TCC MARIANA TURATTI PRONTOOOO revisado 05 12

UNIVERSIDADE DO EXTREMO SUL CATARINENSE – UNESC
UNIDADE ACADÊMICA DE HUMANIDADES, CIÊNCIAS E EDUCAÇÃO
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – BACHARELADO
MARIANA PACHECO TURATTI
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DE INSETOS HERBÍVOROS EM UM
FRAGMENTO DE FLORESTA OMBRÓFILA DENSA MONTANA, NO
SUL DE SANTA CATARINA
CRICIÚMA, NOVEMBRO DE 2010
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MARIANA PACHECO TURATTI
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DE INSETOS HERBÍVOROS EM UM
FRAGMENTO DE FLORESTA OMBRÓFILA DENSA MONTANA, NO
SUL DE SANTA CATARINA
Trabalho de Conclusão de Curso, apresentado
para obtenção do grau de Bacharel no curso de
Ciências Biológicas da Universidade do
Extremo Sul Catarinense, UNESC.
Orientadora: Profª. Drª. Birgit Harter–Marques
CRICIÚMA, NOVEMBRO DE 2010
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MARIANA PACHECO TURATTI
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DE INSETOS HERBÍVOROS EM UM FRAGMENTO
DE FLORESTA OMBRÓFILA DENSA MONTANA, NO SUL DE SANTA CATARINA
Trabalho de Conclusão de Curso aprovado
pela Banca Examinadora para obtenção do
Grau de Bacharel, no Curso de Ciências
Biológicas da Universidade do Extremo Sul
Catarinense, UNESC, com Linha de Pesquisa
em Manejo e Gestão de Recursos Naturais.
Criciúma, 24 de novembro de 2010
BANCA EXAMINADORA
Profª. Drª. Birgit Harter–Marques – (UNESC)
Prof. Dr. Robson dos Santos – (UNESC)
Prof. MSc. Roberto Recart dos Santos – (UNESC)
3
Dedico aos meus pais Gilberto e Ella Maria
companheiros de uma vida toda, e maiores
incentivadores para a realização dessa
jornada. Amo vocês.
4
AGRADECIMENTOS
A Deus por ter me colocado numa família maravilhosa e abençoada. Pai, Mãe, Vó
Branca, Samuel, Paulini, Thiago, Sthefanny e Maria Eduarda. Amo vocês.
Ao Maikon, meu amor, por tudo, tudo mesmo... Amo um monte, pra sempre...
Aos meus sogros, Vone e Loro, meus pais do coração pelas orações e incentivos.
A professora Dra. Birgit Harter-Marques pelo auxílio nesta etapa tão
importante e pelo exemplo profissional
Ao professor Dr. Rafael Martins pela identificação das plantas.
Aos colegas de laboratório, Brunno, Ismael, Gabriela e Mainara pela ajuda nas
coletas no campo.
As minhas amigas Adriani, Giana, Gisele, Ionara e Priscila, pela amizade,
companheirismo e por todos bons momentos que passamos juntas.
A todos que de alguma forma contribuíram para que eu pudesse trilhar
mais esta jornada.
5
“Todo o nosso conhecimento se inicia com
sentimentos.”
Leonardo da Vinci
6
RESUMO
A fragmentação florestal se torna uma ameaça presente em todos os ecossistemas
do planeta, tendo efeitos negativos que adquire aspectos ecológicos diferentes em
relação ao ambiente original. A interação entre plantas e insetos é uma das
associações ecológicas mais freqüentes da natureza e, atualmente, essa relação é
de fundamental importância para o conhecimento da biodiversidade terrestre.
Apesar da sua importância na manutenção e funcionamento de comunidades de
plantas, estudos sobre herbivoria nas regiões tropicais são ainda escassos. O
trabalho teve como objetivo detectar os padrões de distribuição de insetos
herbívoros na borda e interior de um fragmento da Floresta Ombrófila Densa
Montana, no sul de Santa Catarina. Para a detecção dos tipos de herbivoria foram
estabelecidas 10 linhas de transectos de 10m de comprimento na borda e no interior
do fragmento florestal, respectivamente, sendo que os transectos no interior foram
estabelecidos distantes 50m da borda. Os tipos de herbivoria foram observados em
cada planta que se encontrava na linha de transecto observados até uma altura de
2m. Para detectar se existem diferenças entre a ocorrência dos diferentes tipos e
taxas de herbivoria, entre o interior e a borda do fragmento foi aplicado análise de
variância ANOVA, utilizando o programa PAST 1.78. Foram considerados apenas
desfolhadores, minadores, galhadores. Os sugadores e broqueadores foram
desconsiderados devido à dificuldade de identificação. Para o levantamento das
taxas de herbivoria foram estabelecidos 10 pontos na borda e 10 no interior do
fragmento florestal, distantes entre si por 10m. Em cada ponto foram analisados os
índices de herbivoria em quinze folhas de quatro plantas, totalizando 60 folhas por
ponto. Em relação à densidade de plantas foram encontrados significativamente
mais indivíduos de plantas na borda do que no interior, sendo que no total foram
amostradas 630 plantas na borda e 378 no interior do fragmento florestal. Tanto na
borda como no interior do fragmento todos os indivíduos amostrados foram atacados
por insetos desfolhadores. O tipo galhador foi encontrado em 11,3% do total das
plantas na borda e em 6,9% no interior. Os minadores foram representados por
14,4% na borda e por 5,6% no interior. Foram encontradas diferenças significativas
na ocorrência de galhadores e minadores entre a borda e interior. Em relação às
estações do ano não houve diferenças significativas os tipos de herbivoria. Os
índices de herbivoria entre borda e interior foram semelhantes, mas em relação às
estações, as taxas de herbivoria foram maiores no outono do que no inverno. Foram
encontrados 36 tipos de galhas em 29 espécies de plantas hospedeiras, a maioria
das galhas foi encontrada na borda. A folha foi o órgão mais atacado pelas galhas
com 55,6% de ocorrência. Os resultados mostraram maior abundância de insetos
herbívoros em plantas situadas na borda do fragmento florestal do que no seu
interior, corroborando com o padrão de riqueza encontrado em outros estudos. As
bordas das florestas são compostas por plantas pioneiras cujas altas taxas de
crescimento resultam em um menor investimento de defesas contra a herbivoria.
