DOI: 10.5433/1679-0359.2014v35n1p39 Componentes produtivos do trigo afetados pela densidade de semeadura e aplicação de regulador vegetal Yield components in wheat affected by sowing density and growth regulators Samuel Luiz Fioreze1*; João Domingos Rodrigues2 Resumo Melhorar as características produtivas de plantas cultivadas através de práticas de cultivo é um dos principais desafios da pesquisa frente à crescente demanda de alimentos em nível mundial. O presente trabalho teve por objetivo estudar as características morfofisiológicas e suas relações com os componentes da produção e a produtividade da cultura trigo em função da densidade de semeadura e da aplicação de reguladores vegetais. O experimento de campo foi conduzido em delineamento experimental de blocos casualizados em esquema de parcelas sub-divididas com quatro repetições. As parcelas foram formadas por quatro densidades de semeadura (30, 50, 70 e 90 plantas m-1) enquanto as sub-parcelas foram formadas pela aplicação de reguladores vegetais [controle, (IBA+GA+KT), Etil-Trinexapac e (IBA+GA+KT) + Etil-Trinexapac]. Foram avaliados o acúmulo de matéria seca, a altura de plantas, a distância entre fonte e dreno, as trocas gasosas e a produtividade da cultura. A aplicação de EtilTrinexapac resultou em diminuição da altura de plantas, da distância fonte-dreno e do desenvolvimento da folha bandeira, sem afetar a produtividade da cultura. A densidade de semeadura afetou o acúmulo de matéria seca de plantas, sendo que o maior acúmulo de matéria seca na fase de antese teve efeito positivo direto nos componentes da produção e na produtividade da cultura nas menores densidades. Palavras-chave: Triticum aestivum L., perfilhamento, acúmulo de matéria seca, folha bandeira, IBA+GA+KT, Etil-Trinexapac Abstract Improvement on yield potential of plants by crop management is the main research challenge due to the growing of food demand worldwide. The objective of this work was to study physiological and morphological traits and its relationship with yield components and yield of wheat as affected by sowing densities and plant growth regulators. The experimental design was a split-plot design with four replications. The plots were consisted by four sowing densities (30, 50 70 and 90 plants m-1) and the subplots were consisted by plant growth regulators [control, (IBA+GA+KT), Trinexapac-Ethyl e (IBA+GA+KT) + Trinexapac-Ethyl]. Dry matter accumulation, plant height, source-sink distance, gas exchange and yield were determined. Trinexapac-Ethyl application resulted in decreasing of plant height, source-sink distance and flag leaf length; however, the grain yield was not affected. The number of plants per unit area affected dry matter accumulation. Higher dry matter accumulation showed direct relationship with yield and yield components in lower plant densities. Key words: Triticum aestivum L., tillering, dry matter accumulation, flag leaf, IBA+GA+KT, Trinexapac-Ethyl Engº Agrº, Prof. Auxiliar, Universidade Federal de Santa Catarina, UFSC, Deptº de Ciências Agronômicas, Curso de Agronomia, Curitibanos, SC. E-mail: [email protected] 2 Engº Agrº, Prof. Titular, Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, UNESP, Deptº de Botânica, Instituto de Biociências. Distrito de Rubião Júnior, Botucatu, SP. E-mail: [email protected] * Autor para correspondência 1 Recebido para publicação 07/11/12 Aprovado em 24/10/13 Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 39 Fioreze, S. L.; Rodrigues, J. D. Introdução A produtividade final de uma cultura é uma característica quantitativa complexa, relacionada com a habilidade da planta em produzir, translocar e estocar carboidratos nos grãos (SLEEPER; POELMAN, 2006). Os produtos da fotossíntese elaborados nas folhas situadas na porção superior do colmo (principalmente a folha bandeira) e nas aristas são responsáveis pela maior parte da produção, enquanto as folhas inferiores contribuem com 15 a 20% do total de rendimento de grãos (DOMICIANO et al., 2009). Contudo, reservas do colmo acumuladas na planta até a pré-antese estão sendo crescentemente reconhecidas como importante fonte de carbono para enchimento do grão quando a fotossíntese é inibida por estresse hídrico, por calor ou por doenças (ASSENG; VAN HERWAARDEN, 2003). As duas características ocorrem em diferentes materiais e são de grande importância para a produção de grãos, principalmente, em regiões sujeitas a ocorrência de déficit hídrico (INOUE et al., 2004). A densidade de semeadura é considerada uma das técnicas culturais que mais influenciam o rendimento de grãos e seus componentes, assim como o manejo da adubação e de épocas de semeadura (OZTURK; CAGLAR; BULUT, 