Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma

Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de Coimbra
Controlo pelos Rins do Sódio no
Plasma
Ana Isabel Leitão Ferreira [email protected]
Cláudia Sofia Marques Ferreira
Paulo Filipe Domingues Barbeiro
Modelos dos Processos Fisiológicos no Homem
Engenharia Biomédica 2004/2005
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
INDÍCE
Introdução………………………………………………………………………………..3
O Rim: Organização e Função…………………………………………………………...4
Dinâmica do Na+ e Transporte do H2O através dos Túbulos Renais……………………7
Modelo da Ansa de Henle……………………………………………………………….9
O Aparelho Justaglumerular e o Sistema Renina-Angiotensina……………………….11
O Tubo Distal e o Tubo Colector………………………………………………………12
Modelo do Nefrónio……………………………………………………………………13
MATLAB………………………………………………………...…………………….17
Bibliografia……………………………………………………………………………..22
2
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
INTRODUÇÃO
Os rins são órgãos excretores dos vertebrados, que apresentam forma de feijão. Fazendo
parte do sistema urinário, os rins são responsáveis pela filtração do sangue de
compostos rejeitados pelo organismo e pela sua excreção juntamente com água,
formando a urina. Desta forma, estes órgãos têm como função a regulação da
composição do plasma sanguíneo.
Nos humanos, os rins são dois órgãos localizados na parte posterior do abdómen, um de
cada lado da espinal-medula mesmo abaixo do fígado e do baço.
A unidade funcional do rim é o nefrónio, havendo mais de um milhão em cada rim
adulto. Os nefrónios regulam a quantidade de água e matéria solúvel no corpo por
filtração do sangue e reabsorvendo fluidos necessários e moléculas.
Neste trabalho, o nosso objectivo é simular em MATLAB o controlo do sódio no
plasma pelos rins. A única forma de o rim manter uma concentração de sódio constante
no plasma sanguíneo é produzindo urina na qual se encontre uma concentração mais ou
menos elevada de Na+ consoante as necessidades do momento. Assim sendo, se a
concentração de sódio for elevada, o rim irá produzir urina na qual essa concentração
seja mais elevada do que no plasma sanguíneo e vice-versa.
Será assim abordado o modelo matemático aproximado demonstrativo desta capacidade
renal.
3
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
O Rim: Organização e Função
Nos Vertebrados os órgãos de excreção e osmorregulação são, por excelência, os rins.
Estes são órgãos compactos que têm como unidades funcionais os nefrónios, que são
estruturas tubulares associadas a formações vasculares. O nefrónio, unidade estrutural e
funcional do rim, é constituído por uma porção tubular, o tubo urinífero, associado a
formações vasculares das quais se destaca um glomérulo de vasos capilares.
No tubo urinífero podem distinguir-se sequencialmente várias regiões:
- Cápsula de Bowman – Zona inicial, em forma de taça, de parede dupla,
localizada no córtex renal;
- Tubo contornado proximal – Porção tubular que se segue à cápsula de Bowman
e que se localiza ainda no córtex renal;
- Ansa de Henle – Porção do tubo urinífero em forma de U, constituída por um
ramo descendente e um ramo ascendente, ambos localizados na zona medular do
rim;
- Tubo contornado distal – Zona terminal do tubo urinífero localizada no córtex.
Cada tubo urinífero termina num tubo colector que recebe o conteúdo de inúmeros
tubos uriníferos.
Na porção vascular do nefrónio o sangue, vindo de arteríolas que resultam da
ramificação da artéria renal, entra na cápsula de Bowman pela arteríola aferente. A
arteríola aferente capilariza-se e enovela-se, originando o glomérulo de Malpighi,
localizado no interior da cápsula de Bowman.
O conjunto da cápsula de Bowman e do glomérulo de Malpighi designa-se por
corpúsculo renal, e é a esse nível que ocorre a filtração.
Os capilares do glomérulo de Malpighi reúnem-se numa arteríola, a arteríola eferente,
que sai da cápsula de Bowman e se capilariza para constituir uma segunda rede de
capilares que envolve o tubo urinífero. Estes capilares peritubulares reúnem-se numa
vénula através da qual o sangue flui para vénulas que se vão ligar à veia renal. A
arteríola aferente tem maior diâmetro que a arteríola eferente. Essa diferença de
diâmetro faz com que, ao nível do glomérulo de Malpighi, a pressão sanguínea seja
elevada, o que vai provocar uma filtração abundante.
4
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
O sangue, depois de ter perdido a maior parte da pressão ao nível do glomérulo, flui