PALAVRAS CHAVE: Interação inseto-planta, fragmentação, Mata Atlântica, índice
de herbivoria, efeito de borda.
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LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1:Mapa de localização do Parque Estadual da Serra Furada modificado... 17
FIGURA 2:Esquema para amostragem dos tipos de herbivoria..........................19
FIGURA 3: Esquema para amostragem das taxas de herbivoria............................. 21
FIGURA 4:Índice de herbivoria total entre borda e interior. ....................................... 23
FIGURA 5:Índice de herbivoria total entre outono e inverno ..................................... 24
FIGURA 6:Índice de Herbivoria em relação à posição das folhas entre a borda e o
interior do fragmento. ................................................................................................ 25
FIGURA 7: Densidade de plantas entre a borda e o interior do fragmento. .............. 26
FIGURA 8:Número de ocorrências de insetos herbívoros entre a borda e o interior.27
FIGURA 9:Número de ocorrências de insetos herbívoros entre as estações. .......... 28
FIGURA 10:Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Xylopia brasiliensis Spreng
(morfotipo 1), B - Ilex theezans Mart (morfotipo 2), C - Piptocarpha tomentosa Baker
(morfotipo 3), D - Protium kleinii Cuatrec. (morfotipo 4). ........................................... 34
FIGURA 11:Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Miconia cabucu Hoehne
(morfotipo 6), B - Miconia latecrenata Triana (morfotipo 7), C - Miconia pusilliflora
Triana (morfotipo 8), D - Guarea Macrophylla (morfotipo 10). ................................... 34
FIGURA 12: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Mollinedia clavigera Tull
(morfotipo 11), B - Marlierea eugeniopsoides (D.Legrand & Kausel) D. Legrand
(morfotipo 13), C - Myrceugenia sp. (morfotipo 14), D -Myrcia pubipetala Miq.
(morfotipo 15). ........................................................................................................... 34
FIGURA 13: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Neomitranthes gemballae (D.
Legrand) D. Legrand (morfotipo 16), B - Guapira opposita (Vell.) Reitz (morfotipo 18),
C - Guapira opposita (Vell.) Reitz (morfotipo 20), D - Guapira opposita (Vell.) Reitz
(morfotipo 19) ............................................................................................................ 35
FIGURA 14: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Guapira opposita (Vell.) Reitz
(morfotipo 21), B - Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl. (morfotipo 24), C Psychotria vellosiana Benth. (morfotipo 26), D - Rudgea jasminoides Müll.Arg
(morfotipo 27). ........................................................................................................... 35
FIGURA 15: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Psychotria sp. (morfotipo 25), B
- não identificada (morfotipo 32), C - não identificada (morfotipo 35), D - não
identificada (morfotipo 36). ........................................................................................ 35
8
FIGURA 16: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - não identificada (morfotipo 31),
B - não identificada (morfotipo 28). ........................................................................... 35
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LISTA DE TABELAS
TABELA 1: Distribuição dos morfotipos de galhas encontrado no Parque Estadual da
Serra Furada (SC), por família de plantas hospedeiras e número de espécies de
plantas atacadas. ...................................................................................................... 29
TABELA 2: Continuação da tabela 1......................................................................... 30
TABELA 3: Características das galhas, sua ocorrência nos órgão vegetais e suas
plantas hospedeiras encontradas na área de estudo. ............................................... 32
TABELA 4: Continuação da tabela 3 ......................................................................... 33
10
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................... 11
2 OBJETIVOS ........................................................................................................... 16
2.1 Objetivo geral .................................................................................................... 16
2.2 Objetivos específicos........................................................................................ 16
3 MATERIAIS E MÉTODOS ..................................................................................... 17
3.1 Descrição da Área de Estudo ........................................................................... 17
3.2 Amostragem ...................................................................................................... 19
3.3 Análise de dados ............................................................................................... 22
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 23
4.1 Taxas de Herbivoria .......................................................................................... 23
4.2 Tipos de Herbivoria ........................................................................................... 26
4.3 Riqueza, abundância e descrição de galhas................................................... 28
5 CONCLUSÃO ........................................................................................................ 36
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 37
11
1 INTRODUÇÃO
O Bioma Mata Atlântica é composto por diversos tipos de vegetação que
formam mosaicos, englobando níveis excepcionais de biodiversidade que se
encontram sob enorme pressão (PINTO; BRITO, 2005). A distribuição ao longo de
mais de 23 graus de latitude sul e a diversidade fisionômica propiciaram uma
significativa diversificação ambiental e, como conseqüência, a evolução de um
complexo biótico de natureza vegetal e animal altamente rico (CAPOBIANCO,
2002).
A Mata Atlântica ocupava originalmente o território brasileiro com uma
área de 1.400.000km² que se estendia pela costa do Rio Grande do Norte ao Rio
Grande do Sul (RIZZINI, 1997). Atualmente este bioma está reduzido a menos de
8% de sua cobertura original, resultando em alterações severas para os
ecossistemas que o compõem, especialmente pela alta fragmentação de habitat e
perda de sua biodiversidade (RAMBALDI; OLIVEIRA, 2003); e de acordo GalindoLeal e Câmara (2005), provavelmente é um dos ecossistemas mais devastado e
seriamente ameaçado do planeta.
Na Mata Atlântica, a maior parte dos remanescentes florestais,
especialmente em paisagens intensamente cultivadas, encontra-se na forma de
pequenos fragmentos, altamente perturbados, isolados, pouco conhecidos e
protegidos (VIANA, 1995). Esses, por sua vez, caracterizam-se por áreas de
vegetação natural interrompida por barreiras antrópicas ou naturais, devido,
principalmente, à expansão do uso da terra aliada ao crescimento da população
humana (BENEDETTI; ZANI FILHO, 1993).
