Revisão Lucas Santos

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE
FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO PROGRAMA
DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA MESTRADO
EM MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS
MURCHA BACTERIANA, TOLERÂNCIA A ALTAS TEMPERATURAS
E PEGAMENTO DE FRUTOS EM TOMATEIRO
Mestrando: Lucas da Silva Santos
Orientador: Dr. Dimas Menezes
Recife – PE
Outubro, 2010
Lucas da Silva Santos
MURCHA BACTERIANA, TOLERÂNCIA A ALTAS TEMPERATURAS
E PEGAMENTO DE FRUTOS EM TOMATEIRO
Trabalho apresentado pelo aluno Lucas da
Silva Santos ao Programa de PósGraduação em Agronomia- Melhoramento
Genético de Plantas da UFRPE, como parte
dos requisitos para obtenção de nota, na
disciplina Seminários II.
Recife – PE
Outubro, 2010
2
SUMÁRIO
Nenhuma entrada de sumário foi encontrada.
RESUMO
O tomate recentemente foi reclassificado e agrupado na espécie Solanum
lycopersicum, a origem das espécies selvagens do tomate advêm da região andina
que abrange parte do Chile, Colômbia, Equador, Bolívia e Peru, mas sua ampla
domesticação se deu no México, chamado de centro de origem secundário. O
tomate pode ser cultivado em regiões tropicais e subtropicais no mundo inteiro, tanto
para consumo in natura, no cultivo envarado, como para a indústria de
processamento, através do cultivo rasteiro, destacando-se como a segunda hortaliça
mais cultivada no mundo sendo superada apenas pela batata. A produção de tomate
no Brasil, em 2009, envolvendo ambos os segmentos, processamento e mesa,
alcançou 4,2 milhões de toneladas e rendimento médio em torno de 63,7 Kg/há. Já a
produção em Pernambuco foi de 157.193 t, com rendimento médio de 46,098
Kg/ha, isso corresponde a 5,2 % da produção nacional de tomate. O tomateiro,
3
porém, está sujeito ao ataque de várias doenças causadas por viroses,
bactérias, fungos e nematóides que podem limitar sua produção, sendo a
murcha bacteriana, causada pela bactéria Ralstonia solanacearum uma das
doenças mais importantes no Nordeste e em Pernambuco, sendo responsável
por perdas elevadas na produção de tomate, podendo chegar à perda total e a
conseqüente condenação dos campos, especialmente em plantios sucessivos,
pois a contaminação do solo é tão elevada que se torna imprópria para o
cultivo. Outro problema da cultura do tomate no Nordeste, e principalmente no
cultivo hidropônico é a baixa tolerância das plantas a altas temperaturas, que
interfere na fertilização das flores e diminui o pegamento dos frutos.
Palavras-Chave: Resistência, altas temperaturas, Solanum lycopersicum e
Ralstonia solanacearum
2. INTRODUÇÃO
O tomate recentemente foi reclassificado e agrupado no gênero
Solanum e, por conseguinte, na espécie Solanum lycopersicum L. (PERALTA
et al., 2006), é originário da América do Sul onde pesquisas apontam que já era
cultivado pelos incas e astecas há cerca de 1300 anos. Bolívia, Chile, Equador
e
Peru
destacam-se
como
centros
de
distribuição
dessa
hortaliça
(CURRENCE, 1963).
O tomate pode ser cultivado em regiões tropicais e subtropicais no
mundo inteiro, tanto para consumo in natura, no cultivo envarado, como para a
indústria de processamento, através do cultivo rasteiro, destacando-se como a
segunda hortaliça mais cultivada no mundo sendo superada apenas pela
batata.
