Nossa capa Nutrição contra doenças Equilíbrio nutricional proporciona aumento da resistência fisiológica das plantas envolvidos na biossíntese da lignina. O seu efeito na lignificacão da sarna da batateira. RESISTÊNCIA FISIOLÓGICA N A P capacidade que as plantas têm em se defender é sem dúvida influenciada pelo vigor e seu estádio fenológico. Uma planta com deficiências nutricionais é normalmente mais vulnerável ao ataque de patógenos do que outra em condições nutricionais ótimas. O equilíbrio nutricional é importante, pois plantas com excesso de nutrição podem tornar-se, também, mais predispostas às doenças. Os mecanismos da interação hospedeiro-planta-nutriente não são completamente conhecidos, mas admite-se hoje que a severidade pode ser reduzida por: A) Aumento da “tolerância” às doenças; B) facilitar a evasão às doenças; C) aumentar a resistência fisiológica das plantas e D) reduzir a virulência do patógeno. Aumento de resistência das plantas a doenças Como exemplo deste mecanismo seria a formação de novas raízes,substituindo aquelas destruídas por patógenos do solo. Para isso é importante a disponibilidade dos principais elementos, especialmente o fósforo (P), o nitrogênio (N) e o balanço entre estes dois elementos. Um exemplo deste tipo de comportamento e interação do P e do N trata-se da redução da severidade da podridão da raiz 28 Cultivar K do trigo, causada por G. graminis e da podridão das raízes da cana de açúcar, causada por Pythium. EVASÃO O efeito de determinados nutrientes sobre as plantas pode levar à evasão em função do desenvolvimento e maturidade de determinados órgãos. O fósforo, por exemplo, pode reduzir a fase vegetativa da planta e com isto reduzir o período de suscetibilidade à ferrugens. O contrário é verificado com altos níveis de nitrogênio onde normalmente o período vegetativo é aumentado e a senescência natural retardada, criando condições de hospedeiro disponível para o ataque do patógeno. Alguns nutrientes ‘fortalecem’ os tecidos como o fósforo e o potássio, enquanto que outros tornam os tecidos mais tenros e suculentos e consequentemente mais sensíveis (ex: altas doses de Nitrogênio). Em feijoeiro, o fungo Rhizoctonia solani tem preferência por tecidos jovens. A resistência nestes tecidos aumenta com o conteúdo de substâncias pécticas e de cálcio no hipocótilo. A interação de diferentes elementos em equilíbrio pode facilitar a evasão, como por exemplo o Cu, B, Fe e Mn, que estão www.cultivar.inf.br Todos os aspectos fisiológicos da resistência estão intimamente relacionados com o “status” nutricional das plantas e refletem tanto uma modificação no ambiente nutricional do patógeno como a produção e acúmulo de compostos inibidores da patogênese. Os elementos minerais não somente servem como substratos, mas também a rota das reações fisiológicas do metabolismo. O aumento da taxa de respiração, permeabilidade celular e translocação podem aumentar a disponibilidade de nutrientes para o patógeno. O estado nutricional do hospedeiro é particularmente crítico no caso de patógenos obrigatórios. Os mecanismos de resistência fisiológica pelos nutrientes minerais têm sido à regulação de aminoácidos e à síntese de proteínas. O Nitrogênio normalmente estabelece a composicão de certos aminoácidos e proteínas, enquanto que o Zinco e outros elementos interagem com o nitrogênio para regular aminoácidos, amidas e concentração de proteínas. Alguns aspectos contraditórios, relatados na literatura, podem estar associados aos efeitos indiretos dos nutrientes e sua interação. Um exemplo destes efeitos seria a redução da severidade de Diplodia zeae com KCI, que possivelmente inibe o NH-N retido pelo íon de cloro e não seria o efeito direto do potássio. Para justificar essa hipótese, a aplicação de NO-N sem cloro aumenta a podridão do colmo, enquanto que a aplicação de cloro sem o nitrogênio tem pouco efeito na severidade da doença. Ao contrário, a podridão do colmo de milho, causada por Fusarium moniliforme é reduzida pelo NO-N e aumentada pelo NH-N. O aumento da severidade da gomose dos citros, causada por Phitophthora parasítica, associada com altos níveis de Potássio, Maio de 2001 REDUÇÃO DA VIRULÊNCIA DO PATÓGENO A adubação tem um efeito direto, modificando o ambiente físico e químico,afetando a sobrevivência dos patógenos. No caso de Fusarium oxysporum f. sp. Phaseoli, sabe-se que o NH-N estimula a formação de clamidosporos, aumentando a densidade do inoculo no solo. A formação de clamidosporos de Fusarium oxysporum é inibida por NON, enquanto que a uréia ou NH