CURSO DE EXTENSÃO Fisiologia do Sistema Respiratório Trocas/ Transporte/ Controle Débora Santos Rocha [email protected] Recapitulando Anatomia/ Histologia Mecânica Ventilatória Lei dos Gases Ventilação/ Perfusão Tópicos da aula Difusão e Solubilidade O2 e CO2 Trocas Pulmões e Tecidos Transporte de gases no sangue O2 e CO2 Regulação da Ventilação Difusão e Solubilidade dos Gases O2 e CO2 Movimentação: espaço aéreo alveolar ↔ células do corpo Troca de gases entre compartimentos: Difusão entre membranas Transporte de gases no sangue Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Difusão dos Gases • Alvéolos ↔ capilares pulmonares • Capilares sistêmicos ↔ células • Área membrana alvéolo ↔ capilar: 50 a 100m2 • Espessura: 0,3 µm Pressão Parcial do gás Pressão Parcial do gás Gradiente de Concentração Espessura Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Difusão dos Gases • Alvéolos ↔ capilares pulmonares • Capilares sistêmicos ↔ células • Área membrana alvéolo ↔ capilar: 50 a 100m2 • Espessura: 0,3 µm Pressão Parcial do gás Pressão Parcial do gás Espessura Espessura Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Difusão dos Gases • Alvéolos ↔ capilares pulmonares • Capilares sistêmicos ↔ células • Área membrana alvéolo ↔ capilar: 50 a 100m2 • Espessura: 0,3 µm Pressão Parcial do gás Pressão Parcial do gás Área de Superfície Espessura Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Difusão dos Gases • Alvéolos ↔ capilares pulmonares • Capilares sistêmicos ↔ células • Área membrana alvéolo ↔ capilar: 50 a 100m2 • Espessura: 0,3 µm Pressão Parcial do gás Pressão Parcial do gás Solubilidade dos Gases Solubilidade Solubilidade na membrana Espessura Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Difusão dos Gases • Alvéolos ↔ capilares pulmonares • Capilares sistêmicos ↔ células • Área membrana alvéolo ↔ capilar: 50 a 100m2 • Espessura: 0,3 µm Pressão Parcial do gás Pressão Parcial do gás Permeabilidade da membrana Espessura Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Difusão dos Gases • Alvéolos ↔ capilares pulmonares • Capilares sistêmicos ↔ células Lei da difusão de Fick V gás α A . Kd . (P1-P2) E V gás ≅ taxa de difusão A= área de superfície P1-P2 = gradiente concentração Kd= constante de permeabilidade E= espessura da membrana Kd α Sol √PM Sol= Solubilidade do gás na membrana PM = peso molecular do gás Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Difusão dos Gases Fisiologicamente • Alvéolos ↔ capilares pulmonares Constantes:distância, área, espessura e permeabilidade • Capilares sistêmicos ↔ células Fator determinante: gradiente de concentração Lei da difusão de Fick V gás α A . Kd . (P1-P2) E V gás ≅ taxa de difusão A= área de superfície P1-P2 = gradiente concentração Kd= constante de permeabilidade E= espessura da membrana Kd α Sol √PM Sol= Solubilidade do gás na membrana PM = peso molecular do gás Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Difusão dos Gases Fisiologicamente • Alvéolos ↔ capilares pulmonares Constantes:distância, área, espessura e permeabilidade • Capilares sistêmicos ↔ células Fator determinante: gradiente de concentração Lei da difusão de Fick V gás α A . Kd . (P1-P2) E V gás ≅ taxa de difusão A= área de superfície Pressão Parcial P1-P2 = gradiente concentração Kd= constante de permeabilidade E= espessura da membrana Kd α Sol √PM Sol= Solubilidade do gás na membrana PM = peso molecular do gás Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Solubilidade dos Gases Pressão Parcial Pressão Parcial Quantidade dissolvida depende: • Pressão • Solubilidade • Temperatura Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Solubilidade dos Gases Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Quantidade dissolvida depende: • Pressão • Solubilidade • Temperatura Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Solubilidade dos Gases Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Quantidade dissolvida depende: • Pressão • Solubilidade • Temperatura Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Solubilidade dos Gases Pressão Parcial Pressão Parcial Quantidade dissolvida depende: • Pressão • Solubilidade • Temperatura Pressão Parcial Pressão Parcial Fisiologicamente: Temperatura constante em