Estabelecimento e padrões sazonais de

Estabelecimento e padrões sazonais de produtividade
de Kielmeyera coriacea (Spr) Mart. nos cerrados do
Planalto Central: efeitos do estresse hídrico e
sombreamento
GABRIELA B. NARDOTO1, MÔNICA P. SOUZA1 e AUGUSTO C. FRANCO1, 2
(recebido em 30/10/97; aceito em 24/06/98)
ABSTRACT - (Establishment and seasonal patterns of growth in Kielmeyera coriacea
(Spr) Mart. in the cerrados of Central Brazil: effects of water stress and shading).
Savannas (cerrados) of Central Brazil are characterized by patches of woody vegetation
scattered in a continuous graminoid layer. The more open savanna formations, where
the grass layer predominates, are locally known as "campo sujo". Kielmeyera coriacea
is a deciduous tree, characteristic of the "cerrados" of Central Brazil. In this study, we
investigated how seasonal changes in soil water availability and light affected
productivity patterns and survival of plants of K. coriacea, transplanted in the grass
matrix of a "campo sujo" formation. Two-month old plants were transplanted in the first
half of the wet season (November-December) of 1994. Most mortality occurred just
after plant transplanting, during the wet season. Most of the surviving plants were able
to withstand the subsequent dry season, which showed that the dry period was not a
major influence on survival. However, in the dry season of the second year, 35% of the
surviving plants were removed by armadillos (Dasypus spp). By July of both 1995 and
1996, when soil water potential (soil) reached less than –2.5 MPa at a depth of 5 cm
and less than –1.0 MPa at a depth of 15 cm, most of the plants had already lost their
leaves. Some of the plants lost all aerial parts and resprouted from the soil in the first
months of the wet season, when soil was close to zero. There was little investment in
aerial parts during the 28 months of the study period. Plant height increased about 1.5
cm during this period and not more than 3-4 leaves were produced during the wet
season of each year. Based on measurements of light availability, estimated CO2
assimilation rates of 5 cm high plants of K. coriacea with horizontal leaves would range
between 26 to 40% of the photosynthetic capacity, whereas estimations of CO2
assimilation rates of 50 cm high plants of K. coriacea would reach 80% of the
photosynthetic capacity, because plants of this size would not be shaded by the grass
layer. In conclusion, these results suggest that the seasonal drought restricted plant
productivity of this species. In addition, shading by the grass canopy in the wet season
potentially limited plant productivity in the first years of life.
RESUMO - (Estabelecimento e padrões sazonais de produtividade de Kielmeyera
coriacea (Spr) Mart. nos cerrados do Planalto Central: efeitos do estresse hídrico e
sombreamento). Kielmeyera coriacea é uma árvore caducifólia, típica dos cerrados do
Planalto Central. Neste estudo, investigou-se como as mudanças no potencial da água
do solo (s) e a luz afetaram a produtividade e a sobrevivência de indivíduos jovens de
Kielmeyera coriacea transplantados na matriz herbácea de uma vegetação do cerrado,
em que os elementos arbustivos e arbóreos são esparsos (campo sujo). Indivíduos de 2
meses de idade foram transplantados na primeira metade da estação chuvosa
(novembro-dezembro) de 1994. A maior parte da mortalidade dos indivíduos de
Kielmeyera coriacea ocorreu nos primeiros meses após o transplante, durante a estação
chuvosa. A grande maioria das plantas sobreviventes conseguiu atravessar sua primeira
estação seca, mostrando que o período de estiagem não influenciou na sobrevivência
das mesmas. No entanto, durante a época seca do segundo ano, 35% das plantas
sobreviventes foram removidas por tatus do gênero Dasypus spp. Em meados de julho
de ambos os anos, quando o s alcançou valores inferiores a –2,5 MPa a 5 cm e s < –
1,0 MPa a 15 cm de profundidade, a grande maioria das plantas já havia perdido suas
folhas. Algumas chegaram a perder toda a parte aérea, que rebrotou do solo nos
primeiros meses chuvosos quando o s atinge valores próximos de zero. As plantas não
mostraram grande investimento em altura, aumentando 1,5 cm em média, durante o
período estudado (28 meses), e não mais de 3-4 folhas por planta foram produzidas
durante a estação chuvosa de cada ano. Dados de disponibilidade de luz indicaram que
plantas com folhas horizontais localizadas a 5 cm de altura teriam uma assimilação
potencial de CO2 entre 26 e 40% da sua capacidade máxima durante a estação chuvosa,
enquanto que a 50 cm do solo, onde não há mais sombreamento pelo estrato graminoso,
chegaria a 80% do máximo. Assim sendo, nos primeiros anos de vida, a disponibilidade
de água restringiria a produtividade desta espécie na seca, enquanto o sombreamento
pelo estrato herbáceo limitaria a sua produtividade na época chuvosa.
