Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. FUNDAMENTOS BÁSICOS DE ENTOMOLOGIA: ASPECTOS MORFOLÓGICOS DOS INSETOS Luciano Pacelli Medeiros de Macedo 1 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS INSETOS 1. INTRODUÇÃO Quando o homem surgiu sobre a face da terra, hirsuto e desprovido de discernimento, ainda mal diferenciado dos antropóides seus primos mais próximos, os insetos já se apresentavam altamente especializados e evoluídos, mercê de uma enorme anterioridade de vida sobre o planeta. Isto explica a razão da prática invencibilidade dos insetos, face aos esforços fabulosos que a humanidade tem empregado, desde as mais remotas eras. Os insetos constituem-se no grupo dominante de animais na terra, ultrapassando em número todos os outros animais terrestres, podendo ser encontrados, praticamente, em todos os lugares. Embora muitas espécies de insetos sejam benéficas para o homem, como as abelhas, o bicho-da-seda, predadores e parasitóides de pragas agrícolas, outras tantas são prejudiciais, transmitindo doenças, além de atacarem e consumirem produtos indispensáveis à sobrevivência da humanidade. Os insetos são criaturas importantes por uma série de razões: a) Eles existem na terra há muito tempo, sendo que o fóssil mais antigo registrado até agora, de um Collembola, data do período Devoniano (cerca de 330 milhões de anos, idade dos Amphibia). A maioria das ordens de insetos está registrada nos estratos da Era Permiana (200-240 milhões de anos). A barata comum, por exemplo, pouco difere dos seus ancestrais fossilizados descobertos em sedimentos que datam do Carbonífero Superior. b) Os insetos representam cerca de 80% de todas as espécies de animais descritas em todo mundo. Já foram descritos próximo de 720 mil insetos e milhares de novas espécies são descritas anualmente, estimando-se que 2-5 milhões de espécies ainda são desconhecidas. c) Os insetos, como todos os demais seres vivos, acham-se regularmente distribuídos sobre a superfície do globo, em todas as terras e águas, mostrando maior densidade populacional, através da faixa compreendida entre os dois trópicos. 2 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. - Insetos têm sido encontrados em cavernas subterrâneas e um cupim foi capturado a uma altitude de 5.800 m, por uma armadilha fixada num avião. - Cerca de 40 espécies de insetos vivem na região Antártica; também não é raro encontrá-los além do Círculo Ártico. São encontrados, também, no Himalaia, a 6.000 metros acima do nível do mar, sendo abundantes nos desertos, lagos e rios do mundo. - Nas correntes árticas, as larvas de certos mosquitos permanecem ativas a temperaturas abaixo do ponto de congelamento da água. Em contraste, nas fontes de água quente do Parque Nacional de Yellowstone, EUA, existem certas larvas de mosquito que são ativas e se desenvolvem normalmente a 45-50 0C. - Certos insetos são capazes de agüentar temperaturas extremas, após perder toda sua água. Algumas larvas criam-se em poças de água no Oeste da África Oriental, as quais secam durante grande parte do ano. A larva também pode secar com o barro e sobreviver num estado de dessecação, com um conteúdo hídrico abaixo de 8%, por muitos anos. Em contato com água líquida elas se recuperam, caminham e alimentam-se dentro de meia hora. Neste estado dessecado, a larva pode suportar temperaturas de –190 0C (ar líquido) por três dias, e 102-104 0C por, pelo menos, um minuto. - Certos insetos podem suportar variações extremas nas concentrações osmóticas de seus ambientes aquáticos. Existem larvas que vivem no Great Salt Lake em Utah, EUA, cuja salinidade é equivalente a 20% de NaCl, podendo sobreviver também em água destilada, o que mostra uma capacidade osmo-regulatória. 2. O TERMO INSETO E DEFINIÇÕES DE ENTOMOLOGIA Duas origens são atribuídas ao termo inseto: a primeira, latina, provinda de insectum, isto é, animal cujo corpo é sulcado ou separado por anéis, em outras palavras, segmentado; a segunda, do grego entomon, significando sulcado, anelado, portanto, também com o corpo segmentado. Da palavra grega entomon, originou-se Entomologia (entomon = inseto e logos = estudo), empregada para designar o “estudo dos insetos”, numa definição bastante sumária. Todavia, numa definição mais ampla e, portanto, mais precisa, Entomologia é o estudo dos 3 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. insetos nos seus mais variados aspectos e de todas as suas relações com as plantas, com o homem e com os animais domésticos. 3. DIVISÕES DA ENTOMOLOGIA A Entomologia abrange inúmeros campos de estudos, altamente especializados, os quais podem ser considerados como verdadeiras modalidades ou tipos de Entomologia. Dessa forma, são as seguintes as divisões da Entomologia: 3.1. Entomologia Morfológica: tratando da forma exterior dos insetos, nos seus mínimos detalhes. 3.2. Entomologia Anatômica: estudando a organização e a estrutura dos órgãos, bem como dos apêndices do tegumento. 3.3. Entomologia Fisiológica: ocupando-se com as funções dos aparelhos e sistemas. 3.4. Entomologia Biológica: estudando assuntos relativos à vida, tais como metamorfose, desenvolvimento, reprodução, ciclo evolutivo, etc. 3.5. Entomologia Ecológica: tratando dos hábitos e habitats e das relações recíprocas com os demais seres vivos. 3.6. Entomologia Sistemática: ocupando-se com a classificação, identificação e nomenclatura das espécies. 3.7. Entomologia Médica: estudando os insetos transmissores de moléstias ao homem, sejam elas de caráter endêmico ou não. 3.8. Entomologia Veterinária: tratando do estudo dos insetos transmissores de doenças aos animais domésticos, quer em surto isolado, ou em enzootias e epizootias. 3.9. Entomologia Florestal: ocupando-se com o estudo dos insetos nocivos às florestas naturais ou artificiais. 3.10. Entomologia Paleológica: estudando os ancestrais fósseis dos insetos, como contribuição ao conhecimento da sua filogenia e, conseqüentemente, da sistemática. 3.11. Entomologia Agrícola: cuidando do estudo dos insetos nocivos ou “pragas” das plantas cultivadas, seus produtos e subprodutos. 4 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 3.12. Entomologia Toxicológica: ocupando-se com a ação química e física dos inseticidas, e também dos resíduos tóxicos nos produtos agrícolas. 3.13. Entomologia Química: tratando da descoberta e da fabricação de produtos tóxicos, usados no controle das “pragas”. 3.14. Entomologia Industrial: ocupando-se com a coleta ou a produção, a exploração e a comercialização de produtos úteis fornecidos pelos insetos, tais como, seda, mel, cera, laca, carmim de cochonilha, etc. 4. SUCESSO BIOLÓGICO DOS INSETOS Das características que contribuem para o sucesso biológico dos insetos podem ser mencionadas: pequeno tamanho, capacidade de voar, sistemas especializados de reprodução, adaptabilidade, exoesqueleto e metamorfoses. 4.1. Pequeno tamanho Embora os extremos de tamanho existentes na Classe Insecta sejam consideráveis, a maioria deles é pequena. Existem insetos desde 1/5 mm até 150 mm, entretanto, a maioria deles não chega a este tamanho e, embora não seja possível dar um valor médio, pode-se dizer que geralmente os insetos são menores que 5 mm. Este pequeno tamanho proporciona pequenas vantagens: - Devido ao seu pequeno tamanho eles exigem menor quantidade de alimento para atingir a maturidade sexual. - O pequeno tamanho permite que os insetos explorem microambientes que são inacessíveis a animais maiores. 4.2. Capacidade de voar A vantagem óbvia é a de permitir dispersão. As distâncias que os insetos podem voar são quase inacreditáveis. Os mosquitos podem chegar até 80-160 km do local onde nasceram e já se registrou o vôo de libélulas a centenas de quilômetros da costa marítima. 5 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Os padrões de vôo podem ser regulares, como nas migrações, permitindo aos insetos escapar do inverno para climas mais favoráveis. 4.3. Sistemas especializados de reprodução As estratégias que os insetos desenvolveram para assegurar sua propagação são muito diversas, indo desde métodos elaborados para a atração sexual, reconhecimento, côrte, a especializações que promovem a maturação e o desenvolvimento da prole. Certos insetos podem se reproduzir sem que os ovos sejam fertilizados (partenogênese), permitindo que a reprodução ocorra sem o problema de encontrar o macho. 4.4. Adaptabilidade A adaptabilidade a condições de vida tão extremas é outra vantagem que nenhuma outra forma animal conseguiu. O seu regime alimentar é um exemplo da sua infinita adaptabilidade, pois se nutrem de substâncias as mais variadas e extravagantes que se possa imaginar. 4.5. Exoesqueleto O exoesqueleto, funcionando como uma armadura protetora contra impactos, compressão e esmagamento, tem proporcionado aos insetos uma segura proteção e grande resistência contra a penetração de microrganismos patogênicos, gases deletéricos e água, através do seu corpo e, ainda, evitando a desidratação. 4.6. Metamorfoses As metamorfoses representam uma forma de garantir a sobrevivência, pois, durante as múltiplas transformações para se tornarem adultos, são capazes de explorar diversas fontes de alimentos, as quais variam do estágio de larva ao de adulto. 