mamíferos Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Solubilidade dos Gases Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Quantidade dissolvida depende: • Pressão • Solubilidade • Temperatura Solubilidade Solubilidade em água Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Solubilidade dos Gases Po2 100mmHg no ar 5,2 mmol O2/ l Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Po2 100mmHg líquido 0,15 mmol O2/l Solubilidade O2 Solubilidade CO2 Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Solubilidade dos Gases Po2 100mmHg no ar 5,2 mmol O2/ l 5,2 mmol CO2/ l Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Po2 100mmHg líquido 0,15 mmol O2/l Solubilidade O2 3,0 mmol CO2/ l Solubilidade CO2 Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Solubilidade dos Gases Po2 100mmHg no ar 5,2 mmol O2/ l 5,2 mmol CO2/ l Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Pressão Parcial Po2 100mmHg líquido 0,15 mmol O2/l 3,0 mmol CO2/ l Conclusão: • O2 não é muito solúvel em água / soluções aquosas • Fator determinante para a evolução das moléculas carreadoras de oxigênio •Solubilidade do CO2 é 20 vezes maior do que o O2 Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação O que é importante para saber a quantidade de um gas em uma solução?? Po2 e Pco2 = 40mmHg significam que há a mesma concentração dos gases?? Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Trocas de gases • Tempo de passagem eritrócitos : 0,75 s •Po2 capilar alveolar 100mmHg com o eritrócito tendo corrido 1/3 da distância Hematose Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Trocas de gases • Tempo de passagem eritrócitos : 0,75 s •Po2 capilar alveolar 100mmHg com o eritrócito tendo corrido 1/3 da distância •Reserva para aumento de fluxo •Exercício 0,25 s Hematose Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Trocas de gases Pulmões Po2 alveolar : 100mmHg Po2 sangue venoso : 40mmHg O2 alvéolos pulmões Po2 sangue arterial: 100mmHg Hematose Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Trocas de gases Tecidos periféricos Po2 tecidual: 40mmHg em repouso (consumo respiração celular) Po2 sangue arterial: 100mmHg O2 sangue tecidos Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Trocas de gases Pulmão PCO2 sangue venoso: 46mmHg PCO2 pulmões: 40mmHg CO2 sangue alvéolos Sangue arterial que deixa os alvéolos Pco2 40mmHg Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Trocas de gases Tecidos PCO2 tecidual : 46mmHg PCO2 arterial 40mmHg Células capilares PCO2 sangue venoso: 46mmHg Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Por que o movimento de O2 dos alvéolos para os capilares não diminui a Po2 alveolar?? Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Trocas de gases Causas de menor oferta de O2 alveolar Ventilação inadequada: pouco ar “novo” Diminuição da complacência: Fibrose [O2] baixa Altitude Aumento as resistência das vias aéreas Asma Depressão SNC Overdose de drogas (álcool) Trocas de gases tipo I Mudanças na membrana alveolar alteram as trocas Composição do ar é normal, mas a PO2 do sangue arterial é baixa Causas Aumento da espessura de membrana Fibrose Redução da área de superf. troca Enfisema Aumento da distância de difusão Edema Insuficiência ventricular esquerda O2 tem baixa solubilidade diminui PO2 CO2 é mais solúvelPCO2 não altera muito Trocas de gases Hipóxia Pode ser acompanhada de hipercapnia: aumento da concentração de CO2 Problemas no fluxo sanguíneo obstrução Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Por que a insuficiência ventricular esquerda ou disfunção da valva mitral causam elevação da pressão sanguínea pulmonar?? Se a ventilação alveolar aumenta, o que acontece com a PO2 arterial?? E a PCO2 arterial?? E a PO2 e PCO2 venosas?? Transporte dos gases no sangue O2 e CO2 Lei de ação das massas Mudanças na concentração de O2 e CO2 alteram o equilíbrio das reações A + B⇌ C+D Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue O2 Transportado de duas maneiras Dissolvido no plasma Ligado a Hb 98% do O2 estão ligados a Hb Conteúdo de O2 no sangue = dissolvido + ligado a Hb Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Hb: estrutura da hemoglobina Quatro cadeias de proteínas globulares 2 alfa e 2 beta Quatro