A fragmentação florestal se torna uma ameaça presente em todos os
ecossistemas do planeta, tendo efeitos negativos que adquire aspectos ecológicos
diferentes em relação ao ambiente original. A descontinuidade da distribuição da
vegetação original reduz o habitat disponível às plantas e animais silvestres
(SOULÉ; KOHN, 1988). A modificação da paisagem causa não apenas a redução
das áreas florestais, como cria bordas abruptas entre habitats florestais e nãoflorestais, alterando as condições do microclima local (CAMARGO; KAPOS, 1995), a
diversidade e composição das plantas (BENÍTEZ-MALVIDO; MARTÍNEZ-RAMOS,
2003) e as assembléias de animais (CARVALHO; VASCONCELOS, 1999).
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Estudos da diversidade faunística em qualquer nível local e regional são
considerados essenciais para a implantação de estratégias de conservação, assim
como para detectar padrões ecológicos (DALBEM; MENDONÇA, 2006). Os
artrópodes correspondem a 75% dos animais sobre a terra, sendo que 89% dos
artrópodes pertencem à classe Insecta (BUZZI; MIYAZAKI, 1993).
Os insetos apresentam alta diversidade e, em geral, respondem
rapidamente a mudanças ambientais, sendo considerados um grupo importante nos
estudos sobre biodiversidade (THOMAZINI; THOMAZINI, 2000). Apresentam o
hábito herbívoro, ao menos em uma fase do seu ciclo de vida (BASTOS et al.,
2003), desempenhando um importante papel ecológico, atuando como predadores,
parasitas, polinizadores, fitófagos, entre outros (EHRLICH et al., 1980). A herbivoria
é considerada um processo ecológico que influencia o crescimento, a sobrevivência,
a reprodução dos indivíduos e a abundância das populações vegetais (CRAWLEY,
1989).
A associação entre plantas e insetos é uma das interações ecológicas
mais freqüentes da natureza e atualmente essa relação tem importância crucial para
o conhecimento fundamental da biodiversidade terrestre (SCHOONHOVEM;
JERMY; VAN LOON, 1998; PRADO; LEWINSOHN, 2004).
De acordo com Coley e Barone (1996) muitos aspectos na vida dos
insetos tais como, comportamento, fisiologia e ecologia dependem da qualidade do
alimento utilizado e as características físicas, morfológicas e químicas das plantas
podem alterar o comportamento dos insetos e também interferir na sua biologia
reduzindo sua adaptação e conferindo proteção as plantas.
Para Loyola Jr. e Fernandes (1993) um componente importante nas
interações planta–herbívoro, são as defesas das plantas que influenciam na
dinâmica de população e na distribuição dos herbívoros. As plantas possuem
diversas características que as protegem contra o ataque de herbívoros, essas
defesas podem ser químicas como, por exemplo, a presença de alcalóides, fenóis e
taninos considerados substâncias tóxicas que diminuem a digestibilidade das folhas
consumidas por herbívoros, ou as defesas físicas e/ou mecânicas como a dureza,
pubescência e esclerofilia (BARONE; COLEY, 2002).
Os insetos fitófagos são aqueles que se alimentam de qualquer tecido de
uma planta. A herbivoria por insetos pode ser classificada em dois tipos: ectófaga ou
endófaga. A primeira ocorre quando os insetos permanecem na superfície externa
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do hospedeiro e a segunda, quando penetram em alguma parte da planta e
alimentam-se internamente (LEWINSOHN; PRADO; ALMEIDA, 2001). Quanto a sua
especialização, grande parte dos grupos de insetos fitófagos se alimenta de apenas
uma ou algumas plantas, sendo chamados de especialistas. Outros podem ainda ser
classificados como generalistas quando se alimentam de muitos grupos de plantas
(STRAUSS; ZANGERL, 2002).
Segundo Strong et al. (1984) os padrões de riqueza e abundância de
insetos num local são determinados por diversos fatores, incluindo taxas de
colonização, diversidade taxonômica de plantas hospedeiras, sua arquitetura, a
abundância de predadores e parasitóides e a variação espacial na disponibilidade de
recursos.
Nas últimas décadas, muita atenção foi dada aos mecanismos por meio
dos qual o ambiente pode alterar a produção de defesas químicas das plantas e,
desta maneira, alterando sua susceptibilidade para herbívoros. Strong; Lawton ;
Southwood (1984) elaboraram a chamada hipótese estrutural, propondo que existe
uma maior riqueza de insetos herbívoros em plantas estruturalmente mais
complexas, sendo que árvores provavelmente abrigariam uma maior riqueza de
herbívoros do que arbustos e ervas.
Cuevas-Reyes et al. (2004) propuseram que a riqueza e abundância de
insetos herbívoros são intimamente relacionadas com a diversidade de plantas.
Ambas as hipóteses baseiam-se no conceito de nicho, onde uma maior
complexidade e uma maior diversidade de plantas apresentam uma maior
diversidade de nichos potenciais que podem ser ocupados e nos quais os herbívoros
podem-se especializar. Por outro lado, Coley (1983) mostrou que as plantas
pioneiras apresentam maiores danos por herbívoros do que plantas climácicas.
Coley e Barone (1996) argumentam que estas plantas apresentam folhas com maior
qualidade nutricional e que elas investem menos recursos em estratégias de defesa
do que plantas climácicas, oferecendo, desta maneira, melhores recursos
alimentares para herbívoros, principalmente os generalistas.
Seguindo estas premissas, poderia se esperar que a abundância de
insetos herbívoros, principalmente as espécies generalistas, é maior em ambientes
onde existe um predomínio de espécies pioneiras como nas bordas florestais. No
entanto, pelo fato que o interior da floresta apresenta uma maior riqueza de plantas
do que as bordas (HUMPHREY et al., 1999) e a riqueza de plantas é uma medida da
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heterogeneidade de recursos para herbívoros (MARQUIS; BRAKER, 1994), é
razoável supor que o interior da floresta suporta uma riqueza maior de insetos
herbívoros do que as bordas.
