Etileno - (LTC) de NUTES

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
PÓLO AVANÇADO DE XERÉM
GRADUAÇÃO EM BIOTECNOLOGIA
CURSO FISIOLOGIA VEGETAL(XBT355)
TURMA 2014/1
Aula 6:
Etileno, ABA e o controle
hormonal do desenvolvimento
reprodutivo
Prof. Dr. Silas Pessini Rodrigues
Rio de Janeiro,
18 de março de 2014
Quais são os grupos conhecidos de
fitormônios?
Cytokinins
Gibberellins
Auxin
Abscisic Acid
Ethylene
Brassinosteroids
Strigolactones
Salicylates
Modificado à partir de: www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310
Jasmonates
Fitormônios regulam todos os estágios de vida da planta
e auxiliam em repostas contra estresses
Germination
Fruit
ripening
Embryogenesis
Fertilization and
fruit formation
Seed
dormancy
Flower
development
Modificado à partir de: www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310
Growth and
branching
Tópicos da aula
1.Características gerais de ácido
abscísico (ABA) e etileno (Et)
2. Efeitos do ABA e Et no crescimento
vegetal
Controle hormonal do
desenvolvimento reprodutivo
Em angiospermas:
• Transição do crescimento
vegetativo para o
reprodutivo  marcado pelo
desenvolvimento da flor 
seguido pelo
desenvolvimento e
maturação do fruto 
seguido do
desenvolvimento,
maturação e germinação da
semente
Photo courtesy of Tom Donald
Evocação floral: eventos que ocorrem no
meristema do ápice caulinar que levam à
produção de flores
Desencadeado por:
Fatores endógenos
• rítimos circadianos
• mudança de fase reprodutiva
• hormônios
Fatores extermos
• fotoperíodo  comprimento do dia
Transição para a florescimento
Plantas de florescimento autônomo 
dependem apenas de fatores internos para
florescenrem
Plantas de florescimento obrigatório 
florescem de acordo com fatores externos
Plantas de florescimento facultativo  podem
ou não responder ao ambiente
Lithops flowering
O meristema do ápice caulinar vegetativo versus
meristema reprodutivo
Juvenil
Mudança de fase para o
Zona central
Juvenil  Células centrais  divisão lenta
Adulto  células centrais  divisão rápida
Adulto
Modelo de evocação floral e plantas que acabaram
de passar da fase juvenil para a fase adulta
Meristema competente: capaz de desenvolver órgão reprodutivo quando
estimulado
Determinado: capaz de se desevnolver mesmo que removido da sua
posição original na planta
O papel de GAs na iniciação do florescimento varia de
acordo com a espécie e com o hábito de crescimento
Lolium temulentum
Gramínea anual de
região temperada
SIM!
Beta vulgaris
Bi-anual
SIM!
Malus domestica
Perene
NÃO!
Arabidopsis thaliana
Anual
Dias curtos Dias longos
SIM!
NÃO!
Photos courtesy of Plate 271 from Anne Pratt's Flowering Plants, Grasses, Sedges and Ferns of Great Britain c.1878, by permission of Shrewsbury Museums Service; David Kuykendall ARS; Vincent Martinez; Takato
Imaizumi.
Giberelinas atuam induzindo o florescimento por induzirem
a expressão de genes florais
AP1-AP3 --- APETALA 1 E 3
PI ---- PISTILLATA
AG --- AGAMOUS
M: tratado com etanol
GA: tratado com 100 μM GA
At mutante deficiente na síntese de GAs (ga1-3)
Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 May 18;101(20):7827-32.
Etileno promove o florescimento em
gramíneas
O abacaxí é
produzidos à partir de
flores de abacaxizeiro.
As plantas são
tratadas com etileno
para sincronizar o
florescimento.
Images couresy of Dave McShaffrey, Marietta College, ©2009, used by permission.