4
A produção de tomate no Brasil, em 2009, envolvendo ambos os
segmentos, processamento e mesa, alcançou 4,2 milhões de toneladas e
rendimento médio em torno de 63,7 Kg/ha, sendo a região Sudeste a maior
produtora, responsável por mais de 35,5% do total produzido, com destaque
para o Estado de São Paulo, representando 60% da produção da região
Sudeste (IBGE, 2009). A segunda maior região produtora é a Centro-Oeste,
que apresentou uma participação de 35% na produção nacional, no mesmo
ano, mas a tendência é de ultrapassar a região Sudeste, sendo o Estado de
Goiás o maior produtor da região Centro-Oeste e do Brasil, cuja produção em
2009 foi de 1,4 milhões toneladas de frutos, equivalente a 33,4% da produção
nacional (IBGE, 2009).
O Nordeste teve em 2009 uma participação de 21,6 % da produção de
tomate no Brasil, sendo a área plantada de 14.253 ha, com produção 642.241
toneladas e rendimento de 45,060 Kg/ha. Já a área plantada da cultura em
Pernambuco, em 2009, foi de 3.410 ha, com produção de 157.193 toneladas e
rendimento médio de 46,098 Kg/ha, maior do que o rendimento médio da
região Nordeste. Isso corresponde a 5,2 % da produção nacional de tomate
(IBGE, 2009).
O tomateiro, porém, está sujeito ao ataque de várias doenças causadas
por viroses, bactérias, fungos e nematóides que podem limitar sua produção,
sendo a murcha bacteriana, causada por Ralstonia solanacearum a doença
bacteriana que ocorre em todas as regiões (REIFSCHNEIDER & TAKATSU,
1985), tomando-se fator limitante para o cultivo de solanáceas, inclusive na
zona da Mata do Estado de Pernambuco (MARIANO et al., 1989), esta doença
é mais problemática no verão e em regiões de clima mais quente devido à
predominância de temperaturas e umidades elevadas ser altamente favoráveis
ao seu desenvolvimento (TAKATSU & LOPES, 1997; COELHO NETTO et al.,
2004)
A bactéria é responsável por perdas elevadas na produção de tomate,
podendo chegar à perda total e a conseqüente condenação dos campos, especialmente em plantios sucessivos, pois a contaminação do solo é tão elevada
que se torna imprópria para o cultivo (LOPES, 2007).
5
O desenvolvimento de cultivares de tomateiro com resistência à murcha
bacteriana é, provavelmente, o maior componente das estratégias de controle,
sendo o mais eficiente e o menos dispendioso, especialmente em países com
agricultura subdesenvolvida ou em desenvolvimento.
O conhecimento da herança da resistência também assume importância
fundamental em programas de melhoramento genético. A herança da
resistência do tomateiro à murcha bacteriana é complexa e sua expressão está
fortemente correlacionada com as condições ambientais, e com a idade da
planta (NODA et al.,1986), além da instabilidade da resistência devido a
diferença de virulência entre isolados do patógeno (PRIOR, STEVA E CADET,
1990).
Um outro problema para os produtores de tomate é o pegamento de
frutos associado a baixa tolerância à temperaturas elevadas. Temperaturas
extremas e elevadas podem resultar em redução do número de frutos em
algumas cultivares. De maneira geral, temperaturas inferiores a 10°C ou
superiores a 30°C prejudicam o pegamento de frutos em tomateiro (PICKEN,
1984).
A variabilidade nas respostas ao calor de acessos de espécies vegetais
representa um fator indispensável para a seleção e/ou desenvolvimento de
cultivares mais tolerantes (IBA, 2002). Doda & Machado (1992) apud Menezes
(1998) detectaram variabilidade genética para o caráter porcentagem de
pegamento de frutos sob condições de cultivo em temperaturas elevadas, entre
e dentro de famílias F7 selecionadas para resistência à murcha bacteriana, e
mostraram a possibilidade de sua exploração em processos seletivos visando à
obtenção de linhagens com alta capacidade de pegamento de frutos e
resistência a murcha bacteriana ao mesmo tempo, para o cultivo nessas
condições.
Neste contexto, a seleção de genótipos levando em conta o maior
número possível de parâmetros genéticos e de herança genética da
resistência, sabidamente associados com tolerância ao calor e resistência a
murcha bacteriana, apresenta-se como uma estratégia eficiente para aumentar
a produção de tomate.