2006). A elevada capacidade de compensar a falta ou excesso de um componente do rendimento através da modificação dos demais componentes (HOLEN et al., 2001) proporciona à cultura do trigo apresentar comportamento produtivo relativamente constante em condições variadas de cultivo. A densidade de semeadura pode afetar a produção final da cultura através dos seus efeitos na emissão e sobrevivência de perfilhos, na capacidade de adaptar sua estrutura em termos de arquitetura de plantas, a fim de manter a eficiência na utilização da radiação, principalmente pela folha bandeira (CRUZ et al., 2003). Desta forma, mudanças na densidade de semeadura têm importância especial na cultura do trigo, pois exercem efeitos diretos no número de espigas e no rendimento individual de espigas das plantas (OZTURK; CAGLAR; BULUT, 2006). O balanço hormonal apresenta relação direta com o potencial produtivo da cultura, pois define a expressão fenotípica de plantas em função da disponibilidade de recursos no ambiente de cultivo. Na cultura do trigo, o balanço entre auxinas e citocininas é determinante para emissão de perfilhos, tendo efeito direto sobre a definição dos componentes da produção de grãos (VALÉRIO et al., 2009). Posteriormente, o aumento na atividade endógena de giberelinas, resulta no alongamento dos entrenós do colmo (ARTECA, 1995; TAIZ; ZEIGER, 2009), afetando a capacidade de acúmulo de reservas e a resistência ao acamamento de plantas (CRUZ et al., 2001). O balanço endógeno entre hormônios promotores e inibidores do crescimento pode ser resultado das condições do ambiente, como adubação, densidade de semeadura, entre outros, ou mesmo da aplicação de reguladores de crescimento, a fim de manejar o desenvolvimento da cultura. Os efeitos fisiológicos de reguladores vegetais têm sido estudados visando o avanço no conhecimento da ação estimulatória ou inibitória no crescimento e desenvolvimento das plantas (MARTINS; CASTRO, 1999). Contudo, a validação do uso deste tipo de reguladores como prática de manejo deve passar ainda por estudos aprofundados das características morfofisiológicas e da produtividade de culturas. Neste contexto, o presente trabalho teve por objetivo estudar as características morfofisiológicas e suas relações com a produtividade da cultura trigo em função da densidade de semeadura e da aplicação de reguladores vegetais. Material e Métodos O experimento de campo foi conduzido no período de abril a agosto de 2010 em Botucatu (SP), (22º49’ S e 48º25’W com altitude de 770 m). A área experimental apresentava um Nitossolo Vermelho, de textura argilosa (EMBRAPA, 2006) com as seguintes características fisico-químicas: 420,0 g kg-1 de argila, 21,0 g dm-3 de matéria orgânica; pH 40 Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 Componentes produtivos do trigo afetados pela densidade de semeadura e aplicação de regulador vegetal (CaCl) 5,8; 53,0 cmolc dm-3 de Ca; 28,0 cmolc dm-3 O experimento foi implantado em sistema de textura argilosa (EMBRAPA, 2006) com as seguintes características fisico-químicas: 420,0 g kg-1 de argila, -3 -3 de Mg; 1,0 cmolc dm de Al; 2,7 cmol dm de K; semeadura direta, sendo que o cultivar de trigo 21,0 g dm-3 de matéria orgânica; pH c(CaCl) 5,8; 53,0 cmolc dm-3 de Ca; 28,0 cmolc dm-3 de Mg; 1,0 cmolc -3 33,0 mg dm -3 de P (resina) e saturação por bases de utilizado foi o IAC 370, cedido pelo Instituto dm de Al; 2,7 cmolc dm-3 de K; 33,0 mg dm-3 de P (resina) e saturação por bases de 74%. 74%. Agronômico de Campinas (IAC), que apresenta Utilizou-se o delineamento experimental de blocos casualizados em esquema de parcelas subporte médio e boa adaptabilidade para as condições divididas quatro repetições. As parcelas foram Utilizou-se o com delineamento experimental de formadas por quatro densidades de semeadura (30, 50, regionais de cultivo, conforme zoneamento agrícola 70 e 90 plantasem poresquema metro). As sub-parcelas foram formadas pela aplicação de reguladores vegetais [controle, blocos casualizados de parcelas sub(EMBRAPA, 2010). A adubação de base foi (IBA+GA+KT), Etil-Trinexapac e (IBA+GA+KT) + Etil-Trinexapac], totalizando 64 unidades divididas com quatro repetições. As parcelas foram realizada com 160 kg ha-1 do adubo formulado 08experimentais. Cada sub-parcela formada por(30, 13 linhas de semeadura espaçadas 0,17 m entre si e com 10 formadas por quatro densidades de foi semeadura 28-16 (NPK). A adubação de cobertura foi realizada 2 m deplantas comprimento . Foram descartados 1,0 m em cada extremidade e três linhas de cada 50, 70 e 90 portotalizando metro). 20,4 As msub-parcelas -1 lado da sub-parcela para se obter de uma reguladores parcela útil de 9,18com m2. 