Homeostase - Prof. Daniel Oliveira Mesquita
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Introdução Homeostase e termorregulação Daniel Oliveira Mesquita Introdução O que é homeostase? Em qualquer ser vivo, milhares de reações ocorrem a cada segundo Essas reações necessitam de um meio aquoso 1 3 PART | III Physiological Ecology Salt water Osmorregulação Fresh water water ions water Aquático Doce Salgada ions Ion concentration Internal < external Terrestre O que você espera que aconteça em um réptil que viva em cada um desses ambientes? Constantemente, a água entra e sai do corpo dos animais A concentração dos flúidos corporais é tipicamente diferente do meio externo Quais os locais mais comuns onde os répteis vivem? 2 170 Introdução water O que é osmorregulação? Controle do balanço de água e sais Ion concentration internal > external water water water Ion concentration internal > external Land 4 FIGURE 6.1 Osmotic challenges of amphibians and reptiles in saltwater, freshwater, and on land. In saltwater, the animal is hyposmotic compared to its environment, and because its internal ion concentration is less than that of the surrounding environment (internal < external), water moves outward. In freshwater, the animal is hyperosmotic to its environment, and the greater internal ion concentration (internal > external) causes water to move inward. On land, the animal is a container of water and ions, but because the animal is not in an aqueous environment, internal fluctuations in ionic balance result from water loss to the relatively drier environment. The animal actually has much higher ion concentrations (internal > external) than surrounding air, and if ionic concentrations reach high levels, as they do in some desert reptiles, ion transfer can occur via salt glands, usually in the nasal or lacrimal region. Metabolic by-products and water diffuse into the kidney tubules from the circulatory system via the glomeruli, where capillaries interdigitate with the kidney tubules. In the proximal tubules, glucose, amino acids, Na+, Cl-, and water are resorbed. Nitrogenous waste products and other ions are retained in the urine, and additional water and Na+ are removed in the distal tubules. In amphibians, due to a high filtration rate, about one-half of the primary filtrate enters the bladder even though more than 99% of filtered ions have been resorbed. As a consequence, urine produced by most amphibians is dilute. Some striking exceptions include African reedfrogs (Hyperolius), which exhibit increased levels of urea in plasma during dry periods, and the frogs Phyllomedusa and Chiromantis, which are uricotelic. In reptiles, the filtration rate is lower than that of amphibians, and resorption of solutes and water is greater. Between 30 and 50% of water that enters the glomeruli of reptiles is resorbed in the proximal tubules alone. Urine generally empties into the large intestine in reptiles, but some have urinary bladders. In all cases, whether amphibian or reptile, urine flows from the urinary ducts into the cloaca and then into the bladder or the large intestine. Additional absorption of Na+ by active transport can occur in some freshwater reptiles from water in the bladder. Most reptiles produce 5 6 1 Osmorregulação Osmorregulação Muitas estruturas estão envolvidas com a osmorregulação Pele Trato digestivo Rins Bexiga Osmorregulação Em água doce, os répteis são hiperosmóticos Em água salgada, hiposmóticos Qual é a tendência natural? Hidratação excessiva Íons tornam-se muito diluídos A permeabilidade da pele deve diminuir Eliminação de água deve aumentar 8 9 Balanço de água e sais Em água salgada, a água tende a sair do organismo desses animais Osmorregulação Em água doce, a água tende a entrar no organismo desses animais 7 Desidratação excessiva Íons tornan-se muito concentrados Eles perdem água principalmente pela evaporação Controlam esse problema de maneira semelhante às espécies marinhas A permeabilidade da pele deve diminuir Eliminação de água deve diminuir Como deve acontecer em animais terrestres? 