Dentro dos insetos herbívoros, os insetos galhadores constituem
excelente ferramenta para estudos ambientais por serem sésseis, de fácil
localização, abundantes e hospedeiro-específicos (FERNANDES et al., 1995). Além
disso, as galhas podem ser um bom indicador das condições ambientais,
principalmente onde existe um mosaico de habitats definidos pelo estresse hídrico,
térmico e até distúrbios antrópicos (FERNANDES et al., 1995). Muitos estudos têm
tentado estabelecer padrões relacionados à diversidade e à ocorrência destes
insetos a vários fatores físicos, climáticos e biológicos. Segundo Fernandes e Price
(1988), os principais fatores que determinam a diversidade e a distribuição dos
agentes galhadores são: os inimigos naturais, a história evolutiva da planta
hospedeira, a resistência da planta e a heterogeneidade do habitat. Os galhadores
são ecológica e taxonomicamente diversificados (FERNANDES; PRICE, 1988) e
apresentam interações específicas com suas plantas hospedeiras. Portanto,
mudanças na qualidade e densidade das plantas hospedeiras afetam diretamente a
abundância de insetos galhadores (WILLIANS et al., 2001; STILING; MOON, 2005).
Além disso, a presença de inimigos naturais pode alterar a distribuição de
galhadores nas plantas hospedeiras, uma vez que eles controlam a população
destes insetos nas gerações seguintes (BRIGGS; LATTO, 2000; STILING et al.,
2003). Neste contexto, a heterogeneidade do habitat pode ser importante para a
determinação de padrões de distribuição de espécies de herbívoros galhadores,
uma vez que ambientes mais heterogêneos agem na qualidade das plantas
hospedeiras (LUNGIBILL; MCNEIL, 1958; MAYSE, 1978) e na presença de inimigos
naturais (RIBAS et al., 2003; SPERBER et al., 2005).
No sul de Santa Catarina, o setor que mais colabora para a fragmentação
da Mata Atlântica é a agricultura e a pecuária, além da extração de argila e de
carvão mineral. Os principais impactos são resultado do chamado efeito de borda,
além do isolamento dos remanescentes, significando que a sua vizinhança passa a
ser as áreas abertas em substituição à mata contínua, como plantações, pastagens
e estradas (SILVA, 2005). Os principais efeitos desta fragmentação incidem sobre a
dinâmica ecológica destes remanescentes, principalmente provocando modificações
nas interações multitróficas, como a herbivoria (TABARELLI, 1998).
15
Além disso, em Santa Catarina, o conhecimento sobre os padrões de
distribuição de insetos herbívoros, principalmente para galhadores são ainda
considerados escassos. Estudos referentes aos padrões de distribuição de insetos
herbívoros em fragmentos florestais trarão contribuições relevantes, uma vez que é
conhecida a importância dos insetos como bioindicadores da qualidade ambiental,
auxiliando em estudos de conservação da biodiversidade, no planejamento e manejo
de reservas florestais, contribuindo também para um melhor entendimento a respeito
da biodiversidade local.
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2 OBJETIVOS
2.1 Objetivo geral
Avaliar os padrões de distribuição de insetos herbívoros na borda e interior
de um fragmento da Floresta Ombrófila Densa Montana, no sul de Santa Catarina.
2.2 Objetivos específicos
- Descrever os padrões de distribuição de insetos herbívoros por meio de
levantamento da taxa e do tipo de herbivoria em um fragmento florestal.
- Verificar se existe diferença no tipo e na taxa de herbivoria entre a borda
e o interior do fragmento e entre duas estações do ano (outono e inverno).
- Avaliar os padrões de abundância e de riqueza de galhas na borda e
interior da floresta, através de morfo-espécies encontradas.
17
3 MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 Descrição da Área de Estudo
O estudo foi realizado em um fragmento de Floresta Ombrófila Densa
Montana localizado no Parque Estadual da Serra Furada, no sul de Santa Catarina.
O Parque Estadual da Serra Furada foi criado pelo Decreto nº. 11.233, de 20 de
junho de 1980, na condição de Unidade de Conservação do Grupo de Proteção
Integral, e é gerido pela Fundação do Meio Ambiente de Santa Catarina (FATMA).
Sua área é de aproximadamente 1.329 hectares e está situado entre as
Coordenadas Geográficas de 49° 25’59’’ de Longitude Oeste e de 28°07’03’’ e
28°11’41’’ de Latitude Sul (figura 1), nos Municípi os de Orleans e Grão-Pará, Estado
de Santa Catarina.
Figura 1: Mapa de localização do Parque Estadual da Serra Furada (PESF) modificado.
Fonte: Termo de Referência do Parque Estadual da Serra Furada (2008).
18
De acordo com Köppen, o clima da região é classificado como
mesotérmico úmido, sem estação seca definida, com verões quentes (Cfa). A
temperatura média anual varia entre 18,8°C a 19,2°C , sendo a temperatura máxima
de 35°C e a temperatura mínima de -5°C. A precipita ção total anual varia entre 1.300
e 1.600 mm. As geadas são constantes no inverno.
Segundo o Programa Integrado de Desenvolvimento Sócio-Econômico –
PIDSE (1990), a região de estudo apresenta o relevo constituído de uma planície de
superfície plana e ondulada, também conhecida como planície meridional ondulada
ou planície meridional no pé da Serra Geral. De acordo com o Relatório Técnico
(2008, p. 41), a área do Parque está situada na região fitoecológica da Floresta
Atlântica, envolvendo as formações Submontana, Montana e Altomontana,
entremeados por áreas de refúgios vegetacionais rupestre, nos paredões abruptos
onde afloram as formações areníticas do arcabouço geológico.