45 kg ha de nitrogênio (sulfato de amônio) foram formadas pela aplicação -1 30 kg hadireta, de sendo potássio experimento foi implantado em sistema dee semeadura que o(KCl) cultivaraplicados de trigo no início vegetais [controle,O(IBA+GA+KT), Etil-Trinexapac -1 dadefase de perfilhamento da cultura e 45 utilizado foi+o IAC 370, cedido pelo Instituto Agronômico Campinas (IAC), que apresenta porte médio e kg ha de e (IBA+GA+KT) Etil-Trinexapac], totalizando nitrogênio de agrícola amônio) no final da fase de boa experimentais. adaptabilidade para Cada as condições regionais foi de cultivo, conforme(sulfato zoneamento (EMBRAPA, 64 unidades sub-parcela -1perfilhamento, que corresponderam aos estádios 2 e 2010).13 A adubação foi realizadaespaçadas com 160 kg ha do adubo formulado 08-28-16 (NPK). A adubação formada por linhas de debase semeadura -1 da escala de Feeks (Large, 1954). (KCl) O somatório do de cobertura realizada comde 45 kg ha de nitrogênio 5 (sulfato de amônio) e 30 kg ha-1 de potássio 0,17 m entre si e foi com 10 m comprimento -1 acumulado de chuvas e da lâmina total de irrigação da fase de perfilhamento totalizandoaplicados 20,4 mno2.início Foram descartados 1,0 damcultura em e 45 kg ha de nitrogênio (sulfato de amônio) no final durante da cultura de 315 mm da fase dee perfilhamento, quecada corresponderam aos estádios 2 eo 5 ciclo da escala de Feeks foi (Large, 1954). O (Figura 1), cada extremidade três linhas de lado da subconsiderado um ótimo valor para as exigências da somatório do acumulado de chuvas e da lâmina2total de irrigação durante o ciclo da cultura foi de 315 mm parcela para se obter uma parcela útil de 9,18 m . (EMBRAPA, 2010). (Figura 1), considerado um ótimo valor para as exigênciascultura da cultura (EMBRAPA, 2010). Figura 1. Distribuição de chuvas e lâminas de irrigação durante o ciclo da cultura do Figura 1. Distribuição de chuvas e lâminas de irrigação durante o ciclo da cultura do trigo (IAC 370). trigo (IAC 370). 45 Acumulado de chuva Irrigação 40 Lamina de água (mm) Lamina de água (mm) 35 30 25 20 15 10 5 0 3 10 17 24 31 38 45 52 59 66 73 80 87 94 101 108 115 122 Germinação Perfilhamento Dias após a emergência Alongamento Maturação Fonte: Elaboração dos autores. A aplicação do regulador vegetal Ax+GA+CK foi realizada no início da fase de perfilhamento, na dose de 500 mL ha-1 (p.c.) enquanto o Etil- Trinexapac foi aplicado na dose de 400 mL ha-1 (p.c.) na fase do primeiro nó visível do colmo principal que corresponderam aos estádios 2 e 6 da 41 Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 Fioreze, S. L.; Rodrigues, J. D. escala de Feeks (LARGE, 1954), respectivamente. Foram utilizados os produtos comerciais Stimulate® (0,005% de acido indolilbutírico, 0,005% de ácido giberélico e 0,009% de cinetina) e Moddus® (250 g L-1 de Etil-Trinexapac). Os reguladores foram aplicados via pulverização foliar utilizando-se pulverizador de barras pressurizado com CO2 e pontas tipo leque (110-02), ajustado para um volume de calda de 150 L ha-1. O acúmulo de matéria seca foi determinado no final da fase de perfilhamento (42 DAE) e no início do período reprodutivo (antese) (73 DAE) da cultura. Para cada época determinou-se o número de perfilhos por planta e por metro quadrado, a massa de matéria seca de folhas e do colmo. A altura de plantas foi determinada durante toda a fase de alongamento da cultura, (60 aos 88 DAE), com intervalos de quatro dias, sendo os valores definidos como a distância entre a superfície do solo e a porção distal do colmo ou das espigas (quando presentes). A distância entre fonte e dreno foi definida no colmo principal de 15 plantas por parcela, no início da fase de maturação da cultura (120 DAE), através do somatório do comprimento da bainha da folha-bandeira (CB) e a distância entre o nó da folha bandeira e a inserção da espiga (NE). A assimilação de carbono (A) e transpiração (E) foram medidas aos 3, 7 e 11 dias após a emissão da folha bandeira, entre 9h00 e 11h00, utilizando-se o aparelho portátil de fotossíntese, Infra Red Gas Analyzer (IRGA, Li-6200, Licor Ltda., Lincoln, NE). As características morfológicas da folha bandeira foram determinadas em 15 folhas do colmo principal de cada parcela, onde foram definidos o comprimento, a área foliar e a massa de matéria seca de folhas e, em seguida calculou-se a largura média de folhas. Os componentes da produção foram determinados na fase de maturação da cultura. Determinou-se o número de espigas por metro quadrado, espiguetas por espiga, número de grãos por espigueta, número de grãos por espiga e massa de grãos por espiga. Após a colheita da parcela útil determinou-se a produtividade (kg ha-1) corrigida