10 70 - 80% de água em seus corpos Como esses animais vivem em uma grande variedade de ambientes 11 Vários íons estão dissolvidos Na, Mg, Ca, K são essenciais Uma série de mecanismos são necessários para a manutenção do balanço osmótico 12 2 A água entra e sai do corpo de várias maneiras Ganho Comida Bebida Tegumento Metabolismo Perda Excreção A água entra e sai do corpo de várias maneiras Fezes Urina Glândulas de sal Respiração Tegumento Os répteis trocam pouca água pela pele A ato de beber água é uma importante fonte deste produto Alguns lagartos do deserto (e.g., Xantusia vigilis e Coleonyx variegatus) bebem água que condensa sobre sua pele Xantusia vigilis 13 14 A água entra e sai do corpo de várias maneiras Tartarugas (África do Sul) coletam água em suas carapaças Coleonyx variegatus 16 15 A água entra e sai do corpo de várias maneiras Elevam a parte posterior e a água escorre para a região da cabeça Lagartos de deserto são capazes de coletar água de suas escamas 17 O corpo é molhado durante a chuva, e a água se move por canais entre as escamas das costas para a boca Moloch horridus, Phrynocephalus helioscopus e Phrynosoma cornutum 18 3 Phrynocephalus guttatus Moloch horridus 19 A água entra e sai do corpo de várias maneiras 12% do total da água utilizada por Dipsosaurus dorsalis Répteis não conseguem produzir água em uma taxa maior que a perda evaporativa 22 21 A água entra e sai do corpo de várias maneiras Produção de água metabólica é reduzida, mas pode contribuir para a osmorregulação de algumas espécies Phrynosoma cornutum 20 Dipsosaurus dorsalis 23 Muito da água consumida pelos répteis vem de sua comida A água disponível em suas presas pode ser a única fonte disponível por prolongados períodos secos 24 4 A água entra e sai do corpo de várias maneiras Urosaurus graciosus A água entra e sai do corpo de várias maneiras Forrageia na copa de árvores pequenas e arbustos durante a manhã e no final da tarde Permanece inativo durante as horas mais quentes Perda de água: 38,5 ml/kgdia Urosaurus ornatus Vive em árvores próximas a rios Perda de água: 27,7 ml/kgdia 25 Urosaurus graciosus Urosaurus ornatus Come 7,7 presas por dia Volume do estômago: 0,066 cm2 27 A água entra e sai do corpo de várias maneiras Muitas espécies têm atividade sazonal para minimizar a perda de água Buscam refúgios em abrigos mais úmidos quando estão inativos A água é perdida durante a evaporação, respiração e excreção Tropidurus torquatus 28 Come 11,5 presas por dia Volume do estômago: 0,129 cm2 26 A água entra e sai do corpo de várias maneiras A água entra e sai do corpo de várias maneiras 29 Nos répteis ela é perdida principalmente pelas fezes e pela urina (apesar de concentrada) A pele da maioria dos répteis tem baixa permeabilidade mas, apesar disso, em tartarugas marinhas, a maioria da água é perdida pela pele 30 5 A água entra e sai do corpo de várias maneiras Armazenamento de água Crocodylus johnsoni Passa 3 - 4 meses enterrado sem acesso a água Com o passar do tempo, sua Tc aumenta A perda de água é 23% menor se comparado à perda anterior à estivação Não desidratam e não tem mecanismo fisiológico ligado a estivação Refúgio deve ser local adequado para a homeostase Como os répteis armazenam água? Bexiga urinária é um local comum de armazenamento de água Em Gopherus agassizii, elas ocupam mais da metade da cavidade peritoneal Meroles anchietae (estômago) Pregas de pele ao redor da perna em Malaclemys terrapin Crocodylus johnsoni 32 31 33 Função dos rins Malaclemys terrapin Gopherus agassizii 34 Meroles anchietae 35 Produtos metabólicos e água difusa vem da corrente sanguínea para os rins via glomérulos Nos tubos proximais, a glicose, aminoácidos, Na, Cl, e a água são absorvidos Os excretas nitrogenados são retidos 36 6 Água adicional e Na são removidos nos tubos distais A urina flui para os ductos urinários, para a cloaca e então para a bexiga ou para o intestino