Key words - Soil water potential, neotropical savannas, light availability, microhabitat
Introdução
O cerrado é uma vegetação peculiar, típica do Brasil Central, constituída por diversos
tipos de vegetação savânica que diferem entre si pela abundância relativa de espécies
rasteiras e de arbustos e árvores, abrangendo desde formas campestres (campo limpo)
até formas florestais (cerradão) (Coutinho 1978).
O clima é tropical (Aw, segundo a classificação de Köppen), com duas estações bem
definidas, uma chuvosa no verão e outra seca no inverno. Os solos são geralmente
profundos e bem drenados, onde o substrato nutricional geralmente limita a
produtividade das plantas (Medina 1987). A soma de bases trocáveis (K, Ca e Mg) é
baixa, a acidez é alta, resultando em altos índices de saturação por alumínio (Batmanian
& Haridasan 1985).
Modelos para explicar o funcionamento dos cerrados consideram as variações sazonais
na disponibilidade de água como o recurso mais importante e pressupõem que os
elementos lenhosos são capazes de se estabelecer na matriz herbácea (Medina & Silva
1990). Entretanto, pouco se conhece sobre os padrões sazonais de disponibilidade de
água nos cerrados, e como esses padrões podem afetar o estabelecimento e crescimento
de espécies do cerrado em condições naturais. Alguns estudos mostraram que, durante a
época seca, o conteúdo volumétrico de água decresce nas camadas superficiais do solo
(Rawitscher 1948, Handro 1969, Alvin & Silva 1980), chegando a atingir valores
inferiores ao ponto de murcha permanente para culturas comerciais (potencial de água
do solo = –1,5 MPa) no final do período seco (Franco et al. 1996a). Moreira & Klink
(1998) relataram que o sistema radicular de plantas de cinco meses de idade, de 10
espécies do cerrado cultivadas em casa de vegetação, não ultrapassaram os 50 cm de
profundidade, sugerindo que indivíduos dessas espécies poderiam estar expostos a uma
diminuição na disponibilidade hídrica no solo, nos primeiros estágios de seu
desenvolvimento. Dessa forma, estudos do desenvolvimento inicial de plantas são
importantes para o entendimento das adaptações envolvidas nesse processo de
estabelecimento e crescimento e quais as influências que fatores ambientais teriam neste
estágio do ciclo de vida da planta.
A presença de plântulas de espécies lenhosas no campo foi relatada por Labouriau et al.
(1963). Hoffmann (1996) mostrou que plântulas de várias espécies de cerrado
responderam favoravelmente a um aumento da cobertura arbórea. Entretanto, não
existem estudos caracterizando o efeito da cobertura herbácea na atenuação da radiação
fotossinteticamente ativa e de suas implicações na capacidade de assimilação de CO2 de
espécies nativas do cerrado. Mesmo em ambientes caracterizados por uma alta
intensidade de radiação solar, como os desertos da América do Norte, o sombreamento
causado pelo dossel graminoso ou pela copa de arbustos e árvores, aparentemente limita
o crescimento de plântulas de agaves e cactos nos primeiros anos de vida (Franco &
Nobel 1988, 1989).
Este estudo teve como objetivo relacionar a disponibilidade de água e luz aos padrões
sazonais de desenvolvimento e produtividade de indivíduos jovens de Kielmeyera
coriacea transplantados na matriz herbácea de uma área de vegetação de cerrado, em
que os elementos arbustivos e arbóreos são esparsos (campo sujo).
