METABOLISMO DE LIPÍDIOS Profa. Ms. e Drd. Luiz Carlos Carnevali E-mail: [email protected] OBJETIVO DO CURSO Estrutura e função de lipídios Classificação Digestão e absorção Oxidação esterificação Metabolismo no exercício Aspectos moleculares BIOMOLÉCULAS CARBOIDRATOS LIPÍDIOS PROTEÍNAS NUCLEOTÍDEOS (ATP AMPc, NAD, FAD DNA e RNA ) BIOMOLÉCULAS CARBOIDRATOS LIPÍDIOS PROTEÍNAS NUCLEOTÍDEOS (ATP AMPc, NAD, FAD DNA e RNA ) NUTRIENTES CARBOIDRATOS LIPÍDIOS PROTEÍNAS VITAMINAS MINERAIS ÁGUA e Não energéticos FOTOSSÍNTESE ANABOLISMO X CATABOLISMO CONDENSAÇÃO X HIDRÓLISE BIOMOLÉCULAS CARBOIDRATOS Composição: Carbono – Oxigênio – Hidrogênio GLICOSE: C6H12O6 GLICOGÊNIO: Várias moléculas de glicose LIPÍDIOS Composição: Carbono –hidrogênio e oxigênio Palmitoil: C16H32O6 (desequilíbrio entre carbono e oxigênio exigindo mais O2 para quebrar suas moléculas Saturados (fonte animal) Insaturados (fonte vegetal ) LIPÍDEOS na temperatura ambiente... quando sólidos... GORDURAS quando líquidos... ÓLEOS GORDURA LIPÍDIOS Fonte energética (1 g = 9 Kcal) Vitaminas lipossolúveis (D,E,K,A) Hormônio Bainha de mielina Isolante térmico Proteção das vísceras Membrana celular CLASSIFICAÇÃO 1. Lipídeos simples (álcool + ácido graxo) 2. Lipídeos complexos ou compostos (álcool + ácido graxo + outras substâncias químicas) 3. Precursores e derivados de lipídeos TIPOS DE LIPÍDIOS Unidades fundamentais dos lipídios Ácido graxo (AG) Glicerol Ácido fosfórico (AF) Colina Compostos TAG = 3 AG + Glicerol PL = 2 AG + Glicerol + AF + Colina Lipoproteínas (LP) Derivados Colesterol (esteróis) ÁCIDO GRAXO O C15H31C C16H32O2 = Ácido Palmítico OH 1 - TAMANHO DA CADEIA 2 - TIPO DE LIGAÇÕES Curta = 22-6 C Média = 66-12 C Longa = 1212-18 C * Muito longa = acima de 18 C Saturações/insaturações Número de insaturações Posição das insaturações ÁCIDO GRAXO O C15H31 C OH H ÁCIDOS GRAXOS SATURADOS Láurico (12:0) = Coco, Palmíste Mirístico (14:0) Palmítico (16:0) = Palma, G. animal Esteárico (18:0) = Cacau, G. animal ÁCIDOS GRAXOS INSATURADOS MONOINSATURADOS Oleico (18:1), W-9 = Oliva POLINSATURADOS essenciais Linoleico (18:2), W-6 = Milho, Soja Linolênico (18:3), W-3 = Canola, Linhaça Aracdônico (20:4), W-6 Eicosapentaenóico EPA (20:5), W-3 = Peixe Docosaexanóico DHA (22:6), W-3 = Peixe MEMBRANA CELULAR MEMBRANA CELULAR ÁCIDOS GRAXOS: NOMENCLATURA O nome sistemático do ácido graxo vem do hidrocarboneto correspondente; Existe um nome comum para a maioria dos ácidos graxos. ÁCIDOS GRAXOS: nomenclatura Nome comum Nome químico abreviatura Cáprico Decanóico C10:0 Láurico Dodecanóico C12:0 Mirístico Tetradecanóico C14:0 Palmítico Hexadecanóico C16:0 Esteárico Octodecanóico C18:0 Oléico 9-octodecenóico C18:1ω C18:1ω9 Linoléico 9-12 octodecadienóico C18:2ω C18:2ω6 Linolênico 9-1212-15 octodecatrienóico C18:3ω C18:3ω3 Araquidônico 5-8-1111-14 eicosatetraenóico C20:4ω C20:4ω6 SISTEMA DELTA A Numeração Delta (∆ ∆) é feita a partir da carboxila, que contém o carbono 1. Os carbonos 2, 3 e 4,contados a partir da carboxila, são denominados, respectivamente, α, β , γ . duplas