passivamente para a segunda capilarização, o que facilita os fenómenos de reabsorção e
de secreção.
Os corpúsculos renais, o tubo contornado proximal e o tubo contornado distal
localizam-se na região cortical do rim, o que confere a essa zona um aspecto granuloso.
As ansas de Henle e os tubos colectores distribuem-se sobretudo na zona medular do
rim.
Fig.1 – Esquema do rim e do nefrónio.
Analisando as trocas que se realizam ao longo do tubo urinífero:
- Cápsula de Bowman – A pressão do sangue no glomérulo força a saída do
fluido dos capilares para a cápsula de Bowman, atravessando quer a parede do
glomérulo, quer a parede interna da cápsula. A parede do capilar actua como um
filtro permeável à água e a pequenas moléculas, mas impermeável às células
sanguíneas e às macromoléculas. Como resultado desta filtração constitui-se o
filtrado glomerular, que é uma mistura de água, sais minerais, excreções
5
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
azotadas, glicose, aminoácidos, vitaminas e outras substâncias nas concentrações
em que se encontram no plasma.
Ao longo do tubo urinífero e do tubo colector muitos dos constituintes do
filtrado são reabsorvidos e regressam ao sangue.
- Túbulo contornado proximal – As paredes deste tubo transportam activamente
sais e nutrientes para o meio interno. A água segue na mesma direcção por
osmose. Assim, a esse nível são reabsorvidas substâncias como glicose,
aminoácidos, Na+ e Cl-.
Como resultado da reabsorção de sais e de outras substâncias a pressão osmótica
do fluido tubular baixa, o que desencadeia a reabsorção de água por osmose.
- Ansa de Henle – Depois de percorrer o tubo contornado proximal, o fluido
passa para a porção descendente da ansa de Henle, e como na medula renal os
fuidos intersticiais vão sendo cada vez mais hipertónicos, vai saindo água por
osmose do ramo descendente da ansa de Henle para os capilares peritubulares.
Esta reabsorção de água torna a urina mais concentrada.
A porção ascendente da ansa, em contraste com a porção descendente, é
impermeável à água mas permeável ao Na+ e ao Cl-.
Estes iões que se concentram na porção descendente vão saindo ao longo da
zona ascendente da ansa não só por difusão, mas também por transporte activo, e
contribuem para aumentar a pressão osmótica dos fluidos intersticiais da medula
renal.
- Tubo contornado distal – Nesta porção do tubo urinífero ocorrem importantes
fenómenos de secreção, podendo ser eliminadas substâncias que atravessando as
paredes do túbulo são excretadas na urina.
- Tubo colector – A urina que percorreu o tubo urinífero circula agora no tubo
colector antes de estar completamente constituída. Como o tubo colector é muito
permeável à água e impermeável aos iões, e atravessa a medula renal que é uma
zona de hipertonicidade, vão ser reabsorvidas grandes quantidades de água. Este
facto faz aumentar significativamente a concentração da urina em sais e
compostos azotados.
6
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
A capacidade de os rins produzirem e excretarem urina mais ou menos concentrada é
controlada pela glândula pituitária que segrega a hormona antidiurética (ADH). Esta
hormona promove a retenção da água pelos rins, e a sua secreção é regulada por um
ciclo de feedback negativo envolvendo a água e o balanço de sais no sangue. A ADH
ajuda os tubulos renais a reabsorver água concentrando assim a urina. Quando o nível
de água no sangue é elevado, quando se ingere muita água, vai verificar-se um feedback
negativo que irá inibir a secreção de ADH sendo mais água libertada.
Quando a produção desta hormona não é normal, verificam-se doenças como a diabetes
insípidus (caso em que a ADH se encontra numa concentração reduzida ou mesmo
ausente).
Dinâmica do Na+ e Transporte do H2O através dos Túbulos
Renais
Designando Q(x) a taxa volumétrica de fluxo num ponto x do túbulo, assume-se que o
fluxo é constante sendo assim independente do tempo. A taxa volumétrica de fluxo
através as paredes por unidade de comprimento num ponto x é designada por fH2O(x).
Convenciona-se que Q é positivo para um fluxo na direcção de um aumento de x e f
para um fluxo através das paredes para fora do túbulo.
7
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
fH2O(x)
fNa(x)
Q(x)
c(x)
x
Fig.2 – Diagrama de um túbulo renal em que x=distância ao longo do túbulo,
c(x)=concentração de iões de sódio dentro do túbulo na posição x, Q(x)=fluxo de água