Material e métodos
A espécie em estudo, Kielmeyera coriacea (Guttiferae), é caducifólia, típica de áreas
mais abertas de cerrado e conhecida popularmente como pau-santo. A planta quando
adulta atinge uma altura média de 3-6 m, com tronco bastante suberoso. As folhas, que
são simples e coriáceas, ficam concentradas no ápice dos ramos. Produz anualmente
grande quantidade de sementes viáveis que são disseminadas principalmente pelo vento
(Lorenzi 1992).
O presente estudo foi desenvolvido na Fazenda Experimental da Universidade de
Brasília (Fazenda Água Limpa - FAL), localizada a cerca de 20 km ao sul da cidade de
Brasília (15°56’S, 47°55’W). De acordo com dados da estação meteorológica da
Reserva Ecológica do IBGE (15°57’S, 47°57’W), a precipitação média anual fica em
torno de 1500 mm, tendo uma estação seca bem definida de maio a setembro.
O experimento teve início no final da estação seca de 1994 quando sementes de
Kielmeyera coriacea foram coletadas na própria Fazenda Experimental e semeadas em
bandejas, permanecendo por cerca de dois meses em casa de vegetação. Durante a
estação chuvosa (12 e 13 de novembro de 1994), 22 plantas foram transplantadas das
bandejas para uma área de campo sujo, em sua matriz herbácea, sem sombreamento
pela copa das árvores. No dia 11 de dezembro de 1994, outras 17 plantas foram
transplantadas, nesta mesma área de campo sujo, sob as mesmas condições. Todas as 39
plantas apresentavam dois cotilédones quando foram transplantadas e tinham em média
1,3 ± 0,6 cm de altura com 1,6 ± 0,6 folhas por planta.
O comprimento da parte aérea dos indivíduos e o número de folhas presentes tiveram
acompanhamento mensal no campo e foram escolhidos como parâmetros de estimativa
de produtividade. Uma planta era tida como morta, se perdia as folhas e não rebrotava
na estação chuvosa subseqüente. Considerou-se que a morte da planta ocorreu na
primeira data em que esta não apresentava folhas. Para as análises de padrões de
produtividade foram considerados somente os dados obtidos para os indivíduos que
sobreviveram durante os 28 meses de acompanhamento no campo. Como os dados de
produção foliar dos dois grupos de plantas não apresentaram diferenças, estes foram
examinados em conjunto. Diferenças entre os anos foram testadas ao nível de 5% de
probabilidade pelo teste não-paramétrico de Mann-Whitney (Sokal & Rohlf 1969), já
que os dados não seguiram uma distribuição normal. Estas análises foram feitas pelo
programa estatístico SPSS para Windows versão 6.1.2 (1995).
Para determinar a disponibilidade de água no solo nos sítios experimentais, foram
instalados 25 psicrômetros de solo (Modelo PST-55-30 SF, Wescor Inc., Logan, Utah,
USA) nas profundidades de 5, 15, 30, 60 e 85 cm no período de 20 de maio a 10 de
junho de 1995, sendo cinco psicrômetros instalados em cada profundidade. As medidas
do potencial hídrico do solo (s) foram feitas em média a cada 10 dias.
Duas hastes, com fotodiodos colocados horizontalmente a 5, 10, 15, 20 e 50 cm acima
do solo, acopladas a um milivoltímetro foram utilizadas para as leituras de luz. Os
fotodiodos foram previamente calibrados em termos de Densidade de Fluxo de Fótons
(DFF), na faixa de 400 a 700 nm, contra um sensor de quanta, da LICOR, U.S.A.,
modelo LI-190-S. Medições do curso diário de luz foram feitas ao longo da estação
chuvosa (14 de maio 1995, 27 de dezembro 1995, 24 de março 1996 e 20 de outubro
1996), sem modificar a vegetação local. Os dois fotodiodos a 50 cm de altura ficaram,
em todas as medidas, acima do dossel graminoso. Na figura e tabela correspondente aos
dados relacionados às medidas de radiação luminosa, utilizou-se a média dos dois
fotodiodos instalados a cada altura.