Sauromalus obesus do Deserto de Mojave mantém concentrações semelhantes de soluto, mesmo que a disponibilidade de água seja sazonal 37 38 Excreção do nitrogênio 40 Amônia, uréia e ácido úrico Desidratação prolongada leva a acumulação desses rejeitos 39 Excreção do nitrogênio Digestão resulta na produção de rejeitos Sauromalus obesus Quando a vegetação (seu alimento) é abundante eles obtém bastante água e o excesso é eliminado Quando não é, eles não comem e ficam inativos onde as temperaturas são baixas Sua perda de água é baixa nessa situação Padrão de tipo de rejeito está mais relacionado ao hábito que à filogenia Animais aquáticos excretam amônia Pode causar a morte caso não sejam eliminados ou diluídos 41 Rapidamente sai pela pele e pelas brânquias e se dilui na água Muito tóxica 42 7 181 Chapter | 6 Water Balance and Gas Exchange Excreção do nitrogênio Problemas em ambientes marinhos TABLE 6.2 Amphibians Known to Inhabit or Tolerate Brackish Water Na evolução da terrestrealidade, a evolução favoreceu a excreção de um rejeito menos tóxico Uréia ou ácido úrico Ácido úrico tem baixa solubilidade, e requer pouca água para sua excreção Ambystomatidae Ambystoma subsalsum Dicamptodon ensatus Tartarugas marinhas, serpentes marinhas e algumas espécies de Crocodylus vivem emPlethodontidae Batrochoseps major água com concentração elevada de Plethodon dunni salinidade Salamandridae Taricha granulosa Lissotriton (¼ Triturus) vulgaris Glândulas de sal Sirenidae Quase todos os lagartos e serpentes excretam ácido úrico Economia de água TABLE 6.3 Occurrence of Salt Glands in Reptiles Brachycephalidae Eleutherodactylus martinicensis Lineage Leiuperidae Pleurodema tucumanum Chelonids, dermochelids, and Malaclemys terrapin Microhylidae Gastrophyrne carolinensis Lizards Agamids, iguanids, lacertids, scincids, teiids, varanids, xantusiids Siren lacertina Pelodytidae Pelodytes punctatus Pelobatidae Pelobates cultripes Alytidae Discoglossus sardus Scaphiopodidae Spea hammondii Bombinatoridae Bombina variegata Pipidae Xenopus laevis Bufonidae Anaxyrus (¼ Bufo) boreas Pseudepidalea (¼ Bufo) viridis Dicroglossidae Fejervarya (¼ Rana) cancrivora Euphlyctis (¼ Rana) cyanophlyctis 44 Hylidae Acris gryllus Pseudacris regilla Ranidae Lithobates (¼ Rana) clamitans Homologies Lacrymal gland Lacrymal salt gland of birds Nasal gland None Posterior sublingual gland Premaxillary gland None Lingual glands None Snakes Hydrophines, Acrochordus granulatus, Cerberus rhynchops None Crocodylians Crocodylus porosus 43 Salt-secreting gland Turtles Note: List includes only selected species. Source: Adapted from Balinsky, 1981. Scientific names and families updated. 45 their eventual death. In contrast, estuarine species in the same genus are not triggered to drink saltwater, presumably because their skin is not permeable to saltwater and they do not become dehydrated. Xeric Environments Trocas gasosas Poucas espécies podem fazer respiração cutânea 46 in water of varying degrees of salinity. The ionic concentration of body fluids in these species is maintained at higher levels than in freshwater species. Much of the increase in solutes is due to higher levels of sodium, chloride, and urea. This response also typically occurs when freshwater species are experimentally placed in saltwater. Reptiles in saline habitats tend to accumulate solutes as the salinity level increases. Numerous species have independently evolved salt glands that aid in the removal of salt (Table 6.3). Other species survive in saltwater because of behavioral adjustments. The mud turtle, Kinosternon baurii, inhabits freshwater sites that are often flooded by saltwater, but when salinities reach 50% of saltwater, the turtle leaves water and remains on land. One important key to the survival of reptiles in marine environments is that they do not drink saltwater. Experiments with freshwater and estuarine species of Nerodia revealed that drinking is triggered in freshwater species experimentally placed in