comportamento aprendido - IBB

AULA 4
Adaptação, Diversidade e
Flexibilidade do comportamento.
Comportamento inato e aprendido.
Silvia Mitiko Nishida
Departamento de Fisiologia
Instituto de Biociencias da UNESP
A maioria dos machos de mamíferos é poligínica. Então por que o macho do
arganaz-do-campo é monogâmico??
Microtus ochrogaster
Larry Young e colaboradores
Arganaszes-do-campo: muito sociais, monogâmicos e cuidado biparental
Copulam cerca de 15 a 30 vezes em 24 horas. Neste período há aumento de receptores no
circuito de recompensa para dois neuropeptídios. (Os níveis de dopamina não são inalterados:
Fêmeas:  receptores p/ ocitocina
Machos:  receptores p/ vasopressina
F
D
Arganaz -do-campo
Arganaz –da-montanha
Arganazes montanheses: anti-sociais, poligâmicos e cuidado unilateral materno
A expressão dos receptores é controlada
geneticamente:
Gene avpr1a  V1a (receptor da vasopressina)
Leiam artigos
Vasopressin and Pair-Bond Formation: Genes to Brain to Behavior
Neurochemical regulation of pair bonding in male prairie voles
Jerry Wolff e colaboradores
Machos monogâmicos obtém vantagens reprodutivas em relação aos que
praticam a poligamia.
Espécies monogâmicas
Machos cooperam no cuidado da prole
Machos combatem a promiscuidade
feminina guardando-a
Fêmeas protegem os filhotes praticando a
poliandria
Machos praticam infanticídio e obtém sucesso
reprodutivo
Machos poliginicos, tentam dominar outros
machos e monoplizam as femeas
A evolução continua
Relação entre história
evolutiva e mecanismo de
comportamento
Contribuição dos genes p/ a próxima geração
Comportamento (sistema de acasalamento)
Fisiologia da reprodução do adulto
Mecanismos Internos
Desenvolvimento dos jovens
Genes sobreviventes nos
arganazes atuais
História Evolutiva
Genes que sobreviveram nos
presentes arganazes
História ancestral
O canto das aves
Algumas vozes de aves que ouvimos no JB
Zonotricha capensis (tico-tico)
Vireo olivaceus (juruviara)
Pitangus sulphuratus (bem-te-vi)
Megarynchus pitangua (neinei)
Turdus leucomelas (sabia-barranco) canto.
Turdus leucomelas (sabia-barranco) alarme
Com este som fizemos o playback e atraímos 4 indivíduos.
É mais fácil ouvir as aves do que vê-las...
A identificação pode se basear em reconhecimento dos cantos utilizando-se
um guia.
Fonte: Nishida et al (2012)
Psitaciformes
Apodiformes
Passeriformes
A diversidade de
vocalização das aves é muito
ampla:
Vocalizações Inatas
Vocalizações modificadas
pela aprendizagem
Há três grandes ordens cujos cantos são
aprendidos.
Manaus-AM
http://www.wikiaves.com.br/62867&p=1&tm=s&t=c&c=1302603&s=10992
Aves cujos cantos são
inatos
EX: galinha-do-mato (Formicarius colma).
Itaporanga/SE
http://www.wikiaves.com.br/midias.php?tm=s&t=c&s=10992&c=2803
203
Ubatuba/Sp
http://www.wikiaves.com.br/150494&p=1&tm=s&t=c&c=3555406&s=10992
Joinville/SC
http://www.wikiaves.com.br/midias.php?tm=s&t=c&s=10992&c=4209102
Repare na imutabilidade do canto, apesar da
distância entre os ponto selecionados.
Esta ave que habita áreas florestais terrestres não é
migratória com deslocamento restrito.
Fonte: Wikiaves
Aves cujos cantos são aprendidos,
modificados pela experiência.
Quando a puberdade chega, o número de neurônios do HVC (=Centro
vocal superior) dos machos aumenta e o das fêmeas, diminui.