para 13% de umidade, o peso hectolítrico (PH) e a massa de 1000 grãos. Os resultados foram submetidos a análise de variância pelo teste F (p < 0,05) e quando detectadas variações significativas as médias foram contrastadas pela análise de regressão para as densidades de semeaduras e pelo teste de Tukey (p < 0,05) para os reguladores vegetais. Resultados e Discussão A competição entre plantas provocada pelo aumento da densidade de cultivo resultou em redução no acúmulo de matéria seca de plantas no final da fase de perfilhamento e na fase de antese (Figura 2). O maior acúmulo de matéria seca observado em plantas cultivadas nas menores densidades reflete o elevado número de perfilhos emitidos, quando comparadas com as maiores densidades de semeadura, onde a emissão (Figura 3a) e a sobrevivência (Figura 3b) de perfilhos foram drasticamente reduzidas pela competição entre plantas. Cada perfilho emitido, constituído de colmo e folhas próprios, participa ativamente do processo de assimilação e acúmulo de matéria seca com potencial de emitir ainda novos perfilhos, de acordo com as condições de do ambiente de cultivo. O controle da emissão de perfilhos ocorre pelo balanço hormonal da planta, sendo afetado, entre outros fatores, pela qualidade de luz incidente, reflexo da competição entre plantas (BALLARÉ et al., 1992; ALMEIDA; MUNDSTOCK, 2001). Para se tornar produtivo, um perfilho necessita apresentar taxas de crescimento próximas ao do colmo principal (WOBETO, 1994), caso contrário a probabilidade de abortamento aumenta, principalmente em condições de estresse ambiental (ELHANI et al., 2007). 42 Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 Componentes produtivos do trigo afetados pela densidade de semeadura e aplicação de regulador vegetal Figura 2. Acúmulo de matéria seca de colmos (a,d), folhas (b,e), matéria seca total por planta (c,f) na fase final de perfilhamento e antese, respectivamente, em densidades crescentes de plantas de trigo (IAC 370). **Significativo (p < 0,01). 0,6 2,0 (a) (d) 0,5 Matéria seca do colmo (g planta-1 ) Matéria seca do colmo (g planta-1 ) 1,8 y = 0,0001x2 - 0,0195x + 1,0258 R2 = 1,0** 0,4 0,3 0,2 0,1 y = 0,0004x2 - 0,0656x + 3,4823 R2 = 1,0** 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0,0 30 50 70 30 90 50 Plantas m-1 0,7 0,9 (b) Matéria seca de folhas (g planta-1 ) Matéria seca de folhas (g planta-1 ) y = 0.0001x2 - 0.0207x + 1.157 R2 = 1.0** 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 90 y = 0,0002x2 - 0,0308x + 1,5283 R2 = 1,0** 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0,0 30 1,4 50 Plantas m-1 70 90 30 3,5 (c) y = 0,0002x2 - 0,0401x + 2,1821 R2 = 1,0** 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 50 Plantas m-1 70 90 (f) y = 0,0007x2 - 0,119x + 6,2342 R2 = 1,0** 3,0 Matéria seca total (g planta-1 ) 1,2 Matéria seca total (g planta-1 ) 70 (e) 0,8 0,6 Plantas m-1 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 30 50 Plantas m-1 70 90 30 50 Plantas m-1 70 90 Fonte: Elaboração dos autores. Fonte: Elaboração dos autores. Aaplicação reguladores vegetais não interferiu tratamento IBA+GA+KT havia aplicado, A dos aplicação dos reguladores vegetais não interferiu na emissão de perfilhos e nosido acúmulo de na matéria emissãoseca de em perfilhos e no acúmulo de matéria com o objetivo de estimular o perfilhamento, plantas de trigo. É importante ressaltar que até o final da fase de perfilhamento apenas o seca em plantas de trigo. É importante ressaltar principalmente nas maiores densidades de cultivo, tratamento IBA+GA+KT havia sido aplicado, com o objetivo de estimular o perfilhamento, principalmente que até o final da fase de perfilhamento apenas o resultado não observado. O início do alongamento nas maiores densidades de cultivo, resultado não observado. O início do alongamento em plantas de trigo é observado primeiramente no colmo principal, e em seguida nos perfilhos. Era esperado que aplicação de EtilSemina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 Trinexapac pudesse resultar em maior efeito nesta parte da planta, inibindo seu alongamento de forma mais 43 Fioreze, S. L.; Rodrigues, J. D. em plantas de trigo é observado primeiramente Apesar da redução no acúmulo de matéria seca em no colmo principal, e em seguida nos perfilhos. plantas cultivadas em altas densidades, o acúmulo sobrevivência dessas estruturas. resultado, contudo, não foi observ sobrevivência estruturas. resultado, contudo, não foi observado, levantando adenecessidade de Era esperado quedessas aplicação de Este Etil-Trinexapac total de matéria seca por unidadeEste área não sofreu novosprincipal estudos a relação oque desenvolvimento do colmo principal