6
3. REVISÃO DE LITERATURA
3.1 Origem e história
Todos os estudos afirmam que as espécies selvagens de tomate são
nativas da região andina que abrange parte do Chile, Colômbia, Equador, Bolívia e
Peru. Embora as formas ancestrais de tomate sejam originárias dessa área, sua
ampla domesticação se deu no México, chamado de centro de origem secundário.
Seu ancestral selvagem é S. lycopersicum var. cerasiforme (tomate cereja), que é
indígena de toda América tropical e subtropical. Todas as espécies têm amplitudes
de distribuição bem definidas, exceto S. lycopersicum var. cerasiforme, o único
7
tomate selvagem encontrado fora da área de distribuição do gênero no centro de
origem.
A introdução do tomate na Europa foi feita pelos espanhóis no início do
século XVI, a aceitação como uma cultura cultivada e a sua inclusão no preparo
como alimento foi relativamente lenta, ficando seu uso restrito à região de origem
por quase dois séculos (HARVEY et al., 2002). Inicialmente, o tomateiro era
cultivado apenas como planta ornamental, pois seus frutos eram considerados
venenosos, devido a sua cor avermelhada, intimamente relacionada, à época, com
perigo e morte. Sabe-se hoje que o tomate contém um alcalóide, a tomatina, que
se encontra em elevada concentração nas folhas e nos frutos verdes e que se
degrada em componentes inertes nos frutos maduros (FILGUEIRA, 2000).
Existem evidências de que os italianos foram os primeiros a cultivar o
tomate, por volta de 1550, inicialmente pela curiosidade e valor ornamental de
seus frutos (FILGUEIRA, 2000). Em meados do século XVI, já aceito para
consumo, passou a ser cultivado e consumido no sul da Europa, e só tornou-se
popular no norte da Europa e Ocidente no final do século XVIII (HARVEY et al.,
2002). No século XVII, os europeus enviaram o tomate para a China e países do
sul e sudeste asiático e, no século XVIII, para o Japão e os EUA. De acordo com
HARVEY et al. (2002), a produção e o consumo de tomate rapidamente estendeuse para os Estados Unidos, no século XIX, e, até ao final desse século, seus
produtos derivados na forma de sopas, molhos, bebidas e catchup já eram
consumidos regularmente.
No Brasil, seu hábito de consumo foi introduzido por imigrantes europeus
no final do século XIX. Hoje, a cultura está espalhada por todo o mundo. O tomate
começou a ter relevância mundial a partir de 1900 e, atualmente, é o segundo
produto olerícola mais cultivado no mundo, sendo a quantidade produzida
superada apenas pela batata, que juntamente com a cebola e o alho são os
alimentos mais industrializados (FILGUEIRA, 2000).
3.2 Reclassificação do tomate
O tomate pertence à ordem Tubiflorae, família Solanaceae e ao gênero
Solanum. A primeira denominação científica do tomateiro foi dada em 1694 por
Tounefort, apud Peralta et al. (2006) que o classificou genericamente de
Lycopersicon que significa “pêssego de lobo” na língua grega. Por sua vez,
8
Linnaus em 1753, apud Peralta et al. (2006) usando o sistema binomial,
reclassificou o tomate como sendo do gênero Solanum. Miller em 1754, apud
Peralta et al. (2006) descreveu e reclassificou o gênero como Lycopersicon e, mais
tarde, novamente Miller em 1768, apud Peralta et al. (2006), descreveu várias
espécies, incluindo o tomate cultivado, que chamou de L. esculentum. Na
sequência,
diversos
estudos
mostraram
alta
correlação
genética
entre
Lycopersicon esculentum e espécies do gênero Solanum e o tomateiro foi
reclassificado como Solanum esculentum. Atualmente, com base em evidências
obtidas a partir de estudos filogenéticos utilizando seqüência de DNA (SPOONER
et al., 2005) e estudos mais aprofundados de morfologia e de distribuição das
plantas, há ampla aceitação entre taxonomistas, melhoristas e geneticistas da
nomenclatura S. lycopersicum (PERALTA et al., 2001; SPOONER et al., 2003;
PERALTA et al., 2006), conforme consta no Code of Nomenclature for Cultivated
Plants (BRICKELL et al., 2004).