Turdus leucomelas
SABIA-BRANCO
Oscilograma
Espectrossonograma
Ontogenia do Canto
10 a 50 dias: janela de aprendizagem
para o canto da própria espécie (tutor);
Subcanto: fase em que o jovem precisa
ouvir o próprio canto
150 e 200 dias: fase em que ocorre o
aperfeiçoamento e o canto já é próximo
ao do tutor: grande aumento da
expressão do gene Zenk que, depois, é
desativado . Além deste, há outros
genes envolvidos como o gene FoxP2
gene Zenk: só se expressa qdo a própria ave ouve
o canto!
Curió ( Oryzoborus angolensis)
L
M
Frase: a frase acima tem 13 notas sonograficamente distintas
(A a M)
Cada uma recebe denominações descritivas como :
Notas de modulação ascendente=B
Nota de modulação descendente=H,
Nota de ataque rápido (=I)
Trinados (L e M), etc.
Frequências máxima e mínima da nota
Intervalo entre notas
Duração da nota
LOPES, J.P.. Análise da comunicação sonora do Curió Oryzoborus angolensis.(Aves, Passeriformes, Emberizidae)
COMPORTAMENTOS INATOS
Expressões motoras, somáticas e viscerais que dependem
de estímulos sensoriais. Para expressar tais
comportamentos, a experiência prévia desnecessária.
COMPORTAMENTO REFLEXO
Taxias motoras
Estímulo: Luz
Comportamento: orientação para longe ou próximo
a fonte de estimulo
Estimulo: Irritação cutânea
Comportamento: ato de coçar
COMPORTAMENTO REFLEXO (Atos ou reações reflexas): posturas ou
movimentos evocados por estímulos sensoriais específicos.
Comportamento de recolhimento de ovo
Padrões fixos de ação (PFA)
Sequencias estereotipadas de atos motores
somáticos e viscerais que ocorrem mediante um
estimulo especifico (estimulos-sinais).
Estimulo-sinal: ovo fora do ninho
PFA:
Levantar-se, esticar o pescoço e com o bico
recolher o ovo de volta para o ninho.
Que diferença há entre o PFA e o reflexo?
O grau de complexidade nos padrões motores.
PFA
Comportamento de captura de presa
Reflexo
Fechar as pálpebras
Estimulo: objeto móvel dentro do campo visual
Estimulo: toque sobre a córnea
Resposta: orientação da cabeça, deslocamento,
Resposta: fechamento de ambas as pálpebras
ejeção da língua e captura de presa.
Tanto o comportamento reflexo como os PFA são inatos; possuem alta
herdabilidade genética, portanto passíveis de seleção natural/artificial.
Outras propriedades dos PFA
Exemplo: comportamento de bicar o bico da mãe
Estímulo sinal: mancha vermelha
A macha no modelo é suficiente
para deflagrar o comportamento de
bicar.
Daí o conceito de estimulo-sinal:
estímulo mínimo que deflagra todo o
comportamento.
Quanto mais intenso o estimulo sinal (estimulo supernormal) mais
fácil de evocar o PFA.
http://www.flyfishingdevon.co.uk/salmon/year1/psy128ethology_experiments/ethexpt.htm#supernormal%20stimulus
No esgana-gata-de-três-espinhos o ventre vermelho é o estimulo
sinal para deflagrar ataque contra concorrentes.
Ventre vermelho: ataque
Ventre branco:
tolerância
Macho Fazendo Ninho
Ritual de acasalamento
http://zoo2.zool.kyoto-u.ac.jp/ethol/showdetail-e.php?movieid=momo050707ga01b
E do bebê humano chorar?
Qual é a consequência de bicar o bico da mãe?
Para o filhote, obter alimento.
Estimulo: fome
Comportamento: chorar (expressão facial
adequada, vocalização, lacrimejamento)
Gaivota de máscara preta
Estimulo: pressão sobre a região peri-oral
Comportamento: mamar (orientar a
cabeça, abrir a boca e seccionar o bico do
mamilo)
Vamos pensar um pouco: qual é a
vantagem do comportamento ser
inato?
Qual é a vantagem de não ter que aprender?
