Estudo Dirigido 8 - Respostas Bioquímica do Rúmen e Fotossíntese Bioquímica Metabolismo – Ciências Biológicas – 2° Semestre, 2016 Prof. Marcos Túlio Oliveira 1) A mama de uma ovelha usa quase 80% da glicose total sintetizada pelo animal. A glicose é empregada para a produção de leite, principalmente nas sínteses de lactose e do gliceraldeído3-fosfato usado na formação dos triacilgliceróis do leite. Durante o inverno, quando a qualidade do pasto está pobre, a produção do leite decresce e as ovelhas algumas vezes desenvolvem cetose, isto é, elevações dos níveis plasmáticos de corpos cetônicos. a) Por que estas alterações ocorrem no inverno? Os níveis elevados de corpos cetônicos durante o inverno ocorrem porque a pastagem, fonte de celulose (e, consequentemente, de glicose) para as ovelhas, estava escassa. A pouca disponibilidade de celulose, que é quebrada em unidades de glicose pelos microorganismos do rúmen, faz com que poucos ácidos graxos voláteis (acetato, butirato e propionato) sejam gerados por estes microorganismos durante a fermentação ruminal. O propionato, por exemplo, é absorvido e usado pelas ovelhas para a síntese de glicose no fígado para a manutenção da glicemia, através da conversão deste em succinil-CoA, que entra no ciclo de Krebs até ser convertido em oxaloacetato. O oxaloacetato entra então na gliconeogênese para gerar glicose, que é usada na mama para a produção de lactose e gorduras do leite (o acetato e o butirato gerados no rúmen também são usados na mama para a produção de gorduras). Com a falta de celulose, não há ácidos graxos voláteis suficientes, o que gera uma baixa na glicemia do animal. Como o fígado está usando todo oxaloacetato para tentar produzir glicose, o acetil-CoA entra na via da cetogênese e corpos cetônicos são formados. b) Um tratamento comum para estas condições é a administração de grandes doses de proprionato. Como isto funciona? Como tratamento, grandes quantidades de propionato são administradas para que este possa chegar no fígado das ovelhas e ser convertido em glicose, mantendo assim a glicemia sanguínea e evitando a formação de corpos cetônicos. Já que proprionato não é gerado pela fermentação ruminal, a administração deste ácido graxo volátil contorna o problema da baixa qualidade e quantidade de celulose das pastagens no inverno. 2) Em relação à enzima ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase-oxigenase (Rubisco): a) Ela já foi chamada de “enzima que alimenta o mundo”. Explique a base dessa afirmação. A Rubisco é a proteína mais abundante no mundo e o principal catalisador da fotossíntese (primeira enzima do ciclo de Calvin), o modo básico pelo qual organismos vivos conseguem o carbono atmosférico necessário à formação de moléculas orgânicas (primariamente, açúcares). Sua importância no processo de fornecer alimento para todos os seres vivos pode então ser bem justificada. b) Ela também já foi acusada de ser a enzima mais incompetente do mundo e a mais ineficiente do metabolismo primário. Explique a base dessa afirmação. A Fotorrespiração é um processo que “desperdiça” ribulose-1,5-bisfosfato, consome o NADPH e o ATP gerados pelas reações da fase luminosa e pode reduzir bastante o rendimento das plantações. Cerca de 20 a 30% do carbono fixado na fotossíntese podem ser perdidos pela fotorrespiração. Este processo é resultado da falta de especificidade da Rubisco, que é capaz de usar O2 em lugar de CO2 para produzir fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato (esquema abaixo) em vez de duas moléculas de triose fosfato. Alem disso, a Rubisco tem baixa atividade catalítica (Kcat ~ 3 s-1). Esta falta de especificidade e sua baixa atividade dão à Rubisco o titulo de enzima relativamente incompetente e ineficiente. 3) É possível para uma suspensão de cloroplastos isolados no escuro sintetizar açúcares (3fosfoglicerato) a partir de CO2 e H2O? Explique. Considere que todos os componentes do ciclo de Calvin estejam presentes e todas as enzimas estejam ativas. Sim. Se ATP e NADPH forem de alguma forma adicionados no estroma do cloroplasto, o ciclo de Calvin funcionará consumindo CO2 e produzindo 3-fosfoglicerato. A fase clara da fotossíntese, que só ocorre na presença de luz, fornece estes compostos de alta energia para o ciclo de Calvin. 4) Uma planta foi geneticamente modificada para conter uma porcentagem menor do que o normal de lipídeos insaturados nas membranas dos tilacóides de seus cloroplastos. Com isso, esta planta tem maior tolerância a altas temperaturas e também apresenta velocidades melhoradas de fotossíntese e de crescimento a 40°C. Quais os componentes do sistema fotossintético que devem ter sido mais afetados pela mudança na composição lipídica das membranas dos tilacóides? Os complexos absorvedores de luz, a cadeia de transporte de elétrons e a ATP sintase dos cloroplastos residem nas membranas dos tilacóides, e a estrutura e as interações de quaisquer desses componentes fotossintéticos poderiam ser afetados por uma mudança na natureza física dos lipídeos da membrana.