6 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 5. OS INSETOS NO REINO ANIMAL A natureza que nos cerca, na qual vivemos e da qual somos partes integrante, é formada por dois grandes agrupamentos de seres: os inanimados (brutos ou inorgânicos), destituídos de vida, representados pelas rochas e minerais, formando o Reino Mineral e os animados (vivos ou orgânicos), dotados de vida, compreendendo as plantas (Reino Vegetal ou Flora) e os animais (Reino Animal ou Fauna). O globo terrestre é recoberto por enorme massa de água (oceanos, mares, rios e lagos), ocupando cerca de 70% da superfície. Os 30% restantes são representados pelas terras (continentes e ilhas). Nessa área relativamente pequena de terras, vivem e se distribuem 4/5 ou 80% dos animais e 75% dos vegetais. Os demais seres vivos habitam as águas doces e salgadas, formando o grande e maravilhoso biociclo aquático. O Reino Animal constitui-se no maior dos reinos da natureza, totalizando 3/4 ou 75% dos seres vivos, sendo muito difícil a estimativa correta do número de espécies. Sabese que compreende aproximadamente 1.150.000 espécies de animais conhecidos, com cerca se 1.115.000 invertebrados e 35.000 vertebrados, que representam, respectivamente, 96% e 4% dos animais. Para facilitar o estudo dessa enorme quantidade de animais, encontrados em praticamente todas as altitudes, latitudes e longitudes, esse reino foi dividido em vários grupos, de acordo com as características dos animais, denominados Filos. Dentre os Filos, três são de importância agrícola: 5.1. Filo Nemata: inclui, entre outros vermes, os nematóides, que atacam principalmente as raízes das plantas. Os nematóides são, em geral, alongados e com as extremidades afiladas; geralmente invisíveis a olho nu. 5.2. Filo Mollusca: compreende as lesmas e caracóis (terrestres) e os caramujos (aquáticos). Os dois últimos possuem uma concha calcária sobre o corpo, enquanto as lesmas não possuem essa estrutura. Alimentam-se de folhas, principalmente de hortaliças. 5.3. Filo Arthropoda: corresponde a aproximadamente 80% do Reino Animal. Seus representantes apresentam a seguinte combinação de caracteres morfológico-anatômicos: - Pernas articuladas: origem do Filo ou Ramo (grego arthron = articulação e podes = pernas). 7 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. - Exoesqueleto: revestimento duro do corpo e respectivos apêndices, sem solução de continuidade, formado principalmente por quitina, que é eliminada e renovada à medida que o animal cresce. - Simetria bilateral: apresentam uma grande semelhança em cada metade do corpo, quando este é cortado longitudinalmente por um plano vertical. -Corpo segmentado: formado por um determinado número de segmentos (somitos ou metâmeros). - Heteronomia: corpo com divisões distintas, formadas pela fusão ou não de grupos de segmentos embrionários. Dessa forma, o corpo apresenta-se dividido em cabeça, tórax e abdome ou em cefalotórax e abdome. - Aparelho circulatório dorsal. - Sistema nervoso ventral. - Ausência de epitélio ciliado: em todas as fases de desenvolvimento. O Filo Arthropoda está dividido em várias Classes, das quais merecem destaque, face à importância agrícola: - Classe Diplopoda: corpo cilíndrico com vários segmentos, cada um com dois pares de pernas. São conhecidos vulgarmente por piolhos-de-cobra e podem destruir plantas recém-germinadas; algumas espécies são predadoras. - Classe Symphyla: atingem no máximo 6 mm de comprimento. Apresentam coloração esbranquiçada, possuindo de 10 a 12 pares de pernas. São terrestres e vivem em locais úmidos. Danificam sementes e brotos novos de inúmeras culturas. - Classe Arachnida: destacam-se os ácaros, que causam danos em várias culturas, bem como várias espécies de aranhas que, sendo predadoras, destroem muitas pragas agrícolas. - Classe Insecta: estima-se que são conhecidas mais de 1.000.000 de espécies de insetos. Somente na Ordem Coleoptera (besouros), são conhecidas mais de 300.000 espécies, podendo-se inferir que de cada quatro espécies de animais conhecidas, uma é espécie de besouro. Os insetos apresentam seis pernas (hexápodes); antenas presentes em número de duas (díceros); asas presentes (alados) ou ausentes (ápteros); corpo dividido em três regiões, mais ou menos distintas: cabeça, tórax e abdome. 8 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 6. CHAVE PARA AS CLASSES DE IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA DO FILO ARTHROPODA a. Com 3 ou 4 pares de pernas...............................................................................................b a’. Com 10 ou mais pares de pernas......................................................................................c b(a). Com 3 pares de pernas; corpo dividido em 3 regiões (cabeça, tórax e abdome); peças bucais do tipo ectógnata....................................................................................Classe Insecta b’. Com 4 pares de pernas; cabeça fundida ao tórax (cefalotórax).............Classe Arachnida c(a’). Mais de 12 pares de pernas, sendo dois pares em cada segmento; coloração escura...........................................................................................................Classe Diplopoda c’. De 10 a 12 pares de pernas, sendo um par por segmento; coloração esbranquiçada...............................................................................................Classe Symphyla 7. A CLASSE INSECTA A classe Insecta é considerada por muitos autores a mais evoluída do Filo Arthropoda. Compreende o maior número de espécies deste ramo e dos animais conhecidos, abrangendo cerca de 80% das espécies de animais, sem considerar a quantidade extraordinária de indivíduos que cada espécie pode abranger. Apresenta o corpo dividido em três regiões típicas e distintas: cabeça, tórax e abdome (Figura 1). 9 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Cabeça Tórax Abdome a Figura 1. Divisões do corpo de um inseto. As três regiões do corpo de um inseto serão detalhadas no capítulo sobre Morfologia Externa. Apenas a título de informação, será esboçado um resumo acerca de cada parte que compõe um inseto. A cabeça é a região anterior do corpo e contém os olhos, em número de dois; um, dois ou três olhos simples ou ocelos; um par de antenas (por isso são artrópodes díceros) e as peças bucais, composta de lábios superior e inferior, mandíbulas, maxilas, epifaringe e hipofaringe. Essas peças podem estar atrofiadas e modificadas em decorrência da evolução adaptativa, mas estão sempre expostas (ectognatos). A forma da cabeça varia consideravelmente nos vários insetos, mas é, geralmente, fortemente esclerotizada, isto é, bastante dura. O tórax é a região média do corpo, e é composto por três segmentos, protórax, mesotórax e metatórax, cada um deles com um par de pernas, sendo considerados hexápodes. As asas, quando presentes, localizam-se no segundo e terceiro segmentos, sendo considerados tetrápteros, porém podem ser ápteros ou dípteros. A formação das 10 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. asas dos insetos é única no Reino Animal, pois constituem-se em órgãos de origem própria, não por transformação das pernas, como aconteceu com os sáurios voadores, aves e morcegos. O abdome possui, tipicamente, de sete a onze segmentos verdadeiros, mas o décimo primeiro é geralmente muito reduzido e representado por apêndices e, assim, o número máximo raramente parece ser maior do que dez. Esses segmentos terminam ou não por apêndices sensoriais, locomotores e genitais, apresentando segmentação característica, da qual originou o nome desses animais. 11 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MORFOLOGIA EXTERNA 1. MORFOLOGIA EXTERNA Compreende o estudo de todas as partes que compõem externamente o corpo dos insetos. Assim sendo, descreve a cabeça com todos os seus apêndices, o tórax com as pernas e as asas, e o abdome e seus apêndices. A morfologia externa preocupa-se também com a estrutura do tegumento dos insetos, isto é, o exoesqueleto. 2. TEGUMENTO OU PAREDE DO CORPO O tegumento é um dos órgãos primários de um animal. De origem ectodérmica, o tegumento pode ser descrito como uma cápsula oca e contínua, modificada por complexas inflexões e projeções, podendo, ainda, se apresentar como uma película mole e flexível ou uma carapaça mais ou menos dura e rígida, reforçada por uma cutícula cobrindo toda a sua superfície. 2.1. Estrutura geral do tegumento A estrutura generalizada do tegumento do inseto é mostrada na Figura 2, conforme adaptação de Richards (1951). 2.1.1. Membrana basal: camada de polissacarídeos secretada por um tipo de hemócitos (células do sangue) que separa a epiderme do hemocele (cavidade do corpo). Nervos e traquéias correm entre a membrana basal e as células epidérmicas antes de se ramificarem mais adiante. 2.1.2. Epiderme: tipicamente, a epiderme consiste de uma simples camada de células poligonais, intermeadas com células especializadas de vários tipos e interrompida pela inserção de músculos e traquéias que penetram através da membrana basal. A camada epidérmica contém os componentes celulares do tegumento que são responsáveis pela formação das partes mais externas deste. Ela também contém glândulas dérmicas, oenócitos e outros tecidos especializados que participam da organização da estrutura viva. Por 12 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. ocasião da ecdise, as células da epiderme tornam-se grandemente ativas, e produzem as enzimas que digerem as partes da velha cutícula e o material que formará a nova. Figura 2. Estrutura geral do tegumento de um inseto (Wigglesworth, 1972); a – endocutícula laminada; b – exocutícula; c – epicutícula; d – seta; e – canais de poro; f – duto da glândula dérmica; g – membrana basal; h – célula epidérmica; i – célula tricógena; j – célula tormógena; l – oenócito; m – hemócito aderente à membrana basal; n – glândula dérmica. A. Inclusões epidérmicas a) Glândulas dérmicas: todas as células epidérmicas são glandulares, no sentido de que elas participam na formação da cutícula, mas há ainda certas células maiores que se desenvolvem de células epidérmicas e parecem ser especializadas em produzir a camada de cimento, também chamada tetocutícula. Consiste, tipicamente, de uma estrutura vacuolada e um duto, chamado de duto da glândula dérmica. b) Oenócitos: os oenócitos são conhecidos apenas nos insetos. Originam-se de células epidérmicas após uma divisão e, comumente, de células arranjadas ao redor dos 13 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. espiráculos. São produtores de uma proteína conjugada (lipoproteína) que forma a camada de cuticulina, a mais interna das camadas da epicutícula. c) Tricógenos (sensilos tricóides): são inclusões epidérmicas responsáveis pelo senso tátil, e são numerosos ao longo do corpo do inseto. Fundamentalmente, um tricógeno consta de uma seta, que é o processo cuticular externo, da célula tricógena, responsável pela regeneração da seta e da célula tormógena, que forma a base para o encaixe da seta, além de um neurônio (Figura 3). Figura 3. Representação esquemática de uma seta sensorial e da célula nervosa que se associa. 