e pudesse resultar maior efeitoo desenvolvimento nesta parte da do alteração. Essessobre resultados revelam uma elevada novos estudosem sobre a relação colmo e perfilhos, para a manipulação planta,desta inibindo alongamento de forma mais plasticidade nocrescimento desenvolvimento dedopossa plantas trigo como prática d desta fase de planta serdeutilizada fase deseu crescimento da planta possa ser utilizada como prática de cultivo da a favor aumento da efetiva, permitindo um maior desenvolvimento e em condição de baixa densidade de semeadura, produtividade da cultura. produtividade da cultura. acúmulo de matéria seca em perfilhos, resultando onde a disponibilidade de fatores do meio (água, seca em plantas Apesar cultivadas da reduçãoemnoaltas acúmulo de matéria Apesar da redução no acúmulo de matéria seca em plantas densidades, o em maior sobrevivência dessas estruturas. Este luz e nutrientes) é maior. A emissão de perfilhos acúmulo de matéria por unidade área não sofreu alteraçã acúmulo total de matéria seca por unidade de área não sofreu total alteração. Esses seca resultados revelamdeuma resultado, contudo, não foi observado, levantando (Figura 3) resultou em maior acúmulo de matéria elevada plasticidade no desenvolvimento de plantas de trigo em condição elevada plasticidade desenvolvimento de plantas trigo em condição baixa densidade semeadura, a necessidade de novos no estudos sobre a relação o deseca individual dedeplantas (Figura 2)deatuando como onde a disponibilidade de fatores do meio (água, luz onde a disponibilidade de fatores do meio (água, luz e nutrientes) é maior. A emissão de perfilhos (Figura 3) e nutrientes) é maior desenvolvimento do colmo principal e perfilhos, mecanismo de compensação para o menor número em maior acúmulo decomo matéria seca individual de plantas (Figur resultou em maior acúmulo de matéria seca individualderesultou deplantas plantas (Figura 2) atuando mecanismo de para que a manipulação desta fase de crescimento por unidade de área. Valério et al. (2009) compensação o menor número de plantas unidade de área. V da planta possa ser para utilizada como prática cultivo relatam a para capacidade cultura do trigo compensação o menor número dede plantas por unidade deque área. Valério et al.da (2009) relatam quepor aem a favor do aumento da produtividade da cultura. compensar a redução do número de plantas através capacidade culturaatravés do trigodaem compensar a redução do número de plan capacidade da cultura do trigo em compensar a redução do número dedaplantas emissão de perfilhos da emissão de perfilhos e acúmulo de assimilados acúmuloem de função assimilados nessas estruturas é altamente variável em fun e acúmulo de assimilados nessas estruturas é altamentee variável do potencial do genótipo em nessas estruturas é altamente variável em função do produzir perfilhos. produzir perfilhos. potencial do genótipo em produzir perfilhos. Figura 3. Número de perfilhos(a)por metro quadrado Figura 3. Número de perfilhos por metro quadrado no final da fase de perfilhamento e na antese (b) em no final da fase de pe Figuradensidades 3. Númerocrescentes de perfilhos metro final**Significativo da densidades fase de perfilhamento (a) plantas e na antese (b) em densidades crescentes de trigo (IAC 370). **Significativo (p < 0 de por plantas de quadrado trigo (IACno 370). (p < 0,01).de crescentes de plantas de trigo (IAC 370). **Significativo (p < 0,01). 800 (b) (a) 700 180 y = -4,6237x + 887,587 R2 = 0,75** 700 Perfilhos m-2 Perfilhos m-2 600 500 400 300 160 600 140 500 120 100 400 20 0 0 30 50 Plantas m-1 Fonte: Elaboração dos autores. Fonte: Elaboração dos autores. 70 90 (b) 180 160 120 100 80 60 200 40 40 100 200 140 80 300 60 200 y = -4,6237x + 887,587 R2 = 0,75** y = 0,0713x2 - 11,5x + 471,52 R2 = 0,93** 200 Perfilhos m-2 (a) Perfilhos m-2 800 100 20 0 0 30 30 50 50 Plantas m-1 70 70 90 90 30 Plantas m-1 Fonte: Elaboração dos autores. A densidade de de plantas afetou em altura de densidade afetou o crescimento em altura plantas trigo não em nenhuma das A densidadeA de plantas de nãoplantas afetounão o crescimento intercalares dode colmo (ARTECA, 1995;o crescimento TAIZ; épocas de2009), avaliação. O efeito dado aplicação de Figura reguladores em altura de de plantas de trigo em nenhuma dasde épocas ZEIGER, conforme verificado épocas avaliação. O efeito da aplicação reguladores vegetais foi verificado a partir oitavo na dia após o 4. vegetais foi veri de avaliação. efeito da aplicaçãodade reguladores eficiência Etil-Trinexapac ematé a definição da início da faseda deaplicação alongamento cultura(88 (68DAE) DAE) início da Ofase de alongamento cultura (68 DAE) A até a definição da