saltwater, presumably because of dehydration and sodium influx. These snakes continue to drink saltwater, which leads to Some reptiles living in extreme environments can withstand extreme fluctuations in body water and solute concentrations. Desert tortoises (Gopherus agassizii) inhabit a range of environments in deserts of southwestern North America. By storing wastes in their large urinary bladder and reabsorbing water, they minimize water loss during droughts. Nevertheless, during extended droughts, they can lose as much as 40% of their initial body mass, and the mean volume of total body water can decrease to less than 60% of body mass. Rather than maintaining homeostasis in the normal sense, concentrations of solutes in the body increase with increasing dehydration (anhomeostasis), often to the highest levels known in vertebrates, but the most dramatic increase occurs in plasma urea concentrations. When rainfall occurs, increases in solute concentrations are reversed when tortoises drink water from depressions that serve as water basins (Fig. 6.15). Following the ingestion of water, they void the bladder contents, and plasma levels of solutes and urea return to levels normally seen in reptiles in general. They then store large amounts of water in the bladder, and as conditions dry out, the dilute urine remains hyposmotic to plasma for long periods, during which homeostasis is maintained. When the Buco-faringe Baixa permeabilidade Cloaca Buco-faringe Pulmões As membranas da boca e da garganta são permeáveis ao O2 e CO2 Espécies que ficam submersas por períodos prolongados (e.g., hibernação) 47 Apalone, Sternotherus 48 8 Cloaca Respiração acessória aos pulmões Apalone Apalone Sternotherus 49 50 185 Chapter | 6 Water Balance and Gas Exchange Pele 51 Chuckwalla (Sauromalus obesus) Boa constrictor (Boa constrictor ) Elephant trunk snake (Acrochordus javanicus) Não é muito desenvolvida em répteis Existem espécies onde as trocas de gases pela pele podem representar de 20-30% do total Red-eared slider (Trachemys scripta) Emerald lizard (Lacerta viridis) Loggerhead musk turtle (Sternotherus minor ) Tiger salamander (Ambystoma tigrinum) Pelagic seasnake (Pelamis platurus) Acrochordus, Stenotherus e Pelamis Lacerta e Boa Acrochordus Bullfrog (larva) (Lithobates catesbeianus) Bullfrog (adult) (Lithobates catesbeianus) Hellbender (Cryptobranchus alleganiensis) Lungless salamander (Ensatina escholtzii ) 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Percent of gas exchange 52 FIGURE 6.20 Cutaneous exchange of gases in amphibians and reptiles. Open bars indicate uptake of oxygen; shaded bars indicate excretion of carbon dioxide. Values represent the percent of total gas exchange occurring through the skin. Adapted from Kardong, 1995. epidermal layer of skin. This modification is carried to an extreme in Trichobatrachus robustus, the “hairy frog,” which has dense epidermal projections on its thighs and flanks. These projections increase the surface area for gaseous exchange. Hellbenders, Cryptobranchus alleganiensis, live in mountain streams in the eastern United States. These large salamanders have extensive highly vascularized folds of skin on the sides of the body, through which 90% of oxygen uptake and 97% of carbon dioxide release occurs. Lungs are used for buoyancy rather than gas exchange. The Titicaca frog, Telmatobius culeus, which 53 54 inhabits deep waters in the high-elevation Lake Titicaca in the southern Andes, has reduced lungs and does not surface from the depths of the lake to breathe. The highly vascularized skin hangs in great folds from its body and legs (Fig. 6.22). If the oxygen content is very low, the frog ventilates its skin by bobbing. Other genera of frogs, salamanders, and caecilians (typhlonectines) have epidermal capillaries that facilitate gas exchange. Gas exchange in tadpoles occurs across the skin to some degree in all species. Tadpole skin is highly permeable, similar to that of adults. Gas exchange