Desenvolvimento floral
Os hormônios contribuem
para o desenvolvimento floral
de diversas formas:
• Estruturação do meristema
floral
• Desenvolvimento de órgãos
florais
• Desenvolvimento de
estruturas masculinas e
femininas de reprodução
• Alongamento celular
Etileno e giberelinas estão envolvidos
na determinação sexual
Hermafrodita
Masculina
Feminina
Image courtesy of Abdelhafid Bendahmane, URGV - Plant Genomics Research INRA
Desenvolvimento e maturação de frutos
também estão sob controle hormonal
A polinização inicia a
senecência de pétalas,
divisão e expansão celular
no ovário  seguidos de
desenvolvimento e
maturação do fruto
Auxinas e giberelinas promovem a divisão
celular e crescimento de frutos
Variedades de uva sem sementes
 requerem GAs exógenas
Receptáculos de morango 
respondem à aplicação de
auxinas
Auxina + GA
GA
Auxina
Photo credits: Grape flowers by Bruce Reisch; Strawberry flower by Shizhao
O amadurescimento de frutos é
induzido por etileno
Auxina +
GA
O gás etileno o amolecimento
de frutos bem como o
desenvolvimento de cor e sabor
Etileno
Etileno
•Controle do
amadurescimento
•Controle da senescência
de folhas e pétalas
•Controle da divisão e
alongamento celular
•Determinação sexual
•Controle do crescimento
de raízes
•Repostas a estresse
H
H
C
C
H
H
C2H4
C2H4
Resposta tripla de plântulas de ervilha
etioladas ao etileno
O etileno unduz a resposta triplice:
•Reduz alongamento
•Inchaço do hipocótilo
•Encurvamento do ápice caulinar
Etileno promove senescência de
folhas e pétalas
Ar livre (controle) 7 dias com Et
Plantas de algodão
Etileno promove a
senescência de folhas
e pétalas.
Em casas aquecidas à
gás, as plantas eram
projudicadas pela
produção de etileno.
Aspidistra é uma
planta resistente à Et
 planta popular em
áreas frias.
Beyer, Jr., E.M. (1976) A potent inhibitor of ethylene action in plants. Plant Physiol. 58: 268-271.
Etileno diminui a longevidade de
frutos e flores
Os níveis de etileno
podem ser modulados
para manter os frutos
frescos, tanto
comercialmente
quanto em casa.
Estratégia para o controle dos níveis de etileno
Limitar a produção  alto CO2 ou baixo O2
Remoção de Et do ar  reação com KMnO4, absorção por zeolite
Uso de interferentes do receptor de etileno  tiosulfato de sódio
(STS), diazociclopentadieno (DACP), etc.
Reprinted from Serek, M., Woltering, E.J., Sisler, E.C., Frello, S., and Sriskandarajah, S. (2006) Controlling ethylene responses in flowers at the receptor level. Biotech. Adv. 24: 368-381 with permission from Elsevier.
Via biossintética de etileno
Via biossintética de etileno: regulação
Mudanças na concentração de ACC, atividade da ACC
oxidase e etileno ao longo da maturação de maçãs
Frutos climatéricos: aumento na respiração é
precedido por um pico de síntese de etileno
Modificação genéticas podem limitar a síntese
de etileno
ACC
synthase
S-adenosil
metionina
ACC
oxidase
ACC
(Ácido carboxílico 1aminociclopropano)
ACC sintase
“antisense”
Controle
H
H
C
C
Etileno
H
H
A introdução de um gene antisense para interferir na síntese
de etileno é uma estratégia
efetiva no controle da síntese de
etileno.
Theologis, A., Zarembinski, T.I., Oeller, P.W., Liang, X., and Abel, S. (1992) Modification of fruit ripening by suppressing gene expression. Plant Phys. 100: 549-551.
ETR1, proteína receptora de etileno
ETR1 = proteína integral de
membrana do RE
Via de sinalização
induzida por etileno
S/ Et
Et
Mutante para a percepção de etileno
apresentam distúrbios de amadurescimento
Ar ou
Etileno
Wild type
Receptor
CTR
Diversas mutações
que afetam a
percepção e a
sinalização interferem
com o
amadurescimento do
fruto.
Green-ripe
Never-ripe2
Never-ripe
Barry, C. S., et al. (2005) Ethylene insensitivity conferred by the Green-ripe and Never-ripe 2 ripening mutants of tomato. Plant Physiol. 138: 267-275.