A assimilação líquida instantânea de CO2 (ACO2) em função da DFF foi estimada a
partir da equação ACO2 = 10,5*(1 - e -0,0021* (DFF - 34)), obtida por Prado (1994), para
folhas de K. coriacea em condições de campo. Estas estimativas de ACO2 não levam em
consideração o potencial de aclimatação do aparato fotossintético a diferentes condições
de luz e consideram que ACO2 é limitada principalmente pelo nível de radiação
luminosa, na faixa fotossinteticamente ativa.
Resultados e Discussão
Segundo os dados da Reserva Ecológica do IBGE - DF, a precipitação média anual de
1994 a 1996 ficou em 1526 mm. O valor médio da temperatura máxima, dentro deste
período, foi de 27,5oC e, 15oC para a temperatura média mínima. Um aumento na
amplitude térmica pode ser observado nos meses mais secos, tanto para o ano de 1995
como para 1996 (figura 1A). Enquanto no ano de 1995 a estação seca ficou bem
definida, em 1996 chuvas esparsas ocorreram nos meses de maio, junho e agosto (figura
1A). Após o transplante das plantas, um período seco de 14 dias de duração ocorreu
entre o final de fevereiro e início de março de 1995.
Figura 1. A. Distribuição das chuvas (Pp), temperaturas máxima (T máx) e mínima (Tmin) diária, conforme
os dados da Reserva Ecológica do IBGE, DF; B e C. Variação sazonal do potencial de água do solo (n = 5
± desvio padrão) a 5 cm (
profundidade (C).
), 15 cm (
), 30 cm () de profundidade (B), 60 cm (
) e 85 cm (
) de
O potencial hídrico do solo ao longo do ano apresentou um padrão semelhante de
variação em 1995 e 1996, apesar do menor decréscimo nos valores do s durante o
período seco de 1996, como conseqüência do retorno antecipado das chuvas, já que
ocorreu um total de 48 mm entre os dias 12 e 17 de agosto de 1996, enquanto que em
1995 as chuvas retornaram somente no início de outubro (figura 1). Durante a estação
seca, os valores do potencial hídrico do solo (s) decresceram mais rapidamente nas
camadas superficiais do solo (> 30 cm), atingindo valores próximos a –2,0 MPa a 5 cm
de profundidade no final de junho, em ambos os anos (figura 1B). Por outro lado, as
camadas mais profundas (60 e 85 cm) exibiram uma disponibilidade de água mais
estável, permanecendo com valores de s acima do ponto de murcha permanente para
cultivos comerciais (s = –1,5 MPa) durante a maior parte do período seco de 1995 e
1996 (figura 1C). Em 1995, o s alcançou valores inferiores a –1,5 MPa a 60 cm de
profundidade somente no início de outubro, enquanto que no período seco de 1996 não
foram encontrados valores mais negativos que –1,0 MPa para esta profundidade. Com o
início das chuvas, o potencial de água nas camadas superiores do solo rapidamente
atingiu valores acima de –0,5 MPa, permanecendo com valores próximos a zero durante
o período chuvoso de ambos os anos.
A maior parte da mortalidade de indivíduos de Kielmeyera coriacea ocorreu nos
primeiros meses após o transplante (figura 2). A ocorrência de um veranico entre 22 de
fevereiro e 6 de março de 1995, pode ter sido o fator que ocasionou uma mortalidade
considerável de plantas, pouco tempo após terem sido transplantadas. Períodos secos
(veranicos) durante a estação chuvosa podem ser prejudiciais para a sobrevivência de
plantas que não tiveram tempo de desenvolver seu sistema radicular (Franco et al.
1996a). Por outro lado, a grande maioria das plantas sobreviventes atravessou a estação
seca de 1995, mostrando que o período de estiagem, não influenciou na sobrevivência
das mesmas. No segundo ano, durante a época seca de 1996, morreram 11 indivíduos de
K. coriacea. No local onde nove deles se encontravam, foram observadas atividades de
escavação causadas por tatus do gênero Dasipus spp., que cavavam o solo para alcançar
as raízes dos respectivos indivíduos, levando-os à morte. Dessa forma, a morte das
plantas foi ocasionada, principalmente, por ataques de tatus e não pela quantidade de
água presente no solo.