Segundo o PIDSE (1990), a área está inserida na Região Hidrográfica Sul
Catarinense, apresentando como principais cursos de água as bacias dos rios
Tubarão e D’uma. O município de Orleans tem como principais afluentes os rios
Braço do Norte, Novo, Cachorrinhos, Laranjeiras, Pinheiros, Palmeiras e Capivaras.
O município de Grão-Pará é banhado pelos rios Espraiado ou Pequeno, Braço
Esquerdo, Capivaras, Cachoeirinha e Pequeno. O Parque apresenta como seus
principais afluentes os rios Braço Esquerdo, Laranjeiras, Minador e do Meio.
De acordo com o Relatório Técnico (2008), as atividades de agricultura
estão predominantemente na área de entorno da Unidade de Conservação, nos
patamares submontano e montano, constituindo a somatória de cultivos agrícolas,
onde se sobressaem lavouras de fumo. As áreas de reflorestamento estão
concentradas predominantemente nos patamares submontano e montano, sendo
constituídas
predominantemente
com
espécies
do
gênero
Eucalyptus
e,
eventualmente, do gênero Pinus, em diferentes idades, desde recém-implantados
até em fase de corte final.
19
3.2 Amostragem
As amostragens para tipos e taxas de herbivoria foram realizadas durante
duas estações do ano (outono e inverno).
3.2.1 Levantamento dos tipos de herbivoria
Para a detecção dos tipos de herbivoria foram estabelecidas 10 linhas de
transectos de 10m de comprimento na borda e no interior do fragmento florestal,
respectivamente. Os transectos na borda foram instalados no limite entre a floresta e
a área não florestal com o maior índice de luz e os transectos no interior foram
estabelecidos distantes 50m da borda. Para as amostragens de outono e inverno
foram utilizados os mesmo transectos (Figura 2).
Figura 2: Esquema para amostragem dos tipos de herbivoria.
Foto: Fotos desfolhadores e minadores – Turatti, M.P., 2010 e foto galhadores – Thomaz, G., 2010.
20
Os tipos de herbivoria foram observados em cada planta que se
encontrava na linha de transecto e apresentou uma altura mínima distante do solo
de 0, 30 m a uma altura de até 2 metros. Foram considerados apenas
desfolhadores, minadores, galhadores. Os sugadores e broqueadores foram
desconsiderados devido à dificuldade de identificação, levando-se em consideração
que os sugadores são facilmente confundidos com necroses nas folhas ocasionadas
por fungos e as perfurações deixadas pelos broqueadores são de difícil visualização.
3.2.2 Levantamento das taxas de herbivoria
Para o levantamento das taxas de herbivoria foram estabelecidos 10
pontos na borda e 10 no interior, distantes entre si por 10m. Em cada ponto foram
selecionados quatro espécimes mais próximos deste ponto que possuíam uma
altura de até 2m. De cada planta, foram retiradas aleatoriamente cinco folhas da
base, cinco folhas da região mediana e cinco folhas do ápice, totalizando 15 folhas
por planta e 60 folhas por ponto (Figura 3). O percentual de herbivoria de cada folha
foi quantificado a olho nu, de acordo com as seguintes categorias: 0 = sem
herbivoria; 1 = até 12,5% da superfície foliar; 2 = até 25%; 3 = até 37,5%; 4 = até
50%; 5 = até 62,5%; 6 = 75%; 7 = até 87,5%; 8 = até 100% de dano (DIRZO;
DOMINGUEZ, 1995).
21
Figura 3: Esquema para amostragem das taxas de herbivoria.
3.2.3 Levantamento da riqueza e abundância de galhas
O levantamento da riqueza e abundância de galhas foi realizado na borda
e no interior do fragmento uma vez por estação ao longo dos transectos
preestabelecidos para a observação da taxa e do tipo de herbivoria. Foram
coletadas todas as galhas avistadas nas plantas (altura das plantas - até 2 metros),
em ambos transectos. O material coletado foi acondicionado em sacos plásticos
etiquetados e levado para o Laboratório de Interação Animal-Planta para
identificação das plantas, caracterização das galhas e criação de insetos
galhadores.
O número de plantas que apresentaram cada tipo de galha por transecto
foi registrado para avaliar a abundância de galhas. Desta forma, a abundância e o
número de plantas com galhas foram utilizados como sinônimos. Em laboratório, os
tipos de galhas foram separadas, utilizando morfo-espécies, de acordo com a
22
identidade da planta hospedeira e das características morfológicas das galhas como:
presença/ausência de pêlos, cor, tamanho e forma.
Cada morfotipo de galha foi fotografado e amostras dos ramos galhados
foram removidas das plantas hospedeiras e acondicionadas em frascos de vidros,
etiquetados e com um pedaço algodão úmido para criação de insetos galhadores.
Os potes foram vistoriados diariamente para verificação da emergência dos adultos,
todo o material obtido da criação foi conservado em álcool 70% para futura
identificação.
De cada indivíduo vegetal amostrado foi coletado um ramo para posterior
herborização e identificação por botânicos do Herbário Padre Dr. Raulino Reitz da
UNESC. A identificação das espécies vegetais seguiu a classificação do sistema
APG III (APG III, 2009).
3.3 Análise de dados
Tanto para a borda quanto para o interior do fragmento florestal foram
contados quantas vezes foram observadas cada tipo de herbivoria. Para detectar se
existem diferenças entre a ocorrência dos diferentes tipos, entre o interior e a borda
do fragmento foi aplicada análise de variância ANOVA, com intervalo de confiança
α= 0,05 utilizando o programa PAST 1.78 (HAMMER; HARPER; RYAN, 2001).
Em relação às taxas de herbivoria, para cada ponto amostral foi calculado
o índice de herbivoria utilizando a fórmula proposta por Dirzo e Dominguez (1995),
IH= ∑ (ni x i) / N, onde ni = número de folhas por categoria; i = categoria de
herbivoria (0 – 8) e N = número total de folhas para cada ponto. Para comparar os
índices de herbivoria entre a borda e o interior do fragmento florestal estudado foi
aplicada análise de variância ANOVA, com intervalo de confiança α = 0, 05 utilizando
o programa PAST 1.78 (HAMMER; HARPER; RYAN, 2001).
