto, não foi este o fator limitante para a sua
realização.
56
Sabe-se que a deficiência hídrica reduz a capacidade fotossintética das plantas
(FLEXAS et al., 2004) e isso é atribuído em grande parte ao decréscimo da condutância
estomática (gs). O controle da abertura e fechamento dos estômatos é essencial para a
regulação do equilíbrio entre a perda de água pela transpiração (E) e a assimilação de
CO2 (A) pela planta (PIMENTEL, 2004). De fato, no presente estudo, o déficit hídrico
imposto na fase vegetativa implicou na redução de gs e, consequentemente, reduziu Ei e
Ai em todos os híbridos em comparação com as plantas mantidas irrigadas (Figuras 5a,
6a,b). Decréscimo na condutância estomática e na fotossíntese também foram
observados por XU et al. (2009) em uma variedade de milho chinesa e por
GHANNOUM et al. (2003) em quatro diferentes espécies de gramíneas sob déficit
hídrico.
Apesar da redução de gs e Ei devido ao período de restrição hídrica, os híbridos
DAS2B707, FT510 e AS1522 apresentaram os maiores valores de Ai. No caso dos
híbridos DAS2B707 e AS1522, os maiores valores de Ai podem estar relacionados à
maior atividade fotoquímica realizada por esses híbridos em condições de déficit
hídrico, obtendo maiores valores do coeficiente de extinção fotoquímica (qP) e da taxa
aparente do transporte de elétrons (ETR) em relação aos demais híbridos.
Para FT510 o alto valor de Ai sob déficit hídrico pode ser devido ao maior teor
de clorofila total (Tabela 4). Maiores teores de clorofila podem denotar aumentos na
longevidade das folhas e adequado funcionamento do fotossistema II, contribuindo para
melhoria na tolerância de híbridos de milho ao déficit hídrico e de nitrogênio
(TOLLENAAR & WU, 1999). A redução no conteúdo deste pigmento como
conseqüência do déficit hídrico tem sido relatado na cultura do milho (VIANA, 2002;
MACHADO, 2003) e corrobora com os resultados obtidos no presente estudo quando se
compara o tratamento sob déficit hídrico com o mantido sob irrigação.
A variável Fv/Fm é uma estimativa da eficiência quântica máxima da atividade
fotoquímica do fotossistema II, quando todos os centros de reação do FSII estão abertos
(BAKER & ROSENQVST, 2004). Essa relação tem sido empregada freqüentemente
para detectar perturbações no sistema fotossintético causada por estresses ambientais e
bióticos, visto que a redução desta indica inibição da atividade fotoquímica com
provável comprometimento da assimilação de CO2. Contudo, não foi possível detectar
diferença significativa entre híbridos e entre regimes hídricos para o caráter Fv/Fm
(Tabela 4). Esta habilidade em manter valores semelhantes de Fv/Fm sob déficit hídrico
57
em relação ao tratamento controle indica a alta resistência da atividade fotoquímica em
condições limitantes (SILVA et al., 2007).
Quando submetido ao déficit hídrico, os híbridos DAS2B710 e FT510
apresentaram aumento do coeficiente de extinção não fotoquímica da fluorescência
(NPQ) (Tabela 4). Esse aumento em NPQ indica que estas plantas apresentaram uma
maior dissipação da energia luminosa absorvida pela formação de calor, em detrimento
da atividade fotoquímica, ou seja, na produção de energia química na forma de ATP e
NADPH.
A deficiência hídrica provocou redução também na taxa aparente do transporte
de elétrons (ETR) em todos os híbridos em comparação ao tratamento irrigado (Tabela
4), indicando que o estresse inibe o transporte de elétrons no fotossistema II,
compromentendo o metabolismo de carbono nesses híbridos. Houve diferença
significativa entre híbridos no tratamento sob défcit hídrico, com os híbridos
DAS2B707 e AS1522 apresentando maiores valores de ETR após o estresse.
À medida que a água se torna menos disponível no solo pode haver o acúmulo
de solutos visando manter a pressão de turgor celular. Em plantas sob deficiência
hídrica, o aumento dos carboidratos solúveis totais pode estar relacionado com o
processo de ajustamento osmótico, mantendo a planta hidratada e, conseqüentemente,
retardando a desidratação dos seus tecidos (BRAY, 1997). Sabe-se que o metabolismo
de carboidratos na planta é outro fator diretamente relacionado ao crescimento e sua
dinâmica também é influenciada sob condições estressantes (CHAVES & OLIVEIRA,
2004). No presente estudo, o teor de açúcar solúvel (AS) não foi influenciado pelo
estresse e nenhum híbrido se destacou em relação aos tratamentos hídricos empregados
(Figura 7a).
Houve redução dos teores de sacarose (SAC) nas folhas dos híbridos DAS2B707
e FT510 quando esses foram submetidos ao déficit hídrico (Figura 7b). A redução da
sacarose se deve ao decréscimo da assimilação de CO2 e também pode estar associada a
exportação de sacarose para o crescimento do caule e desenvolvimento de raízes. Neste
trabalho, a sacarose pode ter sido empregada para o crescimento da planta do híbrido
FT510, enquanto que para o DAS2B707 foi utilizada para o desenvolvimento de raízes,
uma vez que, sob condições de déficit hídrico este híbrido obteve maior Ψw (Figura 4).
A deficiência hídrica também reduziu o teor de amido (AM) em todos os
híbridos, apresentando reduções de 73%, 63%, 82% e 38%, respectivamente para
DAS2B707, DAS2B710, FT510 e AS1522. Estas reduções podem estar ligadas a uma
58
menor síntese de amido uma vez que a assimilação de CO2 (Ai) reduziu sob déficit
hídrico (PINHEIRO & CHAVES, 2011) e também pode-se sugerir que o carbono
utilizado para manter o nível de açúcares solúveis (AST) nas folhas foi proveniente da
hidrólise do AM. De fato, o consumo de AM seria uma resposta inicial à seca
permitindo a manutenção do suprimento de carbono em uma condição de reduzida
fixação de CO2 atmosférico (KAKANI et al., 2011).
A concentração de carboidrato total não estrutural (CTNE) foi afetada pelo
déficit hídrico apenas no híbrido FT510. Nos demais híbridos o déficit hídrico manteve
o mesmo conteúdo deste carboidratado em relação ao tratamento irrigado, indicando
uma possível paralisação na exportação de triose-fosfato do cloroplasto associada à
redução da força de dreno e dos teores de SAC no tecido (AINSWORTH & BUSH,
2011).
Não houve redução da altura da planta (AP) quando os híbridos FT510 e
AS1522 foram submetidos ao tratamento sob déficit hídrico enquanto que, os híbridos
DAS2B707 e DAS2B710 apresentaram plantas de estaturas consideradas baixas após o
estresse (Tabela 5). Sabe-se que a redução na produção da fitomassa e os efeitos
adversos nos processos fisiológicos podem ser consequência do déficit hídrico, que
afeta diretamente a produção de grãos (MÜLLER et al., 2002). De fato, quando se
compara o tratamento sob déficit hídrico com o tratamento irrigado, verifica-se que os
híbridos DAS2B710, FT510 e AS1522 apresentam reduções de MG de 42%, 46% e
45%, respectivamente. Porém, o híbrido DAS2B707 apresenta estabilidade de produção
nos dois tratamentos hídricos impostos, apresentando redução de apenas 18% quando
houve restrição hídrica. Este resultado indica que este híbrido possui maior potencial
produtivo em condições de deficiência hídrica e pode ser considerado resistente ao
déficit hídrico no estádio vegetativo da cultura.
Assim como a variável MG, a produção de matéria seca total (MST) dos
híbridos foi significativamente afetada pelo déficit hídrico, porém para MST não foi
possível destacar nenhum híbrido nos regimes hídricos impostos (Tabela 5).
A redução relativa (em relação ao controle) em cada variável analisada foi
calculada e os resultados são apresentados na Figura 15. De acordo com essa análise,
pode-se inferir que o híbrido DAS2B707 foi menos afetado pelo déficit hídrico
considerando os valores de MG e de MST devido a maior eficiência na gs, Ai, NPQ, qP,
ETR, AS, CTNE e EUA (valores mais próximos de 1) em relação aos demais híbridos,
além de apresentar maior hidratação (Ψw) após o período de déficit hídrico.
59
Figura 15. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP), diâmetro
do colmo (DIAM), massa de grãos (MG), massa seca total (MST), condutância
estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), assimilação diurna de CO2 (Ai),
transpiração diurna (Ei), teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do
fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação não-fotoquímica da fluorescência
(NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP), taxa aparente de transporte de
elétrons (ETR), açúcares solúveis (AS), sacarose (SAC), amido (AM), carboidrato total
não estrutural (CTNE) e eficiência do uso da água (EUA) de quatro híbridos de milho
submetidos a dois tratamentos hídricos a partir do estádio vegetativo (V5). Valores
maiores que 1 indicam aumento na variável específica sob déficit hídrico.
4.2.2 Déficit hídrico no estádio de florescimento
O período de déficit hídrico na fase de florescimento levou à maior redução de
Ψw no híbrido AS1522 com valor de -0,59 MPa (Figura 8). Valores de Ψw próximos a 0,40 MPa afetam significativamente a expansão foliar em milho, embora a fotossíntese
máxima ocorra com potenciais foliares entre -0,60 a -0,80 MPa (BERGONCI et al.,
2000).
Para conservar água, nutrientes e carboidratos necessários para a sobrevivência,
as plantas apresentam modificações morfofisiológicas, como a redução da expansão
foliar e o fechamento dos estômatos. Quando houve suspensão da rega, pôde-se notar
redução significativa da condutância estomática (gs) nos híbridos, exceto para o
60
DAS2B710 que não apresentou diferença significativa para esta variável nos dois
tratamentos hídricos (Figura 9a). Contudo, não foi possível destacar nenhum híbrido sob
déficit hídrico em relação a gs.
Houve um aumento considerável de Ci em todos os híbridos quando submetidos
ao estresse (Figura 9b), indicando uma elevada concentração de substrato para serem
utilizados no processo de fotossíntese. No entanto, mesmo com essa elevada
concentração intercelular de CO2 (Ci) , o período de déficit hídrico reduziu os valores Ai
(Figura 10b) em todos os híbridos. Sabe-se que condição de déficit hídrico o Ci
geralmente permanece elevado ou com valores maiores do que aquele esperado quando
ocorre decréscimo na fotossíntese e na condutância estomática. Esse acréscimo no Ci,
frequentemente observado nos estágios mais avançados do déficit hídrico, indica a
predominância de limitações não estomáticas à fotossíntese à medida que o estresse se
torna mais severo (KAISER, 1987). No presente estudo, o decréscimo da taxa de
assimilação de CO2 foi devido não só ao aumento da resistência estomática, mas
também, ao efeito do estresse hídrico na fotossíntese, visto que um alto valor de Ci
associado a baixas condutâncias estomáticas indicaria um decréscimo na eficiência de
carboxilação (SCHULZE et al., 1987). Reduções na fotossíntese de plantas submetidas
à deficiência hídrica podem estar relacionadas à limitação da síntese de ribulose
bifosfato (RuBP), e não à inibição das enzimas no ciclo de Calvin. A limitação da
síntese de RuBP provavelmente está ligada à redução na síntese de ATP, por uma
progressiva inativação de fatores de acoplamento resultante do aumento da
concentração iônica (Mg+2) e não à redução da capacidade do transporte de elétrons ou
de prótons (LAWLOR & CORNIC, 2002).
Houve redução também no teor de clorofila quando os híbridos foram
submetidos ao estresse por 75 dias na fase de florescimento, exceto para o AS1522 que
não difere estatisticamente do tratamento irrigado (Tabela 6). Entretanto essa maior
quantidade de Chl não levou ao aumento da assimilação de CO2 (Ai) neste híbrido no
tratamento sob estresse, o que pode induzir que houve comprometimento da integridade
do sistema fotossintético pelo déficit hídrico.
Verificou-se redução significativa de Fv/Fm em função do estresse causado pela
deficiência hídrica. Os menores valores de Fv/Fm alcançados foram de 0,53
(DAS2B707) e 0,38 (FT510). BOLHÀR-NORDENKAMPF et al. (1989), relatam que,
quando a planta está com seu aparelho fotossintético intacto, a razão Fv/Fm deve variar
entre 0,75 e 0,85 enquanto uma queda nesta razão reflete a presença de dano nos centros
61
de reação do PSII por algum estresse (BAKER, 1993). Os baixos valores de Fv/Fm
observados caracterizam danos que podem estar relacionados à redução da concentração
intercelular de CO2, em razão do fechamento estomático (BAKER,1993) e devido à
queda na atividade fotossintética (SMIRNOFF, 1993) em função da condição de
estresse causado pelo déficit hídrico. Mesmo apresentando valores maiores de Fv/Fm
sob deficiência hídrica, os híbridos DAS2B710 e AS1522 mostraram valores reduzidos
de Ai (Figura 10b), indicando que o estresse causou dano fotoquímico.
Pode-se observar decréscimos na capacidade da taxa aparente de transporte de
elétrons (ETR) do fotossistema II sob condições de estresse em todos os híbridos
avaliados. Esse resultado indica que a capacidade de transporte de elétrons foi alterada
em função do déficit hídrico.
O híbrido AS1522 destacou-se por apresentar maior quantidade de açúcares
solúveis (AS) tanto no tratamento irrigado quanto no tratamento submetido a restrição
hídrica (Figura 11a). É verificado que sob condições de baixa disponibilidade de água,
ocorre acúmulo de açúcares solúveis (MORGAN, 1984) e simultaneamente diminuição
no teor de amido. Esse acúmulo de AS em AS1522 pode ter ocorrido pela hidrólise do
amido (AM) e/ou devido a uma contínua produção de fotoassimilados pela fotossíntese,
que é menos afetada pelo déficit hídrico do que o crescimento (BOYER, 1970).
Para o teor de amido, verifica-se que houve redução significativa em todos os
híbridos avaliados após o déficit hídrico. Esta redução das concentrações de amido nas
folhas dos híbridos sob estresse está provavelmente relacionada com a redução da
fotossíntese e da degradação do amido, visando a formação de novos açúcares como a
sacarose para realizar o ajuste osmótico e/ou transporte para outros drenos preferenciais
e/ou a inativação da enzima chave na síntese de amido (KRAMER & BOYER, 1995).
Entretanto, houve aumento significativo de SAC nos híbridos DAS2B707 e AS1522
devido ao estresse, enquanto que os teores de SAC mantiveram-se constantes nos
híbridos DAS2710 e FT510 nos dois tratamentos hídricos empregados (Figura 11b). O
aumento das concentrações de sacarose nos híbridos DAS2B707 e AS1522 está ligado,
provavelmente, a quebra do amido pela ação das enzimas α e β-amilase em açúcares que
podem ser quebrados e, então, transportados para os diversos drenos na forma de
sacarose (KINGSTON-SMITH et al. 1999). Além disso, como os demais açúcares, a
sacarose pode se ligar às moléculas de água na folha com a finalidade de manter o nível
de água da folha, bem como induzir um ajustamento osmótico na planta. Por isso,
apresentou-se aumento de sacarose na ocorrência de estresse hídrico.
62
Dentro desse contexto, os resultados obtidos no presente trabalho, permitiram
concluir que o híbrido AS1522 apresenta um acúmulo de solutos como uma resposta ao
déficit hídrico, caracterizando um ajustamento osmótico. Este mecanismo é,
provavelmente, uma das estratégias que, atuando em conjunto com outros fatores,
permitem a planta sobreviver e reproduzir em condições estressantes.
Com relação ao desenvolvimento da planta, os híbridos DAS2B707 e
DAS2B710 apresentaram reduzida estatura quando houve déficit hídrico. No tratamento
sob condição de estresse o DAS2B707 e AS1522 obtiveram bom desempenho em
rendimento (MG), no entanto não foi possível verificar estabilidade de produção nesses
híbridos quando houve déficit hídrico, apresentando perdas significativas na produção
de 25% e 32%, respectivamente. Os híbridos FT510 e DAS2B710 apresentaram
maiores reduções no rendimento, com perdas de 57% e 48%, respectivamente (Tabela
7).
Para MST, verificou-se a ocorrência de estabilidade de produção de massa seca
total no híbrido AS1522 em relação ao tratamento irrigado mesmo após a deficiência
hídrica imposta no estádio de florescimento. Esse resultado pode estar relacionado ao
maior acúmulo de carboidratos na folha que esse híbrido produziu em condições de seca
(Figura 16), induzindo a uma maior biomassa neste híbrido.
63
Figura 16. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP), diâmetro
do colmo (DIAM), massa de grãos (MG), massa seca total (MST), condutância
estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), assimilação diurna de CO2 (Ai),
transpiração diurna (Ei), teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do
fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação não-fotoquímica da fluorescência
(NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP), taxa aparente de transporte de
elétrons (ETR), açúcares solúveis (AS), sacarose (SAC), amido (AM), carboidrato total
não estrutural (CTNE) e eficiência do uso da água (EUA) de quatro híbridos de milho
submetidos a dois tratamentos hídricos a partir do estádio de florescimento (R1).
Valores maiores que 1 indicam aumento na variável específica sob déficit hídrico.
4.2.3 Déficit hídrico no estádo de enchimento de grãos
Somente no híbrido AS1522 apresentou redução do Ψw com valor de -0,40 MPa
após 52 dias sem irrigação (Figura 12), indicando que o défcit hídrico imposto no
estádio de enchimento de grãos foi considerado moderado. Em déficits não muito
severos, as plantas com sistema radicular mais profundo exploram o solo em locais que
ainda apresentam água passível de ser absorvida. Outra possível causa para uma maior
hidratação das plantas poderia ser o fluxo ascendente de água no solo à noite, o qual
seria suficiente para elevar o potencial de base.
O período de suspenção da rega levou ao fechamento estomático dos híbridos
DAS2B707 e AS1522, comportamento no qual pode estar associado a uma rápida
adaptação dessas plantas ao estresse hídrico (MENCUCCINI et al., 2000). Este fato
permite à planta transpirar menos (Figura 14a), controlando a perda de água e
diminuindo os possíveis danos à planta, apesar da redução da assimilação de CO2.
NABLE et al. (1999) também encontraram reduções nas taxas transpiratórias em sorgo
e cana-de-açúcar em condições de déficit hídrico, sendo que nesta última as reduções
foram mais severas, sempre que a fração de água disponível no solo decrescia. O
híbrido FT510 obteve maior gs (Figura 13a) e Ci (Figura 13b), indicando que não houve
restrição de substrato para a realização de fotossíntese devido ao déficit hídrico.
Em condições de ambientes estressantes ocorre o decréscimo característico na
eficiência quântica potencial do fotossistema II, podendo ser detectada pela queda na
relação Fv/Fm (KRAUSE & WEIS, 1991). Entretanto, redução de Fv/Fm devido déficit
hídrico foi verificada apenas no híbrido AS1522 (Tabela 8). O híbrido FT510 destacouse por apresentar maior relação Fv/Fm quando comparado com os outros híbridos
submetidos a 52 dias sob déficit hídrico. Seguindo essa mesma tendência, este híbrido
64
apresentou valores elevados de qP e de ETR, refletindo em metabolismo fotossintético
do carbono adequado mesmo quando as condições ambientais se encontravam adversas
devido a restrição hídrica.
Plantas submetidas a déficits hídricos acentuados, as quais estão com os
estômatos fechados, podem apresentar valores significantes de qP devido à reciclagem
interna de CO2. Nesta condição, a fluorescência pode fornecer informações sobre o
rendimento quântico, o fluxo de elétrons e sobre o estado de energia dos cloroplastos,
mesmo que nenhuma fixação do CO2 ou liberação do oxigênio ocorra. Neste caso qP
está relacionado com a estimativa da disponibilidade de dissipação de energia para o
metabolismo do carbono (BOLHÀR-NORDENKAMPF et al, 1989). Os valores de
NPQ permaneceram estáveis nos híbridos nos dois tratamentos hídricos impostos,
indicando ausência de danos no processo fotoquímico nessas plantas mesmo quando
submetidas ao estresse.
O déficit hídrico imposto no estádio de enchimento de grãos não possibilitou a
diferenciação dos híbridos em relação a massa de grãos (MG) e massa seca total (MST),
indicando que o período de estresse não foi considerado adequado para selecionar
híbridos contrastantes à seca (Tabela 9).
65
4.3 Seleção recorrente interpopulacional: Análise de variância agrupada das
progênies de irmãos germanos. Campinas, 2012
Os resultados da análise de variância agrupada dos experimentos realizados em
Campinas indicam diferenças significativas entre progênies em nível de 1% de
probabilidade (teste F), para todos os caracteres agronômicos avaliados. Esse fato
demostra variabilidade genética entre progênies de irmãos germanos interpopulacionais
oriundas do cruzamento entre a população tolerante A e sensível B à seca (Tabelas 10 e
11).
Tabela 10. Quadrados médios da análise de variância agrupada para florescimento
masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF), stay
green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificações de pendão (NRP) e
comprimento de pendão (CP), referentes a 150 progênies de irmãos germanos
interpopulacionais de milho. Campinas, 2012.
Quadrados médios
FV
GL
FM
FF
IF
SG
PROL
NRP
CP
espiga
ramif.
dias
nota
cm
planta-1 pendão-1
Blocos/E
10
2,227
4,151
0,636
0,683
0,104
2,01
9,48
Progênies/E 145 20,22** 23,582** 2,551** 0,288** 0,033** 9,36** 7,35**
Resíduo/E
290 6,298
7,880
1,417
0,211
0,019
3,16
4,18
Total
449
Média
62,59
63,70
1,12
2,06
1,02
12,10
33,92
CV (%)
4,0
4,4
106,3
22,2
13,1
20,4
8,5
(**, *) Significativo a 1% e a 5% de probabilidade pelo teste F. E = experimentos.
Tabela 11. Quadrados médios da análise de variância agrupada para altura da planta
(AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE),
número de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (MG), referentes a 150
progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho. Campinas, 2012.
Quadrados médios
FV
GL
CE
DE
NFG
MG
AP
AE
cm
g planta-1
Blocos/E
10
1,757
0,223
1,728
1932,107
524,882
254,062
Progênies/E 145 295,932** 216,319** 3,398** 0,256** 4,475** 667,332**
Resíduo/E
290 125,358
1,135
0,080
0,813
460,183
100,299
Total
449
Média
16,433
5,070
16,317
118,750
199,278
110,320
CV (%)
6,3
5,4
5,5
18,2
5,5
8,9
(**, *) Significativo a 1% e a 5% de probabilidade pelo teste F. E = experimentos.