CI reduz a lise. A Fusariose do feijoeiro(Fusarium solani f. sp. Phaseoli) aumenta com a localização de NH-N na zona do hipocótilo, enquanto que o mesmo não se verifica em plantas adubadas com NO-N. O NH-N aumenta os níveis de glutamina e asparagina nas plantas comparativamente com o NO-N. Normalmente, a arginina aumenta com o aumento do K. A atividade pectinolítica de certos fungos é inibida pelo NO3-N enquanto que o NH-N favorece estas atividades. No entanto, o zinco também poderá aumentar a incidência de doenças, como no caso da murcha de Fusarium em tomateiro, onde o zinco induz a produção de toxinas do patógeno. A adição de zinco em meio de cultura aumentou a produção de ácido fusárico de F.oxysporum f. sp. Udum. O ferro inibe a germinação de esporos e a formação de apressórios de certos patógenos. Condições de pH do solo limitam a disponibilidade de micronutrientes essenciais ao Folha de soja com sintoma de deficiência de Potássio; note-se sua coloração decréscimo da atividade da peroxidase resulta na acumulação de compostos fenólicos, considerados com potencial bactericida, tornando plantas de macieira resistentes à bacMaio de 2001 Cultivar téria Erwinia amylovora. Altas concentrações de cobre induzem à polifenoxidação, a qual converte os fenóis em quinonas com potencial efeito bactericida. Embrapa Soja pode na realidade ser devido à alteração da relação K:Ca na permeabilidade diferencial das membranas celulares. Em contraste, a murcha de Fusarium em algodoeiro, decresce quando se aumenta o NO-N, havendo contudo neste caso o efeito da temperatura. O cálcio pode induzir resistência em plantas através do seu efeito no metabolismo de pectinas. Esse elemento modifica as pectinas hidrossolúveis em polipectato insolúvel, o qual é resistente às enzimas pectolíticas dos patógenos. A severidade da murcha do tomateiro, causada por Fusarium oxysporum f. sp. Lycopercisi, tem sido relatada, associada com deficiências de cálcio. A aplicação de cálcio tem controlado a doença em condições experimentais. Admite-se que o cálcio inibe a atividade da poligalacturonase produzida pelo Fusarium, e assim, influi no estado de murcha pela decomposição de substâncias pécticas no hospedeiro. Por outro lado, o cálcio também protege a membrana celular das células do hospedeiro e reduz a ligação eletrolítica induzida pelo patógeno. O ferro, por sua vez é essencial na síntese de algumas substâncias fungitoxicas, presentes no hospedeiro como por exemplo as fitoalexinas, que induzem resistência à invasão de determinados patogénos. A resistência do algodoeiro à murcha de Fusarium( F. oxysporum f. sp. Vasinfectum) está associada ao zinco que aumenta os teores de ácido ascórbico e carboidratos nas plantas. O efeito do cobre tem sido associado à resistência a determinadas bacterioreses. Este efeito parece associado à inibição das peroxidases e catalases que, resultando no acúmulo de peróxidos, tem efeito bactericida. O crescimento, esporulação e virulência de certas murchas de fusarium. A flora microbiana do solo, em especial actinomicetos e bactérias, é favorecida pelo pH do solo mais elewww.cultivar.inf.br Zambolim fala sobre a importância dos nutrientes para o aumento da resistência e produtividade das plantas vado. Estes microrganismos são antagonistas para determinadas formas especiais de Fusarium oxysporum, inibindo a germinação de esporos e o crescimento vegetativo, além de competirem por nutrientes orgânicos e inorgânicos da solução do solo. Alguns nutrientes como o zinco, regulam a eclosão de larvas de nematóides. A redução da severidade de murchas causadas por fusarium solani tem sido associada ao zinco, ferro e manganês, que parecem reduzir a virulência através da inibição da produção de certas enzimas pectinolíticas. CONCLUSÕES Os elementos minerais utilizados como nutrientes das plantas mantêm a produção, qualidade e o valor estético dos produtos. Por outro lado, os patógenos, os quais são uma das principais causas na perda da produção e qualidade comercial dos vegetais podem, em alguns casos, ter suas atividades reduzidas na presença de nutrientes essenciais ao crescimento e ao desenvolvimento da planta, além de poder influenciar direta ou indiretamente na infecção e na taxa de reprodução dos patógenos. Neste sentido, é importante fazer o manejo da cultura e reconhecer que: • A nutrição mineral da planta pode substituir, reduzir e até aumentar a demanda por agroquímicos no controle de doenças em plantas; • A nutrição é um dos componentes essenciais no processo de controle integrado de