3.3 A Doença
A murcha bacteriana (Ralstonia solanacearum) era conhecida por
agricultores, no Japão, cerca de 200 anos antes da descrição do patógeno por
Smith, em 1896 (KELMAN et al., 1994). No estado de Pernambuco, a bactéria
Raltonia solanacearum já foi detectada atacando tomateiro em todas as regiões
fisiográficas, inviabilizando o seu cultivo nas regiões Litorâneas e da Mata,
causando prejuízos nas principais áreas produtoras das regiões Agreste e
Sertão.
A doença caracteriza-se pela perda da turgescência dos tecidos foliares
e das partes mais suculentas dos ramos da planta. O sintoma inicia nas folhas
mais novas e evolui para toda a planta. Inicialmente, uma só haste pode
apresentar os
sintomas
e,
persistindo-se
condições
favoráveis
como
temperatura elevada e alta umidade do solo, todas as folhas podem murchar
completamente. A entrada do patógeno ocorre, geralmente, através de
microferimentos, tais como os pontos nos quais emergem as raízes
secundárias e células parcialmente esfoliadas da camada externa do
parênquima (SAILE et al., 1997). As estirpes virulentas de R. solanacearum
produzem
grande
quantidade de exopolissacarídeos (EPS). Os EPS
9
contribuem para que as células bacterianas se mantenham agregadas,
podendo causar a oclusão dos vasos e/ou prevenir o patógeno de ser
reconhecido e imobilizado pelos componentes de resistência da planta, tais
como lecitinas, uma condição necessária para a indução da hipersensibilidade
em interações incompatíveis (TRIGALET-DEMERY et al., 1993; ARAUDRAZOU et al., 1998). O bloqueio gradual dos vasos dificulta o transporte de
água, causando o desequilíbrio hídrico da planta que resulta no sintoma de
murcha.
3.4 O Patógeno
Está associado a mais de 200 espécies de plantas cultivadas e
silvestres, em pelo menos, 50 famílias diferentes (HAYWARD, 2000). Culturas
de importância econômica como: batata (Solanum tuberosum), tomate
(Solanum Lycopersicum), banana (Musa spp.), fumo (Nicotiana tabacum),
pimentão (Capsicum annuum), berinjela (Solanum melongena), pimenta
(Capsicum frutescens), gengibre (Zingiber officinale) e amendoim (Arachis
hipogaea), são afetadas pela murcha bacteriana. Outras culturas, como:
algodão (Gossypium hirsutum), mandioca (Manihot esculenta), amora (Morus
alba), Eucalyptus spp, Anthurium spp., além de diversas plantas daninhas,
também são hospedeiras do agente da murcha bacteriana (HAYWARD, 1994;
MIRANDA et al., 2004).
A bactéria Ralstonia solanacearum é uma espécie complexa, apresenta
grande variabilidade, diferenciando em distribuição geográfica, propriedades
fisiológicas, patogenicidade e círculo de hospedeiras. O conhecimento da
variabilidade é fator importante para estudos epidemiológicos da murcha
bacteriana e, consequentemente, para seu controle. Assim, programas de
melhoramento que busquem resistência à murcha bacteriana devem levar em
consideração as variantes existentes nas regiões para as quais se destinam os
materiais melhorados.
Isolados da bactéria obtidos de diferentes campos e em diferentes
épocas frequentemente se comportam de maneira diferente, tanto em
capacidade de provocar a doença como em se manter agressiva quando
cultivada
em
meios
de
cultura
em
laboratório
(SEQUEIRA,
1994).