66
O intervalo entre os florescimentos feminino e masculino é considerado um dos
mais importantes caracteres a serem selecionados para a obtenção de genótipos de milho
tolerantes à seca (BÄNZINGER et al., 2000; LI et al., 2003 e XIAO et al., 2004). No
presente estudo as 150 progênies floresceram, em média, 63 e 64 dias após a semeadura
(DAS) para FM e para FF, respectivamente, resultando em baixo intervalo entre os
florescimentos (IF). Resultados semelhantes foram obtidos por PATERNIANI et al.
(2012) e GUIMARÃES et al. (2012) com progênies de meios-irmãos e irmãos
germanos, respectivamente, contendo baixos intervalos entre os florescimentos sob
condições de safrinha.
A média geral da nota de stay green foi de 2,06, sendo que a média do híbrido
considerado tolerante à seca (DAS2B707) foi 2,05. Uma vez que a nota 1 era dada à
planta com stay green e a nota 5 à planta sem stay green, as progênies apresentaram, em
média, um bom desempenho para o caráter, conferindo maior fotossíntese ao longo do
ciclo e fornecendo carboidratos para colmos, folhas e raízes. O stay green é um caráter
descrito em diversas espécies e vem sendo objeto de grande atenção por estar
relacionado à resistência ao estresse hídrico, ao aumento da tolerância a pragas e
doenças, redução do acamamento de plantas, tolerância ao maior adensamento, tendo
sido relacionado ao aumento da produtividade direta e indiretamente (DUVICK &
CASSMAN, 1999). Devido a isso, este caráter é considerado de muita importância nos
programas de melhoramento. De acordo com COSTA et al. (2008), os genótipos são
considerados com stay green quando as folhas e colmos permanecem verdes após o
estádio fenológico de enchimento de grãos. Dessa forma, a fotossíntese se prolonga
fornecendo carboidratos para as plantas, que apresentam maior resistência a estresses
abióticos como o de déficit hídrico (JIANG et al., 2004 e CARMO et al., 2007).
Segundo BOLAÑOS & EDMEADES (1993a), genótipos de milho prolíficos
demonstram melhor capacidade de adaptação a uma ampla gama de condições
estressantes como aumento da densidade de semeadura e a tolerância ao déficit hídrico.
A média das 150 progênies de IG interpopulacionais para o caráter PROL foi 1,02
espigas planta-1, valor este maior que o encontrado por CÂMARA et al. (2007) que
obtiveram 0,70 a 0,83 espigas planta-1 em progênies F2:3 obtidas da população D e U,
respectivamente.
As médias de progênies de IG interpopulacionais para os caracteres NRP e CP
foram, respectivamente, 12,10 ramificações pendão-1 e 33,92 cm. Esses valores sugerem
67
que, em geral, as progênies apresentam média ramificação dos pendões e comprimento
de pendão considerado de tamanho médio.
Para massa de grãos (MG), as progênies se comportaram relativamente de forma
diferenciada, o que demonstra a possibilidade de selecionar híbridos promissores em
condições de safrinha. A média de produtividade das progênies de irmãos germanos foi
de 118,75 g planta-1, resultado semelhante à média da testemunha tolerante à seca
DAS2B707, que foi 127,12 g planta-1. De maneira geral, as progênies apresentaram
valores de MG acima das testemunhas empregadas nos experimentos, com amplitudes
de massa de grãos variando de 67,78 a 149,64 g planta-1 no Experimento I (Anexo 2), de
86,82 a 148,14 g planta-1 no Experimento II (Anexo 4), de 102,097 a 156,819 g planta-1
no Experimento III (Anexo 6), de 91,43 a 135,29 g planta-1 no Experimento IV (Anexo
8) e de 61,58 a 143,08 g planta-1 no Experimento V (Anexo 10).
Pôde-se verificar uma tendência das progênies mais produtivas apresentarem
AP, AE, CE, DE e NFG elevados em condições de safrinha.
4.4
Análise de variância agrupada das progênies de irmãos germanos. Mococa,
2012
Pela análise de variância foi possível verificar diferenças significativas entre
progênies (P<0,01) para todos os caracteres avaliados, exceto para IF. A existência de
significância indica que os cruzamentos realizados entre as duas populações
contrastantes quanto à tolerância à seca produziram progênies contendo alta
variabilidade, característica ideal para a condução de um programa de melhoramento
empregando o método da seleção recorrente recíproca, sendo possível que ganhos sejam
obtidos a partir do melhoramento dessas populações (Tabelas 12 e 13).
68
Tabela 12. Quadrados médios da análise de variância agrupada para florescimento
masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF), stay
green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificações de pendão (NRP) e
comprimento de pendão (CP), referentes a 150 progênies de irmãos germanos
interpopulacionais de milho. Mococa, 2012.
Quadrados médios
FV
NRP
CP
FM
FF
IF
SG
GL
PROL
espigas
ramif.
dias
Nota
cm
planta-1 pendão-1
Blocos/E
3,408
8,691
10 19,929 15,940 1,296 0,775
0,003
Progênies/E 145 6,866** 7,649** 1,018 0,351** 0,003** 13,231** 10,625**
Resíduo/E
1,830
3,371
3,979 0,992 0,151
290 3,501
0,002
Total
449
Média
12,64
32,72
63,10
64,58
1,49
2,10
0,96
CV (%)
14,6
7,9
2,8
3,1
67,0
18,3
4,5
(*) Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F. E = experimentos.
Tabela 13. Quadrados médios da análise de variância agrupada para altura da planta
(AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE),
número de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (PG), referentes a 150
progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho. Mococa, 2012.
Quadrados médios
FV
GL
AP
AE
CE
DE
NFG
MG
Cm
g/planta
Blocos/E
10
298,951
127,487
3,663
0,216
0,290
259,511
Progênies/E 145 311,229** 172,322** 6,002** 0,107** 3,635** 245,081**
Resíduo/E
290 179,399
67,073
3,267
0,051
0,846
109,780
Total
449
Média
197,356
99,818
14,073
4,799
15,137
105,991
CV (%)
6,2
8,1
11,1
4,6
6,0
9,8
(*) Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F. E = experimentos.
Houve a tendência das progênies mais produtivas apresentarem AP e AE
elevadas. As progênies floresceram, em média, 63 e 65 dias após a semeadura (DAS)
para FM e para FF, respectivamente, indicando uma ocorrência de sincronismo entre os
florescimentos.
Como ocorreu no experimento em Campinas, as progênies também apresentaram
bom desempenho de stay green em relação a média do híbrido tolerante ao déficit
hídrico (2,06), apresentando nota média para stay green de 2,10. Os valores obtidos de
SG e IF sugerem que os genótipos com senescência retardada e reduzido intervalo entre
69
florescimentos podem ser menos afetados pelo déficit hídrico, concordando com os
resultados obtidos por CHAPMAN & EDMEADES (1999) e PATERNIANI et al.
(2012).
As médias de progênies para os caracteres PROL, NRP e de CP foram,
respectivamente, 0,96 espigas planta-1, 12,64 ramificações pendão-1 e 32,71 cm. Esses
resultados obtidos pelas progênies conduzidas em Mococa apresentam baixa
prolificidade, média ramificação dos pendões e médio comprimento de pendão.
Por meio dos resultados observados, verificou-se que houve o desenvolvimento de
progênies promissoras quanto a praticamente todas as características agronômicas
avaliadas, principalmente quanto à produtividade de grãos com valores médios de
105,99 g planta-1, sendo que o híbrido DAS2B707 obteve em média produção de 111,93
g planta-1. Os valores de massa de grãos (MG) variaram de 83,54 a 126,35 g planta-1 no
Experimento I (Anexo 12), de 90,64 a 118,42 g planta-1 no Experimento II (Anexo 14),
de 95,72 a 136,08 g planta-1 no Experimento III (Anexo 16), de 79,08 a 116,65 g planta1
no Experimento IV (Anexo 18) e de 93,08 a 121,35 g planta-1 no Experimento V
(Anexo 20). Tal resultado indica a eficiência do cruzamento entre as populações
contrastantes quanto à tolerância à seca para o desenvolvimento de progênies de IG
interpopulacionais com características de tolerância ao déficit hídrico, em condições de
safrinha.
4.5
Análise de variância conjunta de locais e agrupada das progênies de irmãos
germanos, Campinas e Mococa, 2012
Na análise de variância conjunta agrupada dos cinco experimentos de Campinas e
Mococa, verificou-se diferença significativa (P<0,01) entre progênies para todos os
caracteres avaliados, o que revela a presença de variabilidade genética entre as
progênies de irmãos germanos. A fonte de variação ambientes não apresentou
significância somente para SG, confirmando a grande diferença edafoclimática entre
Campinas e Mococa. Foram constatados efeitos significativos da interação entre
progênies x ambientes para todos os caracteres avaliados, indicando que essas progênies
possuem desempenho diferenciado face às variações ambientais, o que caracteriza a
importância de realizar a seleção por local (Tabelas 14 e 15).
70
Tabela 14. Quadrados médios da análise de variância conjunta agrupada de florescimento
masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF), stay
green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificação de pendão (NRP), comprimento
de pendão (CP), referentes a 150 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho.
Campinas e Mococa, 2012.
Quadrados médios
FV
GL
FM
FF
IF
SG
NRP
CP
PROL
ramif.
dias
nota espigas
cm
-1
planta
pendão-1
Blocos/Amb/E 20
11,08
10,05
0,97
0,73
2,71
9,09
16,84
Progênies
145 13,82** 16,48** 2,02** 0,31** 0,02** 11,27** 7,36**
Ambientes
1 675,15* 806,28* 39,57* 0,45 0,96** 157,23** 490,25**
(Prog x Amb)/E 145 13,27** 14,75** 1,55** 0,33** 0,02** 11,32** 7,07**
Resíduo médio 580
4,90
5,93
1,21
0,18
2,26
3,77
4,51
Total
899
Média
62,84
64,14
1,30
2,08
0,98
12,37
23,53
Cv(%)
3,5
3,8
84,6
20,3
10,6
18,0
10,6
(**, *) Significativo a 1% e a 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente.
Tabela 15. Quadrados médios da análise conjunta agrupada de variância de altura da planta
(AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (MG), referentes a 150 progênies de
irmãos germanos interpopulacionais de milho. Campinas e Mococa, 2012.
Quadrados médios
FV
GL
AP
AE
CE
DE
NFG
MG
cm
g planta-1
Blocos/Amb/E 20
411,92
190,77
2,71
0,22
1,01
1095,81
Progênies
145 353,29** 219,46**
4,35**
0,18** 4,15** 442,27**
Ambientes
1 12659,53* 34451,40** 1261,90** 18,70** 362,98** 44270,06**
(Prog x Amb)/E 145 253,87** 169,18**
5,05**
0,18** 3,96** 470,14**
Resíduo médio 580 152,38
83,69
2,20
0,07
0,83
290,15
Total
899
Média
198,32
105,07
15,25
4,93
15,73
112,37
Cv(%)
6,0
8,7
10,0
5,1
5,8
15,5
(**, *) Significativo a 1% e a 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente.
A importância da interação progênies x ambientes vem sendo detectada em
muitos trabalhos de melhoramento, em diversas populações de milho, entre eles
CARVALHO et al. (2000a e 2000b) com progênies de meios-irmãos dos ciclos original,
I e II das populações CMS 52 e CMS 453, respectivamente, CARVALHO et al. (2000c)
com progênies de meios-irmãos dos ciclos II, III e IV da variedade BR 5033 Asa Branca
71
em dois locais e CÂMARA et al. (2007) com progênies de meios-irmãos oriundas da
População D e U avaliadas em sete a nove locais.
Os coeficientes de variação (CV) das análises conjuntas agrupadas foram, em
geral, de magnitude baixa a mediana, segundo a classificação proposta por SCAPIM et
al. (1995). Esse resultado evidencia boa precisão na tomada dos dados dos
experimentos, o que é bastante desejável, porque permite a obtenção de melhor resposta
à seleção. Valores de CV menores que 10% foram observados para os caracteres FM,
FF, CP, AP, AE, CE, DE e NFG, enquanto que foram considerados medianos para SG
(20,3%), PROL (10,6%), NRP (18,0%) e para MG (15,1%). O elevado valor de CV
observado para IF (84,6%) é resultado da própria natureza do caráter cuja média,
formada por valores positivos, nulos e negativos, tende a ser muito baixa favorecendo
valor elevado de CV.
De maneira geral, a análise de variância conjunta confirmou a alta variabilidade
genética das 150 progênies de irmãos germanos para todos os caracteres avaliados. Esse
resultado indica ser possível obter ganhos com seleção nas progênies para os caracteres
estudados. Os ambientes foram apropriados para evidenciar o comportamento
diferenciado das progênies em face as oscilações ambientais, exceto para a variável SG.
Nas Tabelas 16 e 17 são apresentadas as 20% melhores progênies selecionadas em
relação à massa de grãos (MG).
72
Tabela 16. Médias conjuntas de florescimento masculino (FM), florescimento feminino
(FF), intervalo entre florescimentos (IF), stay green (SG), altura da planta (AP), altura
da espiga (AE), massa de grãos (MG) e porcentagem de massa de grãos (MG%),
referentes às 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais selecionadas e de
quatro testemunhas comerciais de milho. Campinas e Mococa, 2012.
Progênies
9B x 7A
140A x 153B
156A x 150B
20A x 24B
141A x 149B
127A x 110B
119A x 84B
19A x 37B
67B x 93A
73A x 41B
142A x 148B
97B x 58A
31B x 34A
148A x 135B
159B x 161A
97A x 81B
79B x 88A
51B x 27A
83A x 77B
52A x 49B
68A x 75B
176A x 171B
176B x 170A
138B x 118A
27A x 51B
12B x 11A
69A x 100B
163B x 158A
124B x 76A
47A x 168B
Média Prog.
Pop. tolerante
Pop. sensível
FT510
DAS2B707
Média Test.
FM
61,00
64,33
63,33
64,00
61,83
63,17
64,17
58,50
64,17
57,17
62,33
61,67
62,33
62,50
62,50
64,50
63,50
63,50
62,33
63,33
63,33
62,67
62,50
64,00
62,67
64,17
61,50
63,50
65,00
64,00
62,78
64,47
66,07
65,50
63,80
64,96
FF
dias
62,33
65,33
64,83
65,50
63,50
63,83
65,33
59,00
64,50
58,17
63,50
62,50
63,67
63,67
63,00
66,17
64,33
64,83
64,00
63,83
64,83
63,00
64,00
65,50
63,00
66,00
61,83
64,33
65,50
65,50
63,84
65,63
67,87
67,37
64,60
66,37
IF
1,33
1,00
1,50
1,50
1,67
0,67
1,17
0,50
0,33
1,00
1,17
0,83
1,33
1,17
0,50
1,67
0,83
1,33
1,67
0,50
1,50
0,33
1,50
1,50
0,33
1,83
0,33
0,83
0,50
1,50
1,06
1,17
1,80
2,16
0,80
1,48
SG
nota
2,10
1,67
2,07
1,87
1,77
2,40
2,17
1,70
1,57
2,10
2,40
2,20
2,20
1,87
1,93
2,27
2,00
2,13
1,90
1,87
2,10
2,07
2,20
1,60
2,63
1,57
2,03
1,80
1,73
2,20
2,00
1,99
1,97
1,92
1,79
1,92
AP
AE
cm
208
211
209
210
204
207
203
195
202
183
205
206
199
198
208
203
210
200
204
204
195
193
197
207
190
214
205
198
213
200
203
185
196
161
192
184
115
109
117
111
107
117
117
94
104
91
110
105
99
102
109
108
118
107
109
109
103
100
110
111
104
116
110
108
120
112
108
95
109
83
99
97
MG
g planta-1
134,55
133,03
131,88
131,56
131,38
130,83
127,85
127,65
127,47
126,63
126,27
125,90
125,63
125,42
125,37
125,07
124,97
124,90
124,73
123,76
123,69
123,61
123,13
122,97
122,58
122,33
122,01
121,95
121,87
120,97
126,00
99,33
86,30
74,26
119,52
94,85
MG
(%)
112,58
111,30
110,34
110,07
109,92
109,46
106,97
106,80
106,65
105,95
105,65
105,34
105,11
104,94
104,89
104,64
104,56
104,50
104,36
103,55
103,49
103,42
103,02
102,89
102,56
102,35
102,08
102,03
101,97
101,21
105,42
83,11
72,21
62,13
100,00
79,36
*Porcentagem em relação à testemunha tolerante DAS2B707.
73
Tabela 17. Médias conjuntas de massa de grãos (MG) em kg ha-1, comprimento de
espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número de fileiras de grãos na espiga (NFG),
prolificidade (PROL), número de ramificação de pendão (NRP) e comprimento de
pendão (CP), referentes às 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais
selecionadas e de quatro testemunhas comerciais de milho. Campinas e Mococa, 2012.
MG
Progênies
kg ha-1
9B x 7A
140A x 153B
156A x 150B
20A x 24B
141A x 149B
127A x 110B
119A x 84B
19A x 37B
67B x 93A
73A x 41B
142A x 148B
97B x 58A
31B x 34A
148A x 135B
159B x 161A
97A x 81B
79B x 88A
51B x 27A
83A x 77B
52A x 49B
68A x 75B
176A x 171B
176B x 170A
138B x 118A
27A x 51B
12B x 11A
69A x 100B
163B x 158A
124B x 76A
47A x 168B
Média Prog.
Pop. tolerante
Pop. sensível
FT510
DAS2B707
Média Test.
7175,93
7094,81
7033,34
7016,30
7006,67
6977,78
6818,52
6807,78
6798,52
6753,70
6734,45
6714,82
6700,00
6689,26
6686,30
6670,37
6664,82
6661,11
6652,22
6600,74
6596,67
6592,59
6566,67
6558,15
6537,78
6524,45
6507,41
6504,07
6499,63
6451,48
6719,88
5297,85
4602,45
3890,73
6374,52
5041,39
CE
DE
NFG
cm
15,74
15,24
15,29
16,52
15,45
15,03
15,85
16,39
20,39
15,35
15,50
15,36
15,91
16,90
15,90
14,75
15,18
16,08
14,73
15,67
14,82
16,28
15,51
14,37
15,50
15,49
16,55
14,34
16,49
15,69
15,74
14,20
14,77
15,06
16,05
15,02
5,05
4,82
4,90
5,07
4,97
4,90
4,78
4,78
4,97
5,03
4,88
5,05
5,15
5,19
4,98
4,86
4,93
4,78
4,85
5,04
4,86
5,13
5,07
5,05
4,85
5,04
5,08
4,79
4,84
4,68
4,95
4,82
4,96
4,75
5,04
4,89
16,87
17,48
16,33
16,62
13,87
16,47
15,40
14,67
16,80
15,00
15,60
15,20
15,93
15,67
16,84
15,93
15,73
14,07
15,21
16,57
15,70
15,55
16,73
16,04
15,07
16,77
17,58
15,47
15,54
14,53
15,84
15,43
15,93
15,47
15,63
15,62
PROL
espigas
planta-1
1,02
1,02
1,10
1,09
1,07
1,11
1,09
1,03
1,08
0,97
0,97
1,00
0,99
0,98
1,06
1,09
0,99
0,99
0,96
0,96
1,00
1,02
1,03
1,01
1,01
1,04
1,01
1,07
0,92
1,06
1,02
1,01
0,96
0,85
1,03
0,96
NRP
ramif.
pendão-1
12,45
14,05
13,55
12,73
10,00
15,30
16,00
10,45
14,35
11,95
10,70
12,35
14,25
12,80
13,35
10,20
12,65
13,20
16,40
11,30
12,65
12,70
13,15
13,85
12,75
14,55
14,55
12,13
11,90
12,55
12,96
11,94
12,62
11,64
10,02
11,56
CP
cm
34,75
34,35
34,55
33,75
34,30
34,05
33,85
34,85
35,65
31,15
34,80
32,90
34,00
33,10
32,78
32,70
30,65
34,70
33,18
33,10
31,00
36,20
30,95
36,15
34,60
34,30
34,70
32,05
33,25
32,65
33,63
32,18
33,14
33,26
35,00
33,40
74
O caráter intervalo entre florescimento feminino e masculino (IF) é considerado
indicador para selecionar genótipos com tolerância ao déficit hídrico (BOLAÑOS &
EDMEADES 1993b; DURÃES et al., 1997) e prestou-se para discriminar as progênies
estudadas. O baixo IF apresentado pelas progênies selecionadas, indica uma adaptação
ao déficit hídrico, evitando a característica de protandria no milho, que é acentuada sob
condições de déficit hídrico pelo maior retardamento do florescimento feminino em
relação ao masculino. Desse modo, dependendo da extensão do período de seca, a
produção de grãos tende a ser afetada em função da assincronia entre liberação de pólen
e dos estilo-estigmas, causando perda na produtividade.
As progênies também apresentaram bom desempenho de stay green, resultando
em um melhor aproveitamento da fotossíntese para o fornecimento de carboidratos para
as plantas que, provavelmente, possuem uma maior tolerância à seca.
O número de ramificação de pendão (NRP) das progênies foi considerado médio
a baixo, apresentando 12,4 ramificações. FISCHER et al. (1987), realiazando seis ciclos
de seleção recorrente em três populações, observaram que o NRP foi reduzido de 18
para 9 ramificações em média.
Quanto à média de massa de grãos (MG) das progênies, houve elevados valores
dessa variável em comparação com as quatro testemunhas empregadas. Os valores das
amplitudes de MG variaram de 84,96 a 124,73 g planta-1 no Experimento I (Anexo 22),
de 98,06 a 133,03 g planta-1 no Experimento II (Anexo 24), de 105,13 a 134,55 g planta1
no Experimento III (Anexo 26), de 89,74 a 120,97 g planta-1 no Experimento IV
(Anexo 28) e de 83,24 a 126,63 g planta-1 no Experimento V (Anexo 30).
De modo geral, observou-se efeito significativo entre as progênies de irmãos
germanos para todas as características avaliadas, o que indica existência de
variabilidade genética na população. Outro resultado que reforça a existência de
variabilidade são as estimativas das herdabilidades, dos coeficientes de variação
genético e da relação entre o coeficiente de variação genética e o coeficiente de variação
experimental. A herdabilidade indica quanto da variação fenotípica é devida a efeitos
genéticos. Quanto mais próximo de 100%, menos o caráter é influenciado pelo ambiente
ou que a maior parte da variação é ocasionada por fatores genéticos com efeitos aditivos
(efeito médio dos genes) ou não-aditivos (efeitos de dominância e/ou epistasia).