14 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 2.1.3. Cutícula: a cutícula é uma secreção da epiderme e cobre toda a parte externa do corpo, revestindo também as invaginações ectodermais (estomódeo, proctódeo e traquéias). Ela é diferenciada em duas regiões principais: uma cutícula interna, de 200 µ de espessura, que contém quitina e forma o corpo da cutícula, e uma fina epicutícula externa, que não contém quitina e cuja espessura é de 1-4 µ. Ao ser secretada a cutícula quitinosa é denominada procutícula, mas subseqüentemente a parte externa sofre esclerotização para formar a exocutícula, enquanto que a parte interna, indiferenciada, é chamada endocutícula. Entre as duas camadas pode haver uma região de cutícula endurecida, mas não totalmente escura, chamada mesocutícula. A cutícula tem uma estrutura lamelar, resultante da distribuição de microfibras. Entre a endocutícula e a epiderme existe uma camada amorfa, sem fibras, com estrutura granular, que constitui a subcutícula ou camada de Schmidt e provavelmente representa a endocutícula em processo de formação. a) Epicutícula: é a camada mais externa da cutícula, variando em espessura de um a vários micra. É constituída por uma camada de cimento, também chamada de tetocutícula, muito fina, de natureza ainda desconhecida; abaixo dessa camada encontra-se uma camada lipóidea ou de cera presente na maioria dos insetos, com exceção de poucas espécies que vivem em ambiente muito úmido. É formada por hidrocarbonetos, ácidos livres, colesterol e polímeros de resinas ácidas. A seguir encontram-se a camada de polifenol com espessura variando ao redor de 0,25 µ; e a camada de cuticulina, que é formada por lipoproteínas polimerizadas. b) Procutícula ou cutícula quitinosa: é a camada que vem imediatamente sob a epicutícula. É formada pela exocutícula e endocutícula, sendo ambas compostas pela quitina, que está sempre associada a proteínas e outros materiais complexos. - Exocutícula: é uma camada mais dura e mais densa, impregnada por uma esclerotina de cor âmbar, algumas vezes juntamente com melanina, donde a sua coloração geralmente mais escura. Esta camada falta quase completamente nas lagartas e outros insetos, e neste caso, a endocutícula ocupa toda a espessura do tegumento, sendo recoberta imediatamente pela epicutícula. 15 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. - Endocutícula: é uma camada mais tenra, muito flexível e desprovida de esclerotina. É a camada mais espessa da cutícula, mostrando uma estrutura laminar, formada por lamelas superpostas. A endo e a exocutícula são percorridas por numerosos canais verticais, denominados canais de poro. Presume-se que estes canais, originários de células epidérmicas, são formados por prolongamentos citoplasmáticos dessas células, no interior dos quais passam as substâncias necessárias à formação das camadas de polifenóis e de ceras da epicutícula. A quitina e as proteínas estão intimamente ligadas, de modo que a quitina isolada não existe no tegumento dos insetos. A quitina é um polissacarídeo nitrogenado, cuja fórmula empírica é (C8H13O5N)x. Apresenta as características de ser um sólido amorfo, sem cor, insolúvel em água, ácidos diluídos, álcalis, álcool e todos os solventes orgânicos. É solúvel em ácidos minerais concentrados. A parte protéica que ocorre juntamente com a quitina, numa proporção de 25 a 37% do peso da cutícula, é denominada de artropodina e possui a característica de ser altamente solúvel em água quente. B. Cores Muitos insetos são brilhantes, ou mesmo coloridos, o que muitas vezes os tornam com um brilho metálico. As cores têm sua origem, ou em pigmentos incorporados ou devido a diversos fatores externos, entre os quais a temperatura, e em outros casos, diversos fenômenos fisiológicos. Até o presente momento todos os pigmentos que foram isolados são produtos metabólicos de substâncias ingeridas com o alimento. Os pigmentos podem ser separados em diferentes grupos químicos bem definidos. Os principais pigmentos são: - Carotenóides: são descritos como pigmentos produtores de cores em muitos insetos e são sempre derivados do alimento, sendo direta ou indiretamente de origem vegetal. O principal componente do caroteno encontrado nas plantas é o β-caroteno que possui coloração laranja-amarelada e já foi isolado em estado livre ou em complexo protéico em um grande número de insetos. O α-caroteno, por sua vez, tem sido relatado como o responsável pelas manchas avermelhadas da fêmea de louva-Deus e pela coloração dos élitros de alguns 16 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. coccinelídeos, em associação com seu isômero, embora tais suposições não tenham sido confirmadas por métodos cromatográficos modernos. - Xantoquinonas: constitui-se no segundo grupo de pigmentos encontrados nos insetos. Sua presença já é conhecida há longo tempo entre os coccídeos, mas poucos estudos existem a respeito. - Antoxantinas: são encontrados em certos lepidópteros e algumas tentativas foram feitas para usar este pigmento como um caráter taxonômico. - Insetoverdinas: são pigmentos de uma ocorrência particular do β-caroteno. Antigamente supunha-se que tal pigmento fosse a clorofila. - Melaninas: são pigmentos responsáveis pela coloração mais escura do tegumento e dos olhos dos insetos, podendo variar de amarelo a preto. 3. ESTUDO DA CABEÇA DOS INSETOS A cabeça, sendo uma região especializada, apresenta uma série de estruturas, mais ou menos complexas. Em primeiro lugar, observa-se que na cabeça estão localizados os apêndices fixos (olhos compostos e ocelos) e móveis (antenas e peças bucais). Além desses apêndices existem, ainda, sulcos e suturas, que por sua posição e forma, têm grande valor taxonômico. A. Sulcos e suturas O termo sutura indica entalhes que marcam a linha de união de duas regiões que anteriormente eram distintas, enquanto que entalhes com origem puramente funcional, devem ser chamados de sulcos. Os principais sulcos e suturas são (Figura 4): - Sulco epicranial: situa-se na parte frontal da cabeça e apresenta-se na forma de um “Y” invertido, com o tronco colocado medianamente na parte superior da cabeça e os ramos divergindo para baixo sobre a face. A parte distal (tronco) é chamada sulco coronal e os ramos são os sulcos frontais. - Sulco pós-frontal: situa-se geralmente sobre os ocelos, mas nem sempre é encontrado. 17 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. - Sulcos subgenais: em número de dois, um de cada lado da cabeça, na parte inferior da região genal, próximos às articulações das mandíbulas. - Sulco epistomal ou clipeal: separa o clípeo da fronte. É também denominado frontoclipeal ou clípeofrontal. - Sulco clípeolabral ou labroclipeal: separa o clípeo do lábio superior. - Sulcos oculares: também são em número de dois, circundando os olhos compostos, como uma moldura. - Sulcos sub-oculares: encontram-se na região inferior dos olhos, dirigindo-se para a base das antenas. Nem sempre são encontrados. - Sulcos Antenais: encontram-se circundando a base das antenas. - Sulcos sub-antenais: localizam-se na base das antenas, partindo daí em direção às mandíbulas. Podem ser chamados frontogenais. Nem sempre são encontrados. - Sulco ptilinal: é encontrado apenas nos dípteros, localizando-se na sua região frontal, acima da base das antenas, em forma de um “V” ou “U” invertidos. - Sulco occipital: situa-se na parte posterior da cabeça, limitando, anteriormente o occipício. - Sutura pós-occipital: situa-se entre o occipício e o pós-occipício. B. Áreas intersuturais São delimitadas pelos sulcos e suturas, sendo as seguintes (Figura 4): - Frontal: é a região mediana frontal da cabeça, situada acima do sulco epistomal. - Clipeal: é a área disposta imediatamente abaixo da fronte, podendo estar subdividida em alguns insetos, em pós-clípeo (superior) e anteclípeo (inferior). - Parietais: encontram-se na parte superior da cabeça, e incluem um olho composto, uma antena e um ocelo dorsal, e são separadas pelo sulco coronal. - Vértice, vértex, ou epicrânio: é a porção mais elevada da cabeça. Quando se apresenta prolongada recebe a denominação de fastígio. - Genais: são em número de duas e situam-se abaixo e atrás dos olhos, estendendose até o sulco subgenal. 