10
Tradicionalmente, esses isolados são divididos em raças, com base na
capacidade de atacar diferentes hospedeiras (BUDDENHAGEN et al., 1962),
ou em biovares, com base na capacidade diferenciada de usar açúcares
e álcoois (maltose, lactose, celobiose, manitol, dulcitol e sorbitol) como
fontes de carbono (HAYWARD, 1991).
Estirpes da raça 1 caracterizam-se por afetar um maior número de
espécies hospedeiras, principalmente solanáceas. A raça 2 é patogênica a
musáceas (bananeira triplóide e Heliconia sp.). A raça 3 é composta por
estirpes que infectam basicamente a cultura da batata. A raça 4 é característica
de estirpes que afetam o gengibre e a raça 5, relatada na China, infecta plantas
de amora (HE et al., 1983).
Quanto à classificação é baseada em propriedades bioquímicas,
inicialmente, quatro grupos de biovares foram identificados (HAYWARD, 1964).
As estirpes das biovares 1 e 2 encontram-se amplamente distribuídas, sendo
que a biovar 1 predomina em regiões de clima quente e caracteriza-se por
afetar um maior número de espécies hospedeiras. A biovar 2 corresponde à
raça 3 e predomina em regiões de clima temperado, sendo composta por
estirpes que infectam basicamente a cultura da batata. A biovar 3 está mais
adaptada às regiões quentes dos trópicos (HAYWARD, 1991). Estirpes
pertencentes à biovar 4 normalmente correspondem a estirpes que infectam a
cultura do gengibre (HE et al., 1983). Com a inclusão da biovar 5, encontrada
na China infectando plantas de amoreira (Morus alba), atualmente, são
conhecidas cinco biovares de R. solanacearum (HE et al., 1983).
3.5 Controle
O agente etiológico da murcha pode infectar diversas hospedeiras sem
causar sintomas. Sua habilidade em persistir de forma latente tem sido citada
em muitas plantas daninhas (HAYWARD, 1991), linhagens de fumo, pimenta e
tomate resistentes (Lima NETO, 2001) e batata (PRIOR
et al. , 1990), o que
sugere que a infecção latente é generalizada e comum na patogênese de R.
solanacearum. O controle da murcha bacteriana é extremamente difícil,
especialmente quando as condições ambientais são favoráveis à doença e
também devido à complexidade que envolve a sobrevivência do patógeno no
11
solo e sua ampla gama de hospedeiros. As possibilidades de sucesso no
controle desta bacteriose dependem de vários fatores, tais como: variante do
patógeno no local, modos de transmissão e de sobrevivência, tratos culturais,
condição ambiental e grau de resistência da cultivar (HAYWARD, 1991).
3.6 Resistência
Dentre as estratégias para o controle de R. solanacearum , a utilização
de cultivares resistentes é considerada a mais importante (Hayward, 1991). No
entanto, a resistência genética não tem demonstrado estabilidade em relação
ao tempo e ao local, principalmente devido à variabilidade genética das
estirpes do patógeno e por alterações climáticas das diferentes regiões
geográficas (TUNG et al., 1990).
No Brasil, levantamentos conduzidos nas diversas regiões geográficas
indicaram a existência da biovar 1 em todas as regiões, da biovar 2,
predominantemente em climas amenos (Sul, Sudeste, Centro-Oeste), e da
biovar 3 no Norte e Nordeste. As biovares 1 e 3 são as mais importantes para o
Nordeste e para o estado de Pernambuco. A resistência à R. solanacearum
biovar 3 é governada por mais de um gene ou bloco gênico exibindo
dominância, além da presença de efeitos aditivos no aumento do caráter
(MENEZES, 1998).
Na literatura percebe-se a existência de cultivares e linhagens de
tomateiro relacionadas como resistentes a R. solanacearum nas mais diversas
partes do mundo, no entanto, são raros os genótipos que tem mantido o
mesmo grau de resistência as diferente estirpes da bactéria quando avaliados
em outras localidades, além do mais, geralmente apresentam frutos pequenos
ou de baixo valor comercial. Deste modo, justifica-se o estabelecimento de
programas
de
melhoramento
em
áreas
específicas,
levando-se
em
consideração as estirpes prevalentes em cada local (LOPES & GIORDANO,
1983; LOPES et al., 2004).