altura finalde deda plantas vegetais foi verificado partir do oitavo dia após a biossíntese dealongamento GAcrescimento ficou evidente a partir doé marcada por um 4).por A um fasepico de na cultura do em trigo (Figura 4). A fase dea alongamento na cultura do trigo inibir é (Figura marcada de em altura o início da fase de alongamento da cultura (68 oitavo dia (68 DAE) após o inicio do alongamento resposta ao nos aumento da atividade biológica de giberelina (GA) nos m resposta ao aumento da atividade biológica de giberelina (GA) meristemas intercalares do colmo DAE) até a definição da altura final de plantas (88 e também da sua aplicação nas plantas (60 DAE), (ARTECA, 1995;4.TAIZ; ZEIGER, 2009), conforme (ARTECA, 1995; TAIZ; ZEIGER, 2009), conforme verificado na Figura A eficiência da aplicação de Etil- verificado na Figura 4 DAE) (Figura 4). A fase de alongamento na cultura sendo que não foram observadas diferenças entre Trinexapac em inibirdia a biossíntese de GA ficou evidente a partir do oita Trinexapac em inibir biossíntese GA ficou evidente a partir dode oitavo (68 DAE)deapós o inicio do do trigo é marcada por aum pico dedecrescimento a aplicação Etil-Trinexapac maneira isolada também da suaobservadas aplicação nas plantas da (60 DAE), sendo qu alongamento e também sua aplicação nas plantas (60 DAE), sendoecom que não foram diferenças em altura em resposta aodaaumento da atividade oualongamento combinada IBA+GA+KT. A diminuição entre a aplicação deIBA+GA+KT. Etil-Trinexapac maneira isolada ou combinada co entre adeaplicação de Etil-Trinexapac maneira isolada ou combinada com Ade diminuição da biológica giberelina (GA) nos demeristemas altura de plantas pela aplicação de Etil-Trinexapac 44 alturafoideobservada plantas pela deal. Etil-Trinexapac altura de plantas pela aplicação de Etil-Trinexapac também poraplicação Zagonel et (2002), Berti, também foi observad Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 Componentes produtivos do trigo afetados pela densidade de semeadura e aplicação de regulador vegetal Zagonel e Fernandes (2007) e Espindula et al. (2010). No presente estudo, em função das condições também foi observada por Zagonel et al. (2002), frequência de chuvas (Figura 1) e de ventos fortes, climáticas favoráveis, com baixa frequência de chuvas (Figura 1) e de ventos fortes, não houve ocorrência de Berti, Zagonel e Fernandes (2007) e Espindula não houve ocorrência de acamamento de plantas, acamamento de plantas, mesmo em condição de cultivo sem aplicação de Etil-Trinexapac, ou nas maiores et al. (2010). No presente estudo, em função mesmo em condição de cultivo sem aplicação de densidades de semeadura. das condições climáticas favoráveis, com baixa Etil-Trinexapac, ou nas maiores densidades de semeadura. Figura 4. Altura de plantas de trigo (IAC 370) em função da aplicação de IBA+GA+KT no inicio do perfilhamento e de Etil-Trinexapac no Figura 4. Altura de plantas de trigo (IACde 370) em função da de IBA+GA+KT no inicio do perfilhamento início da fase alongamento de aplicação plantas. As barras verticais e de Etil-Trinexapac no início da fase de alongamento de plantas. As barras verticais representam os valores de dms representam os valores de dms (p < 0,05). (p < 0,05). 90 Controle IBA+GA+KT (S) 80 Altura de plantas (cm) Etil trinexapac (M) S+ M 70 60 50 40 30 60 64 68 72 76 80 84 88 Dias após a emergência Fonte: Elaboração Elaboração dos Fonte: dosautores. autores. O acúmulo de matéria seca na folha bandeira foi afetado pela densidade de cultivo (Figura 5), O acúmulo de matéria seca na folha bandeira da folha bandeira (Tabela 1). A aplicação de Etilapresentando o mesmo comportamento observado para o acúmulo de matéria seca total de folhas por planta foi afetado pela densidade de cultivo (Figura Trinexapac, de maneira isolada ou combinada com de antese (Figura O desenvolvimento reduzido daIBA+GA+KT folha bandeira pode resultardiminuição em prejuízosnoaocrescimento 5),na fase apresentando o 2).mesmo comportamento provocou desenvolvimento grãos, considerando-se que este depende basicamente da bandeira, quantidade resultando de observado para odeacúmulo de matéria seca totalprocesso em comprimento da folha em carboidratos acumulados no colmo até a antese e da taxa de assimilação de carbono na fase de pós antese de folhas por planta na fase de antese (Figura 2). redução da área foliar e do acúmulo de carboidratos 1987). Deve-se ressaltar, contudo, que a área na da folha. folha bandeira não foi afetada, portanto a as auxinas O (SIMMONS, desenvolvimento reduzido da folha bandeira As giberelinas, juntamente com redução no acúmulo de matéria ao secadesenvolvimento destas folhas pode tersão