Nas Tabelas 18 e 19 são apresentadas as estimativas dos componentes de
variância e da herdabilidade em nível de médias para os caracteres avaliados. Foram
obtidos elevados a médios coeficientes de herdabilidade no sentido amplo para NFG
75
(0,80), NRP (0,78), DE (0,65), FM (0,65), FF (0,64), AE (0,62), CP (0,58) e para AP
(0,57), indicando alto a médio controle genético nesses caracteres, condição favorável
para a seleção (FLINT-GARCIA et al., 2005). Para CE (0,49), SG (0,42), IF (0,40),
PROL (0,39) e MG (0,34) os coeficientes de herdabilidade indicam baixo controle
genético, indicando que estes caracteres são governados por muitos genes
(quantitativos) e sofrem muita influência do ambiente. As estimativas de herdabilidade
ampla de progênies apresentadas no presente trabalho são difícies de serem comparadas
com outras relatadas na literatura, uma vez que, as estimativas dos valores de
herdabilidade tendem a variar com o tipo de progênie, número de ambientes
empregados e números de repetições para a estimação do parâmetro. Além disso, na
grande maioria dos artigos as estimativas de herdabilidade são obtidas sob condições
favoráveis da cultura do milho, em semeadura de verão ou primeira safra. O baixo valor
de herdabilidade obtido para MG no presente trabalho pode ser em função do estresse
hídrico que ocorreu nas fases fenológicas mais críticas da cultura.
Segundo CÂMARA et al. (2007), é interessante empregar caracteres secundários
que apresentem herdabilidade elevada, com pouca alteração entre os diferentes níveis de
umidade e que estejam relacionados com a produtividade, pois estes caracteres podem
auxiliar na seleção. Os mesmos autores selecionando caracteres relacionados à
tolerância à deficiência hídrica em milho tropical, verificaram valores elevados de
herdabilidade em progênies de milho F2:3 para os caracteres massa de grãos (86,79 a
94,84% nas populações D e U, respectivamente), florescimento masculino (94,12%),
florescimento feminino (95,88%), número de ramificação de pendão (76,58%) e para
intervalo entre florescimento (76,58%), sendo portanto, caracteres considerados
adequados à seleção para tolerância à seca. Porém, destaca-se que o trabalho de
CÂMARA et al. (2007) foi desenvolvido na safra de verão, diferentemente do presente
trabalho, o qual foi conduzido em condições de safrinha.
A estimativa do componente da variância de progênies ( σ̂ 2p ) e o ganho genético
(Gs%) para MG foram considerados relativamente baixos. SOUZA JUNIOR & PINTO
(2000) obtiveram ganho de 7,2% para a característica produtividade empregando o
método de seleção recorrente em progênies de meios-irmãos, enquanto, TARDIN et al.
(2003) e GABRIEL (2009), verificaram ganhos de até 14,58% e 14,10% no oitavo e no
décimo ciclo de seleção recorrente em famílias de irmãos completos de milho,
respectivamente. REIS (2009), avaliando populações derivadas de híbridos simples
76
comerciais de milho empregando a seleção recorrente recíproca, mostraram que o
método foi eficiente para promover o progresso genético em 7,9% por ciclo para
produtividade de espigas despalhadas nos híbridos interpopulacionais obtidos a partir de
populações F2 de híbridos simples de milho. No presente estudo o ganho previsto para
MG foi de 1,25%. Ressalta-se que essas progênies foram semeadas em condições
adversas de irrigação (safrinha), enfrentando períodos de seca em pelo menos um dos
estádios fenológicos da cultura (Figura 2 e 3), principalmente na localidade de Mococa.
Observaram-se para σ̂ 2p valores bem próximos àqueles obtidos para a variância
da interação progênies x ambientes ( σ̂ 2p x a ) para alguns caracteres como FM, FF, PROL,
NRP, CP, DE, NEG e MG (Tabelas 18 e 19). No entanto, a variância de progênies foi
maior que a variância da interação genótipo por ambiente para IF, AP e AE. Essas
diferenças entre progênies para tais caracteres são decorrentes da constituição genética
diferencial. Entretanto, estimativas de σ̂ 2E e de σ̂ 2p x a foram de magnitude elevada para
MG. Esse resultado está de acordo com o comportamento esperado para o caráter, em
que boa parte da sua variação fenotípica tem sido atribuída a influências ambientais. Os
caracteres SG, DE e IF tiveram, proporcionalmente, as menores estimativas de σ̂ 2p x a ,
indicando pouca influência das condições ambientais sobre eles.
A presença de variabilidade genética também pode ser confirmada e
quantificada pelo coeficiente de variação genética (CVg), que expressa a magnitude da
variação genética em relação à média do caráter (RESENDE, 1991). Segundo
SEBBENN et al. (1998), coeficientes de variação genética acima de 7% são
considerados altos. No presente estudo, os coeficientes de variação genética para os
caracteres NRP, IF e SG e foram considerados elevados (67,6, 28,3 e 7,1%,
respectivamente), indicando a existência de variação genética herdável na população, o
que possibilita maiores ganhos genéticos para tais caracteres. Os coeficientes de
variação genética para NFG (4,73%), AE (4,53%) e MG (4,48%) foram medianos e
baixos para CE (3,92%), AP (2,92%), DE (2,85%), CP (2,81%), FF (2,07%) e FM
(1,94%). A existência de variação genética indica a possibilidade de melhoramento para
esses caracteres com a obtenção de ganhos consideráveis com a seleção.
Somente para as variáveis NRP e NFG os valores de índice de seleção (b) foram
maiores e próximos a um (3,75 e 0,82, respectivamente). Segundo VENCOVSKY &
BARRIGA (1992), uma situação favorável para a seleção entre progênies de milho é
77
observada quando a estimativa do índice b apresenta valor próximo ou superior à
unidade.
De maneira geral, houve a formação de progênies promissoras para todos os
caracteres agronômicos avaliados quando comparadas ao híbrido DAS2B707, que é o
híbrido considerado tolerante à seca. Tal resultado indica a eficiência do cruzamento
entre as populações contrastantes quanto à tolerância à seca para o desenvolvimento de
progênies de IG interpopulacionais com potencial de tolerância ao déficit hídrico, em
condições de safrinha. Destaca-se ainda em todos os experimentos de campo o
comportamento diferencial da população tolerante e sensível e o desempenho produtivo
do híbrido tolerante DAS2B707, corroborando as conclusões do experimento em casa
de vegetação. Assim, destaca-se o híbrido DAS2B707 como padrão de tolerância à seca
e confirma-se a sensibilidade à seca do FT510.
Tabela 18. Estimativas de variância de progênies ( σ̂ 2p ), ambiental ( σ̂ 2E ) e da interação
progênies por locais ( σ̂ 2p x a ), da herdabilidade em nível de médias ( ĥ 2 ), ganho genético
(Gs e Gs%), índice de variação (b), coeficiente de variação genética (CVg %) e de
coeficiente de variação experimental (CV%), relativas aos caracteres avaliados nas 150
progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho. Campinas e Mococa, 2012.
Parâmetros
PROL
NRP
CP
FM
FF
IF
SG
genéticos
espiga
ramif.
dias
nota
cm
-1
-1
planta
pendão
0,720
0,475
1,462
0,874
1,205
0,181
4,512
2,495
3,774
1,471
0,058
1,818
0,426
1,472
0,865
0,640
0,690
1,070
0,546
2,067
3,786
0,403
0,120
9,210
0,334
28,285
84,586
0,419
0,050
2,390
0,348
7,065
20,316
0,387
0,220
21,14
0,276
2,928
10,614
0,779
0,760
6,150
3,746
67,557
18,036
0,581
0,440
1,320
0,341
2,806
8,220
σ̂
2
p
1,486
1,758
0,135
σ̂
σ̂
2
E
2
p xa
4,900
5,929
1,395
0,645
0,640
1,010
0,551
1,940
3,520
ĥ 2
Gs
Gs (%)
b
CVG (%)
CV%
FM - florescimento masculino; FF - florescimento feminino; IF - intervalo entre florescimentos; SG - stay
green; PROL – prolificidade; NRP – número de ramificação do pendão e CP – comprimento do pendão.
(*) Intensidade de seleção de 20%.
78
Tabela 19. Estimativas de variância de progênies ( σ̂ 2p ), ambiental ( σ̂ 2E ) e da interação
progênies por locais ( σ̂ 2p x a ), da herdabilidade em nível de médias ( ĥ 2 ), ganho genético
(Gs e Gs%), índice de variação (b), coeficiente de variação genética (CVg %) e de
coeficiente de variação experimental (CV%), relativas aos caracteres avaliados nas 150
progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho. Campinas e Mococa, 2012.
Parâmetros
AP
AE
CE
DE
NFG
MG
genéticos
cm
g planta-1
σ̂ 2p
σ̂
σ̂
2
E
2
p xa
2
ĥ
Gs
Gs (%)
b
CVG (%)
CV%
33,485
152,379
22,629
83,686
0,358
2,201
0,020
0,065
0,553
0,830
25,353
290,154
16,916
0,569
2,660
1,340
0,484
2,918
6,032
14,249
0,619
2,380
2,260
0,522
4,528
8,672
0,475
0,494
0,240
1,570
0,357
3,922
10,998
0,019
0,646
0,070
1,490
0,555
2,853
5,142
0,522
0,800
0,480
3,060
0,817
4,730
5,788
29,997
0,344
1,400
1,250
0,297
4,481
15,072
AP - altura da planta; AE - altura da espiga; CE - comprimento de espiga; DE - diâmetro da espiga; NFG
- número de fileiras de grãos na espiga e MG - massa de grãos. (*) Intensidade de seleção de 20%.
Na Tabela 20 são apresentadas as estimativas de correlação fenotípica entre os
caracteres avaliados no presente estudo. Os maiores valores de correlação fenotípica
foram obtidos entre os caracteres FM e FF (0,96**) e entre AP e AE (0,80**). Em
geral, houve pouca relação dos caracteres SG, IF, NRP, CP, PROL e MG com os
demais caracteres avaliados. Foram obtidos valores de correlação fenotípica positiva e
significativa (P<0,05) entre FF e IF (0,42*), NRP e NFG (0,37*), enquanto houve
correlação fenotípica negativa e significativa (P<0,05) entre SG e AP (-0,37*) e entre
NRP e CP (-0,16*). O caráter MG apresentou estimativa da correlação fenotípica
positiva e significativa (P<0,05) apenas com PROL (0,39*). Este resultado para
correlação entre MG e PROL está de acordo com SOUZA JUNIOR, 1985; ZAIDI et al.
(2004) e CÂMARA et al. (2007), que relataram fortes evidênciais de correlação positiva
entre esses dois caracteres. Infere-se, portanto, que plantas de milho mais prolíficas
apresentaram maior produtividade de grãos. Entretanto, as estimativas de correlação
fenotípica entre MG e caracteres como NRP, IF e SG foram não-significativas,
discordando de CÂMARA et al. (2007) que verificaram estimativa de correlação
fenotípica significativa envolvendo MG com os caracteres NRP (0,13), IF (-0,28 a 0,30) e (-0,13 a -0,46). Em trabalhos de melhoramento, o conhecimento da associação
79
entre caracteres é de grande importância, principalmente, se houver dificuldades na
seleção de um desses caracteres devido a baixa herdabilidade e/ou problemas na
identicação e medição. Neste caso, a seleção indireta pode levar progressos mais rápidos
que a seleção direta para o caráter desejado (CÂMARA et al., 2007). Diante dos
resultados obtidos, a seleção para prolificidade tenderia a ser mais precisa que para os
demais caracteres e poderia indiretamente aumentar a massa de grãos sob condições de
déficit hídrico.
80
Tabela 20. Valores e significâncias dos coeficientes de correlação fenotípica (rf) entre os caracteres avaliados nas 20% progênies de irmãos
germanos selecionadas em Campinas e Mococa. Safrinha 2012.
Caracteres
MG
FM
FF
IF
SG
AP
AE
CE
DE
NFG
CP
NRP
PROL
MG
-
FM
-0,16
-
FF
-0,11
0,96**
-
IF
-0,27
0,17
0,42*
-
SG
-0,04
-0,13
-0,13
0,03
-
AP
0,27
0,55**
0,57**
0,19
-0,37*
-
AE
0,09
0,66**
0,66**
0,20
-0,03
0,80**
-
CE
0,08
-0,03
-0,08
-0,42*
-0,28
-0,02
-0,17
-
DE
0,05
-0,22
-0,21
0,04
-0,12
0,01
-0,22
0,21
-
NFG
0,18
-0,25
0,18
-0,16
0,20
0,45*
0,32
0,18
0,40*
-
CP
0,25
0,10
0,04
-0,18
0,18
0,18
0,01
0,35
0,11
0,09
-
NRP
0,01
0,27
0,25
0,04
-0,04
0,22
0,30
0,09
0,05
0,37*
-0,16*
-
PROL
0,39*
0,23
0,25
0,16
0,04
0,14
0,21
0,07
-0,17
0,16
0,15
0,16
-
MG – massa de grãos; FM- florescimento masculino; FF – florescimento feminino; IF – intevalo entre florescimento; SG – stay green; AP – altura da planta; AE – altura da
espiga; CE – comprimento da espiga; DE – diâmetro da espiga; NFG – número de fileiras de grãos na espiga; CP – comprimento do pendão; NRP – número de ramificação de
pendão e PROL – prolificidade.
*, ** significativo a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste t.
81
4.6 Avaliação e discriminação das melhores e piores progênies de irmãos germanos
quanto à tolerância à seca em casa de vegetação
De acordo com os resultados obtidos de massa de grãos dos experimentos de
campo com as progênies de irmãos germanos interpopulacionais realizados em
Campinas e Mococa, 2012, foram selecionadas as progênies 58Bx65A e 121Bx116A
(consideradas sensíveis à seca), as progênies 9Bx7A e 156Ax150B (selecionadas como
tolerantes à seca). Essas quatro progênies, a População Tolerante (POP TOL) e a
População Sensível (POP SENS) à seca foram, então, semeadas em casa de vegetação e
avaliadas quanto aos parâmetros fisiológicos e biométricos.
4.6.1 Déficit hídrico a partir do estádio vegetativo
Quando houve suspensão da rega a partir do estádio vegetativo foi possível
verificar uma redução significativa do Ψw em todos os genótipos avaliados, com
valores variando de -0,67 MPa a -1,27 MPa (Figura 17). Constatou-se diferença
significativa entre genótipos nos dois tratamentos de irrigação empregados. No
tratamento submetido a restrição hídrica verificou-se que a progênie 9Bx7A (-0,80
MPa) , a POP TOL (-0,90 MPa) e a POP SENS (-0,67 MPa) apresentaram maiores Ψw
sob déficit hídrico, indicando maior hidratação dessas plantas mesmo após 25 dias sob
deficiência hídrica.
58Bx65A
121Bx116A
9Bx7A
156Ax150B POP TOL POP SENS
0,0
Potencial da água na folha (MPa)
-0,2
-0,4
aA
aA
aA
bA
-0,6
bA
bA
-0,8
aB
aB
-1,0
aB
-1,2
bB
-1,4
-1,6
-1,8
-2,0
bB
bB
irrigado
déficit hídrico
Figura 17. Potencial da água na folha (Ψw) de seis genótipos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5). Avaliações
82
realizadas às 05h30 após 25 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor
médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas
(P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras
maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
As medidas de condutância estomática (gs) foram realizadas no horário de maior
demanda atmosférica (13:30 h) e indicam uma redução considerável dos valores de gs
em praticamente todos os genótipos submetidos ao déficit hídrico, exceto para progênie
9Bx7A que apresentou maior valor de gs nos dois tratamentos de irrigação (Figura 18,
em a), podendo inferir que esta progênie manteve os estômatos abertos no horário de
maior demanda atmosférica mesmo após o período de déficit hídrico. Esse resultado
indica que esta progênie possui maior conteúdo de água (Ψw) na planta como
apresentado na Figura 17.
Houve redução da assimilação de CO2 (A) em todos os genótipos devido ao
déficit hídrico (Figura 18, em b) e, consequentemente, também da transpiração (E)
(dados não apresentados). Tanto em condições de irrigação plena quanto sob déficit
hídrico a progênie 9Bx7A e a POP SENS apresentaram elevados valores de A e E. No
outro extremo, as progênie 58Bx65A (sensível à seca) e 156Ax150B (tolerante à seca)
apresentaram valores reduzidos dessas variáveis sob condição de estresse.
1,00
(a)
irrigado
déficit hídrico
(b)
60
55
aA
50
0,75
45
aA
aA
aA
aA
-2 -1
A (mmol m s )
-2 -1
gs (mol m s )
40
0,50
aA
0,25
bA
bA
bA
bA
aA
bB
aB
30
aB
bA
25
20
bB
bB
15
10
cA
bB
35
bB
bB
bB
5
cB
cB
0
0,00
58B X 65A 121Bx116A
9B X 7A
156Ax150B POP TOL POP SENS
58B X 65A 121Bx116A
9B X 7A
156Ax150B POP TOL POP SENS
Figura 18. Condutância estomática (gs, em a) e assimilação de CO2 (A, em b) de seis
genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do
estádio vegetativo (V5). Avaliações realizadas às 13h30 após 25 dias sob déficit hídrico.
Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas
distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os
híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças
estatísticas entre os tratamentos hídricos.
83
Em relação a eficiência máxima potencial do fotossistema II (Fv/Fm), verificouse que os valores em 121Bx116A, 9Bx7A e POP TOL permaneceram constantes
mesmo após o déficit hídrico (Tabela 21), indicando alta eficiência no uso da radiação
nas reações primárias da fotossíntese (SILVA et al., 2007).
Houve redução significativa do coeficiente de extinção fotoquímica da
fluorescência (qP) em praticamente todos os genótipos devido ao déficit hídrico, exceto
para a progênie 9Bx7A, que não apresentou diferença significativa nos dois tratamentos
hídricos impostos. Essa mesma progênie apresentou maior valor desse parâmetro em
condições de seca quando comparado aos demais genótipos avaliados na mesma
condição de estresse, caracterizando uma maior dissipação de energia para o
metabolismo de carbono. Verificou-se que as progênies consideradas sensíveis à seca
58Bx65A, 121Bx116A e a POP SENS apresentaram menores valores de qP em
condições de deficiência hídrica.
O déficit hídrico aumentou o coeficiente de extinção não-fotoquímica da
fluorescência (NPQ) em todos os genótipos. A progênie 156Ax150B obteve maior valor
de NPQ no tratamento sob condição de estresse, indicando que houve maior dissipação
da energia luminosa absorvida na forma de energia térmica em detrimento ao
aproveitamento desta energia em efeito fotoquímico, ou seja, na produção de energia
química na forma de ATP e NADPH.
A deficiência hídrica provocou redução também na taxa aparente do transporte
de elétrons (ETR) em comparação ao tratamento irrigado, exceto para 9Bx7A e POP
TOL que não apresentaram diferença significativa entre os tratamentos hídricos
impostos. A redução de ETR indica que o estresse inibe o transporte de elétrons no
fotossistema II, compromentendo o metabolismo de carbano nesses genótipos. A POP
TOL e a progênie 9Bx7A apresentaram maiores valores de ETR no tratamento sob
déficit hídrico.
84
Tabela 21. Eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes de
extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da fluorescência e transporte
aparente de elétrons (ETR) de seis genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e
sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5). Campinas, 2013.
Variáveis/Tratamento hídrico
Fv/Fm
Genótipos
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
0,74 ± 0,02 aA
0,64 ± 0,06 bB
121Bx116A
0,75 ± 0,03 aA
0,72 ± 0,03 aA
9Bx7A
0,74 ± 0,01 aA
0,74 ± 0,02 aA
156Ax150B
0,72 ± 0,03 aA
0,59 ± 0,08 bB
POP. TOL
0,76 ± 0,01 aA
0,71 ± 0,04 aA
POP. SENS
0,76 ± 0,01 aA
0,65 ± 0,05 bB
qP
Genótipos
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
0,53 ± 0,03 aA
0,33 ± 0,04 cB
121Bx116A
0,51 ± 0,02 aA
0,34 ± 0,04 cB
9Bx7A
0,53 ± 0,01 aA
0,51 ± 0,01 aA
156Ax150B
0,51 ± 0,03 aA
0,24 ± 0,08 dB
POP. TOL
0,49 ± 0,01 aA
0,44 ± 0,06 bB
POP. SENS
0,53 ± 0,02 aA
0,28 ± 0,02 dB
NPQ
Genótipos
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
0,74 ± 0,09 bB
1,84 ± 0,16 dA
121Bx116A
0,79 ± 0,13 bB
1,99 ± 0,08 bA
9Bx7A
0,86 ± 0,06 bB
2,09 ± 0,03 bA
156Ax150B
0,82 ± 0,05 bB
2,64 ± 0,07 aA
POP. TOL
0,95 ± 0,13 aB
2,03 ± 0,06 bA
POP. SENS
0,97 ± 0,07 aB
1,94 ± 0,05 cA
ETR (µmol m-2 s-1)
Genótipos
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
152,12 ± 10,17 aA
59,86 ± 3,27 bB
121Bx116A
178,01 ± 17,00 aA
68,02 ± 10,22 bB
9Bx7A
163,85 ± 8,12 aA
123,09 ± 10,53 aA
156Ax150B
135,94 ± 49,00 aA
32,25 ± 11,20 cB
POP. TOL
168,78 ± 10,48 aA
121,93 ± 13,41 aA
POP. SENS
145,27 ± 24,37 aA
79,15 ± 10,74 bB
Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas avaliadas após 25 dias sob déficit hídrico.
As progênies 58Bx65A e 156Ax150B sofreram redução na altura da planta (AP)
devido ao déficit hídrico, enquanto os demais genótipos não apresentaram diferença
significativa nos dois tratamentos hídricos empregados. O diâmetro do colmo (DIAM)
85
não sofreu alteração significativa entre os genótipos e entre tratamento de irrigação, por
isso, os resultados não foram apresentados na Tabela 22.
Houve redução significativa da massa de grãos (MG) após o déficit hídrico com
perdas de 68%, 67%, 60% e 51% para 58Bx65A, 121Bx116A, 156Ax150B e POP
SENS, respectivamente. Para a progênie 9Bx7A e POP TOL as perdas de 28%, e de
30%, respectivamente, não foram consideradas significativas em relação aos valores de
MG obtidos por esses dois genótipos no tratamento irrigado, indicando estabilidade de
produção desses dois genótipos mesmo sob condições adversas de irrigação.