num ponto x do túbulo na direcção de um aumento de x, fH2O(x)=transporte de água
através das paredes para fora do túbulo, fNa(x)=transporte de iões de sódio no sentido d
saída do túbulo.
Assim sendo, partindo de
b
Q (a ) = Q (b) + ∫ f H 2O ( x)dx
a
em que a e b são posições arbitrárias, obtém-se:
dQ
+ f H 2O ( x) = 0
dx
que é a relação entre Q e f. Se as paredes forem impermeáveis à água, fH2O(x)=0 o que
leva a Q=constante.
Considerando o transporte de Na+ no túbulo, a sua concentração será designada por c(x).
Desta forma, a quantidade de Na+ transportada por unidade de tempo ao longo do túbulo
num ponto x é Q(x)c(x). Se fNa(x) for a quantidade de Na+ por unidade de tempo e de
comprimento transportada para fora das células através das paredes, pode-se escrever:
8
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
dQ
(cQ) + f Na ( x) = 0
dx
Num túbulo cujas paredes sejam impermeáveis ao Na+, fNa=0 e assim, cQ=constante.
Estas equações são aplicáveis a todos os tubulos do rim.
Modelo da Ansa de Henle
A construção do modelo do nefrónio deve começar pelo sistema da Ansa de Henle.
x
fH2O(x)
f*Na
Fig.3 – Esquema da Ansa de Henle. A parte descendente ( tubo 1) é permeável à água e
impermeável a iões. A parte ascendente é impermeável à água e permeável a iões, que
saem a uma taxa fixa f*Na. X=0 corresponde à distância no topo da ansa e x=L no fundo.
A concentração do ião de sódio fora dos tubulos é designada por c(x). As concentrações
internas nos diferentes tubulos são designadas por c1(x) e c2(x).
Designando por ci(x) e Qi(x) a concentração de Na+ e o fluxo de água, respectivamente,
nos tubulos, onde i=1,2 e sendo c(x) a concentração externa de Na+ , temos que:
1) Na parte descendente da Ansa de Henle, as paredes são permeáveis à água e
impermeáveis ao Na+. Assume-se também que a permeabilidade da H2O é tão
grande que torna as concentrações interna e externa do Na+ iguais. Assim,
obtemos as seguintes equações:
dQ1
+ f H(1)2O
dx
d
0 = (Q1c1 )
dx
c1 ( x) = c( x)
0=
9
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
2) Assume-se que na parte ascendente da Ansa de Henle, o Na+ sai a uma taxa
constante e portanto considera-se f Na+ independente de x. Sabe-se também que
nesta zona as paredes são impermeáveis à água, o que significa que
dQ2
dx
d (Q2 c2 )
*
0=
+ f Na
dx
0=
3) Para x=L, considera-se que todo o Na+ e toda a água vindos da parte descendente,
entram na parte ascendente da Ansa de Henle e portanto:
c1 ( L) = c2 ( L)
Q1 ( L) = −Q2 ( L)
4) A última aproximação deve-se aos capilares peritubulares que captam o Na+ e a
água localmente. Considerando que este é um modelo constante, quer dizer que
*
os capilares peritubulares captam água a uma taxa f H(1)2O e o Na+ a uma taxa f Na
por unidade de comprimento. Aqui, assume-se que o fluido intersticial é captado
por filtração, análogo ao que acontece no glomérulo, mas aqui na direcção
oposta. Isto implica que haja uma relação entre o fluxo de água e o de Na+:
*
f Na
= c( x) f H(1)2O ( x)
Partindo destas considerações obtém-se a seguinte equação para a parte descendente da
Ansa de Henle:
c( x) = c(0) exp(
*
f Na
x
)
Q1 (0)c(0)
Onde Q1 (0)c(0) é a taxa a que o Na+ entra na ansa do túbulo proximal. E por isso sabe*
f Na
x
se que α =
≤1.
Q1 (0)c(0)
E após determinadas substituições obtém-se a seguinte equação para a parte ascendente:
*
c2 ( x) = c (0) exp(α ) + ( x − L) f Na
exp(α ) / Q1 (0)
E assim expressa-se as saídas da Ansa de Henle em função das suas entradas.
10
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
O
Aparelho
Justaglomerular
e
o
Sistema
Renina-
Angiotensina
O aparelho justaglomerular é um conjunto de células especializadas que monitoriza o
fluido tubular e segrega a hormona renina na arteríola aferente à entrada do glomérulo.
Esta hormona é convertida em angiotensina, substância com propriedades
vasoconstritoras. Desta forma, a angiotensina é responsável pela constrição dos vasos
sanguíneos. Suspeita-se que o aparelho justaglomerular está envolvido num mecanismo
de feedback que envolve a regulação da concentração de Na+. Assim, na tentativa de
construir um modelo para este mecanismo, assume-se que o fluxo de entrada na ansa de
Henle, Q1 (0), pode tomar qualquer valor de modo a satisfazer a equação c 2 (0) = c * ,
onde c*<c(0). Tendo em conta os efeitos provocados pela renina-angiotensina e após a
realização de algumas substituições e considerando α ≈ 1, obtém-se:
*
Q1 (0) = f Na
L / c (0)