Reação rápida aos estímulos ambientais, especialmente aqueles que exigem urgência.
a)
b)
c)
d)
e)
f)
Obter alimento/defender-se contra predadores
Reconhecer prontamente os parceiros sexuais e reproduzir
Cuidar da prole
Selecionar local para morar e construir de ninho
Interagir socialmente
Migrar
Os comportamentos inatos conferem vantagens adaptativas
ou chances aumentadas de sobrevivência e de reprodução.
Os padrões fixos de ação ou seja, as reações
inatas e estereotipadas ao estímulos sinais tem
também suas desvantagens:.
Uma espécie pode co-evoluir “explorando”
os sinais de forma oportunista.
Comportamento de cópula
Estímulo real: a fêmea em postura de receptividade sexual
Estímulo mimético da planta: flor mimetizando a fêmea
receptiva engana o macho que tenta copular e acaba
contribuindo como agente polinizador.
Mais exemplos
Mimetismo batesiano (coloração aposemática)
Conclusões sobre a natureza inata do comportamento
Os comportamentos reflexos e os PFA
- Não dependem de aprendizagem (experiência prévia)
- Causados por estímulos sensoriais específicos
- Respostas motoras estereotipadas
- Típicos da espécie (herdabilidade alta, passível de seleção)
- Confere valor adaptativo para o individuo
- Chances de ser explorado por outras espécies (co-evolução)
COMPORTAMENTO APRENDIDO
A expressão de um comportamento prendido depende de
experiência prévia ou de alguma tipo de aprendizagem. A
aprendizagem e memória criam inovações ao repertório
comportamental do individuo.
Ampliam as diferenças individuais na população e promovem a
flexibilidade comportamental.
PSICOLOGIA
EXPERIMENTAL:
ÊNFASE AO
COMPORTAMENTO
APRENDIDO
Burrhus Frederic Skinner
Pai do behaviorismo radical (Comportamentalismo)
Para que serve a experiência prévia?
- Aperfeiçoamento de tarefas motoras (“a prática leva a perfeição”);
- Evitar um estímulo nocivo novamente;
- Reconhecer áreas familiares; discriminar o que e quem é familiar;
- Associar eventos ambientais relacionados a reprodução, alimentação, defesa
anti-predatória;
- Associar os próprios atos a consequências positivas e negativas
FORMAS DE APRENDIZAGEM
- Habituação e Sensibilização
- Aperfeiçoamento de tarefas motoras
- Estampagem (Imprinting)
- Condicionamento
- Clássico e Operante
- Reconhecimento/ Discriminação
- Imitação
- Transmissão Cultural
- Solução de problemas (não previstos ou previsíveis)
APRENDIZAGEM MOTORA
O treino (repetição)
aperfeiçoa o desempenho
sensorial e motor.
Tocar instrumento musical,
práticas esportivas, desenhar,
dançar, etc.
A expressão de um reflexo poder ser modulado pela experiência?
O processo de memória e a aprendizagem é universal entre os animais que são
dotados de sistema nervoso. O que varia é a capacidade de processamento em função
do número de neurônios.
Estímulo:
pressão
Resposta reflexa: recolhimento da brânquia
(resposta protetiva)
HABITUAÇÃO E SENSIBILIZAÇÃO
Reflexo de recolher a brânquia
Habituação: inibição do recolhimento branquial
Sensibilização: exacerbação do recolhimento branquial
CONDICIONAMENTO CLÁSSICO
Pavlov foi o primeiro a descrever e a documentar a
aprendizagem pela associação de um estimulo inócuo ao
estimulo incondicionado.
CONDICIONAMENTO CLÁSSICO
Salivação
reflexa
Fase de condicionamento
Associação de dois estímulos
Salivação
condicionada
repetições
Estimulo natural
(incondicionado)
ALIMENTO (visual)
ALIMENTO + SOM (não natural)
O som sozinho não causa salivação
Com a repetição, o
SOM sozinho passa
provocar a salivação
O estimulo auditivo
tornou-se
condicionado
Sapo captura libélula
Sapo captura mosca
Sapo captura abelha
Sapo esquiva-se
da mosca
Sapo esquiva-se
da abelha
Vamos fazer um teste?