Verificou-se também a ocorrência de perdas significativas da massa seca total
(MST) devido ao déficit hídrico em praticamente todos os genótipos avaliados, exceto
para a POP TOL que manteve a sua biomassa constante nos dois tratamentos de
irrigação empregados.
Tabela 22. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG) e
massa seca total (MST) de seis genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e
sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5). Campinas, 2013.
Variáveis/Tratamento hídrico
Genótipos
AP (cm)
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
240,00 ± 14,14 aA
130,50 ± 3,54 aB
121Bx116A
200,00 ± 76,37 aA
166,50 ± 4,95 aA
9Bx7A
184,00 ± 28,20 aA
188,50 ± 27,58 aA
156Ax150B
222,00 ± 28,28 aA
153,50 ± 16,26 aB
POP. TOL
169,50 ± 43,13 aA
152,00 ± 29,70 aA
POP. SENS
204,00 ± 7,07 aA
138,50 ± 34,65 aA
-1
MG (g planta )
Genótipos
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
162,50 ± 0,06 aA
52,50 ± 0,06 dB
121Bx116A
233,58 ± 0,11 aA
77,86 ± 0,15 bB
9Bx7A
131,07 ± 0,06 aA
95,00 ± 0,13 aA
156Ax150B
187,50 ± 0,07 aA
75,36 ± 0,06 cB
POP. TOL
147,86 ± 0,36 aA
104,18 ± 0,15 aA
POP. SENS
161,07 ± 0,09 aA
80,00 ± 0,12 bcB
-1
MST (g planta )
Genótipos
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
451,43 ± 0,07 aA
162,15 ± 0,17 bB
121Bx116A
435,72 ± 0,14 aA
288,58 ± 0,04 aB
9Bx7A
437,86 ± 0,02 aA
350,00 ± 0,25 aB
156Ax150B
403,57 ± 0,07 aA
198,57 ± 0,36 bB
POP. TOL
337,14 ± 0,14 aA
321,43 ± 0,21 aA
POP. SENS
450,00 ± 0,29 aA
321,79 ± 0,28 aB
Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
86
distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Média (n=2) ± desvio padrão. Medidas avaliadas após 25 dias sob déficit hídrico.
A redução relativa (em relação ao controle) em cada variável analisada foi
calculada e os resultados são apresentados na Figura 19.
De acordo com essa análise, pode-se inferir que a progênie 9Bx7A foi menos
afetada pelo déficit hídrico (considerando MG e MST) devido à maior tolerância de gs,
A e ETR (valores mais próximos de 1), além de apresentar elevado Ψw (Figura 17),
confirmando sua resistência ao déficit hídrico. Por outro lado, a progênie 58Bx65A foi
comprovada como padrão de sensibilidade à seca devido as perdas significativas de MG
e de MST após o período de seca provocadas pela menor tolerância de gs e A, aliado ao
baixo valor de Ψw.
Figura 19. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP), massa de
grãos (MG), massa seca total (MST), condutância estomática (gs), assimilação de CO2
(A), eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação
não-fotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP) e
taxa aparente de transporte de elétrons (ETR) de seis genótipos de milho submetidos a
dois tratamentos hídricos a partir do estádio vegetativo (V5). Valores maiores que 1
indicam aumento na variável específica sob déficit hídrico.
87
4.6.2 Déficit hídrico a partir do estádio de florescimento
Após o período de deficiência hídrica na fase de florescimento pode-se observar
redução do Ψw em todos os genótipos avaliados, indicando menor conteúdo de água nas
plantas dos genótipos submetidos ao estresse. No entanto, não foi possível verificar
diferenças significativas entre genótipos nos dois tratamentos hídricos empregados
(Figura 20).
58Bx65A
121Bx116A
9Bx7A
156Ax150B POP TOL POP SENS
0,0
Potencial da água na folha (MPa)
-0,2
-0,4
aA
aA
-0,6
aA
aA
-0,8
-1,0
-1,2
aA
aA
aB
aB
aB
aB
aB
aB
-1,4
-1,6
-1,8
irrigado
déficit hídrico
-2,0
Figura 20. Potencial da água na folha (Ψw) de seis genótipos de milho avaliados sob
condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1).
Avaliações realizadas às 05h30 após 37 dias sob déficit hídrico. Cada histograma
representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam
diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma
condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre
os tratamentos hídricos.
O período de suspenção da rega reduziu gs em todos os genótipos (Figura 21a).
Esse comportamento de fechamento estomático pode estar associado a uma rápida
adaptação dessas plantas ao estresse hídrico (MENCUCCINI et al., 2000). Este fato
permite à planta transpirar menos, controlando a perda de água e diminuindo os
possíveis danos à planta, apesar da redução da assimilação de CO2 (A). Apenas no
tratamento irrigado foi possível detectar diferença significativa entre os genótipos,
sendo 121Bx116A, 9Bx7A e POP SENS apresentando maior valor de gs.
Os valores de A e E em todos os genótipos também sofreram redução após o
déficit hídrico. Na condição de restrição hídrica a progênie 58Bx65A apresentou menor
88
assimilação de CO2 (Figura 21b). A mesma tendência também foi verificada para a
transpiração dessa progênie que apresentou reduzido valor de E após o déficit hídrico
(dados não apresentados).
As progênies 9Bx7A e 156Ax150B, consideradas tolerantes à seca,
apresentaram maiores valores de A e E nas condições de déficit hídrico.
irrigado
déficit hídrico
(b)
(a)
60
1,00
aA
55
aA
bA
50
aA
0,75
aA
45
bA
-2 -1
A (mmol m s )
0,50
aB
aB
0,25
aB
bA
bA
40
bA
bA
-2 -1
gs (mol m s )
aA
aA
aB
aB
aB
35
aB
30
aB
25
15
bB
bB
20
bB
cB
10
5
0,00
0
58B X 65A 121Bx116A
9B X 7A
156Ax150B POP TOL POP SENS
58B X 65A 121Bx116A
9B X 7A
156Ax150B POP TOL POP SENS
Figura 21. Condutância estomática (gs, em a) e assimilação de CO2 (A, em b) de seis
genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do
estádio de florescimento (R1). Avaliações realizadas às 13h30 após 37 dias sob déficit
hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras
minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott
entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam
diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
A variável Fv/Fm tem sido considerada uma boa referência para diagnosticar a
integridade do sistema fotossintético em diferentes espécies. No presente estudo, a
suspensão da irrigação levou a redução de Fv/Fm em praticamente todos os genótipos
avaliados, exceto para a progênie 9Bx7A e para a POP TOL (Tabela 23), o que indica
alta eficiência no uso da radiação nas reações primárias da fotossíntese nesses dois
genótipos. No tratamento sob déficit hídrico as progênies 58Bx65A e 121Bx116A,
consideradas sensíveis à seca, apresentaram valores reduzidos de Fv/Fm, indicando a
ocorrência de perturbações no sistema fotossintético causada pelo estresse, visto que a
redução desta variável indica inibição da atividade fotoquímica e, consequentemente,
compromete a assimilação de CO2.
Houve redução de qP em todos os genótipos devido ao déficit hídrico. Verificouse diferença significativa entre genótipos apenas no tratamento irrigado, sendo a POP
89
TOL e POP SENS apresentando maiores valores de qP, indicando maior dissipação da
energia luminosa nos processos fotoquímicos da fotossíntese.
Para a variável NPQ, apenas a progênie 9Bx7A apresentou valor reduzido
quando submetido ao déficit hídrico. Essa redução indica adequada eficiência
fotoquímica na produção de ATP e NADPH para o metabolismo de carbono.
A deficiência hídrica provocou redução na taxa aparente do transporte de
elétrons (ETR) em todos os genótipos em comparação ao tratamento irrigado (Tabela
23). A redução de ETR indica que o estresse inibe o transporte de elétrons no
fotossistema II, compromentendo o metabolismo de carbono. Houve diferença
estatística entre genótipos nos dois tratamentos hídricos empregados. Na condição
irrigada a POP TOL e POP SENS apresentaram maiores ETR. Enquanto sob condição
de estresse, a progênie 58Ax65B obteve menor valor de ETR.
Tabela 23. Eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes de
extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da fluorescência e transporte
aparente de elétrons (ETR) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada
e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1). Campinas, 2013.
Variáveis/Tratamento hídrico
Genótipos
Fv/Fm
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
0,71 ± 0,04 aA
0,61 ± 0,04 cB
121Bx116A
0,74 ± 0,01 aA
0,57 ± 0,07 cB
9Bx7A
0,73 ± 0,03 aA
0,74 ± 0,03 aA
156Ax150B
0,74 ± 0,02 aA
0,67 ± 0,02 bB
POP. TOL
0,71 ± 0,01 aA
0,65 ± 0,03 bA
POP. SENS
0,75 ± 0,01 aA
0,67 ± 0,08 bB
qP
Genótipos
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
0,32 ± 0,06 bA
0,14 ± 0,07 aB
121Bx116A
0,38 ± 0,07 bA
0,18 ± 0,03 aB
9Bx7A
0,37 ± 0,02 bA
0,26 ± 0,01 aB
156Ax150B
0,37 ± 0,03 bA
0,20 ± 0,02 aB
POP. TOL
0,44 ± 0,03 aA
0,20 ± 0,03 aB
POP. SENS
0,46 ± 0,04 aA
0,18 ± 0,05 aB
NPQ
Genótipos
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
1,01 ± 0,18 bA
1,04 ± 0,38 cA
121Bx116A
1,46 ± 0,31 aB
2,74 ± 0,54 aA
9Bx7A
1,49 ± 0,33 aA
0,77 ± 0,04 cB
156Ax150B
0,89 ± 0,26 bA
1,22 ± 0,30 cA
POP. TOL
1,48 ± 0,08 aA
1,26 ± 0,21 cA
POP. SENS
1,13 ± 0,16 bB
2,06 ± 0,37 bA
Genótipos
ETR (µmol m-2 s-1)
90
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
125,38 ± 23,31 bA
15,84 ± 5,46 bB
121Bx116A
141,94 ± 6,39 bA
47,06 ± 2,10 aB
9Bx7A
126,03 ± 14,09 bA
46,69 ± 9,20 aB
156Ax150B
140,69 ± 17,96 bA
42,38 ± 5,32 aB
POP. TOL
173,20 ± 0,76 aA
44,13 ± 10,09 aB
POP. SENS
173,89 ± 13,92 aA
49,07 ± 6,01 aB
Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas avaliadas após 37 dias sob déficit hídrico.
A progênie 58Bx65A foi a única que teve a altura da planta reduzida devido ao
déficit hídrico (Tabela 24). Nos demais genótipos não houve diferença significativa de
AP entre os dois tratamentos de irrigação empregados. A variável DIAM não
apresentou diferença significativa entre genótipos e entre tratamentos de irrigação
(dados não apresentados).
Houve redução significativa de MG devido ao déficit hídrico, apresentando
perdas de 89%, 63%, 66% e 61% para 58Bx65A, 121Bx116A, 156Ax150B e POP
SENS, respectivamente. Para a progênie 9Bx7A e POP TOL as perdas de 5%, e de
28%, respectivamente, não foram consideradas significativas. O déficit hídrico também
reduziu significativamente a massa seca total (MST) em todos os genótipos avaliados.
Tabela 24. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG) e
massa seca total (MST) de seis genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e
sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1). Campinas, 2013.
Variáveis/Tratamento hídrico
Genótipos
AP (cm)
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
240,00 ± 14,14 aA
159,50 ± 19,09 aB
9Bx7A
200,00 ± 76,37 aA
159,00 ± 26,87 aA
121Bx116A
184,00 ± 28,20 aA
163,33 ± 18,14 aA
156Ax150B
222,00 ± 28,28 aA
222,50 ± 16,26 aA
POP. TOL
169,50 ± 43,13 aA
188,00 ± 22,63 aA
POP. SENS
204,00 ± 7,07 aA
158,25 ± 22,27 aA
MG (g planta-1)
Genótipos
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
162,50 ± 0,06 aA
18,29 ± 0,04 dB
121Bx116A
233,58 ± 0,11 aA
86,14 ± 0,07 bB
9Bx7A
131,07 ± 0,06 aA
124,29 ± 0,45 aA
156Ax150B
187,50 ± 0,07 aA
64,00 ± 0,48 cB
POP. TOL
147,86 ± 0,36 aA
115,72 ± 0,14 aA
POP. SENS
161,07 ± 0,09 aA
62,50 ± 0,14 cB
Genótipos
MST (g planta-1)
91
Irrigado
Déficit hídrico
58Bx65A
451,43 ± 0,07 aA
163,57 ± 0,10 aB
121Bx116A
435,72 ± 0,14 aA
271,79 ± 0,13 aB
9Bx7A
437,86 ± 0,02 aA
261,79 ± 0,18 aB
156Ax150B
403,57 ± 0,07 aA
280,72 ± 0,43 aB
POP. TOL
337,14 ± 0,14 aA
227,50 ± 0,46 aB
POP. SENS
450,00 ± 0,29 aA
209,29 ± 0,10 aB
Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo
teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas
distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.
Média (n=2) ± desvio padrão. Medidas avaliadas após 37 dias sob déficit hídrico.
De acordo com a Figura 22 podemos inferir que a progênie 9Bx7A e a POP TOL
apresentaram adequada MG e MST devido a maiores valores de gs e A obtidos. A
progênie 58Bx65A apresentou perdas significativa de MG após o déficit hídrico, sendo
comprovada a sua sensibilidade à seca.
Figura 22. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP), massa de
grãos (MG), massa seca total (MST), condutância estomática (gs), assimilação de CO2
(A), eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação
não-fotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP) e
taxa aparente de transporte de elétrons (ETR) de seis genótipos de milho submetidos a
dois tratamentos hídricos a partir do estádio de florescimento (R1). Valores maiores que
1 indicam aumento na variável específica sob déficit hídrico.
92
Pelos resultados apresentados conclui-se que a POP TOL e a progênie 9Bx7A
são consideradas tolerantes ao déficit hídrico nos estádios vegetativo e florescimento da
cultura, enquanto que, a progênie 58Bx65A foi confirmada como padrão de
sensibilidade à seca nos dois estádios fenológicos avaliados. De maneira geral, as
progênies 121Bx116A e 156Ax150B apresentaram níveis intermediários de tolerância
ao déficit hídrico nas duas fases de desenvolvimento da cultura.
5
CONCLUSÕES
1. O híbrido DAS2B707 é considerado tolerante à seca no estádio vegetativo devido
à maior eficiência dos processos fotossintéticos após período de déficit hídrico,
enquanto o AS1522 mostra-se resistente ao déficit hídrico no estádio de
florescimento pela maior concentração de carboidratos na folha.
2. Os principais mecanismos fisiológicos de tolerância à seca são relacionados com
a fotossíntese (Ai, qP, ETR e NPQ) e manutenção do status hídrico ( Ψw e gs) da
planta.
3. Os estádios vegetativo e florescimento são considerados os mais críticos da
cultura do milho devido à maior redução da produtividade dos híbridos sob
déficit hídrico nesses estádios.
4. A progênie 9Bx7A confirma ser tolerante à seca e a 58Bx65A revela-se padrão
de sensibilidade ao déficit hídrico nos estádios vegetativo e florescimento.
5. Não foi possível eleger um parâmetro fisiológico eficiente na seleção e
discriminação de progênies, para futura utilização em programas de
melhoramento de milho.
6. Ressaltam-se progênies de IG interpopulacionais promissoras, com elevada
produtividade em condições de safrinha (déficit hídrico) e confirma-se a
importância
de
caracteres
secundários
(intervalo
entre
florescimentos,
prolificidade, número de ramificação de pendão e stay green) em progênies
tolerantes à seca.
93
7. Existe elevada herdabilidade para os caracteres número de fileiras de grãos na
espiga (NFG), número de ramificação de pendão (NRP), florescimento masculino
(FM) e feminino (FF), diâmetro da espiga (DE) e altura da espiga (AE),
demonstrando forte controle genético na herança destes caracteres e a
possibilidade de se obter altos ganhos com a seleção dentro de progênies.
8. As médias de produtividade e a magnitude das estimativas dos parâmetros
genéticos obtidos das progênies indicam que, de maneira geral, existe
variabilidade genética para ser explorada nos próximos ciclos de seleção
recorrente para tolerância à seca em milho.
94
6
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105
7
ANEXOS
Anexo 1. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo
entre florescimentos (IF), stay green (SG), número de ramificação de pendão (NRP),
comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga (AE), referentes a 30
progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro testemunhas do
Experimento 1. Campinas, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
CP
AP
AE
Progênies
dias
nota
cm
r. pendão-1
102A x 89B
64,67
66,00
1,33
114
2,07
9,80
38,80 201
83A x 77B
60,33
61,67
1,33
124
2,07
17,10
31,85 216
96A x 91B
61,67
63,33
1,67
194
108
1,73
13,10
34,90
4B x 2A
63,33
64,67
1,33
107
2,13
12,00
32,10 210
10B x 13A
61,00
62,33
1,33
109
2,07
14,70
35,60 205
55B x 79A
68,67
69,33
0,67
116
2,20
14,50
30,90 210
54A x 115B
62,00
63,00
1,00
101
2,20
8,10
33,65 187
104B x 94A
61,67
61,33
-0,33
114
2,00
11,90
34,40 205
86B x 71A
60,00
60,33
0,33
123
1,93
10,60
32,40 224
11B x9A
56,00
56,33
0,33
114
1,93
11,30
35,40 217
155B x 157A
60,33
61,33
1,00
114
2,27
13,10
36,40 210
32A x 40B
59,00
61,67
2,67
117
1,53
10,10
34,70 202
84B x 119A
65,67
66,33
0,67
115
1,93
10,50
36,10 206
16B x 15A
66,00
65,00
-1,00
92
1,93
12,00
31,60 180
121B x116A
65,00
65,67
0,67
108
1,80
14,30
34,10 204
19B x 21A
62,33
63,00
0,67
110
1,47
14,80
35,90 208
152A x 126B
63,00
66,00
3,00
104
1,80
11,10
33,90 185
36B x 43A
63,00
64,00
1,00
117
1,73
12,50
36,90 210
18B x 17A
63,00
65,00
2,00
180
95
1,53
10,60
33,20
34B x 40A
61,67
63,33
1,67
128
2,67
11,20
33,40 206
126A x 127B
70,00
72,00
2,00
104
2,07
9,90
31,60 193
32A x 22B
63,33
64,00
0,67
124
1,73
13,70
33,80 209
82B x 60A
59,33
61,00
1,67
106
1,87
13,30
31,65 203
5A x 2B
59,67
61,33
1,67
105
1,87
11,90
36,90 211
120A x 95B
64,33
66,33
2,00
115
1,87
11,80
36,50 207
99B x 53A
67,00
68,00
1,00
104
2,47
8,20
35,05 192
90A x 78B
64,00
65,00
1,00
113
1,67
11,40
35,20 201
168B x 47A
66,33
67,00
0,67
122
1,93
12,50
38,10 215
16A x 6B
60,67
62,67
1,73
96
1,73
7,10
37,60 190
13B x 12A
63,67
63,67
0,00
103
2,40
10,70
36,60 201
Média prog.
62,89
64,02
1,13
1,95
11,79
34,64 203
111
Pop. tolerante
67,00
69,33
2,33
93
1,60
13,20
30,60 178
Pop. sensível
65,67
66,67
1,00
112
2,00
13,20
30,10 197
FT510
68,33
68,00
-0,33
105
2,47
12,10
30,03 167
DAS2B707
66,67
66,00
-0,67
111
1,93
9,40
36,40 201
Média test.
66,92
67,50
0,58
2,00
11,98
31,78 188
105
106
Anexo 2. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número de
fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 1. Campinas, 2012.
PROL
PG
CE
DE
NFG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
102A x 89B
16,66
5,10
16,77
0,89
6262,96
117,43
118,99
83A x 77B
16,10
4,76
15,35
1,12
7980,74
149,64
151,63
96A x 91B
16,91
4,74
13,45
1,06
3898,52
73,10
74,07
4B x 2A
16,88
4,78
15,23
1,03
6180,00
115,88
117,42
10B x 13A
16,23
4,75
16,00
1,05
6159,26
115,49
117,02
55B x 79A
14,33
5,22
14,13
1,06
5332,59
99,99
101,32
54A x 115B
15,34
4,55
17,35
0,99
5039,26
94,49
95,74
104B x 94A
17,15
4,63
13,82
0,81
5899,26
110,61
112,08
86B x 71A
17,47
5,06
16,07
0,93
7094,07
133,01
134,78
11B x9A
16,86
5,89
14,88
1,05
3614,81
67,78
68,68
155B x 157A
18,17
5,20
13,50
0,94
5115,55
95,92
97,19
32A x 40B
16,40
5,77
14,78
1,01
6120,74
114,76
116,28
84B x 119A
17,48
5,48
14,95
1,01
5562,22
104,29
105,67
16B x 15A
16,70
4,99
15,87
0,72
5622,22
105,42
106,82
121B x116A
15,91
6,05
15,05
1,04
6945,93
130,24
131,97
19B x 21A
16,18
5,11
17,82
0,94
5070,37
95,07
96,33
152A x 126B
15,82
5,02
15,68
1,06
5194,81
97,40
98,69
36B x 43A
19,12
6,01
16,23
1,07
6622,22
124,17
125,82
18B x 17A
15,49
4,91
14,70
1,11
4758,52
89,22
90,40
34B x 40A
15,17
4,00
15,10
0,90
5993,33
112,38
113,87
126A x 127B
15,78
5,03
16,03
1,17
6078,52
113,97
115,48
32A x 22B
15,89
5,33
15,87
0,95
4710,37
88,32
89,49
82B x 60A
15,21
4,94
16,22
1,10
5249,63
98,43
99,74
5A x 2B
17,08
5,54
13,68
1,03
6651,85
124,72
126,38
120A x 95B
17,59
4,96
16,00
1,17
7500,74
140,64
142,51
99B x 53A
14,99
5,39
15,08
1,06
5508,15
103,28
104,65
90A x 78B
15,58
5,09
16,00
0,96
5950,37
111,57
113,05
168B x 47A
17,08
4,74
15,30
0,96
6700,00
125,63
127,30
16A x 6B
17,68
5,59
17,67
0,92
5988,15
112,28
113,77
13B x 12A
17,13
5,49
16,28
1,07
6086,67
114,13
115,64
Média prog.