3.7 Tolerância a altas temperaturas e Pegamento dos frutos
12
As altas temperaturas nas regiões tropicais e equatoriais induzem uma
série de distúrbios morfológicos e/ou fisiológicos em estruturas florais do
tomateiro, resultando em menor produtividade devido a maiores taxas de
abortamento e má formação de frutos. Uma expressiva queda de flores tem
sido observada quando as temperaturas atingem entre 27°C e 30°C durante o
dia e 20°C durante a noite.
Genótipos de tomateiro, quando submetidos a temperaturas elevadas,
respondem de maneira diferenciada quanto à intensidade do abortamento dos
frutos, isso tem sido relacionado com diferenças na fertilidade e viabilidade dos
grãos de pólen, bem como com aspectos relacionados à morfologia floral
(DANE et al., 1991; ABDUL-BAKI e STOMMEL, 1995).
Tem-se observado na literatura respostas diferenciada quanto ao
pegamento de frutos em genótipos de tomateiro (SHARMA et al., 1993). O
controle genético do pegamento de frutos, na presença de altas temperaturas,
parece ser exercido por poucos genes (3 - 4 genes) ou blocos gênicos exibindo
sobredominância, além da influência dos genes de efeito aditivo sendo a
herdabilidade no sentido restrita relativamente alta (83,9%), sugerindo que a
seleção individual de plantas pode ser eficiente (MENEZES, 1998; GRILLI et
al., 2003).
3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABDUL-BAKI, A.A.; STOMMEL, J.R. Pollen viability and fruit set of tomato
genotypes under optimum- and high-temperature regimes. HortScience, v.30,
n.1, p.115-117, 1995.
ADAM, O.; NAVARRO, L.; COTELLE, V.; TRAGALET, A. Exopolysaccharides
of Pseudomonas solanacearum: relation to virulence. In: International Bacterial
13
Wilt Conference, 1992, Taiwan. Procceedings. Canberra: ACIAR, p. 312-315,
1993.
ARAUD-RAZOU,
I.;
TRIGALET,
Detection
A.
VASSE,
J.;
and
MONTROZIER,
visualization
exopolysaccharide of Ralstonia solanacearum
H.;
of
ETCHEBAR,
the
major
C.;
acidic
and its role in tomato root
infection and vascular colonization. European Journal of Plant Pathology , v.
104, p. 795-809, 1998
BRICKELL, C.D.; BAUM, B.R.; HETTERSCHEID, W.L.A.; LESLIE, A.C.,
MCNEILL, J.; TREHANE, P.; VRUGTMAN, F.; WIERSEMA, J.H. International
code of nomenclature of cultivated plants. Acta Horticulturae, v.647, p.1-123,
2004.http://www.bgbm.fuberlin.de/iapt/nomenclature/code/SaintLouis/0001ICSL
Contents.htm. (22 dezembro 2008).
BUDDENHAGEN, I.W.; SEQUEIRA, L.; KELMAN, A. Designations of
races of Pseudomonas solanacearum . Phytopathology , v.52, p.726, 1962.
BUDDENHAGEN, I.; KELMAN, A. Biological and physiological aspects of
bacterial wilt caused by
Pseudomonas solanacearum .
Annual Review of
Phytopathology, Palo Alto, v. 12, p. 203-230, 1964.
CADET, P., PRIOR, P. & STEVA, H. Influence de Meloidogyne arenaria sur la
sensibilité de deux cultivars de tomate à Pseudomonas solanacearum (E.F.
Smith), dans les Antilles françaises. Agronomia Tropical 44:263-268. 1989.
COELHO NETTO, R.A, PEREIRA, B.G, NODA, H. & BOHER, B.Murcha
bacteriana no Estado do Amazonas, Brasil. Fitopatologia Brasileira 29:021027.2004.
CURRENCE, T.M.; LARSON, R. E.; VIRTA, A. A. A comparison of six tomato
varieties as parents of F1 lines resulting from fifteen possible crosses.