Figura 2. Número de indivíduos sobreviventes de Kielmeyera coriacea transplantados para uma área de
campo sujo da Fazenda Experimental da Universidade de Brasília, DF. As plantas foram transplantadas
nos dias 12 e 13 de novembro de 1994 (
), e dia 11 de dezembro de 1994 (
).
Os cotilédones permaneceram em todos os indivíduos até maio de 1995, sugerindo uma
grande dependência de plantas de K. coriacea em relação a estes órgãos durante seu
desenvolvimento inicial. É comum às espécies arbóreas do cerrado manterem seus
cotilédones por períodos de um ou mais meses (Poggiani 1971, Arasaki & Felippe 1990,
Sassaki & Felippe 1992), ou até mesmo por mais de um ano (Handro 1969). Segundo
Sassaki & Felippe (1992), cotilédones de Dalbergia miscolobium, uma leguminosa
arbórea típica do cerrado, são importantes órgãos de reserva com alto teor de amido, que
passam a ter alguma função fotossintética após a idade de 20 dias, e uma redução no
crescimento da planta pode ser observada quando seus cotilédones são removidos.
Os indivíduos de K. coriacea perderam suas folhas no início da estação seca, tanto de
1995 como de 1996 (figura 3A), quando as chuvas diminuíram drasticamente e maiores
variações diárias de temperatura foram registradas (figura 1A). Em meados de julho de
ambos os anos, quando o s alcançou valores inferiores a –2,5 MPa a 5 cm e s < –1,0
MPa a 15 cm de profundidade (figura 1B), a grande maioria das plantas já havia perdido
suas folhas. Algumas chegaram a perder toda a parte aérea, rebrotando a partir de gemas
subterrâneas procedentes da base do tronco ou de raízes superficiais (Rizzini &
Heringer 1962) nos primeiros meses chuvosos, quando o s atingiu valores próximos de
zero. Esses indivíduos produziram novas folhas a partir da base, seguido do
alongamento de um pequeno caule. Quando a parte aérea permaneceu, as folhas novas
foram produzidas a partir de gemas apicais. Oliveira & Silva (1993) também
encontraram que indivíduos jovens de duas espécies de Kielmeyera permanecem com a
parte aérea pobremente desenvolvida e rebrotando anualmente do solo. Franco et al.
(1996b) observaram que ao longo da estação seca, indivíduos jovens de Dalbergia
miscolobium, mantidos em áreas de campo sujo e cerrado sensu stricto nos cerrados do
DF, tiveram uma redução considerável no número de folhas e não apresentaram
crescimento de sua parte aérea.
Figura 3. A. Número médio de folhas presentes (n = 15 plantas ± desvio padrão) nas plantas
sobreviventes de K. coriacea; B. Número de indivíduos com pelo menos uma folha presente durante o
período de março de 1995 e março de 1997.
As plantas não mostraram grande investimento em altura e, apesar do número de folhas
produzidas ter aumentado significativamente ao longo dos 28 meses de estudo, cada
indivíduo não produziu mais do que 3-4 folhas, mesmo na estação chuvosa de 1997
(tabela 1). Não foi encontrada diferença entre os valores médios de comprimento foliar
medidos em junho de 1996 e março de 1997. É fato comum às espécies arbóreas do
cerrado, durante os estágios iniciais de desenvolvimento caracterizarem-se por um
rápido crescimento da raiz, contrastando com um lento crescimento da parte aérea
(Handro 1969, Arasaki & Felippe 1990, Godoy & Felippe 1992). Rizzini (1965)
encontrou para Kielmeyera coriacea cultivada em casa de vegetação, um sistema
radicular de 23 a 35 cm de comprimento nas plantas com 12 meses de idade,
contrastando com os 7 a 8 cm de parte aérea e, de 10 espécies de cerrado cultivadas, K.
coriacea apresentou maior alocação de biomassa para as raízes (Moreira & Klink 1998).
Tabela 1. Médias (± desvio padrão) do número total de folhas produzidas em cada estação chuvosa,
comprimento foliar e comprimento da parte aérea dos 15 indivíduos que sobreviveram durante o período
estudado (novembro de 1994 e março de 1997).
n.m. = não mensurado
As médias seguidas de uma mesma letra, entre as colunas, não diferem pelo teste de Mann-Whitney, a 5
% de probabilidade.