16,48
5,14
15,50
1,01
5829,73
109,31
110,76
Pop. tolerante
1,02
16,68
4,94
15,73
6578,52
123,35
124,99
Pop. sensível
0,85
16,00
5,74
17,74
5060,00
94,88
96,14
FT510
0,94
15,40
4,81
15,33
4365,52
90,80
92,01
DAS2B707
1,06
16,23
5,50
16,43
5263,70
98,69
100,00
Média test.
16,08
5,25
16,31
0,97
5316,94
101,93
103,29
107
Anexo 3. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 2. Campinas, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
cm
pendão-1
150B x 156A
63,00
64,33
1,33
136
1,67
11,40
35,50 214
13A x 10B
60,67
62,33
1,67
118
2,60
13,20
31,20 208
20A x 24B
63,67
64,67
1,00
123
1,87
11,65
33,00 221
52A x 49B
60,33
61,00
0,67
213
120
1,73
11,80
32,20
14B x 23A
61,33
61,67
0,33
109
2,07
8,90
34,60 207
159B x 161A
63,00
63,00
0,00
121
1,60
15,10
33,55 215
138B x 118A
62,67
64,00
1,33
124
1,80
12,80
36,00 213
126B x 152A
63,33
66,33
3,00
108
1,27
14,20
34,60 197
154B x 155A
61,33
63,00
1,67
127
1,93
12,10
33,20 215
151A x 129B
64,67
65,33
0,67
112
1,60
10,50
33,90 203
161B x 165A
64,33
66,00
1,67
130
1,47
10,90
36,80 218
67B x 93A
64,33
63,33 -1,00 1,60
111
12,70
35,40 204
26B x 31A
62,67
65,00
2,33
101
2,00
11,00
33,10 192
93B x 91A
65,67
66,67
1,00
125
1,73
13,20
33,30 205
72A x 87B
63,00
62,67 -0,33 1,73
120
14,10
35,60 206
128A x 143B
63,00
63,00
0,00
111
2,53
12,50
34,90 198
140A x 153B
64,00
65,00
1,00
125
1,87
12,90
31,50 221
29A x 20B
59,67
63,00
3,33
101
1,67
12,50
31,00 197
12B x 11A
60,00
61,00
1,00
121
1,27
13,80
35,30 208
69A x 100B
61,00
61,00
0,00
210
121
1,87
16,20
35,80
2B x 1A
59,33
60,33
1,00
113
1,60
9,90
34,80 198
141A x 149B
60,67
62,00
1,33
120
2,00
10,30
34,80 208
124B x 76A
62,67
62,67
0,00
135
1,53
11,70
32,30 218
65A x 58B
59,33
59,67
0,33
120
1,80
10,50
36,80 217
35B x 42A
65,33
67,00
1,67
115
2,07
11,25
34,60 205
82A x 83B
62,67
63,33
0,67
115
2,00
9,70
33,10 206
100A x 90B
63,76
65,67
2,00
125
1,27
13,10
31,00 210
6B x 16A
60,33
61,33
1,00
111
1,73
8,80
35,60 194
111A x 105B
61,33
62,67
1,33
120
1,40
13,70
35,60 211
45A x 102B
61,67
62,00
0,33
118
1,73
10,20
36,40 203
Média prog.
62,29
63,30
1,01
1,77
12,02
34,18 208
118
Pop. Tolerante
67,67
68,33
0,67
94
2,07
12,10
36,40 174
Pop. Sensível
65,33
67,33
2,00
122
1,20
12,00
34,50 204
FT510
60,67
62,00
2,33
88
1,27
13,10
33,20 170
DAS2B707
64,67
64,33 -0,33 1,40
99
9,30
38,10 190
Média test.
64,59
65,50
1,17
1,49
11,63
35,55 185
101
108
Anexo 4. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número de
fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 2. Campinas, 2012.
PROL
PG
CE
DE
NFG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
150B x 156A
16,91
4,76
17,07
0,95
5970,37
111,94
85,09
13A x 10B
16,39
4,82
16,40
0,88
5617,78
105,33
80,06
20A x 24B
16,74
5,09
16,70
1,22
7900,74
148,14
112,60
52A x 49B
16,72
5,12
15,40
1,03
7842,96
147,06
111,78
14B x 23A
16,90
5,54
15,63
1,06
7092,59
132,99
101,09
159B x 161A
18,13
5,22
18,48
1,15
7720,00
144,75
110,03
138B x 118A
15,09
5,00
16,08
1,04
7003,70
131,32
99,82
126B x 152A
17,63
5,37
18,48
1,00
5957,04
111,69
84,90
154B x 155A
15,23
4,90
16,02
1,05
6036,30
113,18
86,03
151A x 129B
16,04
5,05
17,07
1,23
6133,33
115,00
87,41
161B x 165A
15,80
5,31
18,35
1,30
7542,22
141,42
107,49
67B x 93A
15,85
5,13
18,27
1,19
7519,26
140,99
107,17
26B x 31A
15,93
5,10
15,70
1,00
6269,63
117,56
89,36
93B x 91A
15,52
5,11
16,03
0,96
6443,70
120,82
91,84
72A x 87B
15,13
4,95
16,57
0,97
6856,30
128,56
97,72
128A x 143B
17,27
5,19
17,58
1,11
7133,33
133,75
101,66
140A x 153B
16,16
4,87
17,77
1,08
7874,07
147,64
112,22
29A x 20B
16,63
4,97
17,72
1,01
6204,44
116,33
88,42
12B x 11A
15,87
5,28
17,93
1,09
7063,70
132,44
100,67
69A x 100B
18,59
5,23
18,22
1,06
6894,07
129,26
98,25
2B x 1A
16,95
5,16
15,29
0,79
4630,37
86,82
65,99
141A x 149B
16,41
5,06
14,54
1,16
7864,44
147,46
112,09
124B x 76A
17,73
5,09
16,28
0,88
6711,11
125,83
95,64
65A x 58B
16,84
5,56
17,73
1,02
7328,89
137,42
104,45
35B x 42A
16,30
4,86
17,70
0,99
6761,48
126,78
96,37
82A x 83B
16,45
5,55
18,37
1,01
7350,37
137,82
104,76
100A x 90B
17,63
5,14
16,83
0,87
5698,52
106,85
81,22
6B x 16A
16,98
4,73
17,90
0,94
6702,96
125,68
95,53
111A x 105B
18,06
4,84
16,27
0,89
5937,04
111,32
84,62
45A x 102B
15,12
4,79
15,73
1,10
7151,11
134,08
101,92
Média prog.
16,57
5,09
16,94
1,03
6773,73
127,01
96,54
Pop. Tolerante 14,09
1,02
4,82
16,87
6091,11
114,21
86,81
Pop. Sensível
0,95
13,77
5,15
16,92
4425,93
82,99
63,08
FT510
0,89
14,40
4,73
15,40
4069,29
75,26
57,21
DAS2B707
1,06
16,37
5,50
15,60
7016,30
131,56
100,00
Média test.
14,66
5,05
16,20
0,98
5400,66
101,01
76,78
109
Anexo 5. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 3. Campinas, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
pendão-1
143A x 144B
61,33
62,33 1,00
122
2,07
16,00 32,70 220
57B x 33A
60,67
62,33 1,67
102
2,00
11,80 33,20 186
101B x 37A
63,33
63,67 0,33
115
2,40
11,70 34,50 202
176B x 170A
64,00
66,33 2,33
206
123
2,00
14,60 30,70
19A x 37B
56,33
56,00 -0,33
92
1,80
10,20 34,20 189
130B x 149A
63,00
64,67 1,67
110
2,07
14,20 35,40 195
127B x 126A
62,67
63,00 0,33
115
1,60
10,00 33,70 203
149B x 141A
60,33
62,00 1,67
125
2,33
14,80 36,00 216
163B x 158A
64,33
63,67 -0,67
111
1,67
11,00 30,50 195
123A x 107B
62,33
64,67 2,33
111
2,20
14,10 34,60 188
37A x 101B
63,67
63,33 -0,33
113
2,00
9,70
33,10 204
142A x 148B
61,33
62,33 1,00
124
2,73
11,00 34,70 211
114A x 23B
63,67
65,33 1,67
118
2,27
11,80 33,70 207
156A x 150B
64,33
66,00 1,67
127
2,40
15,20 35,90 211
33A x 57B
62,00
63,67 1,67
102
2,20
17,60 32,50 185
69B x 74A
62,00
62,00 0,00
110
2,27
11,60 30,70 190
146A x 131B
64,33
65,33 1,00
121
2,00
16,40 32,80 196
64B x 61A
62,00
61,67 -0,33
107
2,13
12,30 33,60 206
68A x 75B
65,33
67,33 2,00
114
2,07
13,80 31,90 198
79B x 88A
64,00
63,67 -0,33
217
126
1,80
13,20 29,30
23B x 25A
60,00
60,33 0,33
102
2,47
11,50 29,30 178
51B x 27A
65,33
66,00 0,67
110
2,20
11,80 35,60 198
129A x 145B
63,00
64,67 1,67
121
2,13
16,40 33,50 203
127A x 110B
64,67
65,67 1,00
130
1,73
16,60 34,40 213
25B x 24A
115
61.67
62,33 0,67
2,47
8,80
31,60 204
29B x 28A
99
61,33
60,67 -0,67
1,73
12,90 32,10 188
119A x 84B
121
66,33
66,67 0,33
2,00
15,70 35,50 199
169A x 170B
113
65,67
66,67 1,00
2,20
16,00 32,40 190
9B x 7A
123
61,00
61,67 0,67
2,00
10,90 33,50 213
163A x 167B
100
60,00
62,33 2,33
2,13
14,90 33,50 182
Média prog.
62,70
63,54 0,88
2,10
13,22 33,17 200
114
Pop. Tolerante
112
65,67
65,33 -0,33
2,13
13,90 30,30 192
Pop. Sensível
116
64,67
67,33 2,67
1,93
15,50 35,80 194
FT510
82
62,33
65,00 3,67
1,73
16,40 35,50 157
DAS2B707
101
62,67
64,00 1,33
2,33
9,10
31,10 188
Média test.
63,84
65,42 1,84
2,03
13,73 33,18 183
103
110
Anexo 6. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número de
fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 3. Campinas, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
143A x 144B
16,18
4,94
15,60
119,94
1,04
6397,04
85,17
57B x 33A
16,98
4,99
17,27
117,39
0,97
6260,74
83,36
101B x 37A
16,97
4,95
17,00
102,10
0,98
5445,19
72,50
176B x 170A
16,81
5,33
16,80
135,54
1,05
7228,89
96,25
19A x 37B
17,47
4,76
14,80
134,60
1,06
7178,52
95,58
130B x 149A
16,87
4,93
16,27
132,24
1,12
7052,59
93,91
127B x 126A
16,40
5,07
15,87
131,67
1,19
7022,22
93,50
149B x 141A
16,43
4,77
14,53
131,99
1,16
7039,26
93,73
163B x 158A
14,25
4,82
15,13
134,92
1,21
7195,56
95,81
123A x 107B
15,53
5,17
17,33
114,82
0,99
6123,70
81,54
37A x 101B
16,19
5,01
17,07
131,49
1,18
7012,59
93,37
142A x 148B
18,55
5,19
15,33
156,82
1,01
8363,70
111,36
114A x 23B
17,99
5,16
18,43
124,83
0,94
6657,78
88,65
156A x 150B
15,97
4,97
17,33
127,67
1,14
6808,89
90,66
33A x 57B
15,31
4,92
17,60
106,28
0,83
5668,15
75,47
69B x 74A
16,51
4,76
14,67
121,15
1,04
6461,48
86,03
146A x 131B
14,36
4,91
18,53
107,33
1,02
5724,44
76,22
64B x 61A
14,85
5,31
20,00
119,50
0,93
6373,33
84,86
68A x 75B
16,91
5,11
16,00
129,31
0,97
6896,30
91,83
79B x 88A
16,39
5,25
16,13
133,46
1,00
7117,78
94,77
23B x 25A
14,79
5,38
16,40
120,24
0,89
6412,59
85,39
51B x 27A
17,09
4,80
14,93
138,67
1,03
7395,56
98,47
129A x 145B
16,05
4,69
14,70
126,88
0,97
6766,67
90,10
127A x 110B
15,96
5,01
16,13
143,57
1,21
7657,04
101,95
25B x 24A
16,72
4,66
15,00
122,53
1,16
6534,82
87,01
29B x 28A
16,27
4,87
14,80
114,11
0,98
6085,93
81,03
119A x 84B
16,93
4,94
14,93
141,72
1,20
7558,52
100,64
169A x 170B
14,97
5,33
17,05
117,50
1,05
6266,67
83,44
9B x 7A
15,35
5,33
18,40
143,07
1,04
7630,37
101,60
163A x 167B
15,16
4,74
15,07
126,81
1,00
6762,96
90,05
Média prog.
16,21
5,00
16,30
1,05
6769,98
126,94
90,14
Pop. Tolerante
15,35
4,95
15,20
1,02
131,71
7024,44
93,53
Pop. Sensível
14,52
4,89
15,60
0,96
101,42
5408,89
72,02
FT510
0,89
84,74
14,89
4,67
16,00
3978,25
60,18
DAS2B707
16,82
5,13
15,87
0,98
140,82
7510,37
100,00
Média test.
15,40
4,91
15,67
0,96
5980,49
114,67
81,43
111
Anexo 7. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 4. Campinas, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
pendão-1
41B x73A
56,33
57,33 1,00
102
2,27
15,50 31,10 177
15A x 16B
61,33
61,00 -0,33
94
2,07
11,70 30,50 178
140B x 98A
64,33
64,67 0,33
111
2,67
15,50 36,60 203
178A x 180B
64,67
65,67 1,00
201
113
2,13
10,80 37,70
58A x 97B
66,33
67,33 1,00
113
2,73
7,60
34,50 199
133B x 144A
59,33
60,33 1,00
103
1,80
13,60 31,90 196
177B x 184A
64,33
67,00 2,67
107
2,13
14,40 38,40 193
56B x 57A
62,00
62,67 0,67
106
2,27
11,10 33,60 199
63B x 70A
60,67
62,00 1,33
106
2,40
9,80
33,60 195
118B x 56A
64,67
67,00 2,33
105
1,87
11,90 31,20 197
109B x 135A
63,00
65,00 2,00
107
2,07
11,10 31,50 192
98A x 140B
64,00
64,33 0,33
102
2,07
13,00 31,75 188
38A x 76B
60,33
61,00 0,67
108
2,60
16,80 32,90 204
94A x 104B
64,00
64,33 0,33
100
1,87
7,50
32,10 188
38B x 62A
62,00
63,00 1,00
101
2,67
13,50 33,30 188
51A x 30B
60,33
61,33 1,00
113
2,40
8,90
32,10 199
131A x 94B
59,67
61,33 1,67
103
2,60
14,40 33,70 194
46B x 78A
59,67
63,00 3,33
98
1,93
12,60 33,00 184
164A x 169B
67,33
68,67 1,33
122
2,47
12,60 32,60 218
58B x 65A
58,00
58,33 0,33
207
108
2,53
10,70 29,80
5B x 3A
60,67
61,33 0,67
105
2,47
11,20 34,50 196
167A x 166B
64,33
66,33 2,00
106
1,87
9,50
31,60 200
47B x 95A
66,33
68,67 2,33
104
2,27
9,80
32,40 194
91B x 96A
60,67
61,33 0,67
91
2,27
14,60 33,40 181
17B x 22A
57,67
59,33 1,67
116
3,00
10,20 33,80 197
87A x 59B
62,33
63,67 1,33
97
2,33
11,10 32,30 184
170B x 169A
67,00
68,67 1,67
112
2,47
14,60 33,50 188
74B x 132A
62,67
64,67 2,00
94
2,93
12,70 30,40 178
92A x 47B
64,67
67,00 2,33
111
2,93
10,10 33,50 193
47A x 168B
64,67
65,67 1,00
114
1,87
11,70 32,20 202
Média prog.
62,44
63,73 1,29
2,33
11,95 32,98 194
106
Pop. Tolerante
63,67
64,33 0,67
94
2,33
10,90 33,00 181
Pop. Sensível
64,67
65,33 0,67
104
2,80
9,30
32,00 178
FT510
64,33
66,00 1,63
76
2,53
9,80
33,40 143
DAS2B707
61,67
62,00 0,33
97
2,07
7,80
37,00 182
Média test.
63,59
64,42 0,83
2,43
9,45
33,85 171
93
112
Anexo 8. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número de
fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 4. Campinas, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
41B x73A
15,46
4,65
14,80
1,01
5789,63
108,56
96,00
15A x 16B
16,29
5,13
16,67
1,03
5868,15
110,03
97,30
140B x 98A
18,83
4,99
17,07
1,03
7005,19
131,35
116,16
178A x 180B
16,84
5,05
17,73
1,04
6474,81
121,40
107,36
58A x 97B
15,99
4,73
15,20
1,02
5400,00
101,25
89,54
133B x 144A
16,19
4,88
15,20
1,03
5054,07
94,76
83,80
177B x 184A
15,57
5,33
17,47
0,94
5594,81
104,90
92,77
56B x 57A
15,67
5,12
18,13
0,94
6016,30
112,81
99,76
63B x 70A
17,13
4,80
16,00
1,13
5577,04
104,57
92,47
118B x 56A
14,41
4,63
16,13
0,97
5400,00
101,25
89,54
109B x 135A
14,51
4,83
16,53
1,03
5484,44
102,83
90,94
98A x 140B
19,38
5,08
17,07
1,01
6422,22
120,42
106,49
38A x 76B
17,27
5,05
14,80
0,98
5564,44
104,33
92,26
94A x 104B
16,18
4,21
13,60
1,17
5282,96
99,06
87,60
38B x 62A
15,12
4,95
15,87
1,05
6106,67
114,50
101,26
51A x 30B
15,79
4,87
16,93
1,01
4876,30
91,43
80,85
131A x 94B
16,00
5,15
18,40
0,97
5363,70
100,57
88,94
46B x 78A
15,90
4,66
14,27
1,01
5349,63
100,31
88,71
164A x 169B
17,77
5,18
16,40
0,96
6587,41
123,51
109,22
58B x 65A
16,44
5,13
16,53
1,01
6299,26
118,11
104,45
5B x 3A
16,97
4,86
15,87
0,55
5572,59
104,49
92,40
167A x 166B
17,07
4,99
15,60
1,15
6192,59
116,11
102,68
47B x 95A
17,59
5,15
15,73
0,94
5557,04
104,19
92,14
91B x 96A
16,25
4,71
15,73
0,99
5187,41
97,26
86,01
17B x 22A
17,27
4,69
14,60
0,92
5122,22
96,04
84,93
87A x 59B
16,94
5,27
17,73
1,09
6685,19
125,35
110,85
170B x 169A
14,91
5,35
14,93
1,03
5918,52
110,97
98,13
74B x 132A
15,85
5,27
18,00
1,05
5888,15
110,40
97,63
92A x 47B
15,81
5,29
18,80
0,99
6445,93
120,86
106,88
47A x 168B
17,23
4,66
15,73
1,19
7215,56
135,29
119,64
Média prog.
16,42
4,96
16,25
1,01
5843,41
109,56
96,89
Pop. Tolerante
15,89
4,91
14,87
0,98
5564,44
104,33
92,26
Pop. Sensível
15,91
4,60
16,40
1,02
4948,89
92,79
82,06
FT510
14,00
4,49
15,33
0,92
2951,93
63,26
55,94
DAS2B707
16,05
4,89
16,13
1,10
6031,11
113,08
100,00
Média test.
15,46
4,72
15,68
1,01
4874,09
93,37
82,57
113
Anexo 9. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 5. Campinas, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
cm
pendão-1
122A x 108B
54,67
56,00 1,33
97
2,07
11,10 34,40 190
176A x 171B
62,00
62,00 0,00
91
2,27
12,10 39,00 182
135A x 109B
63,67
66,00 2,33
104
1,87
13,60 38,20 190
110B x 127A
60,00
60,33 0,33
200
110
2,33
10,20 32,60
122B x 125A
65,00
64,67 -0,33
94
2,00
12,80 31,70 180
93A x 67B
67,00
69,67 2,33
97
1,93
10,80 34,90 189
103B x 109A
64,33
65,67 1,33
107
1,87
9,50
35,20 200
184A x 177B
65,00
67,00 2,00
105
2,73
10,00 37,60 197
52B x 49A
61,00
62,33 1,33
104
1,47
9,50
36,20 198
165A x 161B
65,00
67,33 2,33
120
2,40
15,50 32,65 203
96B x 106A
60,67
61,67 1,00
96
2,27
15,00 33,40 182
73A x 41B
54,00
54,33 0,33
92
2,27
9,20
36,90 182
180B x 178A
64,33
64,67 0,33
104
2,27
11,40 32,20 194
109A x 103B
63,67
64,67 1,00
108
2,13
12,00 33,10 197
31B x 34A
62,67
64,33 1,67
95
2,40
12,10 36,50 191
167B x 163A
61,00
63,00 2,00
107
2,40
13,00 34,40 196
97B x 58A
62,67
62,67 0,00
116
2,47
8,30
36,00 211
120B x 110A
65,00
65,33 0,33
109
1,87
13,40 34,40 209
12A x 13B
63,33
65,00 1,67
99
2,00
12,90 32,60 188
1B x 5A
62,33
63,67 1,33
163
81
2,20
9,00
32,20
97A x 81B
65,67
67,67 2,00
104
2,33
7,50
33,50 194
156A x 150B
63,33
63,33 0,00
118
2,13
10,40 36,20 202
99A x 134B
62,67
66,67 4,00
101
1,60
9,10
32,50 187
116B x 55A
64,67
68,33 3,67
109
1,93
14,20 33,30 200
61B x 86A
58,67
60,33 1,67
100
2,33
11,20 34,90 201
11A x 12B
61,00
62,00 1,00
100
2,87
10,90 34,90 186
148A x 135B
61,67
62,67 1,00
103
1,93
14,60 33,70 199
119B x 108A
64,33
65,67 1,33
93
2,07
10,70 34,45 179
47B x 92A
66,00
67,33 1,33
103
1,73
14,00 36,70 183
27A x 51B
63,67
63,33 -0,33
110
3,07
12,20 34,90 187
Média prog.