*
 −Q2 = f Na L /(ec /(0))

 c ( L ) = ec (0)
 c (0) = c*
 2
Obtém-se assim o comportamento da ansa de Henle controlada pelo aparelho
justaglomerular. Verifica-se que o fluxo de entrada na ansa de Henle é ajustado de
forma a que a quantidade de Na+ que entra na ansa por unidade de tempo (Q1(0)c(0)) é
igual à quantidade que é bombeada para fora da ansa ascendente por unidade de tempo
*
( f Na
L) e que o fluxo (-Q2) na ansa ascendente é menor que o fluxo que entra na ansa
(Q1) de um factor e, pois a diferença foi reabsorvida da ansa descendente e levada para
capilares peritubulares juntamente com o sódio bombeado para fora da ansa ascendente.
Verifica-se também que a concentração de sódio fora dos tubulos aumenta de um factor
de e à medida que se segue na ansa descendente. Finalmente, observa-se que
11
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
O Tubo Distal e o Tubo Colector
A urina está formada, a questão é se esta é excretada de uma forma muito diluída ou
concentrada. A hormona que determina este estado é a ADH (hormona antidiurética). Se
esta hormona está ausente, o tubo distal e o tubo colector são impermeáveis aos iões e à
água. Quando a hormona está presente, estes já são permeáveis à água. Considera-se
que a permeabilidade à água é tão elevada que se atinge um estado de equilíbrio. Assim,
a concentração de Na+ no tubo distal é igual à do plasma e é dado por c ( L ) = ec (0) .
Também o fluxo de Na+ no final do tubo colector deve ser igual ao que sai da Ansa de
*
Henle, dado por −Q2 c* = f Na
Lc* .
Assim, o fluxo que sai do tubo colector quando a ADH está presente é:
*
f Na
Lc*
Q2 c*
Q3 ( L) = −
=
c( L) (ec(0))2
Estes resultados podem ser vistos na seguinte tabela:
Forma diluída
(ADH ausente)
Concentração de Na+ na
urina
Taxa de H2O excretada
Taxa de Na+ excretado
c*
*
f Na
L / ec (0)
*
f Na
Lc* /(ec (0))
Forma concentrada
(ADH presente)
ec (0)
*
f Na
Lc* /(ec (0)) 2
*
f Na
Lc* /(ec (0))
Conclui-se portanto que:
- A urina é mais diluída no plasma quando a ADH está ausente e é mais concentrada
quando a ADH está presente.
- A taxa de volume é mais pequena quando a ADH está presente. No entanto, a taxa a
que o Na+ sai é excretado é sempre igual.
Dada a importância de não haver tolerância de erros no sistema urinário, o rim precisa,
claramente, de mecanismos de controlo que ajustem a entrada para cada nefrónio de
acordo com a sua capacidade de reabsorção de Na+ e água. Uma vez que, na tabela as
concentrações são independentes da capacidade de reabsorção e a taxa de excreção é-lhe
proporcional, admite-se que cada nefrónio contribui como pode para a produção de uma
urina homogénea.
12
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
Modelo do Nefrónio
O facto de para o modelo se considerar que o nefrónio não produz urina cuja
concentração de soluto seja e vezes superior à concentração no plasma sanguíneo, não
vai afectar a aproximação desse modelo ao caso real.
Os nefrónios encontram-se organizados em paralelo em relação uns aos outros,
trabalhando em conjunto, numa espécie de cascada, tendo cada um diferente
comprimento e partilhando o mesmo espaço intersticial, para produzir concentrações na
urina mais elevadas do que as concentrações alcançadas por um nefrónio
individualmente.
Considerando
x=0
x=L
x=Lmáx.
A ansa de cada nefrónio pode tomar valores para L até um Lmáx. .
Expressando a densidade de população de ansas de Henle por ρ(L), tem-se:
∫
Lmáx
0
ρ ( L)dL
que é o nº total de ansas de Henle.
Apesar de a maioria das características dos nefrónios se manterem (permeabilidade à
água e impermeabilidade ao Na+ na ansa descendente, impermeabilidade à água e
bombeamento de Na+ para fora da ansa ascendente assim como as características do
13
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
aparelho justaglomerular), a taxa volumétrica de fluxo ao longo das diferentes ansas vai
variar.
Assim, serão definidas novas variáveis em função do comprimento: Q1(x,L) e
(fH2O)1(x,L) em que x≤L.
Desta forma, o comportamento da população de ansas de Henle é descrito por:
c(0) = c0
 ∂Q
 1 ( x, L ) + ( f H 2 O ) 1 ( x, L ) = 0
 ∂x
 ∂
 (c( x)Q1 ( x, L)) = 0
 ∂x
*
Q1 ( L, L)c( L) = f Na
L + Q1 ( L, L)c *