18 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. - Subgenais: são duas áreas estreitas localizadas entre as genas e a articulação das peças bucais. A porção de cada área subgenal sobre a mandíbula é chamada pleurostoma, e a porção posterior hipostoma. - Occipital: é a região compreendida entre o sulco occipital e a sutura pós-occipital, formando uma espécie de colarinho, tendo a forma de uma ferradura ou de um arco. - Pós-occipital: é a área entre a sutura pós-occipital e o cérvix (“pescoço”). Apresenta um côndilo occipital de cada lado, que se articula com o esclerito cervical anterior. - Cérvix ou cérvice: é o pescoço dos insetos, constituindo-se em uma região membranosa que se segue a região pós-occipital e fornece liberdade de movimentos à cabeça. - Forame magno: também é conhecido como forame occipital; é atravessado pelos aparelhos circulatório, digestivo e sistema nervoso. É a abertura que permite a comunicação entre a cavidade interna da cabeça com o restante do corpo do inseto. Sutura epicranial Suturas frontais Figura 4. Áreas e suturas da cabeça. 19 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. C. Apêndices fixos (Olhos) A maior parte dos insetos adultos possui dois olhos compostos (Figura 5), geralmente volumosos e situados na parte dorso-lateral da cabeça. Esses apêndices podem ter formato oval, arredondado, reniforme, convexo, etc., e são constituídos de algumas até milhares de estruturas circulares ou hexagonais, as lentes de unidades visuais, que são denominadas facetas ou omatídeos, que correspondem a um minúsculo olho (unidade visual) (Figura 6). Figura 5. Olhos compostos de um inseto. 20 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 6. Estruturas de um olho composto. O número de omatídeos varia de acordo com o habitat e comportamento do inseto. Assim, as operárias das formigas Solenopsis, que vivem abaixo da superfície do solo, possuem de seis a nove omatídeos, enquanto que os machos do mesmo gênero, alados, e que devem sair ao ar livre durante o vôo nupcial, apresentam aproximadamente 400. As moscas domésticas apresentam aproximadamente 4.000; os papilionídeos 17.000 e as libélulas de 28.000 a 30.000, enquanto algumas espécies não apresentam sequer olho composto. Os olhos dos insetos são fixos, não apresentando, portanto, a mobilidade que ocorre nos olhos dos vertebrados, mas devido a sua constituição e o elevado número de omatídeos, permitem que o campo visual atinja 180ºº ou mais. Insetos de vôo rápido geralmente apresentam um grande número de omatídeos. Em insetos subterrâneos, como por exemplo cupim na fase adulta, os olhos compostos podem estar ausentes. 21 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Além dos olhos compostos, os insetos, especialmente suas larvas, apresentam olhos simples, os ocelos (Figura 7), semelhantes à constituição de um único omatídeo, porém com a córnea circular e convexa, não facetada. Ocorrem comumente em número de três, mas tal número pode variar de acordo com a espécie. Sua presença, ausência e número são utilizados como caracteres taxonômicos na classificação dos insetos. Figura 7. Olhos simples (ocelos) de uma cigarra. D. Apêndices móveis D.1. Antenas Embriologicamente originárias do segundo segmento da cabeça (segmento antenal), as antenas articulam-se geralmente na área frontal da cabeça dos insetos, podendo, em alguns casos, localizar-se também nas partes laterais, dorsal ou inferior da cabeça, bem como ocultar-se em cavidades especiais, dando a exata impressão de que tais insetos são desprovidos de antenas. Todos os insetos adultos possuem um par de antenas, daí serem denominados díceros. As antenas são apêndices eminentemente sensoriais, desempenhando diversas funções, sendo a tátil a principal, devido aos pêlos táteis que normalmente recobrem quase 22 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. todos os antenômeros. A função olfativa é proporcionada pelas áreas olfativas, distribuídas sobre a superfície dos antenômeros, e se apresentam sob a forma de placas crivadas de poros microscópicos. A função auditiva, segundo os autores, reside nos chamados órgãos de Johnston, localizados no pedicelo, em alguns insetos. As antenas podem, ainda, apresentar a função preensora, mostrada por machos de algumas espécies para a preensão da fêmea, durante a cópula, apresentando também a função gustativa. Alguns autores consideram também que as antenas apresentam função de equilíbrio. - Estrutura de uma antena típica Uma antena típica é formada por três partes, sendo as duas primeiras únicas ou uniarticuladas, e a terceira compreendendo um número variável de antenômeros, por isso multiarticulada, e que são respectivamente: escapo, pedicelo e flagelo (Figura 8). a) Escapo: segmento basal da antena, geralmente o mais desenvolvido, encontrando-se inserido na cabeça numa cavidade denominada escrobo ou tórulo. b) Pedicelo: segundo antenômero, geralmente curto, porém às vezes pode ser dilatado para abrigar o órgão de Johnston, que tem função auditiva. c) Flagelo: formado pelos demais artículos, e varia muito quanto ao número e a forma desses artículos. É a parte mais distinta da antena, sendo que os variados aspectos de seus antenômeros podem ser de importância na identificação dos insetos. 23 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 8. Estruturas de uma antena típica. - Tipos de antenas De acordo com o aspecto dos antenômeros do flagelo, podem ser reconhecidos os seguintes tipos de antenas (Figura 9): a) Filiforme: é o tipo considerado primitivo. Todos os artículos são semelhantes em tamanho, ligeiramente alongados, formando uma seqüência que se assemelha a um fio. É a antena encontrada nas esperanças, baratas, etc. b) Moniliforme: apresenta os artículos arredondados, semelhantes às contas de um colar. É o tipo encontrado na vespa de Uganda e nos coleópteros da família Tenebrionidae. c) Clavada: o flagelo termina em uma dilatação semelhante a uma clava ou massa apical, não muito pronunciada, que pode ser constituída de apenas um artículo ou vários. É a antena típica das borboletas. d) Capitada: é uma antena semelhante à clavada, com a diferença de ser a massa apical bastante dilatada. É a antena típica da broca-do-café. e) Imbricada: possui os artículos em forma de taças, estando a base de uma encaixada no ápice da outra. É encontrada em besouros do gênero Calosoma (Carabidae). f) Fusiforme: os artículos pré-apicais apresentam uma dilatação. São comuns em lepidópteros de hábitos crepusculares, pertencentes à família Hesperiidae. g) Serreada: os artículos apresentam dilatações em forma de espinhos ou dentes, em um ou ambos os lados, sendo semelhantes aos dentes de uma serra. É a antena encontrada na família Buprestidae, da ordem Coleoptera. No caso destas dilatações se apresentarem dos dois lados, a antena é denominada bissereada. h) Denteada: os artículos também apresentam dilatações, com a diferença que estas não são pontiagudas e sim arredondadas. Esta antena é encontrada na família Elateridae (Coleoptera). Como no caso anterior, quando estas dilatações se processam em ambos os lados, a antena é denominada bidenteada. i) Estiliforme: apresenta na extremidade do flagelo um pequeno estilete, recurvado ou reto. É a antena típica de muitos dípteros da subordem Brachycera e de mariposas da família Sphingidae. 24 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. j) Plumosa: apresenta o flagelo com inúmeros pêlos que circundam todos os artículos, dando a impressão de uma pluma. É a antena típica dos machos de pernilongos. l) Flabelada: possui expansões laterais em forma de lâminas ou de folhas. Aparece em uma espécie de serra-pau e em alguns microhimenópteros. m) Setácea: os antenômeros vão diminuindo de diâmetro da base para a extremidade da antena, podendo ser longa ou curta. O primeiro tipo é comumente encontrado em gafanhotos e serra-paus e o segundo, em cigarras, cigarrinhas e libélulas. n) Furcada: os antenômeros do flagelo estão dispostos em dois ramos, tomando a forma de um “Y”. É encontrada nos machos de alguns microhimenópteros e em dípteros da família Tabanidae. o) Pectinada: os artículos apresentam uma dilatação lateral longa e mais ou menos fina, assemelhando-se a um pente. Têm-se antenas bipectinadas quando estas expansões se encontram nos dois lados do flagelo. São comuns em mariposas, principalmente, nos machos. p) Lamelada: apresenta uma dilatação típica nos três últimos antenômeros que, juntos, formam como que lâminas que se sobrepõem. São as antenas típicas dos coleópteros da superfamília Scarabaeioidea. q) Geniculada: os artículos do flagelo são dobrados em ângulo com o escapo, que é bastante alongado. Forma-se, portanto, uma espécie de ângulo que lembra um joelho. Encontram-se em formigas e abelhas. r) Aristada: o flagelo torna-se globoso, achatado, relativamente grande e apresentando apenas um pêlo, denominado arista. Alguns autores consideram a arista como parte do flagelo, onde o primeiro artículo deste se dilatou, conforme já referido. É a antena típica da mosca doméstica e outros dípteros. s) Composta: formada pela combinação de diferentes tipos. Assim, podem ocorrer antenas genículo-clavadas, típicas de alguns curculionídeos (Ordem Coleoptera) e genículo-moniliformes, encontradas em alguns microhimenópteros. - Dimorfismo sexual nas antenas 25 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Muitas vezes é possível o reconhecimento do sexo dos insetos através das antenas, visto que elas se apresentam diferentes nos machos e nas fêmeas. Para tanto, os seguintes aspectos devem ser considerados: a) Tamanho: as antenas dos machos, geralmente, são mais desenvolvidas. b) Tipo: há casos em que os machos e as fêmeas possuem antenas de tipos diferentes. Por exemplo, os machos de pernilongos têm antenas plumosas e as fêmeas filiformes. c) Inserção: pode variar em função do sexo. Nos machos do gênero Brentus (Coleoptera: Brentidae) as antenas estão inseridas na extremidade do prolongamento cefálico, enquanto que nas fêmeas localizam-se no meio desse prolongamento. d) Número de artículos: pode variar, de acordo com o sexo. Por exemplo: nos himenópteros aculeados os machos têm 13 antenômeros e as fêmeas 12. 