Para detecção de qual habitat apresentou maior riqueza de galhas, foram
contadas as morfo-espécies de cada habitat e para a abundância foi contado o
número de plantas com galhas encontradas em cada habitat, respectivamente.
23
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Taxas de Herbivoria
Entre a borda e interior, os índices de herbivoria variaram entre 0,35 a
1,07 na borda e de 0,4 a 1,37 no interior, com médias de 0,67 ± 0,189 e 0,78 ±
0,251, respectivamente. A análise de variância ANOVA revelou que não existem
diferenças significativas entre os ambientes analisados (F[1,38] = 2, 216, p = 0,145)
(figura 4).
1,2
Índice de Herbivoria
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Borda
Interior
Figura 4: Índice de herbivoria total entre borda e interior em um fragmento de Floresta Ombrófila
Densa Montana, no Parque Estadual da Serra Furada, Orleans/Grão-Pará, SC.
A herbivoria afeta as plantas por diferentes maneiras, dependendo dos
fatores bióticos e abióticos (COLEY & BARONE, 1996). Nossos resultados revelam
que os índices de herbivoria das plantas observadas apresentaram-se praticamente
invariável adentrando-se no fragmento florestal, sendo estes valores diferentes dos
encontrados por Flor (2009) em fragmentos de Floresta Ombrófila Densa das Terras
Baixas, no qual foi detectado um maior consumo foliar na vegetação de borda.
24
O padrão de consumo foliar encontrado em no presente estudo pode
estar relacionado com o fato de que a distância (50m distante da borda) utilizada
para amostrar a vegetação do interior do fragmento florestal foi pequena, mostrando
que os habitats analisados formam uma borda contínua, não apresentando
diferenças expressivas na intensidade luminosa, incidência de ventos e aumento de
temperatura. Para Sagers (1992) as plantas que vivem em áreas com maior
intensidade de luz são as que possuem alto valor no índice de herbivoria.
Diversos estudos apontam as bordas como áreas mais expostas às
perturbações externas. Tal perturbação pode ser evidenciada por um aumento da
penetração da luz solar (MURCIA, 1995) e maior incidência de ventos, ocasionando
algum tipo de estresse para a planta (LAURENCE et al., 1998). Segundo White
(1969), plantas sob estresse são melhores fontes de alimento aos herbívoros, devido
à menor produção de compostos secundários, como taninos e terpenos, que são
utilizados como mecanismos de defesa pela planta (WHITE, 1984; COBB et al.,
1997).
De acordo com a análise de variância ANOVA seguida pelo teste de
Tukey, as taxas de herbivoria diferem entre outono e inverno (F[1,38] = 16,5, p=
0,000), sendo que o índice de herbivoria foi maior no outono (média= 0,85) do que
no inverno (média= 0,63) (figura 5 ).
1,2
Índice de herbivoria
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Outono
Inverno
Figura 5: Índice de herbivoria total entre outono e inverno em um fragmento de Floresta Ombrófila
Densa Montana, no Parque Estadual da Serra Furada, Orleans/Grão-Pará, SC.
25
O período amostral compreendido pelo outono apresentou valores
elevados no consumo foliar, visto que a vegetação amostrada no interior do
fragmento florestal para esta estação mostrou índices de herbivoria maiores que a
borda, mesmo o habitat de borda apresentando maior disponibilidade de recursos
em relação ao interior. Este fato pode estar relacionado com o critério utilizado para
amostrar a herbivoria nas plantas (altura de até 2 metros), restringindo a
amostragem do interior para plantas jovens que apresentam poucas defesas,
alocando mais recursos para o crescimento.
Em geral, folhas jovens são mais suscetíveis à herbivoria por
apresentarem maior palatabilidade em função da baixa concentração de compostos
secundários e por possuírem poucas estruturas de sustentação, resultando em uma
menor resistência mecânica aos herbívoros (COLEY, 1987).
Em relação às diferenças entre a posição das folhas no geral, não houve
diferenças significativas (F[2,117] = 0,35, p = 0,705) entre a borda e o interior (Figura
6).
Borda
1,2
Interior
Índice de herbivoria
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Basal
Mediana
Apical
Figura 6: Índice de Herbivoria em relação à posição das folhas entre a borda e o interior em um
fragmento de Floresta Ombrófila Densa Montana, no Parque Estadual da Serra Furada,
Orleans/Grão-Pará, SC.
26
4.2 Tipos de Herbivoria
Foi amostrado um total de 1.008 indivíduos ao longo dos transectos. Em
relação à densidade das plantas foram encontrados significativamente mais
indivíduos de plantas na borda (F[1,38] = 21,48, p = 0,000) do que no interior, sendo
que no total foram amostradas 630 plantas na borda e 378 no interior do fragmento
florestal (figura 7). Comparando as estações do ano não houve diferença
significativa (F[1,38] = 0,741, p = 0,395), onde foram amostrados 475 indivíduos no
outono e 533 no inverno.
700
Densidade de plantas
600
500
400
300
200
100
0
Borda
Interior
Figura 7: Densidade de plantas entre a borda e o interior em um fragmento de Floresta Ombrófila
Densa Montana, no Parque Estadual da Serra Furada, Orleans/Grão-Pará, SC.
Em relação aos tipos de herbivoria amostrados, tanto na borda como no
interior fragmento florestal e nas duas estações do ano, todos os indivíduos vegetais
amostrados foram atacados por insetos desfolhadores (1.008 indivíduos). O tipo
minador foi encontrado em 14,4 % (n= 91) dos indivíduos vegetais amostrados na
borda e em 5,6% (n=21) nas do interior.
Os insetos galhadores foram representados por 11,3% (n=71) na borda e
6,9% no interior (n= 26) (figura 8). Foram encontradas significativamente mais
27
indivíduos vegatais com ocorrência de minadores (F[1,29] = 10,04, p = 0,0036) e
galhadores (F[1,30] = 8,721, p = 0,0061) na borda do que no interior da floresta.