L
Lmáx
*
c( x) ∫ máx. ( f H 2O )1 ( x, L) ρ ( L)dL = f Na
∫x ρ ( L)dL
x

(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
Obriga-se assim a que o fluxo de entrada nas ansas de Henle tenha a mesma
concentração em Na+ que o plasma sanguíneo.
A segunda equação expressa a conservação de volume durante o fluxo na ansa
descendente. Assegura-se também nestas equações que o transporte de sódio ao longo
de cada ansa descendente é constante, pois estas ansas consideram-se impermeáveis a
este ião. A penúltima equação expressa o balanço de Na+ para as ansas ascendentes. A
parte esquerda da equação refere-se à taxa a que o sódio entra no ramo ascendente de
uma ansa com comprimento L, ao passo que o lado direito da equação é a soma da
quantidade de sódio que é bombeado para fora do ramo ascendente e a quantidade de
sódio que apenas abandona a ansa no topo do ramo ascendente.
Quanto à última equação, o integral do lado direito é o nº de ansas de comprimento x
*
de modo a obter-se o fluxo total de sódio fora das ansas
multiplicado por f Na
ascendentes. O lado direito é o fluxo total de água fora das ansas descendentes na
posição x. Quando esta água é captada pelos capilares peritubulares, leva com ela um
fluxo de Na+ igual ao fluxo de água multiplicado por c(x) (concentração de sódio no
plasma).
14
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
Assim, combina-se todas estas equações, para se obter uma equação só, para a
concentração no plasma c(x). Depois de se desenvolver as equações (1), (2), (3), (4) e
substituindo os resultados na equação (5), obtém-se a seguinte expressão:
Lmáx