ocorrido em função responsáveis de uma maior pelo taxa de pode resultar em prejuízos os hormônios alongamento detranslocação grãos, considerando-se que este celular que resulta no crescimento das plantas para os grãos em formação, que é aprocesso sua função principal. depende basicamente da quantidade de carboidratos (ARTECA, 1995; TAIZ; ZEIGER, 2009). A acumulados no colmo até a antese e da taxa de inibição da síntese de um desses hormônios, como assimilação de carbono na5.fase de seca pósdaantese a GAemneste caso, crescentes teve efeito direto no crescimento Figura Matéria folha bandeira densidades de plantas de trigo (IAC 370). que **Significativo (p < 0,01). (SIMMONS, 1987). Deve-se ressaltar, contudo, da planta, tanto em altura (Figura 4) quanto na a área da folha bandeira não foi afetada, portanto a expansão da folha bandeira (Tabela 3). A folha redução no acúmulo de matéria seca destas folhas bandeira é considerada como a fonte primária para o pode ter ocorrido em função de uma maior taxa de enchimento de grãos para a cultura do trigo, devido translocação para os grãos em formação, que é a sua a curta distância da espiga e o fato dela se manter função principal. verde por mais tempo do que as demais folhas da planta, com elevada participação no enchimento de O efeito prolongado da atividade do Etilgrãos (DOMICIANO et al., 2009). Trinexapac pode ser verificado através da morfologia 45 Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 Fioreze, S. L.; Rodrigues, J. D. Figura 5. Matéria seca da folha bandeira em densidades crescentes de plantas de trigo (IAC 370). **Significativo (p < 0,01). Matéria seca da folha bandeira (g) 0,150 y = -0,0003x + 0,1457 R2 = 0,82** 0,140 0,130 0,120 0,110 0,100 30 50 70 90 Plantas m-1 Fonte: Elaboração dos autores. Fonte: Elaboração dos autores. efeito prolongado da atividade do Etil-Trinexapac serdaverificado através da morfologia Tabela 1.OComparação de médias para comprimento, área foliar epode massa matéria seca da folha bandeira deda plantas de trigo (IAC 370) em função da aplicação de IBA+GA+KT no inicio do perfilhamento e de Etil-Trinexapac no folha bandeira (Tabela 1). A aplicação de Etil-Trinexapac, de maneira isolada ou combinada cominício da fase de alongamento de plantas. IBA+GA+KT provocou diminuição no crescimento em comprimento da folha bandeira, resultando em 2 Comprimento (cm) na folha. As Área foliar (cmjuntamente ) Matéria (g folha redução daRegulador área foliar e do acúmulo de carboidratos giberelinas, com asseca auxinas são-1) Controle 22,69 a 25,82 ab 0,1347 ab os hormônios responsáveis pelo alongamento celular que resulta no crescimento das plantas (ARTECA, IBA+GA+KT (S) 22,00 a 26,18 a 0,1353 a 1995;Etil-Trinexapac TAIZ; ZEIGER, da bsíntese de um desses 23,13 hormônios, como a GA neste caso, (M)2009). A inibição 19,39 b 0,1216 bc teve S + M 19,83 b 22,99 b 0,1191 c efeito direto no crescimento da planta, tanto em altura (Figura 4) quanto na expansão da folha bandeira dms 1,44 2,81 0,013 (Tabela 3). A folha bandeira é considerada como a fonte primária para o enchimento de grãos para a cultura Médias seguidas da mesma letra, na vertical, não diferem entre si pelo teste de Tukey (p < 0,05). doFonte: trigo,Elaboração devido a dos curta distância da espiga e o fato dela se manter verde por mais tempo do que as demais autores. folhas da planta, com elevada participação no enchimento de grãos (DOMICIANO et al., 2009). O aumento na densidade de cultivo resultou crescimento diferenciado de seus constituintes em redução no comprimento da comprimento, bainha, e daárea (entrenós), que seca plantas cultivadas Tabela 1. Comparação de médias para foliar e massasendo da matéria da folha bandeira em plantas de nó trigoe a(IAC 370) função elevadas da aplicação de IBA+GA+KT inicio do os distância de entre o último espiga, queem refletiu densidades de cultivono apresentam perfilhamento e de Etil-Trinexapac no início da fase de alongamento de maneira direta na distância total de movimento entrenós inferiores de doplantas. colmo mais desenvolvidos Regulador Comprimento (cm) Área foliar (cm2) Matéria seca (g folha-1) de fotoassimilados entre a folha bandeira (fonte) em detrimento dos entrenós superiores, próximos Controle 22,69 a 6). Mesmo à espiga. 