62,63
63,92 1,28
2,17
11,54 34,64 192
103
Pop. Tolerante
64,67
66,67 2,00
9,60
30,60 168
89
2,07
Pop. Sensível
65,67
66,33 0,67
13,10 33,30 199
117
1,93
FT510
64,00
66,33 2,33
14,60 32,50 146
88
1,73
DAS2B707
63,67
64,33 0,67
9,20
35,20 191
102
2,53
Média test.
64,50
65,92 1,42
2,07
11,63 32,90 176
99
114
Anexo 10. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 5. Campinas, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
122A x 108B
18,15
5,27
17,73
0,89
6242,96
117,06
77,30
176A x 171B
16,85
5,17
16,57
1,12
6713,33
125,88
83,13
135A x 109B
16,29
5,12
16,93
1,06
7259,26
136,11
89,88
110B x 127A
17,40
5,40
16,80
1,03
7171,11
134,46
88,79
122B x 125A
15,73
5,03
14,57
1,05
5895,56
110,54
73,00
93A x 67B
15,61
5,12
17,73
1,06
6119,26
114,74
75,77
103B x 109A
17,19
5,45
18,00
0,99
6071,85
113,85
75,18
184A x 177B
15,91
5,47
17,20
0,81
5525,93
103,61
68,42
52B x 49A
16,38
5,25
18,00
0,93
6157,78
115,46
76,25
165A x 161B
14,90
5,73
17,73
1,05
6445,93
120,86
79,81
96B x 106A
15,33
5,27
17,20
0,94
5978,52
112,10
74,03
73A x 41B
16,64
5,17
15,07
1,01
7113,33
133,37
88,07
180B x 178A
16,93
4,99
17,33
1,01
6360,00
119,25
78,75
109A x 103B
16,35
5,26
17,47
0,72
4497,04
84,32
55,68
31B x 34A
18,65
4,99
15,20
1,04
7328,15
137,40
90,73
167B x 163A
18,30
5,11
16,27
0,94
7225,19
135,47
89,46
97B x 58A
16,62
5,07
15,33
1,06
7202,22
135,04
89,18
120B x 110A
17,73
5,07
14,27
1,07
6840,74
128,26
84,70
12A x 13B
17,23
4,89
17,60
1,11
6728,15
126,15
83,31
1B x 5A
16,33
5,31
15,87
0,90
5866,67
110,00
72,64
97A x 81B
15,74
5,12
17,73
1,17
6832,59
128,11
84,60
156A x 150B
17,51
5,02
17,20
0,95
6701,48
125,65
82,98
99A x 134B
13,72
4,83
15,20
1,10
3284,44
61,58
40,67
116B x 55A
16,65
5,36
16,80
1,03
6441,48
120,78
79,76
61B x 86A
14,94
5,10
16,53
1,17
7395,56
138,67
91,57
11A x 12B
15,25
4,90
16,27
1,06
6445,19
120,85
79,81
148A x 135B
18,55
5,41
16,67
0,96
7631,11
143,08
94,49
119B x 108A
15,19
4,64
16,13
0,96
5786,67
108,50
71,65
47B x 92A
16,19
5,30
17,87
0,92
6980,74
130,89
86,44
27A x 51B
16,48
4,97
14,67
1,07
7257,78
136,08
89,86
Média prog.
120,94
16,49
5,16
16,60
1,01
6450,00
79,87
Pop. Tolerante
14,29
4,87
16,40
1,10
5120,74
96,01
63,40
Pop. Sensível
17,83
5,16
16,93
1,06
5521,48
103,53
68,37
FT510
13,86
4,71
15,07
0,96
3462,09
71,74
47,38
DAS2B707
16,30
5,06
15,33
1,15
8076,30
151,43
100,00
Média test.
15,57
4,95
15,93
1,07
5545,15
105,68
69,79
115
Anexo 11. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 1. Mococa, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
cm
pendão-1
102A x 89B
66,33
67,67 1,33
2,73
14,20
34,20
192
90
83A x 77B
64,33
66,33 2,00
1,73
15,70
34,50
192
95
96A x 91B
67,00
67,67 0,67
2,07
8,80
32,80
213
108
4B x 2A
67,00
68,33 1,33
1,73
16,70
32,10
207
103
10B x 13A
63,00
65,00 2,00
2,13
9,10
35,60
168
82
55B x 79A
66,67
68,00 1,33
2,27
11,30
34,20
190
93
9B x 7A
66,67
68,00 1,33
1,53
11,40
36,50
205
102
104B x 94A
67,33
68,33 1,00
1,67
12,20
35,30
193
98
86B x 71A
66,33
67,33 1,00
1,93
9,40
34,50
197
102
11B x9A
66,33
67,33 1,00
1,80
11,80
33,10
187
93
155B x 157A
66,00
67,67 1,67
2,27
8,30
33,30
203
100
32A x 40B
66,00
67,00 1,00
1,93
13,50
35,40
197
95
84B x 119A
65,67
68,00 2,33
2,00
11,70
36,70
200
97
16B x 15A
67,33
68,33 1,00
1,93
10,20
32,10
202
98
121B x116A
65,00
67,00 2,00
2,20
14,00
30,50
173
83
19B x 21A
66,00
67,00 1,00
2,40
8,80
37,40
182
83
152A x 126B
65,33
66,67 1,33
1,87
18,20
34,20
202
97
36B x 43A
65,00
66,67 1,67
1,93
13,30
34,10
190
90
18B x 17A
67,00
68,33 1,33
1,53
14,70
33,70
192
100
34B x 40A
65,33
67,33 2,00
1,93
14,90
32,90
217
112
126A x 127B
64,00
65,33 1,33
2,73
12,50
32,60
162
77
32A x 22B
67,33
69,00 1,67
1,53
9,50
36,60
197
98
82B x 60A
66,00
67,33 1,33
2,33
16,30
33,50
200
103
5A x 2B
66,00
67,00 1,00
2,33
7,80
34,40
182
87
120A x 95B
65,00
66,67 1,67
1,80
14,30
31,50
190
90
99B x 53A
65,00
66,67 1,67
2,20
10,30
32,60
173
87
90A x 78B
68,67
69,33 0,67
1,73
12,50
34,70
188
98
168B x 47A
68,33
69,00 0,67
1,33
14,40
32,90
203
110
16A x 6B
65,33
67,67 2,33
2,13
10,90
36,00
200
102
13B x 12A
66,67
68,33 1,67
1,73
16,50
34,00
182
102
Média prog.
66,07
67,48 1,41
1,98
12,44
34,06
193
96
Pop. tolerante
65,67
67,00 1,33
1,93
13,20
30,60
188
90
Pop. sensível
69,33
71,33 2,00
1,73
13,20
30,10
188
98
FT510
67,67
68,00 1,33
187
87
2,00
10,70
36,03
DAS2B707
65,67
67,00 1,33
1,67
20,00
30,80
190
92
Média test.
67,09
68,33 1,50
1,83
14,28
31,88
188
92
116
Anexo 12. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 1. Mococa, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
102A x 89B
13,03
4,73
15,33
0,97
4823,70
90,44
78,43
83A x 77B
13,36
4,95
15,07
0,93
5323,70
99,82
86,57
96A x 91B
14,37
4,77
15,07
1,00
6225,93
116,74
101,24
4B x 2A
14,20
4,81
15,20
1,00
6507,41
122,01
105,81
10B x 13A
13,59
4,87
15,33
0,97
5123,70
96,07
83,31
55B x 79A
14,33
4,97
14,40
1,00
6094,07
114,26
99,09
9B x 7A
14,67
4,90
15,07
1,00
6738,52
126,35
109,57
104B x 94A
14,87
4,65
12,93
1,00
5532,59
103,74
89,97
86B x 71A
12,27
4,61
13,60
0,97
4998,52
93,72
81,28
11B x9A
15,22
4,60
15,47
0,97
5447,41
102,14
88,58
155B x 157A
13,87
4,53
14,60
0,97
5744,44
107,71
93,41
32A x 40B
14,66
4,82
14,53
1,00
5307,41
99,51
86,30
84B x 119A
14,94
4,89
15,20
0,93
5000,00
93,75
81,30
16B x 15A
13,06
4,51
14,00
0,97
5483,70
102,82
89,17
121B x116A
12,47
4,75
15,60
1,00
4455,56
83,54
72,45
19B x 21A
15,02
4,66
13,87
1,03
5462,22
102,42
88,82
152A x 126B
13,45
5,03
17,20
1,00
5710,37
107,07
92,85
36B x 43A
13,35
4,71
16,67
0,97
5443,70
102,07
88,52
18B x 17A
14,02
4,87
15,07
1,00
5842,96
109,56
95,01
34B x 40A
13,86
4,61
13,87
1,00
6540,00
122,62
106,34
126A x 127B
12,69
4,95
14,00
1,00
4706,67
88,25
76,53
32A x 22B
14,71
4,73
13,87
0,97
5471,85
102,60
88,98
82B x 60A
14,66
4,71
14,67
0,93
5257,78
98,58
85,49
5A x 2B
14,67
4,95
15,07
1,00
5551,11
104,08
90,26
120A x 95B
14,38
4,57
13,30
1,00
5124,44
96,08
83,32
99B x 53A
12,71
4,44
13,60
0,97
4545,93
85,24
73,92
90A x 78B
15,83
4,99
13,60
1,00
6374,07
119,51
103,64
168B x 47A
12,24
4,79
14,27
1,00
5445,19
102,10
88,54
16A x 6B
13,73
5,01
15,87
1,03
5483,70
102,82
89,17
13B x 12A
12,83
5,04
16,80
0,97
5604,44
105,08
91,13
Média prog.
13,90
4,78
14,77
0,99
5512,37
103,36
89,64
Pop. tolerante
12,48
4,71
15,87
1,10
4525,19
84,85
73,58
Pop. sensível
14,11
4,84
14,67
1,01
3747,41
70,26
60,93
FT510
0,60
15,77
5,03
15,33
4255,10
76,45
66,30
DAS2B707
15,41
4,79
15,47
0,98
6149,63
115,31
100,00
Média test.
14,44
4,84
15,34
0,92
4669,33
86,72
75,20
117
Anexo 13. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 2. Mococa, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
cm
pendão-1
150B x 156A
60,67
61,67 1,00
2,67
13,40
29,20
183
97
13A x 10B
61,00
62,33 1,33
1,93
11,00
33,70
190
100
20A x 24B
64,33
66,33 2,00
1,87
13,80
34,50
200
98
52A x 49B
66,33
66,67 0,33
2,00
10,80
34,00
195
98
14B x 23A
63,00
64,33 1,33
1,67
7,80
31,70
203
117
159B x 161A
62,00
63,00 1,00
2,27
11,60
32,00
200
97
138B x 118A
65,33
67,00 1,67
1,40
14,90
36,30
200
98
126B x 152A
62,00
63,00 1,00
2,20
10,70
28,90
205
100
154B x 155A
65,00
65,67 0,67
1,53
12,60
36,10
197
93
151A x 129B
65,67
68,00 2,33
1,47
12,50
30,70
203
97
161B x 165A
65,33
67,33 2,00
2,00
13,70
33,90
200
100
67B x 93A
64,00
65,67 1,67
1,53
16,00
35,90
200
97
26B x 31A
64,67
67,00 2,33
1,27
16,20
32,30
193
98
93B x 91A
63,67
65,33 1,67
1,80
6,90
33,10
200
100
72A x 87B
65,33
66,67 1,33
2,20
10,00
33,10
200
103
128A x 143B
62,00
63,00 1,00
1,73
10,00
34,10
193
97
140A x 153B
64,67
65,67 1,00
1,47
15,20
37,20
200
92
29A x 20B
63,67
65,67 2,00
1,53
11,20
33,70
192
88
12B x 11A
68,33
71,00 2,67
1,87
15,30
33,30
220
112
69A x 100B
62,00
62,67 0,67
2,20
12,90
33,60
200
98
2B x 1A
63,00
63,67 0,67
1,53
9,00
33,40
203
95
141A x 149B
63,00
65,00 2,00
1,53
9,70
33,80
200
95
124B x 76A
67,33
68,33 1,00
1,93
12,10
34,20
207
105
65A x 58B
61,00
62,00 1,00
2,13
19,50
31,70
192
100
35B x 42A
61,67
64,00 2,33
2,53
13,30
32,00
188
102
82A x 83B
62,00
63,67 1,67
1,53
11,20
31,80
195
97
100A x 90B
67,00
68,00 1,00
1,27
12,90
34,80
198
107
6B x 16A
62,33
64,33 2,00
1,13
14,50
28,50
190
95
111A x 105B
64,67
66,00 1,33
1,47
12,50
32,50
198
105
45A x 102B
64,67
66,00 1,33
1,27
10,30
31,40
197
107
Média prog.
63,86
65,30 1,44
1,76
12,38
33,05
198
99
Pop. Tolerante
65,33
66,33 1,00
1,87
12,10
36,40
193
97
Pop. Sensível
67,00
69,33 2,33
1,87
12,00
34,50
198
105
FT510
67,33
69,67 2,33
165
70
1,40
9,60
31,20
DAS2B707
66,33
67,00 0,67
1,20
9,30
38,10
190
93
Média test.
66,50
68,08 1,58
1,59
10,75
35,05
187
91
118
Anexo 14. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 2. Mococa, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
150B x 156A
12,90
4,55 12,93
0,97
5088,89
95,42
86,29
13A x 10B
12,43
4,61 16,00
0,95
5132,59
96,24
87,03
20A x 24B
16,30
5,04 16,53
0,97
6131,85
114,97
103,97
52A x 49B
14,61
4,95 17,73
0,89
5358,52
100,47
90,86
14B x 23A
13,60
4,88 14,80
0,97
5515,56
103,42
93,53
159B x 161A
13,66
4,75 15,20
0,96
5652,59
105,99
95,85
138B x 118A
13,65
5,09 16,00
0,97
6112,59
114,61
103,64
126B x 152A
13,47
4,83 15,60
0,97
4991,85
93,60
84,64
154B x 155A
15,31
4,55 13,07
1,00
5096,30
95,56
86,42
151A x 129B
13,62
4,53 15,07
1,00
5102,96
95,68
86,53
161B x 165A
13,70
4,91 16,00
0,96
5139,26
96,36
87,14
67B x 93A
24,92
4,81 15,33
0,97
6077,78
113,96
103,06
26B x 31A
13,53
4,93 14,40
0,97
5710,37
107,07
96,83
93B x 91A
15,17
4,33 13,87
0,96
5817,04
109,07
98,63
72A x 87B
13,25
4,79 15,33
0,96
5270,37
98,82
89,37
128A x 143B
14,10
4,87 15,33
1,01
5718,52
107,22
96,96
140A x 153B
14,31
4,77 17,20
0,96
6315,56
118,42
107,09
29A x 20B
13,10
4,58 13,33
0,94
5077,04
95,19
86,08
12B x 11A
15,11
4,79 15,60
0,99
5985,19
112,22
101,48
69A x 100B
14,51
4,93 16,93
0,95
6120,74
114,76
103,78
2B x 1A
15,93
4,75 14,80
0,95
5829,63
109,31
98,85
141A x 149B
14,49
4,89 13,20
0,98
6148,89
115,29
104,26
124B x 76A
15,24
4,59 14,80
0,95
6288,15
117,90
106,62
65A x 58B
13,53
4,69 14,00
0,97
5248,89
98,42
89,00
35B x 42A
13,03
4,99 15,73
0,96
4834,07
90,64
81,97
82A x 83B
13,45
4,87 14,80
0,98
5550,37
104,07
94,11
100A x 90B
12,29
4,99 14,53
0,98
5295,56
99,29
89,79
6B x 16A
13,16
4,89 16,27
0,93
5248,89
98,42
89,00
111A x 105B
13,65
4,83 15,73
0,99
5433,33
101,88
92,13
45A x 102B
15,10
4,84 15,33
0,94
5722,22
107,29
97,02
Média prog.
14,37
4,79 15,18
0,97
5567,19
104,39
94,40
Pop. Tolerante
80,42
11,76
4,66 14,40
0,98
4288,89
72,73
Pop. Sensível
87,24
13,73
4,93 15,20
1,02
4652,59
78,89
FT510
0,74
14,41
4,67 14,93
3786,06
60,86
55,04
DAS2B707
110,58
15,14
4,69 15,20
0,99
5897,78
100,00
Média test.
13,76
4,74 14,93
0,93
4656,33
84,78
76,67
119
Anexo 15. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 3. Mococa, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
cm
pendão-1
143A x 144B
65,33
66,33 1,00
2,47
10,90 33,60 213
120
57B x 33A
63,00
64,33 1,33
2,20
10,90 31,60 188
92
101B x 37A
62,33
63,33 1,00
2,20
12,10 37,30 203
107
176B x 170A
61,00
61,67 0,67
2,40
11,70 31,20 187
97
19A x 37B
60,67
62,00 1,33
1,60
10,70 35,50 200
97
130B x 149A
61,67
62,67 1,00
2,27
13,70 33,80 207
103
127B x 126A
66,00
67,67 1,67
2,13
13,10 34,00 198
100
149B x 141A
64,67
66,33 1,67
1,53
12,40 34,30 197
92
163B x 158A
62,67
65,00 2,33
1,93
13,25 33,60 200
105
123A x 107B
62,33
64,33 2,00
2,33
10,20 34,90 203
97
37A x 101B
64,00
66,00 2,00
2,13
15,90 34,20 212
113
142A x 148B
63,33
64,67 1,33
2,07
10,40 34,90 198
97
114A x 23B
62,00
64,67 2,67
2,53
11,20 34,30 187
90
156A x 150B
62,33
63,67 1,33
1,73
11,90 33,20 207
107
33A x 57B
62,33
64,33 2,00
1,93
11,60 31,30 202
110
69B x 74A
62,33
63,00 0,67
2,20
10,90 31,20 193
102
146A x 131B
66,00
67,33 1,33
2,07
9,80
33,70 208
108
64B x 61A
62,00
63,33 1,33
1,87
12,00 30,80 193
91
68A x 75B
61,33
62,33 1,00
2,13
11,50 30,10 192
92
79B x 88A
63,00
65,00 2,00
2,20
12,10 32,00 203
110
23B x 25A
60,67
61,00 0,33
2,20
11,70 32,40 173
82
51B x 27A
61,67
63,67 2,00
2,07
14,60 33,80 202
103
129A x 145B
63,33
65,00 1,67
2,13
10,00 29,70 203
110
127A x 110B
61,67
62,00 0,33
3,07
14,00 33,70 200
103
25B x 24A
65,33
66,33 1,00
2,07
14,60 35,60 200
103
29B x 28A
63,00
65,00 2,00
2,00
10,30 33,40 190
93
119A x 84B
62,00
64,00 2,00
2,33
16,30 32,20 207
113
169A x 170B
60,67
62,67 2,00
2,13
13,00 37,20 185
93
54A x 115B
61,00
63,00 2,00
2,20
14,00 36,00 203
107
163A x 167B
63,00
64,67 1,67
2,13
14,20 32,70 197
100
Média prog.
62,69
64,18 1,49
2,14
12,30 33,41 198
101
Pop. Tolerante
62,00
63,33 1,33
2,13
13,90 30,30 192
95
Pop. Sensível
63,67
66,00 2,33
1,73
15,50 35,80 197
107
FT510
78
65,33
68,00 2,67
1,60
10,00 33,90 170
DAS2B707
61,67
63,00 1,33
1,60
9,10
31,10 193
97
Média test.
63,17
65,08 1,92
1,77
12,13 32,78 188
94
120
Anexo 16. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 3. Mococa, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
143A x 144B
14,05
4,81
15,33
0,99
5779,26
108,36
90,22
57B x 33A
14,21
4,67
15,47
1,00
6407,41
120,14
100,02
101B x 37A
13,77
4,91
15,33
0,90
5768,89
108,17
90,06
176B x 170A
14,21
4,81
16,67
1,00
5904,44
110,71
92,17
19A x 37B
15,31
4,81
14,53
0,99
6437,04
120,69
100,48
130B x 149A
14,23
4,95
17,20
0,99
5836,30
109,43
91,11
127B x 126A
13,13
4,86
15,20
0,99
5486,67
102,87
85,65
149B x 141A
14,31
4,79
14,67
1,04
5796,30
108,68
90,48
163B x 158A
14,43
4,76
15,80
0,92
5812,59
108,99
90,74
123A x 107B
13,80
4,75
14,27
1,06
5796,30
108,68
90,48
37A x 101B
12,67
5,39
16,93
1,00
5581,48
104,65
87,13
142A x 148B
12,45
4,56
15,87
0,92
5105,19
95,72
79,69
114A x 23B
14,77
4,93
14,93
1,00
5845,93
109,61
91,26
156A x 150B
14,62
4,83
15,33
1,06
7257,78
136,08
113,30
33A x 57B
12,61
4,72
14,20
0,97
5802,96
108,81
90,59
69B x 74A
12,96
4,59
14,93
1,02
5437,04
101,94
84,87
146A x 131B
20,30
4,83
15,87
1,02
6143,70
115,19
95,90
64B x 61A
12,91
4,79
14,67
0,99
6404,44
120,08
99,98
68A x 75B
12,73
4,61
15,40
1,02
6297,04
118,07
98,30
79B x 88A
13,98
4,61
15,33
0,99
6211,85
116,47
96,97
23B x 25A
13,08
4,61
13,87
0,98
5855,56
109,79
91,41
51B x 27A
15,07
4,76
13,20
0,96
5926,67
111,13
92,52
129A x 145B
15,00
4,62
14,13
0,99
5685,19
106,60
88,75
127A x 110B
14,09
4,79
16,80
1,00
6298,52
118,10
98,33
25B x 24A
14,53
4,82
15,87
1,02
6200,74
116,26
96,79
29B x 28A
12,75
5,22
17,87
0,99
6021,48
112,90
94,00
119A x 84B
14,76
4,62
15,87
0,99
6078,52
113,97
94,89
169A x 170B
13,95
4,97
15,87
0,99
5953,33
111,63
92,94
54A x 115B
16,14
4,77
15,33
1,00
6721,48
126,03
104,93
163A x 167B
13,40
4,54
14,17
1,04
5962,96
111,81
93,09
Média prog.
14,14
4,79
15,36
0,99
5993,90
112,39
93,57
Pop. Tolerante
13,58
4,71
14,80
0,98
5068,15
95,03
79,12
Pop. Sensível
14,28
4,87
16,00
1,02
4587,41
86,01
71,61
FT510
17,67
5,09
16,27
0,71
4154,07
69,77
58,09
DAS2B707
15,66
4,92
15,07
1,06
6405,93
120,11
100,00
Média test.