x
L
dL
(
)
ρ
∫x


c ( X ) = c0 exp ∫ Lmáx
dx 
Lρ ( L ) dL

0
*
∫


 x 1 − c / c( L) 
Agora admite-se que, no tubo colector e no tubo distal, a ADH está presente e portanto,
as suas paredes são completamente permeáveis à água e impermeáveis a Na+. Admite-se
que a interacção dos nefrónios, considerados anteriormente, partilham todos o mesmo
tubo colector. Assim, obteve-se a seguinte expressão para o tubo colector:
Lmáx
c*
∫ Q ( L, L) ρ ( L)dL = c Q (0)
1
0
3
0
Em que o primeiro membro é a soma a que a taxa de Na+ deixa todas as ansas de Henle
e que depois entra nos tubos distal e colector. O segundo membro é a taxa a que o Na+
entra no tubo colector.
As equações para o fluxo de Na+ ao longo do tubo colector são idênticas às do ramo
ascendente da Ansa de Henle:
d
Q3 ( x ) + f H32O ( x ) = 0
dx
d
(Q3 ( x )c ( x )) = 0
dx
Assim, a equação (5) toma outra expressão:
Lmáx
c( x)
∫
x
f
1
H 2O
( x, L) ρ ( L)dL + c( x) f
3
H 2O
( x) = f
Lmáx
*
Na
∫ ρ ( L)dL
x
15
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
Têm-se assim todas as expressões necessárias para se obter uma única que represente a
concentração de Na+ no plasma ao longo de todo o sistema urinário. Assim, e
manipulando todas as equações, obtém-se:
Lmáx




L
dL
(
)
ρ
x
∫


x
c ( x ) = c0 exp ∫ Lmáx
dx

Lmáx
*
L
L
dL
c
c
L
L
L
dL
(
)
(
/
(
))
(
)
ρ
ρ
0


*
 ∫ 1 − c* / c( L) + ∫

c
c
L
−
1
/
(
)
0
 x

16
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
MATLAB:
Após o estudo detalhado do modelo do rim, em especial da sua unidade funcional, o
nefrónio, obtiveram-se os dados necessários à sua implementação em MATLAB.
Assim sendo, os gráficos obtidos são:
a
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
α
c*
≤ 1 - representa a razão entre a
c(0)
concentração de saída ( c* - concentração de sódio na urina ), e a de entrada ( c(0) –
*
f Na
x
concentração de sódio no plasma ).e α =
≤ 1 , como já tinha sido definido
Q1 (0)c(0)
anteriormente.
Temos que a=exp(alfa)(1-alfa), onde a =
Verifica-se sempre que 0 ≤ α ≤ 1 , uma vez que a quantidade de sódio que entra no
nefrónio nunca pode ser inferior à que sai. Conseguimos assim obter um gráfico para
‘a’.
Observa-se que 0 ≤ a ≤ 1 , ou seja, c* ≤ c(0) e num caso extremo, c*=0. Isto vem de
acordo com os conhecimentos teóricos em relação ao rim, em que sabemos que 99% do
sódio filtrado é reabsorvido.
17
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
Concentração Sódio na Urina
400
___ Modo concentrado
___ Modo diluído
350
300
Unidades – mEq/litro
250
200
150
100
50
0
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
c*=0
0.9
1
c*=c0
a
Observa-se que a concentração de sódio na urina é constante e elevada para o modo
concentrado (presença da ADH), e vai aumentando no modo diluído, á medida que ‘a’
aumenta.
Taxas excreção de água
-8
5
x 10
___ Modo concentrado
___ Modo diluído
4.5
4
Unidades – mEq/litro
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
0
c*=0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
c*=c0
a
Verificamos que no modo diluído, a taxa de excreção de água (TEA) é constante e
elevada, e no modo concentrado vai aumentando. Inicialmente isto parece um contrasenso, porque o lógico seria o fluxo de água diminuir à medida que c* se afasta de zero
e se aproxima de c0. Mas observando o gráfico da taxa de excreção de sódio (TES),
verificamos que a TES também aumenta, mas a sua variação ao longo de ‘a’ é maior
segundo um factor de e × c(0) . Podendo a concentração de sódio ser dada por
TES/TEA, á medida que ‘a’ aumenta, a concentração de sódio também aumenta. (como
já foi visto no gráfico anterior).
18
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
Taxas excreção de sódio
-6
8
x 10
___ Modo concentrado
___ Modo diluído
7
6
Unidades – mEq/litro
5
4
3
2
1
0
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
a
1
O código implementado em Matlab foi - plot (C,DTes,'g',C,CTes+0.000001,'r')
Fez-se isto para poder ver ambas as curvas para as taxas de excreção de sódio, (estavam
sobrepostas)
Esta sobreposição era esperada, uma vez que a saída é controlada pelo aparelho
justaglomerular, logo independentemente da entrada e do modo de funcionamento do
rim (concentrado ou diluído).
A taxa de excreção de sódio é sempre maior que a taxa de excreção de água, excepto no
modo diluído para valores muito pequenos de ‘a’ (ou seja, quando a concentração de
sódio na urina – saída - é muito maior que concentração de entrada – plasma).
Este facto pode ser verificado no seguinte gráfico:
-8
x 10
18
___ Taxa excreção de
sódio
___ Taxa excreção de
água
16
14
12
10
Unidades – mEq/litro
8
6
4
2
0
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
a
19
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
Influências da densidade de ansas na concentração intersticial
700
mEq/Litro
____ ro(L)=1000
c(L)=469
____ ro(L)=1000*L
c(L)=418
____ ro(L)=1000*L^2
c(L)=392
____ ro(L)=1000/L
c(L)=618
600
500
400
300
a = 0.43
200
100
0
50
100
150
200
250
300
×10−4 m
Lmáx