700
Borda
Número de indivíduos
600
Interior
500
400
300
200
100
0
Desfolhador
Minador
Galhador
Figura 8: Número de ocorrências de insetos herbívoros entre a borda e o interior em um fragmento de
Floresta Ombrófila Densa Montana, no Parque Estadual da Serra Furada, Orleans/Grão-Pará, SC.
Mesmo compreendendo um esforço amostral menor (apenas duas
estações do ano) e adaptação na metodologia aplicada pelo fato do tamanho do
fragmento estudado ser pequeno, os resultados do presente trabalho corroboram
com um estudo feito por Barbosa et al. (2005) em um remanescente de floresta
Atlântica Brasileira, onde a abundância de insetos herbívoros foram maiores nas
áreas de borda que no interior da floresta. De acordo com Leal et al. (2007),
fragmentos florestais sofrem um efeito de borda clássico e freqüentemente
demonstrado pelo aumento no recrutamento de plantas pioneiras na sua periferia,
sendo assim tais plantas em geral têm menos defesas quantitativas e maior valor
nutricional que as plantas tolerantes à sombra. Como conseqüência as bordas
representam ambientes com mais recursos para herbívoros. Plantas pioneiras
possuem altas taxas de crescimento isto resulta em um baixo investimento em
defesas contra a herbivoria (COLEY et al., 1985). Os herbívoros tendem a preferir
plantas de crescimento rápido e evitar as plantas de crescimento lento (COLEY
1983; COLEY et al., 1985; COLEY; BARONE, 1996; BARONE; COLEY, 2002).
28
Tanto a borda do fragmento quanto a estação de inverno apresentaram
maiores densidades de plantas, isto significa como proposto por Cuevas-Reyes et al.
(2004) que a maior diversidade de plantas apresenta maiores disponibilidade de
recursos para os insetos herbívoros.
Nas duas estações do ano (outono e inverno), os insetos minadores
corresponderam a 11,2% (n=53) das plantas amostradas no outono e 11,1% (n=59)
no inverno, já os insetos galhadores representaram 8,2% (n=39) e 10,9% (n=58),
respectivamente. Não houve diferença significativa em nenhum tipo de herbivoria
entre as estações (outono e inverno) (figura 9).
600
Outono
500
Número de ocorrências
Inverno
400
300
200
100
0
Desfolhadores
Minador
Galhador
Figura 9: Número de ocorrências de insetos herbívoros entre as estações em um fragmento de
Floresta Ombrófila Densa Montana, no Parque Estadual da Serra Furada, Orleans/Grão-Pará, SC.
4.3 Riqueza, abundância e descrição de galhas
Do total de plantas amostradas (1.008 indivíduos), cerca de 9%
apresentaram galhas associadas as suas folhas e/ou caule (90 indivíduos). O habitat
que apresentou maior abundância de galhas foi a borda com 71 galhas e o interior
compreendeu 26 galhas, respectivamente. Os ambientes de borda estão mais
29
expostos à radiação solar e a dessecação do que no interior da mata que é
caracterizado como um ambiente mais úmido. Habitats mais estressados nutricional
e higrotermicamente, tanto em ambientes tropicais quanto em temperados, são mais
ricos em espécies de galhas (FERNANDES; PRICE, 1992; FERNANDES et al.,
1995).
Esta maior riqueza de galhas em habitats secos pode estar relacionado a
diversos mecanismos ecológicos e processos evolutivos que moldam as relações
entre o ambiente, o galhador e a planta (GONÇALVES-ALVIM; FERNANDES, 2001).
Além disso, a borda do fragmento estudado apresentou maior densidade de plantas,
de acordo com Fernandes (1992), a composição e a riqueza específica de galhas
estão diretamente relacionadas com a composição e a florística do ambiente.
Foi observado um total de 36 tipos distintos de galha em 11 famílias de
plantas e 29 espécies vegetais sendo que oito dessas espécies a identificação não
foi possível. A maior riqueza de galhas foi observada na borda do fragmento (total de
25 morfotipos) seguido do interior (total de 11 morfotipos).
As famílias de plantas com maior abundância de espécies hospedeiras
foram Melastomataceae, Myrtaceae, Rubiaceae, Nyctaginaceae (tabela 1). Juntas,
estas famílias englobaram cerca de 50% das espécies de plantas hospedeiras,
Nyctaginaceae (n=7) foi a família que apresentou maior riqueza de galhas, seguida
pelas Melastomataceae (n=4), Myrtaceae (n=4) e Rubiaceae (n=4).
Tabela 1: Distribuição dos morfotipos de galhas encontrados no Parque Estadual da Serra Furada
(SC), por família de plantas hospedeiras e número de espécies de plantas atacadas.
Plantas Hospedeiras
Famílias com galhas
Nº. de espécies atacadas
Nº. de Morfotipos de Galhas
(n = 11)
(n = 29)
(n = 36)
Annonaceae
1
1
Aquifoliaceae
1
1
Asteraceae
1
1
Burseraceae
1
1
Fabaceae
1
1
Melastomataceae
4
4
Meliaceae
1
1
30
Tabela 2: Continuação da tabela 1
Monimiaceae
1
2
Myrtaceae
4
4
Nyctaginaceae
2
7
Rubiaceae
4
4
Não identificada 1
1
1
Não identificada 2
1
1
Não identificada 3
1
1
Não identificada 4
1
1
Não identificada 5
1
2
Não identificada 6
1
1
Não identificada 7
1
1
Não identificada 8
1
1
Guapira opposita (Vell.) Reitz (Nyctaginaceae), Mollinedia clavigera Tull.
(Monimiaceae), Pisonia zapallo Griseb. (Nyctaginaceae) e uma espécie nãoidentificada (liana) foram as espécies de plantas que acumularam maior riqueza de
galhas. (tabela 2, figuras 9 A-D; 10 A-D; 11 A-D; 12 A-D; 13 A-D; 14 A-D; 15 A-B).
