GLICÓLISE E FERMENTAÇÃO GLICOLISE Na glicólise uma molécula de glicose é degradada em uma série de reações catalisadas por enzimas para liberar duas moléculas de piruvato. A glicólise é uma via central do catabolismo da glicose. É a via através da qual, na maioria das células, ocorre o maior fluxo de carbono. Em certos tecidos e tipos celulares de mamíferos (eritrócitos, medula renal, cérebro e esperma, por exemplo), a glicose, através da glicólise, é a principal, ou mesmo a única, fonte de energia metabólica. Alguns tecidos vegetais que são modificados para o armazenamento de amido, como os tubérculos da batata A glicose tem seis átomos de carbono e sua divisão em duas moléculas de piruvato, cada uma com três átomos de carbono. A glicose é inicialmente fosforilada no grupo hidroxila em C-6. A D-glicose-6fosfato assim formada é convertida em D-frutose-6-fosfato, a qual é novamente fosforilada, desta vem em C-1, para liberar D-frutose-1,6-bifosfato. O ATP é o doador de fosfato nas duas fosforilações. Como todos os derivados dos açúcares que ocorrrem na via glicolítica são os isômeros D, omitiremos a designação D. A seguir a frutose-1,6-bifosfato é clivada para liberar duas moléculas com três carbonos, a diidroxiacetona fosfato e o gliceraldeído-3-fosfato. A diidroxiacetona fosfato é isomerizada em gliceraldeído-3-fosfato. Cada molécula de gliceraldeído-3-fosfato é oxidada e fosforilada por fosfato inorgânico (não pelo ATP) para formar 1,3-bifosfoglicerato. A liberação de energia ocorre quando as duas moléculas de 1,3-bifosfoglicerato são convertidas em duas moléculas de piruvato. A maior parte dessa energia é conservada pela fosforilação acoplada de quatro moléculas de ADP para ATP. O rendimento são duas moléculas de ATP por molécula de glicose empregada, uma vez que duas moléculas de ATP são investidas. PRINCIPAIS DESTINOS DA GLICOSE A glicose pode ser armazenada (como um polissacarídeo ou como sacarose), pode ser oxidada a pentoses, através da via das pentoses, ou pode ser oxidada a compostos de três átomos de carbono (piruvato). O piruvato, em condições aeróbicas é oxidado a acetato, o qual entra no ciclo do ácido de Krebs e é oxidado até CO2 e H2O. Entretanto, sob condições anaeróbicas (como em músculos esqueléticos muito ativos, em plantas submersas, ou em algumas bactérias) ocorre a fermentação formando produtos como o lactato e o etanol. ENTRADA DE OUTROS CARBOIDRATOS NA VIA GLICOLITICA Amido e glicogênio: As unidades de glicose são liberadas destes compostos Frutose: A d-frutose pode ser fosforilada pela hexoquinase, sendo esta uma via importante nos músculos e nos rins dos vertebrados. No fígado, entretanto, a frutose entra na glicólise por uma via diferente: a enzima hepática frutoquinase catalisa a fosforilação da frutose em c-1: a frutose-1-fosfato é então quebrada ao meio para formar gliceraldeído e diidroxicetona fosfato pela frutose-1-fosfato aldolase. A diidroxicetona fosfato é convertida em gliceraldeido-3-fosfato pela enzima glicolitica triose fosfato isomerase. Assim, os dois produtos da hidrólise da frutose entram na via glicolitica como gliceraldeido-3-fosfato. Galactose: A d-galactose é primeiro fosforilada pelo ATP em C-1 e através da enzima galactoquinase. A galactose-1-fosfato é convertida a glicose-1-fosfato por um conjunto de reações nas quais a uridina difosfato (UDP) funciona de forma semelhante a uma coenzima como transportadora de moléculas de hexoses. Dissacarídeos: clivados nos monossacarídeos. REGULACAO DO METABOLISMO - ENZIMAS MARCA PASSO Hexoquinase (inibidores: G6P, ATP, ativado: glicose) e/ou glicoquinase A hexoquinase, como muitas outras cinases, requer Mg2+ para sua atividade, pois o verdadeiro substrato da enzima não é ATP-4, e sim MgATP-2.Em muitas células, parte da hexoquinase se encontra ligada a prinas na membrana mitocondrial externa, as quais dão a essas enzimas o acesso precoce ao ATP recém-sintetizado conforme ele sai da mitocôndria. Fosfofrutoquinase: Quando o consumo de ATP sobrepassa a sua produção o ADP e o AMP aumentam em concentração, e agem alostericamente para diminuir esta inibição pelo ATP. Esses efeitos combinam-se para produzir atividades maiores da enzima quando a frutose-6-fosfato, ADP ou AMP aumentam de concentração para baixar a atividade quando o ATP se acumula. O citrato também age como um regulador alosterico da fosfofrutoquinase. Fosfofrutoquinse: (inibidores: ATP, pH baixo, citrato, F1,6 DP, ativadores: F1,6DF, AMP) piruvato-quinase (inibidores: ATP, citrato, ativadores: F1,6 DF) o Glicolise anaeróbica: é a degradação da glicose sem a necessidade de O2, tendo como produto final o acido lático, esta via é muito mais rápida que a glicolise aeróbica sendo utilizada quando exercícios rigorosos são realizados. o Glicolise aeróbica: é a degradação da glicose na presença de O2, tendo como produto final o piruvato que por sua vês é transportado para dentro da mitocôndria para completar sua oxidação ate CO2 e H2, ativando o ciclo de krebs e a cadeia respiratória. Fermentação Fermentação é um termo geral que denota a degradação anaeróbica da glicose ou de outros nutrientes orgânicos em vários produtos (característicos para os diferentes organismos) para obter energia na forma de ATP. A fermentação ocorre quando, após a glicólise, não é realizado o ciclo de Krebs, porque o organismo em questão não o possui ou porque esta via está bloqueada, como durante a hipóxia (falta de oxigenio). Fermentação vem a ser um processo utilizado pelas bactérias para obter energia, não utiliza oxigênio e decorre no citoplasma das células, sendo que cada etapa é catalisada com a ajuda de diferentes enzimas. Algumas bactérias na ausência de oxigênio leva a reação do NADH com o piruvato, gerando NAD+ e ácido láctico (fermentação lática)). No caso das leveduras e algumas bactérias ocorre a fermentação alcoólica: o piruvato é descarboxilado, gerando acetaldeído, através da enzima iruvato descarboxilase (ausente em animais), e o NADH reduz o acetaldeído, produzindo NAD+ e etanol (como nos processos fermentativos do pão, dos vinhos e das cervejas). Algumas indústrias se utilizam desse processo na produção de alguns produtos, conhecidos de todos nós, como por exemplo: 1. iogurte é produzido pela famosa fermentação lática, onde as bactérias, denominadas de lactobacilos, produzem ácido lático 2. pão e cerveja são produzidos pela fermentação alcóolica, onde a fermentação é realizada por fungos (anaeróbicos facultativos), que produzem no final álcool; 3. vinagre à produzido pela fermentação acética, que consiste numa reação química, onde ocorre a oxidação parcial do álcool etílico, obtendo o ácido acético. As bactérias que realizam esse processo são as acetobactérias; etc. 4. antibióticos: fungos e bactérias podem fabricar estes medicamentos que tem como objetico atacar as bactérias patogênicas