x
L
dL
(
)
ρ
∫x


c ( X ) = c0 exp ∫ Lmáx
dx 
Lρ ( L ) dL

0
 ∫ 1 − c* / c( L) 

 x
Efeito dos tubos colectores na concentração:
400
mEq/Litro
____ ro(L)=1000
c(L)=331
____ ro(L)=1000*L
c(L)=308
____ ro(L)=1000*L^2
c(L)=297
____ ro(L)=1000/L
c(L)=394
350
300
250
200
a = 0.43
150
100
0
50
100
150
200
250
300
×10−4 m
Lmáx




L
dL
(
)
ρ
x
∫


x
c ( x ) = c0 exp ∫ Lmáx
dx

Lmáx
Lρ ( L ) dL
(c * / c ( L )) Lρ ( L ) dL 
0
 ∫ 1 − c* / c( L) + ∫

1 − c* / c( L)
0
 x

20
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
Esta é a equação final para o modelo matemático do rim, e considera os seguintes
efeitos:
-Propriedades de cada um dos ramos do nefrónio – ascendente e descendente
-Aparelho justaglomerular
-‘Cascata’ de nefrónios distribuídos com densidade ro(L)
-Efeito dos tubos colectores na concentração.
Observando os gráficos, verifica-se que quanto maior é a função de densidade de ansas (
ro(L) ), menor é a concentração intersticial necessária para obter a saída desejada, ou
seja, mais eficaz é o sistema (menos ATP necessário, menos desgaste).
21
Controlo pelos Rins do Sódio no Plasma
Bibliografia:
-
Berne R. M., Levy M. N., Koeppen B. M., Stanton B. A., Physiology, Mosby, 5ª
Edição, 2004;
-
Silva A. D., Gramaxo F., Santos M. E., Mesquita A. F., Baldaia L., Terra
Universo de Vida – 2ª Parte, Porto Editora;
-
Sullivan L. P. e Grantham J. J., Physiology of the kidney, 2ª Edição, Lea e
Febiger, 1982;
-
Koushanpour E. e Kriz W., Renal Physiology: principles, Structure and
Function, 2ª Edição, Springer-Verlag, 1986;
-
Thurau K. e Manson J., Kidney and Urinary Tract Physiology, International
Review of Science, Physiology Series 1, Volume 1, 1974;
-
Layton H. E., Distribuition of Henle’s loops enhance urine concentrating ability,
Biophys, 1986;
-
Knepper M. A. e Rector F. C., Urinary concentrating and Dilution, The kidney,
4ª Edição, Volume 1, 1991;
-
Roy D. R., Layton H. E. e Jamison R. L., Countercurrent mechanism and its
regulation, The Kidney: Physiology and Pathophysiology, 3ª Edição, 2000.
22