Ah, você prefere este?
CONDICIONAMENTO OPERANTE
O rato...
fica com fome e explora a gaiola. Casualmente aperta
uma alavanca e associa a sua ação com a conseqüência. Neste caso,
o rato associa a sua atividade com uma conseqüência positiva, uma
recompensa. Essa associação favorecerá a repetição dessa tarefa.
Ao invés de ração, o rato leva um choque (estimulo nocivo que causa
dor ou medo ao apertar a alavanca). Nesse caso, haverá uma
associação entre a sua atividade e a punição e o rato evitará apertar a
alavanca.
Veja mais!!!
Consequências do aprendizado
!?
O coyote nunca mais vai tentar caçar um porco-espinho. Pelo menos este.
DISCRIMINAÇÃO ESPACIAL
“cachorro estampado”
ESTAMPAGEM OU IMPRINTING
Logo que nascem, os filhotes de aves nidifugas estão aptos a
reconhecer os pais. No entanto, o mecanismo de estampar a imagem
familiar depende de aprendizagem.
“Humano estampado”
“Boneco estampado”
Os filhotes estampam naturalmente a primeira imagem que eles vem após a
eclosão, geralmente os pais.
Como o condicionamento os diferentes tipos de aprendizagem podem ser
combinadas e produzir sequencias de comportamentos surpreendentes...
Tentativas-e-erros e a solução de problemas
http://br.youtube.com/watch?v=RJvBXPxFwsI&feature=related
http://img.olhares.com/data/big/149/1495609.jpg
APRENDIZAGEM POR IMITAÇÃO
Observar...
Observar,
associar,
Concluir...
Imitar...
Resolver problemas
criando ferramentas
TRANSMISSÃO CULTURAL
Vertical (de geração para a outra)
Horizontal (entre os indivíduos de uma geração)
Filhote aprendendo por
observação a quebrar
nozes
Filhotes e outros adultos aprendendo a lavarem
batata em água salgada.
As crianças aprendem muito imitando os adultos (modelos).
Aprendem não só padrões de comportamento como os valores culturais ...
Concluindo:
Comportamentos inatos: mediados por circuitos neurais sujeitos à pouca
modificação externa mas podem ser modulados.
Comportamentos aprendidos: mediados por circuitos neurais que
apresentam plasticidade em suas sinapses.
INATO
APRENDIDO
Exige menos integração: o estimulo
causa a resposta
Exige mais integração sensorial e
motora, apesar de promover maior
adaptabilidade
Alta herdabilidade: fixa-se mais
rapidamente na população
Baixa herdabilidade
Chances elevadas de certo
Chances reduzidas de dar certo...
Baixo custo
Elevado custo
Há diferenças mas NÃO HÁ DICOTOMIA entre inato e aprendido! São
processos que se complementam, ainda que em proporções diferentes,
conforme a espécie.
Para saber mais...
JOHN B WATSONN: propôs, ao invés de estudar os
processos metais (introspectivos) deter-se ao estudo do
comportamento visível e mensurável. Criou o
Behaviorismo.
Behaviorismo Clássico: sistema que acredita poder
prever e controlar o comportamento de todo e qualquer
indivíduo, baseada na relação entre estimulo e
resposta. Watson acreditava que o meio determina a
construção e desenvolvimento do indivíduo.
(Experiência de Watson com o pequeno Albert )
BURRHUS F. SKINNER: foi a expressão máxima do
behaviorismo e (Behaviorismo Radical) acreditou na
possibilidade de controlar e moldar o comportamento humano por
condicionamento operante. Veja uma de suas propostas: a
maquina de ensinar.
EDWARD C. TOLMAN (precursor da Psicologia
Cognitiva)
Behaviorismo Moderno
Mecanismos de aprendizagem
Mapas cognitivos (inclusão de abordagem mental)
Caráter intencional do comportamento (não é só reflexo)
Visão de que corpo e mente são separados
http://psicologiaexperimental.blogs.sapo.pt/