26 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 9. Principais tipos de antenas. D.2. Aparelhos bucais O aparelho bucal é composto de apêndices móveis, embriologicamente originários do terceiro, quarto, quinto e sexto segmentos cefálicos. Compõem-se, primitivamente, de um conjunto de peças, em número de oito, sendo duas destas, muitas vezes atrofiadas. Esta atrofia pode ocorrer em todas as peças bucais havendo, assim, insetos agnatos, isto é, que não possuem aparelho bucal funcional, como no caso de muitas espécies de efeméridas na fase adulta. A morfologia das peças varia de 27 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. espécie para espécie, principalmente, em função das adaptações alimentares sofridas, embora os requerimentos nutricionais sejam os mesmos para todos os insetos. Tais requerimentos constituem-se basicamente de aminoácidos, fonte de energia (gorduras, carboidratos, aminoácidos por desaminação) e nutrientes regulatórios (vitaminas, minerais, colesterol e certos ácidos graxos). Além do mais, há insetos que se alimentam de nutrientes sólidos e outros de líquidos; há aqueles que encontram o seu alimento facilmente na superfície, e outros que precisam introduzir profundamente o aparelho bucal para a retirada do alimento, como no caso da sucção da seiva ou do sangue dos animais. Para o estudo das peças bucais, podem ser tomadas como tipo padrão aquelas que formam o aparelho bucal mastigador ou triturador dos insetos primitivos, sendo elas (Figura 10): a) Lábio superior ou labro: é um lóbulo achatado, suspenso pelo clípeo. A superfície externa é esclerotizada, enquanto a interna é membranosa. A cutícula interna forma parte da superfície epifaringeal. O labro, ao contrário do clípeo, é ligeiramente móvel, apresentando formas variáveis (quadrangular, retangular, bilobada ou triangular), podendo ser levantado e abaixado, retraído e projetado e se movimentar de um lado para outro. Ele cobre as mandíbulas anteriormente, formando parte da passagem fechada (cavidade pré-oral) acima da hipofaringe, tendo função de proteção e manutenção dos alimentos. b) Mandíbulas: em número de duas, localizam-se atrás do labro, articulando-se por meio de côndilos com a parte lateral da cabeça. Têm função trituradora, cortadora, moedora, perfuradora, modeladora e transportadora, além de defesa, sendo muitas vezes, extremamente modificadas na sua morfologia, a fim de corresponderem às exigências alimentares. c) Maxilas: também em número de duas, localizam-se atrás das mandíbulas, auxiliando-as durante a alimentação. Cada maxila é formada por várias peças menores, algumas com função tátil e gustativa ou função mastigadora, ou ainda, quando extremamente modificadas, perfuradora. Essas peças são denominadas: cardo, estipe, gálea, lacínia, palpífero e palpo maxilar (Figura 11). 28 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 10. Peças bucais do aparelho mastigador. 29 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 11. Estruturas de uma maxila. - Cardo: é a parte basal da maxila que se articula com a cabeça. Tem formato geralmente quadrangular ou triangular. - Estipe: é uma peça mais ou menos quadrangular e que suporta duas peças laminares, uma mais externa, a gálea, e outra mais interna, a lacínia. Essas duas estruturas auxiliam a mastigação iniciada pelas mandíbulas. Ainda no estipe encontra-se o palpo maxilar, órgão sensorial que se articula através de um esclerito denominado palpífero. O palpo maxilar é geralmente formado por um a cinco segmentos e é provido de pêlos sensíveis. 30 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. d) Lábio inferior ou lábio: é uma peça ímpar constituída pela fusão de duas maxilas nos artrópodes primitivos, havendo, portanto uma homologia entre as peças constituintes do lábio e aquelas das maxilas. Apresenta função tátil e de retenção de alimentos. É dividido pelo sulco labial em duas partes, o pós-mento ou pós-lábio, que é a parte basal, e o pré-mento ou pré-lábio, que é a parte distal. O pós-mento compreende duas partes alargadas e achatadas, o submento, que é a porção basal, articulando-se com a cabeça, e o mento, que une o submento ao pré-mento. O pré-mento também apresenta-se como base de diversas estruturas. Nele encontram-se os palpos labiais, em número de dois, que possuem função sensorial e articulam-se por meio de um esclerito chamado palpígero. Estão ainda inseridos no pré-mento quatro lobos, sendo que os dois menores e mais internos são as glossas, e os dois mais externos são as paraglossas. Quando essas quatro peças acham-se fundidas em uma só, formam um apêndice bilobado chamado de lígula (Figura 12). 31 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 12. Estruturas do lábio de um inseto. e) Epifaringe: é uma estrutura dilatada que se localiza na parte interna ou ventral do labro, constituída por uma dobra membranosa recoberta por pêlos sensíveis, com função gustativa. f) Hipofaringe: é facilmente visível, desde que se retire a mandíbula e a maxila de um dos lados da cabeça. Possui a sua inserção junto ao lábio inferior. Apresenta-se como uma estrutura curta, esponjosa e em forma de língua, com função gustativa e tátil, sendo mais ou menos esclerotizada, apresentando, também, a função de canal salivar, em muitos insetos sugadores. Entre a hipofaringe, a mandíbula e o labro, situa-se a cavidade alimentar, o cibário ou cavidade pré-oral. 32 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. - Classificação dos aparelhos bucais Embora exista uma classificação proposta por Herms (1961), que apesar de completa é bastante complexa, veremos a seguir uma classificação mais prática dos aparelhos bucais: a) Tipo mastigador ou triturador: é considerado o mais primitivo e apresenta todas as peças bucais: um par de mandíbulas, um par de maxilas, um lábio superior, um lábio inferior, uma epifaringe e uma hipofaringe. Algumas peças podem ser modificadas, não afetando suas funções, ou seja a mastigação e a trituração dos alimentos. Os insetos apresentam as peças bucais livres e salientes na cavidade bucal (ectognatos). Esse tipo de aparelho bucal está presente na maioria das ordens (Figura 10). b) Tipo picador-sugador ou sugador-labial: apresenta as peças bucais modificadas em estiletes ou atrofiadas, com exceção do lábio superior, que é normal e pouco desenvolvido. O lábio inferior transforma-se numa espécie de canaleta, denominada haustelo ou rostro e não tem função perfuradora, sendo que a sucção do alimento é função das mandíbulas, epifaringe e hipofaringe, que se transformam em estiletes adaptados para picar e sugar o alimento. De acordo com o número de estiletes envolvidos pelo lábio inferior, esse tipo de aparelho bucal pode apresentar os subtipos: - Hexaqueta: quando apresenta seis estiletes (duas mandíbulas, duas maxilas, epifaringe e hipofaringe). Ocorre em Diptera inferiores picadores, incluindo os mosquitos, os borrachudos e as mutucas (Figura 13). 33 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 13. Aparelho bucal picador-sugador hexaqueta. - Tetraqueta: apresenta quatro estiletes (duas mandíbulas e duas maxilas). A epifaringe e hipofaringe, embora presentes, são muito pequenas (Figura 14). Ocorre em Hemiptera. 34 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 14. Aparelho picador-sugador tetraqueta. - Triqueta: possui três estiletes, a mandíbula esquerda (a direita é rudimentar) e dois estiletes maxilares. Tanto os palpos maxilares quanto os labiais estão presentes, mas curtos. A hipofaringe é um lobo mediano pequeno (Figura 15). Ocorre em Thysanoptera (tripes) e Phthiraptera (Anoplura), que são os piolhos hematófagos. - Diqueta: apresenta apenas dois estiletes. As mandíbulas são ausentes e as maxilas são representadas pelos palpos. A probóscide consiste no labro, hipofaringe e lábio. Ocorre em Diptera superiores, como as moscas-dos-estábulos, moscas tsé-tsé e moscas-do-berne. A principal estrutura perfuradora nestas moscas é o lábio. No caso da mosca doméstica o aparelho bucal é denominado esponjador, pois neste tipo as peças bucais consistem em uma probóscide muscular, não específica para picar, em função de apresentarem estiletes rudimentares (Figura 16). 35 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 15. Aparelho picador-sugador triqueta. Figura 16. Aparelho picador-sugador diqueta. A- Mosca-doméstica e B- Mosca-dosestábulos. 36 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. c) Tipo sugador-maxilar: neste tipo, a modificação ocorre somente nas maxilas, sendo as demais peças atrofiadas, exceto os palpos labiais que são relativamente bem desenvolvidos e acham-se voltados para frente, dispondo-se lateralmente à cabeça. As gáleas das maxilas se transformam em duas peças alongadas e internamente sulcadas, de modo que quando justapostas, dão origem a um canal por onde o alimento é ingerido por sucção. O conjunto assume o aspecto de um tubo longo e enrolado (quando em repouso) denominado espirotromba ou probóscida. É exclusivo da ordem Lepidoptera (Figura 17). Figura 17. Aparelho bucal sugador-maxilar. d) Tipo lambedor: neste aparelho, o lábio superior e as mandíbulas são normais. As mandíbulas estão adaptadas para furar, cortar, transportar ou moldar cera. As maxilas e o lábio inferior são alongados e unidos, formando o órgão lambedor. As glossas são transformadas numa espécie de língua, pilosa e com movimentos retráteis, com a qual os insetos retiram o néctar das flores. A extremidade desse órgão é dotada de uma dilatação, em forma de colher, denominada flabelo. Este tipo de aparato bucal é característico de abelhas e mamangavas (Figura 18). 