across the 9 Stenotherus 55 Pulmões Lacerta bilineata 56 57 59 60 Termorregulação Principal superfície respiratória nos répteis A troca de calor com o meio ocorre via radiação, convecção e condução Nenhum objeto natural absorve ou reflete todo calor que ele recebe Muitos répteis podem mudar o grau de absorção mudando de cor 58 Quanto mais escuro, mais calor absorve 10 Temperatura e performance 61 A maioria dos répteis controlam suas temperaturas corporais porque a maioria dos processos vitais variam com a temperatura Esses processos foram ajustados pela seleção natural para funcionar em uma faixa ótima dentro da atividade de cada espécie 62 Trapelus savignii 63 Altera sua tática de escape de acordo com sua temperatura Temperaturas mais altas ele corre (flight) Temperaturas mais baixas ele exibe comportamento defensivo 64 65 Tropidurus oreadicus também é mais “esperto” quando ele está mais quente Permite que o perigo se aproxime mais 66 11 O que esperar de um lagarto noturno? Seu ótimo deve ser em temperaturas mais baixas? Testes em laboratório indicam que não Nas maiores altitudes a Tc é de 25,4°C e em menores é de 30,2°C 68 Menor velocidade em maiores altitudes Lagartos em maiores altitudes não estão sobre os mesmos riscos que em menores altitudes 70 Atividade noturna resulta em performance abaixo do ótimo 67 Duas populações de Podarcis tiliguerta são separadas por um gradiente vertical de 1450 m Testes de atividade em laboratório mostram resultados idênticos 69 As temperaturas também podem influenciar na performance das ninhadas Ovos de Bassiana duperreyi produzem ninhadas de tamanho e com performance diferente dependendo do regime de incubação 71 Ovos incubados a 20°C eclodem tardiamente com filhotes menores que aqueles de ovos incubados a 27°C Ainda, os filhotes de ovos incubados a 27°C tem melhor performance em testes de velocidades 72 12 Controle da temperatura Os répteis controlam sua temperatura dentro de uma relativamente estreita faixa ótima Muito desse controle é comportamental Tropidurus hispidus 73 cloud interference 50 Air (sun) Rock (shade) Crevice (shade) Rock (sun) Lizard 46 42 38 34 30 26 22 0700 1100 1300 1500 1700 1900 Time of day (hr) 75 Forma do corpo Acrochordus arafurae consegue manter sua temperatura entre 24-35°C só escolhendo o melhor sítio para termorregular Muitas espécies de sangue frio se tornam endotérmicas ou parcialmente endotérmicas por certos períodos - homeostase parcial As Pítons mantém uma alta temperatura corporal quando encubam seus ovos 76 0900 FIGURE 7.11 Many lizards regulate their body temperatures within a relatively narrow range by behavioral adjustments. During morning, when rock surfaces are relatively cool, Tropidurus hispidus basks in sun to gain heat. As rock temperatures increase during the day, the lizards spend more time on shaded rock surfaces or in crevices using cool portions of their habitat as heat sinks. Late in the day, when exposed rock surfaces cool, lizards shift most activity to open rock surfaces that remain warm and allow the lizards to maintain high body temperatures longer. Adapted from Vitt et al., 1996. 74 Serpentes tendem a termorregular mais por condução Vive em afloramentos isolados na Amazônia, eles não entram na floresta Recebe luz por radiação Durante o dia o substrato atinge 50°C (acima da temperatura crítica) De manhã, os lagartos forrageiam em rochas mais quentes; e durante a tarde em rochas mais frias isolated granitic rock outcrops that receive direct sunlight. The rain forest acts as a distribution barrier; the lizards do not enter the shaded forest. During the day direct sunlight causes the rock surfaces to heat up to nearly 50! C, which is above the critical thermal maximum for most animals. The lizards forage and interact socially on the rock surfaces, maintaining relatively constant body temperatures throughout the day by moving between rock patches exposed to sun and shady areas (Fig. 7.11). During morning, lizards bask on relatively