grupamentos heme que contêm ferro Obs: 70% aprox. do ferro do corpo estão localizados no grupo Heme da Hb Cada Hb pode ligar a 4 moléculas de O2 Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Formas de globina: alfa, beta, gama e delta Adultos: 2 cadeias alfa e 2 beta Menores porções de 2 cadeias alfa e 2 delta Hb fetal (HbF): adaptada para atrair o O2 da mãe para a placenta 2 alfa e 2 gama HbS : valina no lugar do acido glutâmico nas cadeias beta Anemia falciforme Forma desoxigenada é pouco solúvelpode precipitar e formar trombos Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Ligação do O2 a Hb obedece a lei de ação das massas Hb + O2 ⇌ HbO2 Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Hemoglobina (Hb): Proteína ligadora de oxigênio das hemácias Ligação reversível Hb + O2 ⇌ HbO2 Sangue sem Hb 1. 3ml de O2 se dissolvem / litro de sangue 2. Débito cardíaco = 5l /min 3. 15ml de O2 chegam aos tecidos / minuto 4. Necessidades de O2 em repouso: 250ml de o2 / minuto!!!!!! Aumenta com o exercício Necessidade da Hb!! Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Hemoglobina (Hb): Proteína ligadora de oxigênio das hemácias Ligação reversível Hb + O2 ⇌ HbO2 Com níveis normais de Hb 1. 197ml de O2 / litro de sangue 2. 3ml dissolvidos + 197 ligados a Hb = 200ml de O2 por litro de sangue 3. DC de 5l / min: 1000ml de O2/ min 4. Necessidade em repouso é de 250ml / min Mais do que o necessário!!! Reserva Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Quantidade de o2 que se liga a Hb Depende de Número de potenciais sítios de ligação O2 Po2 Volume de uma grande perda não pode ser reposto com salina Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Troca nos capilares teciduais é muito rápida Se menos O2 tiver nos tecidos, mais O2 será liberado da Hb! Exercício Capacidade de O2 da Hbquantidade máxima que pode ligar Porcentagem de saturação da Hb = quant. O2 ligado / máximo que pode ser ligado) x 100 Porcentagem de sítios de ligação disponíveis que estão ligados em O2 Se todos estão ocupados: 100% de saturação Se metade esta ocupada: 50% de saturação Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Determinação da quantidade de O2 capaz de se ligar a Hb e sua afinidade pelo o2 Curva de dissociação da oxiemoglobina Forma da curva: propriedades da molécula Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Curva de dissociação da oxiemoglobina 98% da Hb esta saturada Grandes mudanças de PO2 causas pequenas mudanças na saturação 60mmHgde Po2 a saturação ainda é 90% Pequeno decréscimo na PO2 leva a queda significativa na saturação Sangue venoso (PO2 é 40mmHg): saturação 75% ¼ da reverva de O2 O músculo em exercício pode chegar em 20mmHg e po2. saturação da Hb chega a 35% Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Estado tenso T relaxado R Cooperação positiva A ligação de cada molécula de O2 é sequencial Uma facilita a seguinte através da modificação da estrutura da Hb do estado tenso para o relaxado Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue CO apresenta 240 vezes mais afinidade com a Hb do que O2 Intoxicação diminuição do numero de sítios disponíveis desvio na curva de dissociação Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Fatores que afetam a ligação do oxigênio - Hb Qualquer fator que mude a conformação da Hb Condições pH: metabolismo anaeróbio muscular: aumento prod. ácido lático Mais O2 é liberado para o tecido feito Bohr!!! 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG): fator liberado durante a hipóxia crônica: dimininui a afinidade por o2-Hb Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Fatores que afetam a ligação do oxigênio - Hb Qualquer fator que mude a conformação da Hb Hb fetal liga ao O2 com maior afinidade Desloca para direita: permite obtenção de O2 da maãe mesmo em ambiente com baixa PO2 Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação ???? Alcançamos 100% de saturação da Hb a nível do mar??? É comum?? A hiperventilação leva a que efeito na saturação da Hb arterial?? Em músculo em exercício onde a PO2 é 25mmHg. O que ocorre com a lihação Hb-O2?? Qual PO2 deixa o musculo em exercício?? Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue CO2 transporte de 3 maneiras É mais solúveis nos líquidos corporais •7% dissolvido no plasma •93% difundem-se para os eritrócitos, onde 70% são convertidos a ion bicarbonato •23% ligam-se a Hb (Hb-CO2) Obs: Hipercapnia: aumento PCO2 causa alteração no pH (acidose) Confusão mental: depressão SNC Morte Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue a c b AC Ligação facilitada pela presença de CO2 e H+ (diminuem a afinidade da Hb pelo O2) d e HCO3- tampão para ácidos metabólicos AC: Anidrase carbônica Hb.H f Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue 4 3 1 2 Alta pCO2 1. 2. 3. 4. CO2 dissolvido para capilares Permanece dissolvido no plasma Combina com Hb (Hb.CO2) Combina com H2O e forma H2CO3 HCO3- Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue 2 1 3 4 Baixa pCO2 1. 2. 3. 4. H+ desliga da Hb HCO3- volta para o eritrócito H2CO3 que é convertido a H2O e CO2 CO2 dissolvido para os alvéolos Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Obs: Pequeno aumento do volume do eritrócito ao passar pelos tecidos e leve retração ao passar pelos pulmões Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Transporte dos gases no sangue Efeito Haldane A forma desoxigenada da Hb facilita a captação de CO2 e o contrário também Aumento O2 leva a liberação do CO2 Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Como a obstrução das vias aéreas afetaria a PCO2 arterial e o pH do corpo?? Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Ventilação Processo rítmico sem necessidade da consciência potenciais instáveis Músculos esqueléticos não são capazes de realizar contração auto-excitável Necessidade de comando de neurônios motores somáticos (controlados pelo SNC) Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Elementos do controle da respiração Centros de controle central Ponte, Bulbo, outras partes do cérebro Sensores Quimiorreceptores, receptores pulmonares e outros Efetores Músculos respiratórios Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Centro respiratório bulbar= GRV + GRD Neurônios do bulbo • Localização bilateral • Núcleo do trato solitário (NTS) contém o grupo respiratório dorsal (GRD) • GRD inerva intercostais via nervos frênicos e • NTS recebe informações sensorial mecano e quimiorreceptores periféricos via nervos vago e glossofaríngeo (X e IX) Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Centro respiratório bulbar= GRV + GRD Neurônios do bulbo • Área pre-Bötzinger dispara espontaneamente atuando como o marcapasso básico do ritmo respiratório Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Centro respiratório bulbar= GRV + GRD Neurônios do bulbo • Grupo respiratório ventral (GRV) do bulbo tem múltiplas regiões expiração • Fibras do GRV inervam músculos da laringe, faringe e língua Manter as vias superiores abertas (relaxamento inapropriado no sono: apneia) Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Neurônios da ponte • Conhecidos como centro pneumotáxico • Recebem informação sensorial do GRD • Influenciam o início e o término da inspiração • Sinais tônicos para as redes bulbares para ajudar a coordenar o ritmo respiratório Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Respiração espontânea Inspiração 1. Marcapasso inicia a cada ciclo Recrutamento gradual dos músculos inspiratórios (rampa- atividade do neurônio inspiratórios) 2. Caixa torácica expande suavemente Final da inspiração 3. Neurônios param de disparar 4. Músculos relaxam Expiração 5. Expiração passiva devido a retração elástica dos pulmões e dos próprios músculos inspiratórios Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Respiração Espontânea Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Expiração (Observações) • Investiga-se o papel dos músculos das vias aéreas superiores: contrair para reduzir a velocidade do fluxo de ar do sistema respiratório? • Muitos neurônios expiratórios permanecem inativos durante respiração basal Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Respiração Forçada Inspiração • Movimentos inspiratórios são ampliados • Estímulo dos músculos acessórios (esternocleiomastoideo) • Aumenta a expansão do tórax Expiração • Neurônios do grupos respiratório ventral ativam músculos intercostais e abdominais Obs: Comunicação entre os grupos inspiratório e