37 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 18. Aparelho bucal lambedor. - Aparelho bucal nos insetos imaturos e adultos É de conhecimento geral que nem sempre as formas jovens possuem o mesmo tipo de aparelho bucal que os adultos. Assim sendo, os insetos podem ser classificados em três grupos: a) Insetos menorrincos: são aqueles que possuem aparelho bucal do tipo sugadorlabial, tanto na forma jovem como no adulto. Enquadram-se nessa categoria insetos das ordens Thysanoptera e Hemiptera. b) Insetos menognatos: são os que possuem aparelho bucal mastigador, tanto nas larvas como nos adultos. Ex.: Coleoptera, Orthoptera, Isoptera, Blattodea, Mantodea, etc. c) Insetos metagnatos: apresentam no estádio larval aparelho bucal mastigador e no adulto lambedor, sugador-labial ou, ainda, sugador-maxilar. Entre estes destacam-se, por exemplo, os insetos pertencentes às ordens Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera. 38 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. - Direção das peças bucais Conforme a posição do aparelho bucal, em relação ao eixo longitudinal do corpo do inseto (Figura 19), as peças bucais podem ser classificadas em: a) Hipognata: as peças bucais são dirigidas para baixo, formando um ângulo de 90o com o eixo do corpo, e a cabeça apresenta-se em posição normal. Ocorre em Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Hymenoptera, Odonata, etc. b) Prognata: as peças bucais são dirigidas para frente, formando a cabeça um ângulo de 180o em relação ao eixo do corpo. Ex.: Dermaptera, Isoptera, alguns Neuroptera, etc. c) Opistognata: as peças bucais são dirigidas para baixo e para trás, de tal modo que a cabeça forma um ângulo menor que 90o em relação ao eixo do corpo. É comum em insetos das ordens Hemiptera e Siphonaptera. Figura 19. Direção das peças bucais. 39 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 4. ESTUDO DO TÓRAX DOS INSETOS O tórax é a segunda região do corpo dos insetos, sendo em geral facilmente reconhecido nos adultos, porque traz os apêndices tipicamente locomotores, as pernas e as asas (em alguns insetos adultos e em muitos insetos imaturos não há pernas). É derivado dos segmentos torácicos do embrião, os quais persistem no inseto adulto, de modo que ele é formado por três segmentos, cada um derivado do respectivo segmento embrionário, sendo os seguintes: protórax, mesotórax e metatórax. a) Protórax: é o primeiro segmento e está unido à cabeça através de uma região membranosa, o cérvix (“pescoço”). Neste segmento encontra-se o primeiro par de pernas. b) Mesotórax: é o segmento mediano, possuindo um par de pernas e o primeiro par de asas. c) Metatórax: é o terceiro segmento, que se liga com o abdome, possuindo também um par de pernas e o segundo par de asas (quando presentes). Há variações quanto ao número de asas. Assim, os tetrápteros possuem os dois pares de asas funcionais; os dípteros apresentam apenas o par mesotorácico funcional, sendo o par metatorácico transformado em balancins ou halteres, que têm função de equilíbrio durante o vôo, havendo ainda, os insetos ápteros, que são desprovidos de asas. Na fase adulta, geralmente apresentam seis pernas e são denominados hexápodes. O dorso de um segmento torácico alado é inteiramente ocupado por uma placa tergal que se articula com a base da asa, havendo, ainda, uma outra placa posterior chamada pós-noto. Essas placas aladas formam o alinoto. Em alguns himenópteros, aparentemente, o tórax tem quatro segmentos, porém, na realidade, o “quarto segmento” é o primeiro segmento abdominal que está intimamente associado ao metatórax; esse segmento abdominal é chamado propódeo ou epinoto. - Constituição de um segmento torácico O corpo dos insetos, como já mencionado, é revestido por uma substância quitinosa que forma o exoesqueleto, porém, essa camada não é contínua, tornando-se, assim, fina, membranosa e flexível nas articulações, e mais espessa nas demais partes devido à maior 40 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. concentração de quitina. Essas placas de quitina, constituintes do corpo dos insetos, são chamadas escleritos (grego skleros = duro). Um segmento ou metâmero torácico típico, por exemplo o mesotórax (Figura 20) é constituído por dois semi-arcos, um superior e outro inferior. O semi-arco superior ou dorsal, denomina-se tergo ou noto e os seus escleritos, tergitos. O semi-arco inferior ou ventral é o esterno, o qual é formado pelos esternitos. Esses semi-arcos são ligados lateralmente por áreas que, no tórax, são esclerotizadas e denominadas pleuras, as quais são constituídas por escleritos, os pleuritos. a) Tergo ou noto: é constituído por quatro tergitos: prescuto, escuto, escutelo e pósescutelo. b) Pleuras: cada pleura é constituída por dois pleuritos: o epímero, que está em contato com o tergo, e o episterno que está relacionado com o esterno. c) Esterno: seus esternitos podem apresentar as seguintes subdivisões: eusterno e espinasterno. O eusterno é um conjunto de escleritos formados pelo presterno, que é o esclerito anterior, basisterno, esternelo e o pós-esternelo, menos comum. O espinasterno constitui-se em um pequeno esclerito intersegmentar. Dependendo do segmento torácico no qual determinado esclerito se localiza, empregam-se os prefixos, pro, meso ou meta em sua nomenclatura, tendo assim, por exemplo, pronoto, propleura, proepímero, mesoesterno, metaesterno, etc. Essa nomenclatura é empregada nos estudos de morfologia externa e taxonomia. 41 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 20. Escleritos de um segmento torácico. - Apêndices torácicos Os apêndices torácicos propriamente ditos compreendem as pernas e as asas, que são móveis e possuem função locomotora. No tórax encontram-se também, diversos apêndices tegumentares ou cuticulares, fixos, presentes em muitos insetos, dando aos mesmos, um aspecto todo particular, grotesco ou extravagante. A. Pernas São apêndices torácicos destinados à locomoção terrestre ou aquática, presentes nos adultos e na maioria das formas jovens. Além da função locomotora, as pernas são também utilizadas para escavar o solo, coletar alimentos, capturar presas, etc. Os insetos adultos apresentam seis pernas, articuladas na região pleuroesternal, entre o epímero e o episterno, à razão de um par para cada segmento; assim, tem-se as pernas protorácicas ou anteriores, as mesotorácicas ou medianas e as metatorácicas ou posteriores. 42 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. - Estruturas de uma perna típica Uma perna típica é composta pelas seguintes partes (Figura 21): a) Coxa: é o segmento basal da perna, geralmente volumosa, arredondada e curta, que se articula com o tórax através cavidade coxal. b) Trocânter: pequeno segmento da perna, localizado entre a coxa e o fêmur, porém, fixo à base do fêmur. Nos insetos da ordem Hymenoptera, subordem Symphyta, e alguns da subordem Apocrita existe uma subdivisão basal do fêmur, simulando um segundo trocânter, mas a inserção do músculo redutor na sua base, atesta que ele pertence ao fêmur, e nesse caso os insetos são denominados dítrocos. c) Fêmur: é a parte mais desenvolvida, robusta e forte de uma perna; fixa-se ao trocânter, ou às vezes diretamente à coxa, deslocando o trocanter lateralmente. Apresentase, em alguns insetos, dilatado ou modificado no seu aspecto típico, constituindo, essas variações, um interessante dimorfismo sexual. d) Tíbia: é um segmento delgado, um pouco mais curto que o fêmur. Geralmente apresenta espinhos e esporões que podem Ter valor taxonômico. e) Tarso: é a penúltima porção da perna dos insetos, apresentando-se nos adultos com um número de artículos variando de um a cinco, os quais são denominados tarsômeros. Nas abelhas, o primeiro tarsômero é bem desenvolvido e recebe o nome de basitarso. Figura 21. Estruturas de uma perna típica. 43 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. De acordo com o número de tarsômeros os insetos podem ser agrupados em homômeros e heterômeros, a saber: - Homômeros: apresentam o mesmo número de tarsômeros nos três pares de pernas. Podem ser monômeros, dímeros, trímeros, tetrâmeros e pentâmeros, criptotetrâmeros e criptopentâmeros. • Monômeros: apresentam um tarsômero em todas as pernas. Ex.: ordem Phthiraptera (subordem Anoplura). • Dímeros: possuem dois tarsômeros em todas as pernas. Ex.: Psocoptera e Zoraptera. • Trímeros: quando apresentam três tarsômeros nos três pares de pernas. Ex.: Embioptera. • Tetrâmeros: apresentam quatro tarsômeros nos três pares de pernas. Ex.: Isoptera e muitos Coleoptera. • Pentâmeros: cinco tarsômeros em todas as pernas. Ex.: Diptera, Lepidoptera, alguns Orthoptera e Coleoptera, etc. • Criptotetrâmeros: apresentam quatro tarsômeros nos três pares de pernas, porém o terceiro está oculto entre o segundo e o quarto, aparentando apenas três. Ex.: família Coccinellidae (Coleoptera). • Criptopentâmeros: quando apresentam cinco tarsômeros nos três pares de pernas, mas o quarto está oculto entre o terceiro e o quinto, aparentando apenas quatro. Ex.: família Cerambycidae (Coleoptera). - Heterômeros: quando possuem diferentes números de artículos nos tarsos dos três pares de pernas. Surgem, assim, as chamadas fórmulas tarsais; tais como: 3-5-5 (Coleoptera: Staphylinidae), 4-5-5 (Coleoptera: Lampyridae), 5-4-4 (Coleoptera: Silphidae), 5-5-4 (Coleoptera: Tenebrionidae), onde cada algarismo indica o número de tarsômeros existentes no primeiro, segundo e terceiro pares de pernas. f) Pós-tarso ou pré-tarso: é a parte distal da perna. Contém geralmente, um par de garras ou unhas. Na base dessas garras podem ocorrer estruturas em forma de almofadas, os pulvilos, e entre