ligações: representadas pelo símbolo ∆ seguida pelo no do carbono que contém a dupla ligação: ...exemplo... Ácido linoleico: possui 18 átomos de carbono e 2 duplas ligações (entre os carbonos 9 e 10, e entre os carbonos 12 e 13) sua estrutura pode ser descrita como: C18 18:2 ∆ 9,12 Como as células obtêm energia (ATP) da comida? NUTRIENTES DA DIETA 55 – 60 % de Carboidratos 10 – 15 % de Proteínas 25 – 30 % de Gorduras 10 % saturada 20 % mono e polinsaturadas Composição dos Alimentos (100g) Kcal g CHO g PROTEÍNA g GORDURA Sorvete de Creme 208 20 5 12 (52 %) Chocolate ao leite 568 54.6 6.9 35.8 (57%) Ovo inteiro (cru) 150.9 - 12.3 11.3 (67%) Castanha de caju 609 26.4 19.6 47.2 (70%) Queijo prato 398 1.7 25.4 32.2 (73%) Salsicha 273 2.6 12.4 24.4 (80%) Margarina 720 0.6 0.4 81 (99%) Manteiga 754 - 1.39 83.3 (99%) Óleo 900 - - 100 (100%) Banha 900 - - 100 (100%) SUPLEMENTAÇÃO DE LÍPIDES Otimizar a utilização de lípides: performance em atividades de endurance poupar glicogênio Tipos TCM Dietas Hiperlipídicas TCM Vantagens: + solúveis, < tempo de esvazimanto gástrico (poucos min. = glicose), rápida digestão, entram diretamente na circulação sistêmica, rápida oxidação Costil et al., 77: Infusào de emulsão de gordura + heparina AGL circulante e utilização de glicogênio Dosagens (HAWLEY et al., 98): 10 g / hora = sem efeito 30 g / hora = Pode capacidade ao exercício (???) Pode causar desconforto gástrico DIETAS HIPERLIPÍDICAS Curto período (3 a 7 dias) Não treinados: Tempo de At. De Endurance Glicogênio muscular No repouso = oxidação de lipídios No exercíco = Não poupa glicogênio Problemas Resistência hepática a Insulina liberaçào de glicose síntese de glicogênio DIETAS HIPERLIPÍDICAS Longo Período ( > 7 dias) Adaptações diferentes de Curto Período Ideal = 20 semanas !!!!! VAN ZYL et al, 98 gordura (7 a 10 dias) seguido de CHO (2 a 3 dias) Suplementação de CHO durante a prova performance em ciclistas Efeito da gordura ?????? Problemas: de peso e dislipidemias DIGESTÃO DE GORDURAS LIPÍDEOS: ENZIMAS e HORMÔNIOS INTESTINO DELGADO LIPÍDEOS: ABSORÇÃO CHO aa CÉLULA lipídios e SANGUE LINFA LIPOPROTEÍNA LIPOPROTEÍNAS Fígado Intestino QM LDL VLDL IDL LLP LDL Tecidos HDL HDL Col - E Col Tecidos LIPOPROTEÍNAS LIPOPROTEÍNAS % MASSA TOTAL Col-E Col TG FL ApoLP FUNÇÕES QM 5 2 84 7 2 Transporte de TG intestino TA, músculo e fígado VLDL 12 7 55 18 8 Transporte de Col e TG fígado tecidos IDL 23 8 32 21 16 LDL 38 10 9 22 21 Transporte de Col fígado e tecidos HDL 17 3 4 28 48 Transporte de Col tecidos fígado Adaptado de QUINTÃO, 1992 Q U I L O M I C R O N ARMAZENAMENTO DE GORDURA TAG LLP AG AG AG AG TAG EXERCÍCIO AERÓBIO Durante o exercício EXERCÍCIO AGUDO Após o exercício Efeito do treinamento EXERCÍCIO CRÔNICO Oxidação de AGL no exercício Repouso 25% VO2 max 65% VO2 max > 85% VO2 max 0 5 10 15 20 25 µ mol / Kg / min 30 35 40 45 FONTE ENERGÉTICA CARBOIDRATOS LIPÍDIOS 4 Kcal / g 9 Kcal / g 38 ATP / molécula 129 ATP / molécula - ATP / min 2,5 moles 1 mol - ATP / molécula 1,2 moles 90 moles 6 moléculas O2 / moléculas 26 moléculas O2 / de substrato moléculas de substrato 450 g (!) 