As galhas entomógenas ocorrem em todas as partes da planta
(FERNANDES; MARTINS, 1985), podendo ser encontradas nos órgãos vegetativos
e reprodutivos. Aproximadamente 70% das galhas da América do Sul encontram-se
nas folhas, 20% nos ramos e galhos, 7% em botões florais e apenas 1 a 2% nas
flores propriamente ditas, frutos e raízes (GONÇALVES-ALVIM; FERNANDES,
2001).
No presente estudo, a maioria das galhas foi encontrada nas folhas
(55,6%), seguida pelo caule (44,4%), o que corrobora tanto com o padrão global
descrito por Mani (1964), como também com o observado em escalas regionais em
Restinga (MAIA, 2001) e no Cerrado (GONÇALVES-ALVIM & FERNANDES, 2001).
Galhas elipsóides (espessamento caulinar) foram as mais frequentes com
30,6%, sobressaindo-se também as formas globóide (27,8%), parenquimática –
discóide (11,1%) e discóide (8,3%).
31
Grande parte das galhas encontradas neste estudo não apresentou
pilosidade (88,9%) mostrando que as galhas encontradas não evoluíram estratégias
para o desenvolvimento de pilosidades. Segundo Cutter (1987), os pêlos são
importantes estruturas adaptativas que protegem as galhas da dessecação e da
ação de predadores e parasitas.
A maior parte das galhas observadas teve ocorrência isolada (94,4%). E
em relação à coloração, 66,7% das galhas amostradas apresentaram a coloração
verde. Este fato possivelmente está relacionado com presença de clorofila, onde
haveria uma produção de nutrientes pelas galhas através da fotossíntese
(FERNANDES et al., 2009). Essa observação também pode ser um benefício para a
planta com o aumento da superfície fotossintética propiciado pela hiperplasia e/ou
hipertrofia do crescimento da galha entomógena (PRICE et al., 1986).
32
Tabela 3: Características das galhas, sua ocorrência nos órgãos vegetais e suas plantas hospedeiras encontradas em um fragmento de Floresta Ombrófila
Densa Montana, no Parque Estadual da Serra Furada, Orleans/Grão-Pará, SC.
33
Tabela 4: Continuação da tabela 2
* Morfotipos de galhas ilustrados nas figuras 9 a 15.
34
A
B
C
D
Figura 10: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Xylopia brasiliensis Spreng (morfotipo 1), B - Ilex
theezans Mart (morfotipo 2), C - Piptocarpha tomentosa Baker (morfotipo 3), D - Protium kleinii
Cuatrec. (morfotipo 4).
Foto: Turatti, M.P., 2010.
B
A
C
D
Figura 11: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Miconia cabucu Hoehne (morfotipo 6), B - Miconia
latecrenata Triana (morfotipo 7), C - Miconia pusilliflora Triana (morfotipo 8), D - Guarea Macrophylla
(morfotipo 10).
Foto: Turatti, M.P., 2010.
A
B
C
D
Figura 12: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Mollinedia clavigera Tull (morfotipo 11), B Marlierea eugeniopsoides (D.Legrand & Kausel) D. Legrand (morfotipo 13), C - Myrceugenia sp.
(morfotipo 14), D - Myrcia pubipetala Miq. (morfotipo 15).
Foto: Turatti, M.P., 2010.
35
A
B
D
C
Figura 13: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Neomitranthes gemballae (D. Legrand) D. Legrand
(morfotipo 16), B - Guapira opposita (Vell.) Reitz (morfotipo 18), C - Guapira opposita (Vell.) Reitz
(morfotipo 20), D - Guapira opposita (Vell.) Reitz (morfotipo 19).
Foto: Turatti, M.P., 2010.
B
A
C
D
Figura 14: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Guapira opposita (Vell.) Reitz (morfotipo 21), B Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl. (morfotipo 24), C - Psychotria vellosiana Benth. (morfotipo 26),
D - Rudgea jasminoides Müll.Arg (morfotipo 27).
Foto: Turatti, M.P., 2010.
A
B
C
D
Figura 15: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - Psychotria sp. (morfotipo 25), B - não identificada
(morfotipo 32), C - não identificada (morfotipo 35), D - não identificada (morfotipo 36).
Foto: Turatti, M.P., 2010.
A
B
Figura 16: Galhas e suas plantas hospedeiras. A - não identificada (morfotipo 31), B - não identificada
(morfotipo 28).
Foto: Turatti, M.P., 2010.
36
5 CONCLUSÃO
Mesmo o estudo compreendendo um esforço amostral pequeno pode–se
concluir que o habitat de borda apresentou maior abundância de insetos herbívoros
em relação ao interior do fragmento florestal corroborando com padrões de riqueza
encontrados em outros estudos. Nas bordas dos fragmentos florestais há um
predomínio de espécies pioneiras, estas são mais susceptíveis ao ataque de
herbívoros por possuírem altas taxas de crescimento resultando em um menor
investimento em defesas. Além disso, na borda do fragmento e na estação de
inverno foi amostrado uma maior densidade de plantas consequentemente tendo
uma maior disponibilidade de recursos alimentares para os insetos herbívoros.
Por ser um grupo de biologia bastante singular e pouco conhecida,
qualquer dado sobre os insetos galhadores constitui em uma nova contribuição para
o conhecimento acerca das galhas e das plantas hospedeiras, bem como suas
interações ecológicas.
A distinção das comunidades de galhas de ambientes de borda e interior
da mata encontrados no presente estudo assinala o potencial de utilização das
galhas como organismos indicadores de diversidade e qualidade do habitat e
adicionou um maior conhecimento deste grupo para a biodiversidade local.
Para obtenção de resultados mais precisos são necessários mais estudos
abordando todas as estações do ano, coleta e identificação de todos os tipos de
insetos herbívoros para verificar se existem realmente diferenças no padrão da
distribuição de riqueza de galhas e dos tipos e taxas de herbivoria entre a borda e o
interior dos fragmentos.
37
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