doenças de plantas, e por si só, pode não resultar em controle adequado das doenças; • Na maioria dos casos a deficiência ... Cultivar 29 Relação entre níveis de cálcio e substâncias pécticas com a resistência de girassol a Phytophthora drechsleri Cálcio (meq/100g) 1,02 1,05 0,90 0,85 Substância Pécticas (%) 0,88 0,81 0,52 0,35 Doenças Altamente Resistente Resistente Suscetível Altamente Suscetível Thomas, 1966. Severidade de murcha de fusarium em plantas de tomateiro, que receberam diferentes concentrações de cálcio após a inoculção Cálcio (ug/ml) 0 50 200 1000 Concentração de Ca na Seiva de Planta 73 219 380 1081 Doença (%) 100 92 80 9 Corden, 1965. ... ou desequilíbrio dos nutrientes no solo ou nos tecidos vegetais predispõe as plantas ao ataque de patógenos; • A nutrição pode em certos casos induzir resistência, tolerância e escape às doenças; • O balanço nutricional da planta hospedeira sempre deverá ser previsto antecipadamente antes do surgimento das doenças nas plantas, de acordo com o patógeno, características físicas e químicas do solo, espécie de planta e exigência nutricional; • Danos ocasionados por doenças em plantas, originados por deficiência ou desequilíbrio nutricional dificilmente são recuperados na mesma estação de crescimento; • A forma como os nutrientes estão disponíveis para as plantas influencia a incidência e a severidade das doenças; • A nutrição do hospedeiro afeta diferencialmente os diferentes agentes bióticos causadores de doenças; • A construção da fertilidade do solo influencia diretamente na supressividade ou condutividade do solo às doenças; • Existe um nível ótimo do nutriente para crescimento e produção na planta. Entretanto, este nível nem sempre coincide com aquele requerido para redução da intensidade da doença; • Aplicações parceladas de nutrientes no solo, principalmente n nitrogênio, podem em certos casos não só reduzir a in- 30 Cultivar Embrapa Soja Folhas deficientes em Zinco apresentam coloração amarelo-ouro entre as nervuras tensidade das doenças, mas também manter a doença sob controle durante o período de crescimento da planta; • A quantidade de nutrientes a ser empregada em determinada cultura em parcelamento dependerá se as condições do meio ambiente forem ou não favoráveis a uma maior ou menor severidade da doença na cultura; www.cultivar.inf.br • Vários fatores influenciam a eficiência da nutrição mineral, entre os quais destacam-se: tipo de patógenos espécie de planta, variedade, tipo de solo, fertilizantes, modo de aplicação etc. De um modo geral, a relação entre a nutrição da planta e as doenças é a seguinte: a) deficiência em macro e micronutrientes tem propiciado maior incidência e severidade de doenças; b) a acidez do solo geralmente aumenta certas doenças do solo, principalmente aquelas causadas por f fungos; c) adubacão com N geralmente aumenta a incidência e a severidade de doenças, principalmente as causadas por fungos da parte aérea das plantas; Entretanto o emprego de nitrogênio sob a forma amoniacal tem levado a um maior aumento das doenças fúngicas, principalmente as murchas vasculares, pelo fato da diminuição do PH; já a utilização da forma nítrica aumenta doenças de natureza bacteriana pela elevação do pH; d) a adubação com P205, em excesso, aumenta a severidade das doenças, pelo fato de afetar o teor de Cu, Fé, Mn e Zn; e) a adubação com K O tem tido pouco aumento nas doenças, devido ao fato de afetar a relação N/K, mas o excesso aumenta doenças fúngicas; f) a adubação com micronutrientes, em geral, reduz doenças; g) a presença de silicatos no solo tem reduzido doenças. Um dos efeitos indiretos da adubação com silicato é a maior disponibilidade de P O e Mn. Os relatos na bibliografia, demonstram que os nutrientes maximizam a resistência das plantas a determinadas doenças, facilitam a evasão e alteram o ambiente externo, atuando na sobrevivência, germinação e penetração dos patógenos, interferindo assim na interação PLANTA x PATÓGENO x AMBIENTE. O uso e manejo dos nutrientes de forma equilibrada têm demonstrado ser uma alternativa válida e eficiente no controle de determinadas doenças de plantas, havendo contudo a necessidade de se desenvolver mais pesquisas nas nossas condições com as nossas culturas, procurando conhecer as exigências nutricionais, comportamento das doenças em diferentes níveis, fontes e com. binação de nutrientes. Laércio Zambolim e Francisco X. R. do Vale, UFV Hélcio Costa, Incaper (Artigo extraído de um trabalho apresentado no III Encontro sobre Manejo Integrado emMaio Viçosa, MG) de 2001