elas, o arólio, de forma lobosa, ou o empódio, também em forma de lobo 44 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. ou em forma de estilete ou de espinho. O pós-tarso tem função de auxiliar a fixação, quer pelas garras em superfícies ásperas, quer por meio do arólio, que funciona como ventosa em superfícies lisas (Figura 22). Figura 22. Estruturas do tarso e pós-tarso (Adaptado de Romoser & Stoffolano, 1998). - Tipos de pernas Conforme a função a ser exercida, as pernas podem apresentar modificações em suas partes, que as tornam mais adaptadas para o desempenho daquela função. Essas modificações ocorrem de acordo com o meio em que vive o inseto, e conforme o seu comportamento, podendo citar os seguintes tipos de pernas (Figura 23): a) Ambulatórias, corredoras ou marchadeiras: são pernas comuns, sem modificações e, como o próprio nome indica, servem para andar ou correr. Quase todos os insetos possuem pelo menos um par de pernas ambulatórias, e a maioria deles possui os três pares, sendo que, neste caso, as protorácicas apresentam-se um pouco menor que as outras, e as metatorácicas como as mais desenvolvidas. É o tipo próprio das baratas, moscas, muitos besouros, borboletas, mariposas, formigas, etc. b) Saltadoras ou saltatórias: o fêmur é bem desenvolvido e a tíbia relativamente longa. São pernas próprias para saltar, funcionando como uma mola que impulsiona o 45 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. inseto para frente, e constituem, normalmente, o terceiro par. É de ocorrência comum em gafanhotos, grilos, esperanças, pulgas e alguns besouros. c) Nadadoras ou natatórias: são as pernas encontradas em insetos que vivem em ambiente aquático, com adaptação mais acentuada nos pares medianos e posterriores. Este tipo apresenta o fêmur, a tíbia e o tarso achatados, em forma de remo, com uma ou as duas margens providas de pêlos que auxiliam a locomoção e o direcionamento na água. São o segundo e terceiro pares de pernas das baratas d’água e besouros aquáticos. d) Preensoras: apresentam a coxa robusta e o fêmur provido de um sulco longitudinal, no qual se encaixa perfeitamente a tíbia, que é recurvada. Trabalham como uma tesoura, prendendo as suas presas. É o primeiro par de pernas das baratas d’água. e) Raptadoras ou raptatórias: são as pernas anteriores transformadas para a captura de outros insetos. A coxa é alongada, o fêmur bem desenvolvido e robusto, a tíbia e os tarsos alongados. Com exceção da coxa e trocânter, os demais artículos apresentam-se providos de fortes espinhos ou dentes. São o primeiro par dos louva-a-deus (Mantodea: Mantidae) e Mantispidae (Neuroptera). f) Escavadoras ou fossoriais: são pernas que servem para escavar o solo, constituindo o primeiro par das paquinhas e dos besouros escaravelhos. Essas pernas, são morfologicamente diferentes nos dois grupos, formando nas paquinhas, o digitus, pela transformação, principalmente do tarso, e tendo nos escaravelhos, apenas a tíbia denteada e alargada. g) Escansoriais: estas pernas possuem um único tarsômero rígido e recurvado, contendo uma garra desenvolvida. São próprias para fixação do inseto em pêlos ou penas do hospedeiro, sendo encontradas nos três pares dos piolhos hematófagos (Phthiraptera: Anoplura). h) Coletoras: são características do terceiro par de pernas de alguns grupos sociais de himenópteros, como as abelhas, sendo utilizadas para a coleta e transporte de grãos de pólen. Neste caso o primeiro segmento do tarso, o basitarso, é bastante desenvolvido e provido de pêlos na face interna. A superfície externa da tíbia é completamente lisa e côncava, com pêlos marginais, formando uma espécie de “cesto”, a corbícula, onde o pólen é transportado. 46 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. i) Limpadoras: são as pernas anteriores das abelhas, onde, existem estruturas específicas para a limpeza das antenas, conhecidas como “limpador de antenas”. j) Adesivas: neste caso, o segundo tarsômero do primeiro par de pernas é dilatado e dotado de uma ventosa que serve para fixação do inseto durante a cópula. São encontradas apenas nos machos de alguns insetos aquáticos, como nas famílias Dytiscidae, Gyrinidae e Hydrophilidae. Figura 23. Alguns tipos de pernas. 47 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. B. Asas São apêndices torácicos destinados à locomoção aérea e cuja função está diretamente ligada à reprodução e disseminação dos insetos, ou seja, com a sua sobrevivência. De acordo com o número de asas, os insetos podem ser classificados em: a) Tetrápteros: constituem-se na maioria das espécies, as quais possuem, na fase adulta, dois pares de asas, sendo o primeiro articulado com o mesotórax e o segundo com o metatórax. b) Dípteros: apresentam apenas um par de asas funcionais, o qual pode estar no mesotórax, por exemplo nos Diptera, ou no metatórax, como nos machos de Strepsiptera. c) Ápteros: são assim denominados os insetos desprovidos de asas, como Phthiraptera (Anoplura e Mallophaga), Thysanura e Siphonaptera. d) Aptésicos: são os insetos que, apesar de possuírem asas desenvolvidas, não as utilizam para o vôo. Ocorre em algumas espécies de Phasmida. As asas podem ser divididas em diversas áreas ou regiões, conforme a Figura 24: a) Articular: como o próprio nome diz, é a região da base da asa, que se articula com o tórax. b) Ala ou remígio: é a porção distal da asa, onde se encontra a maioria das nervuras. c) Cubital: compreende a região mediana e distal da asa. d) Anal ou vanal: localiza-se no bordo interno da asa, entre a área cubital e a jugal. e) Jugal: é uma região pequena, oriunda de uma expansão da margem interna da asa, próximo à sua base. Todos os insetos apresentam as asas de forma mais ou menos triangular, de modo a poder-se considerar os seguintes bordos ou margens (Figura 25): a) Costal ou anterior: limita o bordo anterior da asa, ou seja, da articulação com o tórax até o seu ápice. b) Lateral ou externa: limita lateralmente a asa, do ápice ao ângulo anal. c) Anal ou interna: limita a asa internamente, ou seja, do ângulo anal à sua base. 48 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 24. Regiões de uma asa. Figura 25. Ângulos e margens de uma asa. Essas margens formam os seguintes ângulos (Figura 25): a) Umeral ou axilar: formado pelas margens costal e anal, na base da asa. b) Apical: entre a margem costal e lateral, na extremidade superior da asa. c) Anal: na intersecção da margem lateral com a anal. 49 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. As asas articulam-se com o tórax através de um conjunto de escleritos, denominados pterália. Desses escleritos destaca-se a placa umeral, situada na margem anterior; abaixo surgem outros escleritos denominados axilárias, e medianamente, um ou dois outros, conhecidos como placas medianas. A superfície da asa é totalmente percorrida por cordões salientes, as nervuras, que podem ser longitudinais e transversais. A presença, posição, bem como as células por elas formadas, são caracteres utilizados na classificação de algumas ordens de insetos (Figura 26). - Nervuras longitudinais Dispostas no sentido do comprimento das asas; são as seguintes (Figura 24): a) Costal (C): nervura geralmente marginal sem ramificações. b) Sub-costal (Sc): geralmente bifurca-se em dois ramos: Sc1 e Sc2. c) Radial (R): bifurca-se em um ramo indiviso R1, e num segundo ramo (setor radialRs) que se divide, sendo que cada bifurcação se divide novamente, originando quatro ramos terminais: R2, R3, R4 e R5. d) Mediana (M): inicialmente se ramifica na mediana anterior (MA), que se subdivide em MA1 e MA2, e na mediana posterior (MP), da qual se originam os ramos distais MP3, MP4, MP5 e MP6. e) Cubital (Cu): bifurca-se em Cu1 e Cu2. A Cu1 se bifurca dando origem a Cu1a e Cu1b. f) Anais (A): não se bifurcam, e seu número varia de um a doze (1A, 2A,...). g) Jugais (J): situam-se no lobo jugal e, geralmente, duas nervuras são distintas: 1J e 2J. - Nervuras transversais Unem as nervuras longitudinais. As principais são (Figura 24): a) Umeral (h): liga a costal à sub-costal (C-Sc). b) Radial (r): liga R1 e o primeiro ramo do setor radial (R1-Rs1). c) Setorial (s): entre o terceiro e quarto ramos da radial (R3-R4). d) Rádio-mediana (r-m): une o ramo posterior do setor radial à mediana anterior (Rs2MA). 50 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. e) Mediana (m): entre o segundo e terceiro ramos da mediana (MP2-MP3). f) Médio-cubital (m-cu): liga o segundo ramo da mediana posterior à primeira cubital (MP-Cu1). g) Cubital (cu): entre a primeira e segunda cubital (CU1-Cu2). h) Cúbito-anal (cu-a): liga o ramo proximal da cubital à primeira anal (Cu2-1A). i) Anais (a): liga as anais entre si (1A-2A-3A ...). Essas nervuras longitudinais e transversais provavelmente constituem um padrão primitivo. Convém salientar que em muitos insetos a nervação pode ser extremamente reduzida, devido ao desaparecimento ou fusão de nervuras, e em outros, como é o caso de Odonata e Neuroptera, o número de nervuras transversais é muito elevado, dando à asa um aspecto reticulado. Figura 26. Nervação e células de uma asa típica. - Células As células são ditas abertas quando se estendem até a margem da asa, e fechadas quando circundadas por nervuras. Em Lepidoptera há uma célula central, fechada ou não, 51 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. denominada célula discal. Em Odonata há uma célula chamada triângulo, devido ao seu formato característico. - Estruturas de acoplamento São estruturas especiais que unem as asas, capacitando os insetos a uma maior eficiência de vôo. Essas estruturas são as seguintes (Figura 27): a) Jugo: é uma projeção do lobo jugal da asa anterior, que repousa sob a margem costal da asa posterior, permanecendo esta presa entre o jugo e a margem anal da asa anterior. É encontrada na família Hepialidae (Lepidoptera). b) Frênulo: é uma cerda inserida no ângulo umeral da asa posterior, que se prende à asa anterior através de um tufo de cerdas ou escamas modificadas, chamado de retináculo. Nos machos o frênulo é constituído por uma única cerda, e nas fêmeas por duas ou três. Ex.: Famílias Noctuidae e Sphingidae (Lepidoptera). Nas espécies de Lepidoptera que não apresentam o frênulo, o acoplamento das asas é dito amplexiforme, no qual a região do ângulo umeral da asa posterior é consideravelmente expandida, ficando sob pressão da região anal da asa anterior. c) Hâmulos: são diminutos ganchos localizados na parte mediana da margem costal da asa posterior, que se prendem na margem anal da asa anterior. Ex.: Apidae (Hymenoptera). 