cool rocks to gain heat. During afternoon, lizards use relatively cool rocks in shade as heat sinks to maintain activity temperatures. Even though many laboratory and field studies of reptilian thermal ecology and physiology maintain that the species under study thermoregulate with some degree of accuracy, comparisons of environmental temperatures and set temperatures are necessary to reach that conclusion. The high-elevation Puerto Rican lizard Anolis cristatellus lives in open habitats and basks in sun to gain heat. During summer and winter, body temperatures of the lizards are higher than environmental temperatures, which indicates that they thermoregulate (Fig. 7.12). However, in summer, environmental temperatures are higher than in winter, and as a result, the lizards are able to achieve higher body Temperature (!C) Controle da temperatura their microhabitats most of the time. Ambystomatid salamanders, for example, spend most of their lives underground. When they migrate to ponds to breed, migrations take place during rainy nights that offer no opportunities for behavioral thermoregulation. Some frogs regulate body temperatures by basking in sun (e.g., Fig. 7.2). Bullfrogs (Lithobates catesbeianus) vary in body temperatures from 26–33! C while active, even though environmental temperatures vary more widely. During the day, they gain heat by basking in sun and lose heat by a combination of postural adjustments and use of the cold pond water as a heat sink. At night when water temperatures are low, bullfrogs move from shallow areas to the center of the pond where water is relatively warmer. In the morning, they return to the pond edge to bask and gain heat. Although bullfrogs clearly cannot maintain high body temperatures at night, they behaviorally select the warmest patches in a relatively cool mosaic of the nighttime thermal landscape, thereby exercising some control over their body temperatures. Similar observations have been made on other frog species. An alternative to moving between microsites to gain and lose heat is to use water absorption and evaporative water loss to moderate body temperatures. By having part of the body against moist substrate, a frog can absorb water to replace water lost by evaporative cooling, thereby maintaining thermal stability even though environmental temperatures may be relatively high (see Fig. 6.6). Likewise, by regulating evaporative water loss, some frogs are capable of maintaining body temperatures in cooling environments by reducing evaporative water loss. Control of evaporative cooling to stabilize body temperatures during periods of high ambient temperatures occurs in other ways as well. The best-known examples are the waterproof frogs Phyllomedusa and Chiromantis, which allow body temperatures to track environmental temperatures until body temperatures reach 38–40! C. Skin glands then begin secretion and evaporative cooling allows the frog to maintain a stable body temperature even if environmental temperature reaches 44–45! C. Some Australian hylid frogs in the genus Litoria are able to abruptly decrease water loss across the skin in response to high body temperatures and thus avoid desiccation. Other species of Litoria with low skin resistance to water loss are able to reduce their body temperature by evaporative water loss and thus avoid reaching potentially lethal body temperatures. Several Litoria species have independently evolved high resistance to water loss, and it is usually associated with an increase in their critical thermal maximum temperatures. 77 Contraindo os músculos do seu corpo 78 13 Dermochelys coriacea Mantém sua temperatura entre 25-28°C (ambiente: 8°C) Metabolismo elevado Tamanho do corpo Eficiência na regulação térmica (fluxo sangüíneo) Sua pele escura permite ganho de calor por radiação Suas taxas metabólicas são altas Muito mais altas que outras espécies de mesmo tamanho O calor é mantido por uma espessa camada de gordura na pele 79 80 81 82 83 84 14