20 Kg TA (!) (hepático e muscular) 0,300 g Músculo (!) Densidade energética Ressíntese de ATP Necessidade de O2 Armazenamento Adaptado: Nutrition in Sport, 2000, c.13 FORNECIMENTO DE AGL PARA O MÚSCULO Lipoproteínas TA LLP AGL-alb FABP AGL FABP Acil-CoA TG CPT β-oxidação CK Acetil-Coa TG PASSOS DA OXIDAÇÃO DE AGL Lipólise do TA Circulação de AGL Captação e Utilização pelo músculo esquelético Adaptado: Nutrition in Sport, 2000, c.13 UTILIZAÇÃO DE LIPÍDIOS PELO MÚSCULO: ETAPAS Mobilização Transporte no sangue Captação Transporte intra-citoplasmático Ativação Transporte mitocondrial Processos oxidativos Facilitação: ↓ Insulina ↑ Cortisol ↑ Adrenalina ↑ GH CONSUMO DE AGL Repouso Lipólise / Oxidação AG liberado – Fígado (Fluxo sanguíneo) Exercício 2525-65 % VO2 max Lipólise – 2 a 3 x Repouso Oxidação – 5 a 10 x Repouso Fluxo sanguíneo 10 x para o músculo LIPÓLISE CATECOLAMINAS AG AG alb β alb (+) AG ATP Adenil ciclase AMPc (+) TAG LHS ativa Proteína quinase A LHS inativa Lipólise Lipogênese RELAÇÃO ALBUMINA / AGL Concentração sanguínea Albumina = 6 mM (8 sítios ligantes para AGL) AGL = 0,2 a 1,0 mM Razão Albumina / AGL Repouso = 2:1 Exercício = 6:1 AGL livre – 0,2 a 0,3 mM [ ] fisiológicas (NEWSHOLME & LEECH, 89) Adaptado: Nutrition in Sport, 2000, c.13 CARREADORES LIPÍDICOS Sobre carreadores, Hargreaves e col. (1999) citam: FABPPM, FAT e FATP, destacando FABPC intra-citoplasmático Ácidos Graxos: Transportadores FABPpm, Fibras Brancas e Vermelhas REGULAÇÃO NEUROENDÓCRINA SNC Lipogênese Glicogênio Interstício Glicose Pituitária SNA Glicólise Glicose Fígado Adrenal Rins AGL-albumina AGL VLDL QM P L AGL-albumina F A B P pm AG-FABP Acil-CoA AGL TAG TAG-IM HSL Tecido Adiposo ATP Piruvato REGULAÇÃO DA LHS/LPL – MEE TAG ÁCI DO GRAXO Espaço micr o-vascular LPL Endot élio I nt er st ício H Sar colema ATP cAMP + Lipase lipoproteica + Ácido graxo Sar coplasma Proteína quinase + lipase triacilglicerol HSL Ácido graxo β -oxidação MITOCÔNDRIA COMPONENTES DA MITOCÔNDRIA Membrana externa Cristas Grânulos Diâmetro: 0.5 - 1.0µ µm Comprimento: 0.5 - 10 µm Membrana interna Membrana interna Matriz Espaço intermembranoso CAPTAÇÃO DE AG - FIBRA MUSCULAR ATIVIDADE MAXIMA DA ENZIMA CITRATO SINTASE GASTRO Sugden et al. 2001 PPAR α e Complexo Piruvato desidrogenase Sugden et al. 2001 COMPLEXO CARNITINA PALMITOIL TRANSFERASE UTILIZAÇÃO DE AGL Acil-Coa AGL CoA Carnitina Glicose / aa Acil carnitina CPT Acil carnitina Carnitina CoA Acil-Coa OAA Acetil-Coa CK Acetil-Coa β - OX Citrato HAD β O X I D A Ç Ã O β- oxidação Desidrogenação associada a FAD H2O (hidratação) Desidrogenação associada a NAD (β-had) Clivagem tiolítica (Tiolase) β-had associada a membrana mitocondrial β OXIDAÇÃO mitocôndria Palmitoil CoA Acil CoA Sintetase (1) Palmitato CITOPLASMA CPT Palmitoil = 16 C Miristoil = 14 C Lauroil =12 C Caproil = 10 C Capriloil = 8 C Caproil = 6 C Acetoacetil = 4 C Acetil = 2C Palmitoil CoA Acil CoA desidrogenase FADH2 Trans-enoil CoA Enoil CoA hidratase Hidroxiacil CoA Hidroxiacil