Proceedings of American Society for Horticultural Science, Geneva, v. 45, p.
349-352, 1963.
DANE, F.; HUNTER, A.G.; CHAMBLISS, O.L. Fruit set, pollen fertility, and
combining ability of selected tomato genotypes under high-temperature field
conditions. Journal of the American Society for Horticultural Science, v.116, v.5,
p.906-910, 1991.
FILGUEIRA, F.A.R. Novo Manual de Olericultura: agrotecnologia moderna na
produção e comercialização de hortaliças – Viçosa, UFV, 2000.
14
GRILLI, G.V.G.; BRAZ, L.T.; PERECIN, D.; OLIVEIRA, J.A. Genetic control of
fruit-setting percentage of tomatoes tolerant to high temperatures. Acta
Horticulture, v.607, p.179-184, 2003.
HARVEY, M.; QUILLEY, S.; BEYNON, H. Exploring the tomato: transformations
of nature, society and economy. Cheltenham, UK: Edward Elgar, 2002. 324p.
HAYWARD, A.C. Ralstonia solanacearum . In: Encyclopedia of Microbiology
(Ed. By Lederberg, J.), v. 4. San Diego: Academic Press, p. 32-42. 2000.
HAYWARD, A.C. Biology and epidemiology of bacterial wilt caused by
Pseudomonas solanacearum. Annual Review of Phytopathology , v. 29, p. 6587, 1991.
HAYWARD, A.C. Characteristics of
Pseudomonas solanacearum .
Journal
of Applied Bacteriology , v. 27, p. 265-277, 1964.
HAYWARD, A.C. Systematics and phylogeny of Pseudomonas solanacearum
anD related bacteria. In: Bacterial Wilt: The
disease and its causative agent,
Pseudomonas
solanacearum
. Wallingford: CAB International, p.123-
135, 1994.
HE, L. Y.; SEQUEIRA, L.; KELMAN, A. Characteristics of strains of
Pseudomonas solanacearum
from China.
Plant Disease , v. 67, p. 1357-
1361, 1983.
IBA, K. Acclimative response to temperature stress in higher plants:
Approaches of gene engineering for temperature tolerance. Annual Review of
Plant Biology, v.53, p.225-245, 2002.
KELMAN, A.; HARTMAN, G.L.; HAYWARD, A.C. Introduction. In: Bacterial Wilt:
The disease and its causative agent, Pseudomonas solanacearum. Wallingford:
CAB International, p.1-7, 1994.
LIMA NETO, A.F. Resistência de genótipos de tomateiro à solanacearum,
agente da murcha bacteriana. Lavras: UFLA, 2001, 90p. (Dissertação de
Mestrado).
LOPES, C.A.; GIORDANO, L.B. Avaliação da resistência de oito clones e
três cultivares de batata ( Solanum tuberosum
causada por Pseudomonas solanacearum .
L.) à murcha bacteriana
Horticultura Brasileira , v. 1, p.
33-35, 1983.
LOPES, C.A.
Murchadeira da batata . Itapetininga, SP: Publicação técnica –
ABBA, 65 p, 2005.
15
LOPES, C.A.; QUEZADO-DUVAL. A.M.; FUROMOTO, O.; BUSO, J.A.; MELO,
MARIANO, R.L.R., MICHEREFF, S.J., HOLANDA, V.T. et al. Controle biológico
de Pseudomonas solanacearum em tomateiro com Pseudomonas spp.
fluorescentes. In: Congresso Paulista de Fitopatologia. Jaguariúna: Grupo
Paulista de Fitopatologia, 1989, p. 218.
MENEZES, d.. Análise Genética de um Cruzamento Dialélico em Tomateito
(Lycopersicum esculentum Mill.). Recife, 1998, 95p (Tese de Douturado).
MIRANDA, E.F.O.; TAKATSU, A.; UESUGI, C.H. Colonização de raízes de
plantas daninhas cultivadas in vitro e em vasos por Ralstonia solanacearum,
biovares 1, 2 e 3. Fitopatologia Brasileira, v.29, p. 121-127, 2004.
