Células do Sistema Nervoso

Células do Sistema Nervoso
O tecido nervoso compreende basicamente dois tipos celulares: os neurônios
(células nervosas) e as células gliais.
Neurônios
Os neurônios são células altamente excitáveis que se comunicam entre si ou com
células efetuadoras (células musculares e secretoras). Suas principais funções são:
receber; processar, gerar e enviar sinais elétricos a outros neurônios ou células
efetuadoras. Esses sinais elétricos, denominados impulsos nervosos, são provenientes do
fluxo de íons pela membrana dos neurônios e são passados de uma célula para outra
através de conexões chamadas de sinapses, que podem ser elétricas ou químicas.
As sinapses elétricas ocorrem em número muito menor e se caracterizam pela
presença de junções do tipo “gap”. Essas “gap junctions” ou junções comunicantes são
formadas por seis subunidades proteicas chamadas conexinas que se arranjam uma à
outra formando pequenos poros que permitem a passagem de íons e pequenas moléculas
de uma célula para outra adjacente.
As sinapses químicas se caracterizam pela presença de receptores para
substâncias químicas, denominadas neurotransmissores, nas células pós-sinápticas e
liberação desses neurotransmissores pelas células pré-sinápticas. As terminações présinápticas não possuem somente os elementos necessários à liberação desses
neurotransmissores mas também para seu armazenamento, liberação e às vezes
degradação. Esses neurotransmissores, de um modo geral, são liberados quando um
impulso elétrico (nervoso) atinge a membrana pré-sináptica e a despolariza, causando a
abertura de canais iônicos voltagem dependentes e permitindo um influxo de íons Ca++
pela membrana. Com a entrada dos íons Ca++, vesículas sinápticas contendo os
neurotransmissores migram e se fundem à membrana, liberando os neurotransmissores
na fenda sináptica por exocitose. A fenda sináptica é o espaço extracelular entre a célula
pré-sináptica e a pós sináptica. Alguns neurotransmissores podem ser liberados, de
forma independente de Ca++, por processos de troca entre moléculas internas e externas
ao neurônio, envolvendo neste caso transportadores de membrana.
Na fenda sináptica, os neurotransmissores podem ativar os receptores das células
pós-sinápticas que são de dois tipos: ionotrópicos ou metabotrópicos.
Os receptores ionotrópicos são proteínas transmembrana que funcionam como
um canal iônico e ao mesmo tempo reconhecem o receptor. Esses receptores são
formados por várias subunidades (geralmente cinco) cada uma com quatro regiões que
formam –hélices embebidas na membrana e que formam os domínios que funcionam
como canal iônico. Alças externas à membrana apresentam os sítios de ligação para os
diferentes neurotransmissores. Quando estes receptores são ativados pela ligação com o
neurotransmissor eles sofrem uma mudança conformacional que promove a abertura dos
canais, que são de certo modo seletivos aos cátions ou aos ânions (figura 1A).
Os receptores metabotrópicos são proteínas transmembrana que também reconhecem o
neurotransmissor mas não são um canal. Esses receptores agem ativando proteínas que
se ligam a uma molécula de GTP (proteína G) ativando uma cascata de segundos
mensageiros que modulam a atividade de um canal iônico, geralmente por intermédio
da ativação de uma proteína-quinase que irá fosforilar o canal, ou de outra proteína
celular, podendo inclusive regular a expressão gênica. O receptor metabotrópico típico é
composto por uma única subunidade com sete regiões que formam –hélices embebidas
na membrana (figura 1B).
Dessa forma pode-se dizer que os neurotransmissores podem agir direta ou
indiretamente na abertura dos canais iônicos ou induzindo efeitos metabólicos
intracelulares. Ao se ligarem à receptores ionotrópicos vão agir diretamente e se se
ligarem a receptores metabotrópicos vão agir indiretamente.