Ácido abscísico (ABA)
Processos associados
•Maturação e dormência
de sementes
•Tolerância à discecação
•Resposta à estresse
•Controle da abertura de
estômatos
ABA
ABA é acumulado em sementes em
maturação
Desenvolvimento
do embrião
Acúmulo de
reservas
Tolerância à
discecação
A maturação de
sementes requer
a síntese de ABA
e o acúmulo de
proteínas
específicas para
conferir tolerância
à discecação.
ABA: aspectos estruturais
Biossíntese de ABA: envolve plastídeo e
citoplasma
Ocorre atravéz
da via de
terpenóides
Síntese de IPP = também é o precursor de citocinas, giberelinas e brassinoesteróides
Primeira etapa
específica de
síntese de ABA
 limitante do
processo (ainda
ocorre no
plastídeo)
Aonde ABA é encontrado na planta?
Tempo (h) de exposição de plantas à seca
ABA aparece primeiro no hipocótilo
Na raiz  só aparece depois de 10 h
Receptores de ABA: existem algumas classes de
receptores
1. PYR/PYL/RCAR – presentes no
citoplasma e núcleo
2. CHLH – localizado no plastídeo 
controla expressão gênica
3. Proteína G (GTG1 e GTG2) – presente
na membrana plasmática
A dormência de sementes envolve a
síntese e sinalização por ABA
ABA
Proteína
kinase
Fator de
transcrição
A perda da função
sinalizadora do
ABA (proteína
kinase ou fatores
de transcrição) 
interferem com a
dormência induzida
por ABA  causa
germinação
precoce.
Transcrição
Nakashima, K., et al. (2009) Three Arabidopsis SnRK2 protein kinases, SRK2D/SnRK2.2, SRK2E/SnRK2.6/OST1 and SRK2I/SnRK2.3, involved in ABA signaling are essential for the control of seed development and
Dormancy. Plant Cell Physiol. 50: 1345–1363. Copyright (c) 2009 by the the Japanese Society of Plant Physiologists with permission from Oxford University Press. McCarty, D.R., Carson, C.B., Stinard, P.S., and
Robertson, D.S. (1989) Molecular analysis of viviparous-1: An abscisic acid-insensitive mutant of maize. Plant Cell 1: 523-532.
Uma vez dormentes e secas, as sementes podem
permanecer viáveis por períodos muito longos
Sementes de plantas de lotus de 500
anos de idade  germinadas com
sucesso
Palmeira proveniente
de sementes de 2,000
anos de idade.
A existência de uma casca dura e
espessa  mantêm a viabilidade de
algumas espécies
From Sallon, S., et al. (2008). Germination, genetics, and growth of an ancient date seed. Science 320: 1464, with permission from AAAS Lotus picture by Peripitus
GA é requerida para a germinação de
sementes
A germinação
requer a
eliminação de
ABA e produção
de GAs 
promove o início do
desenvolvimento e
a quebra de
substâncias
armazenadas
Mobilização
de reservas
Expansão
celular
GA
ABA
GAs são utilizados na indústria de bebidas para
promover a germinação de grãos de cevada
A quebra do amido do endosperma
amilífero é induzida por GAs
produzidos pelo endosperma ou
adicionado durante o processo de
maltagem.
GA
GA
sugars
amylase
starch
Embryo
Endosperm
Aleurone
Images by Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885 and Chrisdesign.
Desenvolvimento vegetal versus
desenvolvimento animal
Em plantas  desenvolvimento continua ao
longo do ciclo de vida  não existe um carácter
do desenvolvimento que seja pré-determinado 
o desenvolvimento se desdobra em resposta à
fatores ambientais (comprimento do dia,
temperatura, competição, nutrients, etc.)
Em animais  desenvolvimento é completado ao
final da embriogênese
Sumário da regulação hormonal do
desenvolvimento reprodutivo
GA e etileno promovem o florescimento em
algumas plantas.
O crescimento, maturação e amadurescimento de
frutos são controlados por auxina, GAs e etileno.
A maturação e germinação de sementes são
reguladas por ABA e GAs.
A compreensão dos efeitos hormonais na
reprodução vegetal é imporante para a produção
de alimentos uma vez que a maioria dos alimentos
que ingerimos são derivados de sementes.