52 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 27. Estruturas de acoplamento. - Tipos de asas De acordo com a constituição e esclerotização das asas, elas podem ser classificadas nos seguintes tipos (Figura 28): a) Membranosas: são asas finas, geralmente transparentes, que apresentam as nervuras bem nítidas. Constituem, geralmente, o segundo par de asas de quase todos os insetos. Elas podem ainda serem nuas como em Cicadidae (Homoptera), Diptera, Odonata, Hymenoptera, etc., ou escamosas como em Lepidoptera, e também coloridas ou hialinas. 53 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. b) Élitros: apresentam-se fortemente esclerotizadas, em forma de um escudo de proteção ao corpo. Não apresentam nervuras visíveis. Constituem-se no primeiro par de asas de Coleoptera e Dermaptera, e não são utilizadas para o vôo. c) Hemiélitros: encontram-se em quase todos os hemípteros. São formadas por uma área basal espessa e esclerotizada, denominada cório e uma membranosa, disposta apicalmente, a membrana. Em alguns hemípteros, a parte antero-superior do cório é destacada, sendo denominada embólio e a distal cúneo. A área anal é saliente e recebe o nome de clavo. A membrana pode ou não apresentar nervuras e células; estas quando presentes, geralmente formam a grande e pequena aréola. Figura 28. Alguns tipos de asas. 54 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. d) Tégminas: são as asas anteriores dos insetos das ordens Blattodea, Mantodea, Orthoptera e Phasmatodea. São de aspecto pergaminhoso ou coriáceo, e normalmente estreitas e alongadas. e) Franjadas: são asas alongadas, com nervuras reduzidas e providas de pêlos em toda a extensão de seus bordos. É o tipo característico da ordem Thysanoptera. f) Balancins ou halteres: são asas metatorácicas atrofiadas, encontradas em Diptera, e que possuem função de equilíbrio. g) Pseudo-halteres: são estruturas semelhantes aos balancins, porém modificadas a partir do primeiro par de asas. Encontram-se nos machos da ordem Strepsiptera, e acreditase que são originárias de élitros que perderam a função protetora sobre as asas posteriores. h) Lobadas: são modificações do tipo membranoso com escamas, sendo encontradas em algumas famílias de Lepidoptera, como nos Pterophoridae. A margem externa das asas acompanha as nervuras, formando lobos, assemelhando-se assim, a uma asa partida ou dividida. 5. ESTUDO DO ABDOME DOS INSETOS É a terceira parte do corpo do inseto, que se caracteriza pela segmentação típica, simplicidade de estrutura e ausência geral de apêndices locomotores. Embriologicamente nunca ocorrem mais de doze segmentos abdominais ou urômeros. Nas ordens superiores, esta segmentação se reduz a nove ou dez urômeros distintos. A redução do número de segmentos ocorre, em geral, na parte posterior do abdome, porém em alguns insetos superiores, pode haver a eliminação ou atrofia do primeiro urômero. É também uma região altamente especializada, onde se encontram as vísceras, o aparelho genital e outros apêndices. Cada urômero é constituído por uma placa tergal, mais ou menos arqueada, e outra menor e mais plana, a placa esternal. Essas placas são separadas pela membrana pleural, que é bem desenvolvida. Desse modo, o abdome possui muita mobilidade e flexibilidade (Figura 29). Em alguns insetos os quatro ou cinco primeiros urômeros são desenvolvidos e de aspecto globular, sendo denominados pré-abdome, e os segmentos restantes, de 55 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. conformação tubular, constituem o pós-abdome, que forma o ovipositor de algumas fêmeas. Figura 29. Áreas e apêndices do abdome. A. Segmentos abdominais Os segmentos abdominais são agrupados em: a) Segmentos pré-genitais ou viscerais: compreendem os urômeros I-VII nas fêmeas e I-VIII nos machos, os quais são muito semelhantes entre si (Figura 29). O primeiro urômero está, em geral, amplamente unido ao metatórax, porém, em alguns Hymenoptera, o primeiro urômero (propódeo ou epinoto) está intimamente ligado as metatórax; o segundo e terceiro urômeros formam uma constrição (pedúnculo), e os demais formam o gáster. Os espiráculos estão, normalmente, localizados nas pleuras abdominais, porém sua posição é muito variável. b) Segmentos genitais: correspondem ao nono segmento nos machos e oitavo e nono nas fêmeas e estão associados com as estruturas genitais (Figura 29). Das placas pleurais (primeiros valvíferos) do oitavo urômero origina-se o primeiro par de valvas, que toma parte na formação do ovipositor da fêmea, sendo que o segundo e o terceiro pares de dessas valvas, originam-se dos escleritos pleurais (segundos valvíferos) do nono segmento; portanto, o ovipositor é formado por 6 lâminas, dispostas 3 a 3. Geralmente, as aberturas genitais femininas e masculinas ocorrem na parte posterior do nono esternito abdominal. 56 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. c) Segmentos pós-genitais: compreendem, principalmente, o décimo e décimo primeiro urômeros (Figura 29). Em alguns casos é difícil a separação desses segmentos, devido a união que pode haver entre eles. Os apêndices presentes no décimo urômero são denominados pigópodos, como por exemplo, os socii de Lepidoptera e Trichoptera, as pernas anais das larvas de Lepidoptera, Hymenoptera (Tenthredinidae), etc. Na maioria dos Endopterygota o corpo termina no décimo segmento, pois, normalmente, o décimo primeiro desaparece. Quando presente, o décimo primeiro urômero é uma peça cônica com o ânus em seu ápice. Apresenta uma placa dorsal chamada epiprocto, e dois lobos ventro-laterais, os paraproctos. B. Apêndices abdominais Os insetos apresentam em seu desenvolvimento embrionário certos apêndices abdominais que, em sua maior parte, desaparecem com o nascimento da larva (ou ninfa), mas que em muitos casos permanecem após a eclosão para se transformarem em estruturas funcionais. Nos adultos de Apterygota existem estilos abdominais, que tomam parte na locomoção destes insetos, servindo também de apoio ao abdome; além desses apêndices podem ocorrer as denominadas vesículas protráteis. Na extremidade posterior destes insetos há três filamentos caudais; os dois laterais são os cercos e o central é o filamento mediano. As larvas de algumas espécies de Coleoptera, apresentam no dorso do nono urômero uma projeção cuticular denominada urogonfo. Ainda, como apêndices abdominais das formas imaturas, devem ser mencionadas as brânquias das larvas e ninfas dos insetos aquáticos. Os adultos de Pterygota podem apresentar os cercos, que são apêndices abdominais pares, multissegmentados ou não, inseridos nas partes látero-dorsais do décimo primeiro urômero. Sua principal função é sensorial, podendo auxiliar na cópula, e até exercer função preensora, como no caso das tesourinhas. Podem ocorrer também os estilos, em número de dois, articulados ventralmente nas partes laterais ou posteriores do décimo primeiro 57 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. urômero. Os estilos são apêndices curtos e unissegmentados, presentes nos machos de Mantodea, Blattodea, Ephemeroptera, etc, e possuem função sensorial. Os pulgões apresentam um par de apêndices dorsais, denominados sifúnculos ou cornículos, os quais podem liberar feromônio de alarme (Figura 30). Figura 30. Apêndices abdominais. C. Tipos de abdome De acordo com as formas de conexão do abdome com o tórax, pode-se classificá-los como: a) Séssil ou aderente: quando o abdome liga-se ao tórax em toda sua largura (Figura 31). Ex.: baratas, gafanhotos, besouros, etc. b) Livre: quando aparece, na união do abdome com o tórax, uma constrição mais ou menos pronunciada (Figura 31). Ex.: moscas, abelhas, borboletas, etc. c) Pedunculado: quando a ligação é feita através de uma constrição pronunciada, que forma um pedúnculo ou pecíolo (Figura 31). Ex.: formigas e vespas. 58 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Figura 31. Tipos de abdome. A- Séssil, B- Livre e C- Pedunculado. 59 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. BIBLIOGRAFIA BATISTA, G. C. Fisiologia dos Insetos. Piracicaba: ESALQ, 1974. 304p. (Apostila de Pós-Graduação). BERTI FILHO, E. Morfologia dos Insetos. Piracicaba: ESALQ, 1978. 88p. (Apostila de Pós-Graduação). BORROR, D. J.; DELONG, D. M. Introdução ao Estudo dos Insetos. São Paulo: Edgard Blücher, 1988. 653p. BUZZI, Z.J. Entomologia didática. 4. ed. Curitiba: UFPR, 2002. 348p. CARRERA, M. Entomologia para você. 5. ed. São Paulo: Nobel, 1980. 185p. GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA NETO, S.; CARVALHO, R. P. L.; BATISTA, G. C.; BERTI FILHO, E.; PARRA, J. R. P.; ZUCCHI, R.A.; ALVES, S. B.; VENDRAMIM, J. D. Manual de Entomologia Agrícola. 2. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1988. 649p. 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