15,30
4,90
15,54
0,94
5053,89
92,73
77,21
121
Anexo 17. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 4. Mococa, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
cm
pendão-1
41B x73A
62,00
62,00 0,00
3,00
12,10 31,40 193
90
15A x 16B
60,67
62,00 1,33
2,47
14,60 34,80 202
100
140B x 98A
61,67
63,33 1,67
2,20
13,20 31,20 188
95
178A x 180B
61,67
63,67 2,00
2,93
7,40
32,30 197
100
58A x 97B
61,33
63,67 2,33
2,33
11,40 33,20 205
110
133B x 144A
60,67
62,67 2,00
2,20
9,00
29,30 207
107
177B x 184A
61,00
63,00 2,00
1,60
9,20
28,30 205
110
56B x 57A
61,33
63,67 2,33
2,07
15,70 37,40 210
103
63B x 70A
60,00
60,67 0,67
2,80
9,30
36,30 207
105
118B x 56A
62,00
64,67 2,67
2,53
16,30 34,70 210
117
109B x 135A
61,67
63,33 1,67
1,93
14,10 33,20 180
83
98A x 140B
59,33
61,00 1,67
2,53
13,60 29,20 182
92
38A x 76B
63,67
65,00 1,33
2,67
16,00 30,60 217
115
94A x 104B
62,00
63,00 1,00
2,47
10,00 33,90 147
108
38B x 62A
62,00
64,33 2,33
2,33
11,70 33,00 188
97
51A x 30B
61,00
62,67 1,67
2,67
11,40 31,10 198
103
131A x 94B
60,33
62,33 2,00
2,13
10,00 35,50 212
112
46B x 78A
62,67
64,00 1,33
2,20
9,80
35,60 208
108
164A x 169B
61,33
63,33 2,00
2,07
12,70 35,90 197
97
58B x 65A
59,67
60,67 1,00
2,33
12,90 30,80 190
92
5B x 3A
61,67
64,33 2,67
3,00
12,50 29,20 182
88
167A x 166B
61,00
62,33 1,33
2,67
10,20 38,00 203
108
47B x 95A
61,00
63,67 2,67
2,20
10,40 34,50 203
103
91B x 96A
63,00
64,67 1,67
2,73
15,40 27,20 207
110
17B x 22A
61,00
63,00 2,00
2,53
13,40 29,65 205
95
87A x 59B
59,67
61,67 2,00
2,13
13,60 32,00 197
102
170B x 169A
60,67
62,67 2,00
1,93
14,20 34,50 207
105
74B x 132A
60,33
62,00 1,67
2,27
24,00 34,60 188
100
92A x 47B
65,00
67,00 2,00
2,20
13,80 35,50 192
103
47A x 168B
63,33
65,33 2,00
2,53
13,40 33,10 197
110
Média prog.
61,42
63,19 1,77
2,39
12,71 32,87 197
102
Pop. Tolerante
60,67
62,00 1,33
1,80
10,90 33,00 188
87
Pop. Sensível
64,33
66,00 1,67
2,33
9,30
32,00 207
113
FT510
66,00
69,33 3,33
1,87
9,50
33,00 157
77
DAS2B707
61,67
63,00 1,33
1,67
7,80
37,00 198
95
Média test.
63,17
65,08 1,92
1,92
9,38
33,75 188
93
122
Anexo 18. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 4. Mococa, 2012.
CE
DE
NFG PROL
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
41B x73A
13,15
4,93
16,27
0,91
5014,07
94,01
94,84
15A x 16B
14,00
4,71
14,53
0,97
5218,52
97,85
98,72
140B x 98A
12,87
4,70
16,40
1,03
5410,37
101,44
102,34
178A x 180B
13,75
4,85
14,40
0,99
5302,96
99,43
100,31
58A x 97B
12,43
4,33
13,73
0,92
5399,26
101,24
102,14
133B x 144A
13,87
4,79
15,87
0,98
5625,19
105,47
106,41
177B x 184A
13,99
5,08
17,33
0,93
5994,82
112,40
113,40
56B x 57A
13,87
5,15
15,33
0,90
6000,00
112,50
113,50
63B x 70A
13,38
4,78
16,13
0,93
5201,48
97,53
98,40
118B x 56A
11,64
5,07
16,53
1,01
5163,70
96,82
97,68
109B x 135A
13,45
5,03
15,73
0,95
6005,93
112,61
113,61
98A x 140B
14,25
4,81
13,60
0,94
5467,41
102,51
103,42
38A x 76B
14,93
4,81
18,13
0,94
5722,22
107,29
108,24
94A x 104B
14,10
5,31
16,67
0,96
6058,52
113,60
114,61
38B x 62A
15,94
4,97
15,47
0,94
5285,19
99,10
99,98
51A x 30B
14,21
4,56
15,47
0,87
4696,30
88,06
88,84
131A x 94B
14,24
4,66
14,40
0,94
5600,00
105,00
105,93
46B x 78A
15,31
4,83
13,87
0,99
5968,15
111,90
112,89
164A x 169B
15,77
4,91
15,73
0,93
5748,15
107,78
108,74
58B x 65A
13,51
4,81
12,80
0,89
4347,41
81,51
82,23
5B x 3A
13,43
4,59
15,87
0,94
4797,78
89,96
90,76
167A x 166B
16,03
4,91
16,80
0,93
5556,30
104,18
105,10
47B x 95A
13,61
4,96
15,47
0,89
4217,78
79,08
79,78
91B x 96A
13,82
5,23
16,53
0,94
5506,67
103,25
104,17
17B x 22A
13,26
4,71
15,60
0,97
5694,07
106,76
107,71
87A x 59B
13,49
4,95
16,13
0,93
5721,48
107,28
108,23
170B x 169A
14,06
5,02
15,47
0,91
6221,48
116,65
117,69
74B x 132A
13,24
4,64
14,93
0,97
5527,41
103,64
104,56
92A x 47B
11,75
4,59
16,93
0,85
4365,93
81,86
82,59
47A x 168B
14,15
4,69
13,33
0,93
5687,41
106,64
107,59
Média prog.
13,85
4,85
15,52
0,94
5417,53
101,58
102,48
Pop. Tolerante
79,25
13,66
4,82
14,53
0,97
4226,67
79,95
Pop. Sensível
70,87
13,13
4,65
14,40
0,83
3780,00
71,50
FT510
14,51
4,56
15,87
0,88
3971,65
74,65
75,31
DAS2B707
99,12
16,72
5,03
15,87
0,91
5285,19
100,00
Média test.
14,51
4,77
15,17
0,90
4315,88
80,97
81,69
123
Anexo 19. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 5. Mococa, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
cm
pendão-1
122A x 108B
63,67
65,33 1,67
2,27
7,80
31,40 198
102
176A x 171B
63,33
64,00 0,67
1,87
13,30
33,40 203
108
135A x 109B
59,67
61,33 1,67
2,27
14,30
28,20 193
97
110B x 127A
61,67
61,00 -0,67
2,67
17,20
31,00 200
93
122B x 125A
61,33
62,67 1,33
1,73
13,40
26,20 195
93
93A x 67B
64,67
67,00 2,33
2,33
15,10
33,95 193
102
103B x 109A
61,67
62,00 0,33
2,73
16,80
30,10 193
90
184A x 177B
62,00
63,33 1,33
1,87
10,50
33,40 203
105
52B x 49A
62,33
63,00 0,67
1,87
9,10
28,70 218
112
165A x 161B
58,67
60,00 1,33
2,87
14,10
26,40 205
103
96B x 106A
59,67
61,67 2,00
2,27
13,35
29,00 195
102
73A x 41B
60,33
62,00 1,67
1,93
14,70
25,40 185
90
180B x 178A
62,67
63,33 0,67
2,40
12,30
35,50 190
100
109A x 103B
62,67
64,33 1,67
2,07
10,90
28,95 212
105
31B x 34A
62,00
63,00 1,00
2,00
16,40
31,50 207
103
167B x 163A
61,00
62,33 1,33
2,93
13,80
28,50 208
100
97B x 58A
60,67
62,33 1,67
1,93
16,40
29,80 200
95
120B x 110A
61,33
63,00 1,67
2,40
12,30
35,90 197
95
12A x 13B
60,33
61,67 1,33
2,60
13,90
28,10 198
100
1B x 5A
60,67
63,33 2,67
2,13
16,10
27,10 202
107
97A x 81B
63,33
64,67 1,33
2,20
12,90
31,90 212
112
156A x 150B
62,00
63,67 1,67
2,47
15,00
29,30 202
103
99A x 134B
59,67
61,00 1,33
1,67
15,60
27,90 200
95
116B x 55A
59,33
61,00 1,67
2,80
13,50
27,40 203
97
61B x 86A
61,33
63,00 1,67
2,33
12,90
28,90 209
108
11A x 12B
62,00
63,00 1,00
1,87
10,90
32,80 205
102
148A x 135B
63,33
64,67 1,33
1,80
11,00
32,50 197
102
119B x 108A
59,67
61,67 2,00
2,07
12,00
30,50 192
85
47B x 92A
60,67
61,00 0,33
2,60
11,60
27,80 200
103
27A x 51B
61,67
62,67 1,00
2,20
13,30
34,30 193
98
Média prog.
61,45
62,77 1,32
2,24
13,35
30,19 200
100
Pop. Tolerante
62,33
63,67 1,33
2,00
9,60
30,60 192
100
Pop. Sensível
70,33
73,00 2,67
2,20
13,10
33,30 200
95
FT510
69,00
71,33 2,33
2,60
10,60
33,83 150
75
DAS2B707
63,33
65,33 2,00
1,47
9,20
35,20 202
102
Média test.
66,25
68,33 2,08
2,07
10,63
33,23 186
93
124
Anexo 20. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 5. Mococa, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
122A x 108B
14,69
4,76
13,73
0,95
5950,37
111,57
97,41
176A x 171B
15,71
5,08
14,53
0,92
6471,85
121,35
105,95
135A x 109B
13,07
4,67
13,60
0,97
4964,44
93,08
81,26
110B x 127A
14,23
4,75
14,80
0,90
5351,11
100,33
87,59
122B x 125A
14,13
4,79
15,20
0,91
6015,56
112,79
98,47
93A x 67B
12,75
4,81
15,07
0,94
5085,19
95,35
83,25
103B x 109A
13,86
5,11
17,73
0,93
6383,70
119,69
104,50
184A x 177B
15,70
4,41
13,60
0,94
5545,93
103,99
90,79
52B x 49A
13,79
4,83
15,47
0,95
6302,96
118,18
103,18
165A x 161B
14,10
5,03
15,07
0,93
5969,63
111,93
97,72
96B x 106A
13,43
4,55
13,60
0,93
5419,26
101,61
88,71
73A x 41B
14,07
4,89
14,93
0,93
6394,07
119,89
104,67
180B x 178A
14,00
4,73
14,73
0,92
6349,63
119,06
103,95
109A x 103B
16,35
4,62
13,73
0,94
6212,59
116,49
101,70
31B x 34A
13,17
5,31
16,67
0,94
6071,85
113,85
99,40
167B x 163A
13,84
4,92
15,33
0,94
5651,11
105,96
92,51
97B x 58A
14,11
5,02
15,07
0,93
6227,41
116,76
101,94
120B x 110A
15,10
4,75
14,40
0,95
5614,82
105,28
91,92
12A x 13B
14,24
4,53
13,73
0,98
5545,93
103,99
90,79
1B x 5A
13,63
4,53
14,13
0,97
5389,63
101,06
88,23
97A x 81B
13,76
4,60
14,13
1,02
6508,15
122,03
106,54
156A x 150B
13,33
4,61
14,67
0,92
5597,04
104,94
91,62
99A x 134B
15,10
4,71
15,47
0,94
5594,81
104,90
91,58
116B x 55A
12,97
4,75
15,87
1,02
5069,63
95,06
82,99
61B x 86A
13,92
4,83
14,93
0,89
5297,78
99,33
86,72
11A x 12B
14,35
4,60
14,13
0,92
5841,48
109,53
95,63
148A x 135B
15,25
4,97
14,67
1,01
5747,41
107,76
94,08
119B x 108A
14,07
4,92
16,00
0,94
5307,41
99,51
86,88
47B x 92A
11,91
4,67
15,20
0,95
5494,81
103,03
89,95
27A x 51B
14,52
4,73
15,47
0,96
5817,78
109,08
95,23
Média prog.
14,11
4,78
14,86
0,94
5773,11
108,25
94,51
Pop. Tolerante
14,22
4,83
15,60
0,93
4490,37
84,19
73,50
Pop. Sensível
14,47
4,80
15,47
0,88
3891,85
72,97
63,71
FT510
15,65
4,69
15,20
0,98
3913,32
75,04
65,51
DAS2B707
15,81
4,86
15,33
0,99
6108,89
114,54
100,00
Média test.
15,04
4,80
15,40
0,95
4601,11
86,69
75,68
125
Anexo 21. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 1. Campinas e Mococa, 2012.
FM
FF
IF
SG
CP
AP
AE
NRP
Progênies
ramif.
dias
nota
cm
pendão-1
102A x 89B
65,50
66,84
1,33
2,40
12,00
36,50
197
102
83A x 77B
62,33
64,00
1,67
1,90
16,40
33,18
204
110
96A x 91B
64,34
65,50
1,17
1,90
10,95
33,85
204
108
4B x 2A
65,17
66,50
1,33
1,93
14,35
32,10
209
105
10B x 13A
62,00
63,67
1,67
2,10
11,90
35,60
187
96
55B x 79A
67,67
68,67
1,00
2,24
12,90
32,55
200
105
54A x 115B
64,34
65,50
1,17
1,87
9,75
35,08
196
102
104B x 94A
64,50
64,83
0,34
1,84
12,05
34,85
199
106
86B x 71A
63,17
63,83
0,67
1,93
10,00
33,45
211
113
11B x9A
61,17
61,83
0,67
1,87
11,55
34,25
202
104
155B x 157A
63,17
64,50
1,34
2,27
10,70
34,85
207
107
32A x 40B
62,50
64,34
1,84
1,73
11,80
35,05
200
106
84B x 119A
65,67
67,17
1,50
1,97
11,10
36,40
203
106
16B x 15A
66,67
66,67
0,00
1,93
11,10
31,85
191
95
121B x116A
65,00
66,34
1,34
2,00
14,15
32,30
189
96
19B x 21A
64,17
65,00
0,84
1,94
11,80
36,65
195
97
152A x 126B
64,17
66,34
2,17
1,84
14,65
34,05
194
101
36B x 43A
64,00
65,34
1,34
1,83
12,90
35,50
200
104
18B x 17A
65,00
66,67
1,67
1,53
12,65
33,45
186
98
34B x 40A
63,50
65,33
1,84
2,30
13,05
33,15
212
120
126A x 127B
67,00
68,67
1,67
2,40
11,20
32,10
178
91
32A x 22B
65,33
66,50
1,17
1,63
11,60
35,20
203
111
82B x 60A
62,67
64,17
1,50
2,10
14,80
32,58
202
105
5A x 2B
62,84
64,17
1,34
2,10
9,85
35,65
197
96
120A x 95B
64,67
66,50
1,84
1,84
13,05
34,00
199
103
99B x 53A
66,00
67,34
1,34
2,34
9,25
33,83
183
96
90A x 78B
66,34
67,17
0,84
1,70
11,95
34,95
195
106
168B x 47A
67,33
68,00
0,67
1,63
13,45
35,50
209
116
16A x 6B
63,00
65,17
2,03
1,93
9,00
36,80
195
99
13B x 12A
65,17
66,00
0,84
2,07
13,60
35,30
192
103
Média prog.
64,48
65,75
1,27
1,97
12,12
34,35
198
103
Pop. tolerante
66,34
68,17
1,83
1,77
13,20
30,60
183
92
Pop. sensível
67,50
69,00
1,50
1,87
13,20
30,10
193
105
FT510
68,00
68,00
0,50
2,24
11,40
33,03
177
96
DAS2B707
66,17
66,50
0,33
1,80
14,70
33,60
196
102
Média test.
65,37
66,65
1,30
1,95
12,24
33,78
194
102
126
Anexo 22. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 1. Campinas e Mococa, 2012.
PROL
PG
CE
DE
NFG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
102A x 89B
14,85
4,92
16,05
0,93
5543,33
103,94
97,14
83A x 77B
14,73
4,86
15,21
1,03
6652,22
124,73
116,57
96A x 91B
15,64
4,76
14,26
1,03
5062,23
94,92
88,71
4B x 2A
15,54
4,80
15,22
1,02
6343,71
118,95
111,17
10B x 13A
14,91
4,81
15,67
1,01
5641,48
105,78
98,86
55B x 79A
14,33
5,10
14,27
1,03
5713,33
107,13
100,12
54A x 115B
15,01
4,73
16,21
1,00
5888,89
110,42
103,20
104B x 94A
16,01
4,64
13,38
0,91
5715,93
107,18
100,17
86B x 71A
14,87
4,84
14,84
0,95
6046,30
113,37
105,95
11B x9A
16,04
5,25
15,18
1,01
4531,11
84,96
79,40
155B x 157A
16,02
4,87
14,05
0,96
5430,00
101,82
95,16
32A x 40B
15,53
5,30
14,66
1,01
5714,08
107,14
100,13
84B x 119A
16,21
5,19
15,08
0,97
5281,11
99,02
92,54
16B x 15A
14,88
4,75
14,94
0,85
5552,96
104,12
97,31
121B x116A
14,19
5,40
15,33
1,02
5700,75
106,89
99,90
19B x 21A
15,60
4,89
15,85
0,99
5266,30
98,75
92,29
152A x 126B
14,64
5,03
16,44
1,03
5452,59
102,24
95,55
36B x 43A
16,24
5,36
16,45
1,02
6032,96
113,12
105,72
18B x 17A
14,76
4,89
14,89
1,06
5300,74
99,39
92,89
34B x 40A
14,52
4,31
14,49
0,95
6266,67
117,50
109,81
126A x 127B
14,24
4,99
15,02
1,09
5392,60
101,11
94,50
32A x 22B
15,30
5,03
14,87
0,96
5091,11
95,46
89,21
82B x 60A
14,94
4,83
15,45
1,02
5253,71
98,51
92,07
5A x 2B
15,88
5,25
14,38
1,02
6101,48
114,40
106,92
120A x 95B
15,99
4,77
14,65
1,09
6312,59
118,36
110,62
99B x 53A
13,85
4,92
14,34
1,02
5027,04
94,26
88,09
90A x 78B
15,71
5,04
14,80
0,98
6162,22
115,54
107,98
168B x 47A
14,66
4,77
14,79
0,98
6072,60
113,87
106,42
16A x 6B
15,71
5,30
16,77
0,98
5735,93
107,55
100,51
13B x 12A
14,98
5,27
16,54
1,02
5845,56
109,61
102,44
Média prog.
15,19
4,96
15,13
1,00
5671,05
106,33
99,37
Pop. tolerante
14,58
4,83
15,80
1,06
5551,86
104,10
97,29
Pop. sensível
15,06
5,29
16,21
0,93
4403,71
82,57
77,17
FT510
15,59
4,92
15,33
0,77
4310,31
83,63
78,16
DAS2B707
15,82
5,15
15,95
1,02
5706,67
107,00
100,00
Média test.
15,10
4,97
15,26
0,99
5541,52
104,07
88,15
127
Anexo 23. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 2. Campinas e Mococa, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
cm
pendão-1
150B x 156A
61,84
63,00 1,17
2,17
12,40
32,35
199
117
13A x 10B
60,84
62,33 1,50
2,27
12,10
32,45
199
109
20A x 24B
64,00
65,50 1,50
1,87
12,73
33,75
211
111
52A x 49B
63,33
63,84 0,50
1,87
11,30
33,10
204
109
14B x 23A
62,17
63,00 0,83
1,87
8,35
33,15
205
113
159B x 161A
62,50
63,00 0,50
1,94
13,35
32,78
208
109
138B x 118A
64,00
65,50 1,50
1,60
13,85
36,15
207
111
126B x 152A
62,67
64,67 2,00
1,74
12,45
31,75
201
104
154B x 155A
63,17
64,34 1,17
1,73
12,35
34,65
206
110
151A x 129B
65,17
66,67 1,50
1,54
11,50
32,30
203
105
161B x 165A
64,83
66,67 1,84
1,74
12,30
35,35
209
115
67B x 93A
64,17
64,50 0,34
1,57
14,35
35,65
202
104
26B x 31A
63,67
66,00 2,33
1,64
13,60
32,70
193
100
93B x 91A
64,67
66,00 1,34
1,77
10,05
33,20
203
113
72A x 87B
64,17
64,67 0,50
1,97
12,05
34,35
203
112
128A x 143B
62,50
63,00 0,50
2,13
11,25
34,50
196
104
140A x 153B
64,34
65,34 1,00
1,67
14,05
34,35
211
109
29A x 20B
61,67
64,34 2,67
1,60
11,85
32,35
195
95
12B x 11A
64,17
66,00 1,84
1,57
14,55
34,30
214
117
69A x 100B
61,50
61,84 0,34
2,04
14,55
34,70
205
110
2B x 1A
61,17
62,00 0,84
1,57
9,45
34,10
201
104
141A x 149B
61,84
63,50 1,67
1,77
10,00
34,30
204
108
124B x 76A
65,00
65,50 0,50
1,73
11,90
33,25
213
120
65A x 58B
60,17
60,84 0,67
1,97
15,00
34,25
205
110
35B x 42A
63,50
65,50 2,00
2,30
12,28
33,30
197
109
82A x 83B
62,34
63,50 1,17
1,77
10,45
32,45
201
106
100A x 90B
65,38
66,84 1,50
1,27
13,00
32,90
204
116
6B x 16A
61,33
62,83 1,50
1,43
11,65
32,05
192
103
111A x 105B
63,00
64,34 1,33
1,44
13,10
34,05
205
113
45A x 102B
63,17
64,00 0,83
1,50
10,25
33,90
200
113
Média prog.
63,07
64,30 1,23
1,77
12,20
33,61
203
109
Pop. Tolerante
66,50
67,33 0,84
1,97
12,10
36,40
184
96
Pop. Sensível
66,17
68,33 2,17
1,54
12,00
34,50
201
114
FT510
64,00
65,84 2,33
1,34
11,35
32,20
168
79
DAS2B707
65,50
65,67 0,17
1,30
9,30
38,10
190
96
Média test.