A figura 4 mostra a variação diária da disponibilidade de luz no campo sujo durante a
estação de crescimento. Os dados encontrados vêm caracterizar dias típicos da região
durante este período. No auge da estação chuvosa (figura 4B) os valores encontrados
não ultrapassaram os 1000 µmol.m2.s-1 de DFF a 50 cm acima do solo na maior parte
do dia, devido à presença de nuvens, mas no final da estação chuvosa (figura 4C), num
dia de céu aberto, registrou-se um pico de radiação de 2300 µmol.m-2.s-1 de DFF a essa
altura. Em todos os casos, houve um aumento considerável na disponibilidade de luz a
50 cm do solo, quando comparado com os valores obtidos a 5 e 10 cm (figura 4).
Figura 4. Variação na densidade de fluxo de fótons (DFF) a 5 cm ( ), 10 cm ( ) e 50 cm (
) de
altura durante o período luminoso diário, nos dias: A. 20 de outubro de 1996; B. 27 de dezembro de 1995;
C. 24 de março de 1996; D. 14 de maio de 1995. Os pontos interrompidos na curva significam que não foi
medido a DFF, devido à ocorrência de chuva no momento da medição.
Essas variações na disponibilidade de luz em função da altura e da época do ano
poderiam estar potencialmente limitando a aquisição de CO2 pelas plantas. Indivíduos
de K. coriacea com folhas horizontais localizadas a 5 cm de altura teriam uma ACO2
estimada entre 26 e 40% da sua capacidade máxima (10,5 µmol.m-2.s-1; Prado 1994,
Prado & de Moraes 1997), durante a estação chuvosa, enquanto que a 50 cm do solo,
onde não há mais sombreamento pelo estrato graminoso, chegaria a 74-80% do máximo
(tabela 2). Esses dados sugerem que a disponibilidade de luz estaria limitando a
capacidade de assimilação CO2 dessas plantas nos primeiros anos de vida, em áreas
protegidas do fogo. Osunkoya et al. (1993) encontraram uma relação positiva entre a
disponibilidade de luz e o crescimento de plântulas de seis espécies de florestas
tropicais da Austrália, sugerindo que pequenas diferenças na disponibilidade de luz
poderiam afetar o crescimento da planta.
Tabela 2. Taxa média estimada da assimilação líquida de CO2 (µmol. m-2.s-1; média ± desvio padrão)
baseada nas medidas instantâneas de DFF, obtidas em dias representativos ao longo da estação chuvosa.
O primeiro ano aparentou ser o mais crítico para o estabelecimento de indivíduos de
Kielmeyera coriacea e a maior parte da mortalidade ocorreu nos primeiros meses após o
transplante, ainda na sua primeira estação chuvosa. A mortalidade ocorrida como
conseqüência dos ataques de tatus no segundo ano, sugere que interações biológicas
possivelmente estariam tendo um papel relevante na determinação da dinâmica de
população dessa espécie. E apesar da seca sazonal não ser um fator de mortalidade
importante após o primeiro ano de vida, levou a uma redução considerável na
produtividade dessa espécie. Além disso, o sombreamento causado pelo dossel
graminoso aparentemente está limitando o crescimento de indivíduos jovens dessa
espécie na estação chuvosa e, como esta cobertura herbácea apresentou uma altura
máxima de cerca de 50 cm, haveria um aumento acentuado na disponibilidade de luz e
conseqüentemente da fotossíntese potencial, com o aumento da altura da planta.
Agradecimentos - O presente estudo foi financiado pela International Foundation for Science (Suécia),
pelo CNPq e o Fundo Nacional do Meio Ambiente do Ministério do Meio Ambiente, dos Recursos
Hídricos e da Amazônia Legal. Somos gratos à Reserva Ecológica do IBGE, Brasília, por ter fornecido os
dados de precipitação e temperatura.
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1. Departamento de Botânica, Universidade de Brasília, Caixa Postal 04457, 70919-970 Brasília, DF,
Brasil.
2. Autor para correspondência.