expiratório? pois durante a expiração ativa, os músculos inspiratórios estão inibidos Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação CO2 e pH influenciam na ventilação • Importante para manter a homeostase dos gases sanguíneos • Co2 é o principal estímulo para mudança na ventilação • O2 e o pH do plasma desempenham papel menos importante Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Quimorreceptores sensíveis a CO2 e O2 estão localizados estrategicamente na circulação arterial Pouco O2 aumentam a frequência e amplitude da ventilação Muito CO2 estimulam a ventilação para eliminar o CO2 Reflexos operantes constantemente para manutenção em fazias especificas Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Quimiorreceptores periféricos Células glomais carótidas e para-aorta (po2, pco2 e pH) Obs PO2 precisa diminuir abaixo de 60mmHg Mecanismo incerto (envolve canais de K+ despolarização liberação de neurotransmissores Quimiorreptores centrais No encéfalo respondem a PCO2 no líquido cerebroespinal superfície ventral do bulbo, próximo aos neurônios envolvidos no controle respiratório Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Quimiorreceptores periféricos PO2 precisa diminuir abaixo de 60mmHg Mecanismo incerto (envolve canais de K+ despolarização liberação de neurotransmissores Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Quimiorreceptores periféricos PO2 precisa diminuir abaixo de 60mmHg Mecanismo incerto (envolve canais de K+ despolarização liberação de neurotransmissores Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Quimorreceptores centrais Sinal de entrada contínuo na rede de controle 1. Quanto PCO2 aumenta 2. CO2 cruza a barreira hematencefálica 3. Ativa os quimiorreceptres centrais 4. Sinais a rede de controle pra aumentar a frequência e amplitude de ventilação 5. Removendo o CO2 por aumento da ventilação alveolar Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Quimorreceptores centrais pH do plasma não estimula diretamente os quimiorreceptores centrais: H+ cruza muito lentamente a barreira hematencefálica Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Quimorreceptores centrais Adaptação dos receptores ocorre (mecanismo não esclarecido) Mas a resposta periférica a PO2 baixa permanece intacta Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Reflexos protetores dos pulmões contra danos físicos, irritação ou hiperinsuflação Bronco-constrição: Neurônios parassimpáticos que inervam o musculo liso bronquilar Partículas ou gases nocivos entram em contato Receptores de irritação na mucosa das vias aéreas Sinais para os centros de integração do SNC que provocam bronco-constrição Juntamente com tosse ou espirro Reflexo de insuflação ou Hering-Breuer Descrito em cães anestesiados Receptores de estiramento Sinalizam para ao tronco encefálico terminar a inspiração Pouco descrito em humanos adultos (apenas em bebês) Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Centros superiores do encéfalo influenciam, mas não são necessários Hipotálamo e do cérebro podem alterar a atividade da rede de controle do tronco encefálico Frequência e amplitude da respiração Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Centros superiores do encéfalo influenciam, mas não são necessários Hipotálamo e do cérebro podem alterar a atividade da rede de controle do tronco encefálico Sistema límbico (emoções/ativação autonômica) Frequência e amplitude da respiração Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Centros superiores do encéfalo influenciam, mas não são necessários Controle voluntario Voluntariamente isso só pode ser feito temporariamente Aumento de PCO2 desencadeia inspiração sem controle voluntário Ventilação altamente integrada a função cardiovascular Centros integradores para ambas as funções estão localizados no tronco encefálico e projetam neurônios entre as redes Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Regulação da ventilação Ventilação altamente integrada a função cardiovascular Centros integradores para ambas as funções estão localizados no tronco encefálico e projetam neurônios entre as redes Difusão e Solubilidade / Trocas / Transporte / Regulação Diferencie os controles periférico e central da respiração