CoA desidrogenase Cetoacil CoA NADH+H Miristoil CoA* Tiolase (8) Acetil CoA CK ADIPÓCITOS INTERFIBRILARES Corte Transversal de Músculo Sóleo de ratos em Microscopia óptica. Fixação com Tetróxido de ósmio em historesina, aumento 400x. TG INTRAMUSCULAR Corte Longitudinal de Músculo Sóleo de ratos em Microscopia Eletrônica. Aumento 11573x. TG x MITOCÔNDRIA Corte Longitudinal de Músculo Sóleo de ratos em Microscopia Eletrônica. Aumento 30409x. Oxidação de ácido graxo (micmol x Kg -1 x min -1) Oxidação de AGL TA x TG musc. TG musc AGL 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 25% 65% VO2max 85% OXIDAÇÃO DE AGL 1. Lipólise do TA 2. Circulação de AGL 3. Captação pelo músculo esquelético 4. Transporte através da membrana mitocondrial 5. Capacidade de oxidação Adaptado: Nutrition in Sport, 2000, c.13 FONTES DE AGL PARA O EXERCÍCIO Alimentação TA LDL QM TG AGL VLDL HDL AG DURANTE O EXECÍCIO Alimentação TA LDL QM TG AGL VLDL HDL 5 – 10 % AG 90 – 95 % OXIDAÇÃO DE AGL AGL+ alb (1) Palmitato Acil CoA Sintetase Acil-CoA CPT Acil CoA CICLO DE KREBS β OXIDAÇÃO (8) Acetil- CoA Fatores limitantes da utilização de AGL 1. Catecolaminas = (+) lipólise = + glicogenólise ( Lactato = - Lipólise) 2. Ressíntese de ATP por unidade de tempo Gordura = 1 mol ATP / min Carboidratos = 2,5 mol ATP / min 3. Fluxo de AG (sangue, célula, mitocôndria) - - [ ] AGL no sangue Densidade capilar Membrana celular Densidade e capacidade mitocondrial em oxidar AG • Enzimas do CK • Enzimas β-ox (HAD –Hidroxiacil-Coa desidrogenase) [ ] CoA disponível Adaptado: Nutrition in Sport, 2000, c.13 & KIENS, 1997. Glicose Fatores limitantes da utilização de Glicose 6P AGL Acil-Coa Frutose 6 P Frutose 1,6 biP AGL CoA Fosfoenolpiruvato Carnitina Acil carnitina Piruvato CPT Acil carnitina Carnitina Piruvato CoA Acil-Coa OAA Acetil-Coa CK Acetil-Coa β - OX Citrato HAD CICLO DE KREBS CICLO DE KREBS Cadeia Transportadora de Elétrons CADEIA RESPIRATÓRIA: NAD CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS ATP-SINTASE ATP-Sintase: Ação FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA Em EXERCÍCIO, para TREINADOS: Mobilização: ↑, pela ação LHS/LPL Transporte no sangue: não ↑ albumina Captação: ↑, pelo > nº transp. membrana Transporte intra-citoplasmático: ↑ nº FABPc Ativação: ↑ nº mitoc.; ↑ ativação enzim.; ↑ acil CoA Transporte mitocondrial: ↑ CPT I, CPT II; ↓ malonil Processos oxidativos: ↑ ativação enzim. Ciclo Krebs TREINAMENTO de ENDURANCE • densidade capilar • nº e tamanho de mitocôndria • enzimas oxidativas • glicogênio intramuscular • estoques intracelulares de lipídios • da atividade da LPL • oxidação de lipídios • sensibilidade às catecol • mobilização de AGL EXERCÍCIO e PERDA DE GORDURA EXERCÍCIOS AERÓBIOS (ACSM) INTENSIDADE = 6060- 90% 90% FCMÁX 50 - 85% 85% VO2 VO2max DURAÇÃO = 20 - 60 minutos (contínuos) FREQUÊNCIA = 3 - 5 vezes por semana GASTO CALÓRICO = 300 Kcal / sessão EMAGRECIMENTO e EXERCÍCIO gasto calórico taxa metabólica basal (?) Minimiza perda de massa magra Potencializa a utilização de AGL (agudo e