NODA, H., PAHLEN, A.V. DER, SILVA FILHO, D.F. Avaliação da resistência de
progênies de tomate à murcha bacteriana em solo naturalmente infestado por
Pseudomonas solanacearum (Smith) Dows. Revista Brasileira de Genética
9:55-66. 1986.
P.E.; SOUZA, Z.S.; DUARTE, V.; LIMA NETO, A.F. Seleção de clones de
batata para resistência à murcha bacteriana. Batata Show , ano 4, n.10, 2004
PERALTA, I.E. & SPOONER, D.M. Granule-bound starch synthase (GBSSI)
gene phylogeny of wild tomatoes ( Solanum
[Mill.]
Wettst. subsection
Lycopersicon
L. section
Lycopersicon
). American Journal of Botany
88:1888-1902. 2001.
PERALTA, I.E., KNAPP, S. & SPOONER, D.M. Nomenclature for wild and
cultivated tomatoes. Report on Tomato Genetics Cooperative 56:6-12. 2006.
PICKEN, A.J.F. A review of pollination and fruit set in the tomato (Lycopersicon
esculentum Mill.) The Journal of Horticultural Science, v.59, n.1, p.1-13, 1984.
PRIOR, P.; STEVA, H.; CADET, P. Aggressiveness of strains of Pseudomonas
solanacearum from the French West Indies. Plant Disease,v. 74, p. 962-965,
1990.
SAILE, E.; Mc GARVEY, J.A.; SCHELL, M.A.; DENNY, T.P. Role of
extracellular
polysaccharide
and
endoglucanase
in
root
invasion
and
colonization of tomato plants by Ralstonia solanacearum . Phytopathology ,
v. 87, p. 1264-1271, 1997.
SEQUEIRA, L. Epilogue: life with a mutable and treacherous tribe. In: Bacterial
Wilt: the disease and its causative agent, Pseudomonas solanacearum.
Wallingford: CAB International, p.235-247, 1994.
16
SHARMA, N.K.; BHUTANI, R.D.; SINGH, A.; DHANKHAR, B.S.; KHAIRWAL,
B.S. Breeding tomato for heat tolerance – A review. Crop Research, v.6, n.1,
p.51-58, 1993.
SPOONER, D.M.; HETTERSCHEID, W.L.A.; VAN DEN BERG, R.G.;
BRANDENBURG, W. Plant nomenclature and taxonomy: an horticultural and
agronomic
perspective.
Horticultural
Review,
v.28,
p.1-60,
2003.
http://media.wiley.com/product_data/excerpt/22/04712154/0471215422.pdf. (15
dezembro 2008).
SPOONER, D.M.; PERALTA, I.E.; KNAPP, S. Comparison of AFLPs with other
markers for phylogenetic inference in wild tomatoes Solanum L. section
Lycopersicon
(Mill.)
Wettst.].
Táxon,
v.54,
p.
43-61,
2005.
http://www.vcru.wisc.edu/spoonerlab/pdf/Spooner%20et%20al.%20tomato%20
AFLP.pdf. (15 dezembro 2008).
TAKATSU, A.; LOPES, C. A. Murcha bacteriana em hortaliças: avanços
científicos e perspectivas de controle.
Horticultura Brasileira, v.15, p.170-177,
1997.
TRIGALET-DEMERY, D.; MONTROZIER, H.; ORGAMBIDE, G.; PATATRY, V.;
TUNG, P. X.; RASCO, E. T.; ZAAG, P. V.; SCHMIEDICHE, P. Resistance to
Pseudomonas solanacearum
in the potato: I. Efeccts of sources of
resistance and adaptation. Euphytica , v. 45, p. 203-210, 1990.
WINSTEAD, N. N.; KELMAN, A. Inocolation tecniques for evaluating resistance
to Pseudomonas solanacearum. Phytopatology, v. 42, p. 628-634, 1952.