Quando está em repouso, a membrana do neurônio se encontra polarizada
porque há um maior número de íons com carga positiva do lado de fora do que do lado
de dentro, então o neurônio está com carga negativa em relação ao meio externo. A
ativação dos neurorreceptores pode provocar alterações na permeabilidade da
membrana pós-sináptica a íons positivos ou negativos. Se a permeabilidade a íons
positivos (Na+ por exemplo) for aumentada, eles vão seguir o gradiente eletro-químico e
migrar para dentro da célula, causando sua despolarização. Se a permeabilidade a íons
negativos (Cl- por exemplo) provocar um aumento da carga negativa da célula, ela vai
ser hiperpolarizada.
Um potencial que despolariza a célula é dito excitatório enquanto que um
potencial que hiperpolariza a célula é dito inibitório, uma vez que o primeiro aumenta a
chance de se atingir o valor elétrico limiar que ativa o neurônio (potencial de ação) e o
segundo afasta o neurônio de seu limiar.
A maioria dos neurônios possui quatro regiões características: corpo celular,
dendritos, axônio e terminais sinápticos (figura 2), cada uma com sua função específica
na geração de sinais e comunicação entre os neurônios:
1. O corpo celular é o centro metabólico da célula, onde se encontram entre outras
estruturas o núcleo e o retículo endoplasmático;
2. Os dendritos são pequenos processos que se ramificam como galhos de uma árvore e
é a região do neurônio especializada em receber os sinais pré-sinápticos (vindos de
outra célula da sinapse), geralmente compondo a principal área pós-sináptica;
3. Os axônios são processos longos que se estendem do corpo celular e se ramificam em
sua extremidade, representando a principal unidade de propagação dos sinais
elétricos para outros neurônios;
4. Os terminais sinápticos são as regiões em que os neurônios se comunicam e onde há a
maior expressão dos neurorreceptores. Geralmente eles existem em duas regiões
distintas da célula: nos dendritos e nas extremidades dos axônios, onde são chamados
respectivamente terminais pós-sinápticos e pré-sinápticos.
Glia
As células gliais são a maioria das células nervosas. Elas se dividem em
macroglia (astrócitos e oligodendrócitos no SNC e células de Schwann no SNP) e
microglia (fagócitos) e desempenham uma série de papéis, dentre os quais:
1. Ocupam os espaços entre os neurônios sustentando-os, isolando-os eletricamente e
dando forma ao cérebro;
2. Produzem a bainha de mielina que envolve os neurônios aumentando a velocidade de
propagação dos sinais elétricos;
3. Fagocitam restos celulares após morte celular ou injúria;
4. Participam da formação da barreira hemato-cefálica;
5. Modulam a atividade neuronal, por exemplo, apresentando transportadores de
neurotransmissores (Matsui et al., 1999); absorvendo íons (Schwartz e Tachibana,
1990) e neurotransmissores liberados da atividade neural (Rauen et al., 1998);
6. Produzem citocinas que atuam não só sobre as células do sistema imune, mas também
modulam a atividade neuronal (Li et al., 2000);
7. Podem estabelecer sinapses com os neurônios (Bergles et al., 2000);
8. Ajudam na sinalização eficiente entre os neurônios.
Morfologicamente, os oligodendrócitos são pequenas células com poucos processos. Na
matéria branca eles promovem a mielinização dos neurônios e na matéria cinza eles
envolvem e dão suporte aos neurônios (figura 3-A). As células de Schwann se enrolam
em torno dos axônios formando as camadas concêntricas de mielina que envolvem os
neurônios no SNP (figura 2 e 3-B). Os astrócitos são as células gliais mais numerosas
no SNC e possuem uma forma estrelada. Acredita-se que além de formarem a barreira
hemato-cefálica eles tenham a função de nutrir os neurônios já que se ligam não só aos
neurônios mas também aos vasos sanguíneos que irrigam o SNC (figura 3-C). Na retina
de vertebrados, as células de Müller, que derivam dos astrócitos, são o tipo
predominante de célula glial. Seus processos preenchem muito do espaço extracelular e
envelopam o soma e os processos dos neurônios retinianos (Dowling, 1987).