crônico) Melhora quadros como: hipertensão, colesterol sérico, melhora função cardiorrespiratória, DM Melhora quadro psicossocial CICLO DE RANDLE ( déc. 60) + oxidação do AGL (associado ao TA visceral) Acetil Coa/ Coa • - glicose p/ CK Citrato • - PFK = - Glicolise • Glicose 6P • - HK Captação de Glicose CICLO DE RANDLE GLICOSE HK Captação AG (-) Glicose 6P Acil Coa Frutose 6 P PFK (-) Frutose 1,6 biP CPT Piruvato OAA Acetil-Coa CK Citrato Acil CoA Acetil-Coa β - OX CICLO DE RANDLE Glicose AGL Glicose 6P Acil-Coa PFK (-) Piruvato Piruvato Acil-Coa OAA Acetil-Coa CK Acetil-Coa Citrato β - OX Síndrome X Distúrbio metabólico Obesidade Resistência à Insulina Dislipidemia - Hipertensão – DCV Síndrome X: sintomas 47 milhões de americanos Glicemia jejum: ≥110 mg/dl HDL-C Homem: ≥ 40 mg/dl Mulher: ≥ 50 mg /dl Pressão Arterial >130>85 mmHg Diâmetro Cintura Homem: >102cm Mulher: >88cm BALANÇO ENERGÉTICO Consumo: Total de Calorias Balanço de macronutrientes Gasto energético: 1. Taxa metabólica de repouso 2. Efeito térmico do alimento 3. Atividade Física Balanço Energético - POSITIVO Consumo > gasto GANHO DE PESO Gasto Consumo Gasto Consumo Consumo - Gasto Consumo - Gasto Gasto Consumo Consumo - Gasto Balanço Energético - NEGATIVO Consumo < gasto PERDA DE PESO Consumo Consumo Gasto Gasto Consumo - Gasto Consumo - Gasto Consumo Gasto Consumo - Gasto Teoria do SettingSetting-point Restrição - taxa metabólica basal Superalimentação - taxa metabólica basal (resposta termogênica do alimento) COMPENSAÇÃO PARA MANTER O PESO “ O corpo promove ajustes para proteger suas reservas energéticas, quanto maiores as ameaças a estas reservas, maiores as adaptações para prevenir danos!” Taxa metabólica basal (ou de repouso) • TMB = Energia necessária para manter a funcionalidade dos sistemas do organismo e a Temperatura corporal constante • Equivale a 60 –70% das calorias gastas diariamente • Relacionada a quantidade de Massa magra (80%) + 1 Kg de músculo = gasta + 20 a 30 Kcal Para ganhar 1 g de músculo é necessário 5 – 8 Kcal Para gastar 200 Kcal a mais por dia, é necessário aumentar 10 Kg de músculo, que necessitou o consumo extra de 50.000 Kcal ! Oxidação dos Nutrientes Balanço das Proteínas Balanço dos CHO Ingestão = Oxidação Balanço dos Lipídios Ingestão = Oxidação ? Por que a gordura seria problemática? Maior densidade energética Efeito no sabor e palatabilidade dos alimentos Menor efeito termogênico Suposta regulação do apetite pelos carboidratos Willet, 1998 Componentes do gasto energético TID 10% AF 30% GER - 70% GER= gasto energético em repouso TID = termogênese induzida pela dieta AF = Atividade física Gasto Energético Efeito Térmico do Alimento: Tipo de macronutriente Proteína: 20-30% CHO: 5-10% Gordura: 3-5% EXERCICIO x Balanço de ‘Gordura’ Ingestão de gordura Oxidação de gordura Quantidade de gordura corporal CARACTERÍSTICAS METABÓLICAS DE OBESOS E PRÉPRÉ-OBESOS OBESOS PRÉ OU PÓS OBESOS ou normal normal Oxidação de gordura Atividade do SN Simpático Sensibilidade a insulina Leptina Taxa metabólica basal Custo energético por atividade Fatores associados a obesidade Fatores Indutores do Ganho de peso EXERCÍCIO e DIETA na PERDA de PESO Dieta Exercício Dieta + Exercício 2 0 Kg -2 -4 -6 -8 -10 0 3 6 9 12 15 Meses 18 21 24 Skender, et alli 1996 - JADA 96:342. Valeu !! REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BERNE & LEVY Fisiologia. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 00. CURI, R.et al. Entendendo a gordura: Os ácidos graxos. Manole: São Paulo, 02. KRAUSE, M.V. & MAHAN, L.K. Alimentos, Nutrição e Dietoterapia – 7º Edição. São Paulo, Roca, 1991. LAMB, D.R. & MURRAY, R. Perspectives in Exercise Science and Sports Medicine: Volume 12. The Metabolic Basis of Performance in Exercise and Sport. Tranverse City, MI- USA, Cooper Publising Group, 2001. MAUGHAN, R.J. The Encyclopaedia of Sports Medicine – Nutrition in Sport. Oxford, Blackwell Science, 2000. MAUGHAN, R.; GLEESON, M. & GREENHAFF, P.L. Bioquímica do Exercício e do Treinamento. São Paulo, Manole, 2000. MARZZOCO, A. & TORRES, B.B. Bioquímica Básica. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 1999. POWERS, S.K. & HOWELY, E.T. Fisiologia do exercício: Teoria e Aplicação ao Condicionamento Físico. São Paulo, Manole, 2000. WILMORE, J.H. & COSTILL, D.L. Fisiologia do Esporte e do Exercício. Manole, São Paulo, 2001. QUESTÕES Qual a importância da Via Glicolítica na Atividade Intensa. Compare com Atividades Aeróbias. Esquematize o processo de utilização de gordura pelo músculo esquelético e ressalte os pontos nos quais o exercício favorece a utilização da gordura. (Efeito do Treinamento) FORMAÇÃO DE CORPOS CETÔNICOS FÍGADO Glicose CORPOS CETÔNICOS Glicose 6P AGL Acil-Coa Piruvato CORPOS CETÔNICOS Piruvato Acil-Coa OAA Acetil-Coa CK Acetil-Coa Citrato β - OX CORPOS CETÔNICOS (mitocôndria hepática) Diabetes Jejum prolongado ‘Exercício’ TG CK acetil-Coa acetoacetil-Coa HMG sintase HMGCoA Liase Acetoacetato D-3 hidroxibutirato desidrogenase β-3 hidroxibutirato HMGCoA = 3-hidroxi-3-metilglutarilCoa METABOLISMO DOS CORPOS CETÔNICOS FORNECIMENTO DE ATP SUBSTRATO CONDIÇÃO Aeróbica Glicose ATP/MOL DE SUBSTRATO 38 Oxidação completa Anaeróbica 2 Conversão a lactato Aeróbica Glicogênio 39 Oxidação completa Anaeróbica 3 Conversão a lactato Palmitato Aeróbica 129 Oxidação completa Acetoacetato Aeróbica 24 xidação completa NEWSHOLME & LEECH, 83 CORPOS CETÔNICOS CONTROLE DA CETOSE Fígado AGL (- ) Insulina Corpos cetônicos 2-4 mM PPARS (RECEPTORES NUCLEARES ATIVADOS POR SUBSTÂNCIAS PROLIFERADORAS DE PEROXISSOMOS) E EXERCÍCIO PORTANTO… TODAS AS ATIVIDADES CELULARES ESTÃO INTIMAMENTE INTERLIGADAS E TEM INFLUÊNCIA DIRETA NA DINÂMICA CELULAR COMO UM TODO.. OBRIGADO22. Quoeficiente respiratório “QR” QUOCIENTE RESPIRATÓRIO: QR = VCO2 VO2 Carboidrato: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O Lipídeo: C16H32O2 + 23 O2 → 16 CO2 + 16 H2O Proteína: C72H112N2O22 + 77 O2 → 63 CO2 + 38 H2O + SO3 + 9 CO(NH2)2 QR: PORCENTAGEM DE METABOLIZAÇÃO DE CARBOIDRATOS e LIPÍDIOS QR em EXERCÍCIO EXERCÍCIO e Contribuição dos Nutrientes energéticos QR em Exercício