65,54
66,79 1,38
1,54
11,19
35,30
186
96
128
Anexo 24. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 2. Campinas e Mococa, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
150B x 156A
14,91
4,66 15,00
0,96
5529,63
103,68
85,64
13A x 10B
14,41
4,72 16,20
0,92
5375,19
100,79
83,25
20A x 24B
16,52
5,07 16,62
1,10
7016,30
131,56
108,66
52A x 49B
15,67
5,04 16,57
0,96
6600,74
123,77
102,23
14B x 23A
15,25
5,21 15,22
1,02
6304,08
118,21
97,64
159B x 161A
15,90
4,99 16,84
1,06
6686,30
125,37
103,55
138B x 118A
14,37
5,05 16,04
1,01
6558,15
122,97
101,57
126B x 152A
15,55
5,10 17,04
0,99
5474,45
102,65
84,79
154B x 155A
15,27
4,73 14,55
1,03
5566,30
104,37
86,21
151A x 129B
14,83
4,79 16,07
1,12
5618,15
105,34
87,01
161B x 165A
14,75
5,11 17,18
1,13
6340,74
118,89
98,20
67B x 93A
20,39
4,97 16,80
1,08
6798,52
127,48
105,29
26B x 31A
14,73
5,02 15,05
0,99
5990,00
112,32
92,77
93B x 91A
15,35
4,72 14,95
0,96
6130,37
114,95
94,95
72A x 87B
14,19
4,87 15,95
0,97
6063,34
113,69
93,90
128A x 143B
15,69
5,03 16,46
1,06
6425,93
120,49
99,52
140A x 153B
15,24
4,82 17,49
1,02
7094,82
133,03
109,88
29A x 20B
14,87
4,78 15,53
0,98
5640,74
105,76
87,35
12B x 11A
15,49
5,04 16,77
1,04
6524,45
122,33
101,04
69A x 100B
16,55
5,08 17,58
1,01
6507,41
122,01
100,78
2B x 1A
16,44
4,96 15,05
0,87
5230,00
98,07
81,00
141A x 149B
15,45
4,98 13,87
1,07
7006,67
131,38
108,52
124B x 76A
16,49
4,84 15,54
0,92
6499,63
121,87
100,66
65A x 58B
15,19
5,13 15,87
1,00
6288,89
117,92
97,40
35B x 42A
14,67
4,93 16,72
0,98
5797,78
108,71
89,79
82A x 83B
14,95
5,21 16,59
1,00
6450,37
120,95
99,90
100A x 90B
14,96
5,07 15,68
0,93
5497,04
103,07
85,13
6B x 16A
15,07
4,81 17,09
0,94
5975,93
112,05
92,55
111A x 105B
15,86
4,84 16,00
0,94
5685,19
106,60
88,05
45A x 102B
15,11
4,82 15,53
1,02
6436,67
120,69
99,69
Média prog.
15,47
4,94 16,06
1,00
6170,46
115,70
95,56
Pop. Tolerante
12,93
4,74 15,64
1,00
5190,00
97,32
80,38
Pop. Sensível
13,75
5,04 16,06
0,99
4539,26
85,12
70,31
FT510
14,41
4,70 15,17
0,82
3927,68
68,06
56,22
DAS2B707
15,76
5,10 15,40
1,03
6457,04
121,07
100,00
Média test.
14,21
4,89 15,57
0,96
5028,49
92,89
76,72
129
Anexo 25. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 3. Campinas e Mococa, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
pendão-1 cm
143A x 144B
63,33
64,33 1,00
2,27
13,45 33,15 217
121
57B x 33A
61,84
63,33 1,50
2,10
11,35 32,40 187
97
101B x 37A
62,83
63,50 0,67
2,30
11,90 35,90 203
111
176B x 170A
62,50
64,00 1,50
2,20
13,15 30,95 197
110
19A x 37B
58,50
59,00 0,50
1,70
10,45 34,85 195
95
130B x 149A
62,34
63,67 1,34
2,17
13,95 34,60 201
107
127B x 126A
64,34
65,34 1,00
1,87
11,55 33,85 201
108
149B x 141A
62,50
64,17 1,67
1,93
13,60 35,15 207
109
163B x 158A
63,50
64,34 0,83
1,80
12,13 32,05 198
108
123A x 107B
62,33
64,50 2,17
2,27
12,15 34,75 196
104
37A x 101B
63,84
64,67 0,84
2,07
12,80 33,65 208
113
142A x 148B
62,33
63,50 1,17
2,40
10,70 34,80 205
111
114A x 23B
62,84
65,00 2,17
2,40
11,50 34,00 197
104
156A x 150B
63,33
64,84 1,50
2,07
13,55 34,55 209
117
33A x 57B
62,17
64,00 1,84
2,07
14,60 31,90 194
106
69B x 74A
62,17
62,50 0,34
2,24
11,25 30,95 192
106
146A x 131B
65,17
66,33 1,17
2,04
13,10 33,25 202
115
64B x 61A
62,00
62,50 0,50
2,00
12,15 32,20 200
99
68A x 75B
63,33
64,83 1,50
2,10
12,65 31,00 195
103
79B x 88A
63,50
64,34 0,84
2,00
12,65 30,65 210
118
23B x 25A
60,34
60,67 0,33
2,34
11,60 30,85 176
92
51B x 27A
63,50
64,84 1,34
2,14
13,20 34,70 200
107
129A x 145B
63,17
64,84 1,67
2,13
13,20 31,60 203
116
127A x 110B
63,17
63,84 0,67
2,40
15,30 34,05 207
117
25B x 24A
65,33
64,33 0,84
2,27
11,70 33,60 202
109
29B x 28A
62,17
62,84 0,67
1,87
11,60 32,75 189
96
119A x 84B
64,17
65,34 1,17
2,17
16,00 33,85 203
117
169A x 170B
63,17
64,67 1,50
2,17
14,50 34,80 188
103
9B x 7A
61,00
62,34 1,34
2,10
12,45 34,75 208
115
163A x 167B
61,50
63,50 2,00
2,13
14,55 33,10 190
100
Média prog.
62,74
63,86 1,18
2,12
12,76 33,29 199
108
Pop. Tolerante
63,84
64,33 0,50
2,13
13,90 30,30 192
104
Pop. Sensível
64,17
66,67 2,50
1,83
15,50 35,80 196
112
FT510
63,83
66,50 3,17
1,67
13,20 34,70 164
80
DAS2B707
62,17
63,50 1,33
1,97
9,10
31,10 191
99
Média test.
63,50
65,25 1,88
1,90
12,93 32,98 185
99
130
Anexo 26. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 3. Campinas e Mococa, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
143A x 144B
15,12
4,88
15,47
1,02
6088,15
114,15
87,49
57B x 33A
15,60
4,83
16,37
0,99
6334,08
118,77
91,03
101B x 37A
15,37
4,93
16,17
0,94
5607,04
105,14
80,59
176B x 170A
15,51
5,07
16,74
1,03
6566,67
123,13
94,37
19A x 37B
16,39
4,79
14,67
1,03
6807,78
127,65
97,84
130B x 149A
15,55
4,94
16,74
1,06
6444,45
120,84
92,62
127B x 126A
14,77
4,97
15,54
1,09
6254,45
117,27
89,88
149B x 141A
15,37
4,78
14,60
1,10
6417,78
120,34
92,24
163B x 158A
14,34
4,79
15,47
1,07
6504,08
121,96
93,48
123A x 107B
14,67
4,96
15,80
1,03
5960,00
111,75
85,65
37A x 101B
14,43
5,20
17,00
1,09
6297,04
118,07
90,50
142A x 148B
15,50
4,88
15,60
0,97
6734,45
126,27
96,78
114A x 23B
16,38
5,05
16,68
0,97
6251,86
117,22
89,84
156A x 150B
15,30
4,90
16,33
1,10
7033,34
131,88
101,08
33A x 57B
13,96
4,82
15,90
0,90
5735,56
107,55
82,43
69B x 74A
14,74
4,68
14,80
1,03
5949,26
111,55
85,50
146A x 131B
17,33
4,87
17,20
1,02
5934,07
111,26
85,28
64B x 61A
13,88
5,05
17,34
0,96
6388,89
119,79
91,81
68A x 75B
14,82
4,86
15,70
1,00
6596,67
123,69
94,80
79B x 88A
15,19
4,93
15,73
1,00
6664,82
124,97
95,78
23B x 25A
13,94
5,00
15,14
0,94
6134,08
115,02
88,16
51B x 27A
16,08
4,78
14,07
1,00
6661,12
124,90
95,73
129A x 145B
15,53
4,66
14,42
0,98
6225,93
116,74
89,48
127A x 110B
15,03
4,90
16,47
1,11
6977,78
130,84
100,28
25B x 24A
15,63
4,74
15,44
1,09
6367,78
119,40
91,52
29B x 28A
14,51
5,05
16,34
0,99
6053,71
113,51
87,00
119A x 84B
15,85
4,78
15,40
1,10
6818,52
127,85
97,99
169A x 170B
14,46
5,15
16,46
1,02
6110,00
114,57
87,81
9B x 7A
15,75
5,05
16,87
1,02
7175,93
134,55
103,13
163A x 167B
14,28
4,64
14,62
1,02
6362,96
119,31
91,45
Média prog.
15,17
4,90
15,83
1,02
6381,94
119,66
91,71
Pop. Tolerante
14,47
4,83
15,00
1,00
6046,30
113,37
86,89
Pop. Sensível
14,40
4,88
15,80
0,99
4998,15
93,72
71,83
FT510
16,28
4,88
16,14
0,80
4066,16
77,26
59,22
DAS2B707
16,24
5,03
15,47
1,02
6958,15
130,47
100,00
Média test.
15,35
4,90
15,60
0,95
5517,19
103,70
79,48
131
Anexo 27. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 4. Campinas e Mococa, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
pendão-1
cm
41B x73A
59,17
59,67 0,50 2,64
13,80
31,25
185
96
15A x 16B
61,00
61,50 0,50 2,27
13,15
32,65
190
97
140B x 98A
63,00
64,00 1,00 2,44
14,35
33,90
196
103
178A x 180B
63,17
64,67 1,50 2,53
9,10
35,00
199
107
58A x 97B
63,83
65,50 1,67 2,53
9,50
33,85
202
112
133B x 144A
60,00
61,50 1,50 2,00
11,30
30,60
202
105
177B x 184A
62,67
65,00 2,34 1,87
11,80
33,35
199
109
56B x 57A
61,67
63,17 1,50 2,17
13,40
35,50
205
105
63B x 70A
60,34
61,34 1,00 2,60
9,55
34,95
201
106
118B x 56A
63,34
65,84 2,50 2,20
14,10
32,95
204
111
109B x 135A
62,34
64,17 1,84 2,00
12,60
32,35
186
95
98A x 140B
61,67
62,67 1,00 2,30
13,30
30,48
185
97
38A x 76B
62,00
63,00 1,00 2,64
16,40
31,75
211
112
94A x 104B
63,00
63,67 0,67 2,17
8,75
33,00
168
104
38B x 62A
62,00
63,67 1,67 2,50
12,60
33,15
188
99
51A x 30B
60,67
62,00 1,34 2,54
10,15
31,60
199
108
131A x 94B
60,00
61,83 1,84 2,37
12,20
34,60
203
108
46B x 78A
61,17
63,50 2,33 2,07
11,20
34,30
196
103
164A x 169B
64,33
66,00 1,67 2,27
12,65
34,25
208
110
58B x 65A
58,84
59,50 0,67 2,43
11,80
30,30
199
100
5B x 3A
61,17
62,83 1,67 2,74
11,85
31,85
189
97
167A x 166B
62,67
64,33 1,67 2,27
9,85
34,80
202
107
47B x 95A
63,67
66,17 2,50 2,24
10,10
33,45
199
104
91B x 96A
61,84
63,00 1,17 2,50
15,00
30,30
194
101
17B x 22A
59,34
61,17 1,84 2,77
11,80
31,73
201
106
87A x 59B
61,00
62,67 1,67 2,23
12,35
32,15
191
100
170B x 169A
63,84
65,67 1,84 2,20
14,40
34,00
198
109
74B x 132A
61,50
63,34 1,84 2,60
18,35
32,50
183
97
92A x 47B
64,84
67,00 2,17 2,57
11,95
34,50
193
107
47A x 168B
64,00
65,50 1,50 2,20
12,55
32,65
200
112
Média prog.
61,93
63,46 1,53 2,36
12,33
32,92
196
104
Pop. Tolerante
62,17
63,17 1,00 2,07
10,90
33,00
185
91
Pop. Sensível
64,50
65,67 1,17 2,57
9,30
32,00
193
109
FT510
65,17
67,67 2,48 2,20
9,65
33,20
150
77
DAS2B707
61,67
62,50 0,83 1,87
7,80
37,00
190
96
Média test.
63,38
64,75 1,37 2,18
9,41
33,80
179
93
132
Anexo 28. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 4. Campinas e Mococa, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
41B x73A
14,31
4,79
15,54
0,96
5401,85
101,29
95,46
15A x 16B
15,15
4,92
15,60
1,00
5543,34
103,94
97,96
140B x 98A
15,85
4,85
16,74
1,03
6207,78
116,40
109,70
178A x 180B
15,30
4,95
16,07
1,02
5888,89
110,42
104,07
58A x 97B
14,21
4,53
14,47
0,97
5399,63
101,25
95,42
133B x 144A
15,03
4,84
15,54
1,01
5339,63
100,12
94,36
177B x 184A
14,78
5,21
17,40
0,94
5794,82
108,65
102,40
56B x 57A
14,77
5,14
16,73
0,92
6008,15
112,66
106,18
63B x 70A
15,26
4,79
16,07
1,03
5389,26
101,05
95,24
118B x 56A
13,03
4,85
16,33
0,99
5281,85
99,04
93,34
109B x 135A
13,98
4,93
16,13
0,99
5745,19
107,72
101,53
98A x 140B
16,82
4,95
15,34
0,98
5944,82
111,47
105,06
38A x 76B
16,10
4,93
16,47
0,96
5643,33
105,81
99,73
94A x 104B
15,14
4,76
15,14
1,07
5670,74
106,33
100,22
38B x 62A
15,53
4,96
15,67
1,00
5695,93
106,80
100,66
51A x 30B
15,00
4,72
16,20
0,94
4786,30
89,75
84,59
131A x 94B
15,12
4,91
16,40
0,96
5481,85
102,79
96,88
46B x 78A
15,61
4,75
14,07
1,00
5658,89
106,11
100,00
164A x 169B
16,77
5,05
16,07
0,95
6167,78
115,65
109,00
58B x 65A
14,98
4,97
14,67
0,95
5323,34
99,81
94,07
5B x 3A
15,20
4,73
15,87
0,75
5185,19
97,23
91,64
167A x 166B
16,55
4,95
16,20
1,04
5874,45
110,15
103,81
47B x 95A
15,60
5,06
15,60
0,92
4887,41
91,64
86,37
91B x 96A
15,04
4,97
16,13
0,97
5347,04
100,26
94,49
17B x 22A
15,27
4,70
15,10
0,95
5408,15
101,40
95,57
87A x 59B
15,22
5,11
16,93
1,01
6203,34
116,32
109,63
170B x 169A
14,49
5,19
15,20
0,97
6070,00
113,81
107,27
74B x 132A
14,55
4,96
16,47
1,01
5707,78
107,02
100,87
92A x 47B
13,78
4,94
17,87
0,92
5405,93
101,36
95,53
47A x 168B
15,69
4,68
14,53
1,06
6451,49
120,97
114,01
Média prog.
15,14
4,90
15,88
0,97
5630,47
105,57
99,50
Pop. Tolerante
14,78
4,87
14,70
0,98
4895,56
91,79
86,51
Pop. Sensível
14,52
4,63
15,40
0,93
4364,45
81,83
77,13
FT510
14,26
4,53
15,60
0,90
3461,79
68,96
64,99
DAS2B707
16,39
4,96
16,00
1,01
5658,15
106,10
100,00
Média test.
14,98
4,74
15,43
0,95
4594,99
87,17
82,16
133
Anexo 29. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),
intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de
pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga
(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de
quatro testemunhas do Experimento 5. Campinas e Mococa, 2012.
FM
FF
IF
SG
NRP
AP
AE
CP
Progênies
ramif.
dias
nota
cm
pendão-1
122A x 108B
59,17
60,67 1,50 2,17
9,45
32,90
194
100
176A x 171B
62,67
63,00 0,34 2,07
12,70
36,20
193
100
135A x 109B
61,67
63,67 2,00 2,07
13,95
33,20
192
101
110B x 127A
60,84
60,67 -0,17 2,50
13,70
31,80
200
102
122B x 125A
63,17
63,67 0,50 1,87
13,10
28,95
188
94
93A x 67B
65,84
68,34 2,33 2,13
12,95
34,43
191
100
103B x 109A
63,00
63,84 0,83 2,30
13,15
32,65
197
99
184A x 177B
63,50
65,17 1,67 2,30
10,25
35,50
200
105
52B x 49A
61,67
62,67 1,00 1,67
9,30
32,45
208
108
165A x 161B
61,84
63,67 1,83 2,64
14,80
29,53
204
112
96B x 106A
60,17
61,67 1,50 2,27
14,18
31,20
189
99
73A x 41B
57,17
58,17 1,00 2,10
11,95
31,15
184
91
180B x 178A
63,50
64,00 0,50 2,34
11,85
33,85
192
102
109A x 103B
63,17
64,50 1,34 2,10
11,45
31,03
205
107
31B x 34A
62,34
63,67 1,34 2,20
14,25
34,00
199
99
167B x 163A
61,00
62,67 1,67 2,67
13,40
31,45
202
104
97B x 58A
61,67
62,50 0,84 2,20
12,35
32,90
206
106
120B x 110A
63,17
64,17 1,00 2,14
12,85
35,15
203
102
12A x 13B
61,83
63,34 1,50 2,30
13,40
30,35
193
100
1B x 5A
61,50
63,50 2,00 2,17
12,55
29,65
183
94
97A x 81B
64,50
66,17 1,67 2,27
10,20
32,70
203
108
156A x 150B
62,67
63,50 0,84 2,30
12,70
32,75
202
111
99A x 134B
61,17
63,84 2,67 1,64
12,35
30,20
194
98
116B x 55A
62,00
64,67 2,67 2,37
13,85
30,35
202
103
61B x 86A
60,00
61,67 1,67 2,33
12,05
31,90
205
104
11A x 12B
61,50
62,50 1,00 2,37
10,90
33,85
196
101
148A x 135B
62,50
63,67 1,17 1,87
12,80
33,10
198
103
119B x 108A
62,00
63,67 1,67 2,07
11,35
32,48
186
89
47B x 92A
63,34
64,17 0,83 2,17
12,80
32,25
192
103
27A x 51B
62,67
63,00 0,34 2,64
12,75
34,60
190
104
Média prog.
62,04
63,35 1,30 2,21
12,45
32,42
196
102
Pop. Tolerante
63,50
65,17 1,67 2,04
9,60
30,60
180
95
Pop. Sensível
68,00
69,67 1,67 2,07
13,10
33,30
200
106
FT510
66,50
68,83 2,33 2,17
12,60
33,17
148
82
DAS2B707
63,50
64,83 1,34 2,00
9,20
35,20
197
102
Média test.
65,38
67,13 1,75 2,07
11,13
33,07
181
96
134
Anexo 30. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número
de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),
referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro
testemunhas do Experimento 5. Campinas e Mococa, 2012.
PROL
CE
DE
NFG
PG
PG
PG
Progênies
espigas
cm
cm
kg ha-1
g planta-1
(%)
planta-1
122A x 108B
16,42
5,02
15,73
0,92
6096,67
114,32
85,96
176A x 171B
16,28
5,13
15,55
1,02
6592,59
123,62
92,95
135A x 109B
14,68
4,90
15,27
1,02
6111,85
114,60
86,17
110B x 127A
15,82
5,08
15,80
0,97
6261,11
117,40
88,27
122B x 125A
14,93
4,91
14,89
0,98
5955,56
111,67
83,96
93A x 67B
14,18
4,97
16,40
1,00
5602,23
105,05
78,99
103B x 109A
15,53
5,28
17,87
0,96
6227,78
116,77
87,80
184A x 177B
15,81
4,94
15,40
0,88
5535,93
103,80
78,05
52B x 49A
15,09
5,04
16,74
0,94
6230,37
116,82
87,84
165A x 161B
14,50
5,38
16,40
0,99
6207,78
116,40
87,52
96B x 106A
14,38
4,91
15,40
0,94
5698,89
106,86
80,35
73A x 41B
15,36
5,03
15,00
0,97
6753,70
126,63
95,22
180B x 178A
15,47
4,86
16,03
0,97
6354,82
119,16
89,60
109A x 103B
16,35
4,94
15,60
0,83
5354,82
100,41
75,50
31B x 34A
15,91
5,15
15,94
0,99
6700,00
125,63
94,46
167B x 163A
16,07
5,02
15,80
0,94
6438,15
120,72
90,77
97B x 58A
15,37
5,05
15,20
1,00
6714,82
125,90
94,67
120B x 110A
16,42
4,91
14,34
1,01
6227,78
116,77
87,80
12A x 13B
15,74
4,71
15,67
1,05
6137,04
115,07
86,53
1B x 5A
14,98
4,92
15,00
0,94
5628,15
105,53
79,35
97A x 81B
14,75
4,86
15,93
1,10
6670,37
125,07
94,04
156A x 150B
15,42
4,82
15,94
0,94
6149,26
115,30
86,69
99A x 134B
14,41
4,77
15,34
1,02
4439,63
83,24
62,59
116B x 55A
14,81
5,06
16,34
1,03
5755,56
107,92
81,15
61B x 86A
14,43
4,97
15,73
1,03
6346,67
119,00
89,48
11A x 12B
14,80
4,75
15,20
0,99
6143,34
115,19
86,62
148A x 135B
16,90
5,19
15,67
0,99
6689,26
125,42
94,31
119B x 108A
14,63
4,78
16,07
0,95
5547,04
104,01
78,21
47B x 92A
14,05
4,99
16,54
0,94
6237,78
116,96
87,95
27A x 51B
15,50
4,85
15,07
1,02
6537,78
122,58
92,17
Média prog.
15,30
4,97
15,73
0,98
6111,56
114,59
86,17
Pop. Tolerante
14,26
4,85
16,00
1,02
4805,56
90,10
67,75
Pop. Sensível
16,15
4,98
16,20
0,97
4706,67
88,25
66,36
FT510
14,76
4,70
15,14
0,97
3687,71
73,39
55,18
DAS2B707
16,06
4,96
15,33
1,07
7092,60
132,99
100,00
Média test.
15,30
4,87
15,67
1,01
5073,13
96,18
72,32
135