25,82 abComportamento 0,1347 ab pode ser e os grãos na espiga (dreno) (Figura contrário IBA+GA+KT (S) 22,00 a altura de observado, 26,18 aneste caso, nas menores 0,1353 adensidades de sem haver diferenças significativas para plantas, a variação de bplantas por cultivo. Debacordo com Madani et al.bc(2010), tanto Etil-Trinexapac (M) na quantidade 19,39 23,13 0,1216 unidadeS de área resultou em alterações a atividade a distância entre este +M 19,83morfológicas b 22,99 bdo dreno, quanto 0,1191 c observadas apenas através de uma avaliação mais e a fonte tem importância variável em função das dms 1,44 2,81 0,013 detalhada das plantas. Portanto, plantas com condições de cultivo, podendo ser manipuladas em Médias da mesma letra, na não através diferem entre pelo teste de de Tukey (p < 0,05). genético. alturaseguidas semelhante podem servertical, obtidas do si programas melhoramento Fonte: Elaboração dos autores. 46 O aumento na densidade de cultivo resultou em redução no comprimento da bainha, e da distância entre o último nó e aSemina: espiga, que refletiu maneira na39-54, distância total de movimento de Ciências Agrárias, de Londrina, v. 35,direta n. 1, p. jan./fev. 2014 fotoassimilados entre a folha bandeira (fonte) e os grãos na espiga (dreno) (Figura 6). Mesmo sem haver variável em função das condições de cultivo, podendo ser manipuladas em programas de melhoramento genético. Componentes produtivos do trigo afetados pela densidade de semeadura e aplicação de regulador vegetal Figura 6. Comprimento da bainha da folha bandeira (a), (a), distância entre o último nó nó e aeespiga (b)(b) e distância Figura 6. Comprimento da bainha da folha bandeira distância entre o último a espiga e distânciaentre fonte entre e dreno (c) em densidades crescentes de plantas de trigo (IAC 370).**Significativo (p < 0,01). fonte e dreno (c) em densidades crescentes de plantas de trigo (IAC 370).**Significativo (p < 0,01). 18 40 Comprimento da bainha (cm) 16 15 14 13 y = -0,0217x + 18,121 R2 = 0,89** 12 11 10 30 50 70 90 Plantas m-1 Distância fonte - dreno (cm) espaço 54 Distância entre o ultimo nó e a espiga (cm) (a) 17 (b) 35 30 25 20 y = -0,0319x + 36,466 R2 = 0,41** 15 10 30 50 Plantas m-1 70 90 (c) 52 50 48 46 y = -0,0536x + 54,587 R2 = 0,59** 44 42 40 30 50 70 90 Plantas m-1 Fonte: Elaboração dos autores. Fonte: Elaboração dos autores. A aplicação de Etil-Trinexapac, de de maneira de açúcares pelo floema podedeocorrer entre órgãos A aplicação de Etil-Trinexapac, maneira isolada ou associada à aplicação IBA+GA+KT na isolada ou associada à aplicação de IBA+GA+KT distantes, mas normalmente um dreno é suprido fase de perfilhamento, resultou em decréscimo acentuado da distância entre fonte e dreno em plantas de trigo na fase de perfilhamento, resultou em decréscimo de fotoassimilados pelas fontes próximas e, as (Tabela 2). O encurtamento da distância entre a folha bandeira e a espiga está mais associado com a redução acentuado da distância entre fonte e dreno em relações fonte/dreno da planta, são continuamente do crescimento do último entrenó do colmo do que com o comprimento da bainha da folha, onde o efeito do plantas de trigo (Tabela 2). O encurtamento da modificadas com o desenvolvimento do vegetal regulador menos expressivo, apesar está de significativo. Pode-se ressaltar, portanto, o prolongamentoque do o distância entre foi a folha bandeira e a espiga mais (PIMENTEL, 1998). Considerando-se associado com a redução do crescimento do último transporte de carboidratos entre a fonte e o dreno entrenó do colmo do que com o comprimento da envolve uma série de processos metabólicos ativos bainha da folha, onde o efeito do regulador foi e passivos, o encurtamento da distância entre a menos expressivo, apesar de significativo. Pode- folha e a espiga em plantas de trigo pode resultar se ressaltar, portanto, o prolongamento do efeito em aumento da taxa de translocação de assimilados, da inibição da biossíntese de GA provocado pela com reflexos significativos na produtividade de aplicação de Etil-Trinexapac na fase de alongamento grãos, principalmente em condições de baixa dos primeiros entrenós da planta, o qual interferiu disponibilidade hídrica. de maneira significativa no desenvolvimento do ultimo entrenó das plantas e da folha bandeira, conforme demonstrado anteriormente. O transporte 47 Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 Fioreze, S. L.; Rodrigues, J. D. Tabela 2. Comparação de médias para o comprimento da bainha da folha bandeira (CB), distância entre o último nó e a espiga (DNF) e a distância entre fonte e dreno (DFD) em função da aplicação IBA+GA+KT no inicio do perfilhamento e de Etil-Trinexapac no início da fase de alongamento de plantas de trigo (IAC 370). Regulador Controle IBA+GA+KT (S) Etil-Trinexapac (M) S+M dms CB (cm) 17,49 a 17,56 a 16,05 b 16,19 b 0,61 DNF (cm) 36,98 a 37,61 a 31,37 b 32,25 b 2,81 DFD (cm) 54,47 a 55,17 a 47,42 b 48,43 b 3,17 Médias seguidas da mesma letra, na vertical, não diferem entre si pelo teste de Tukey (p < 0,05). Fonte: Elaboração dos autores. A assimilação de carbono aumentou de maneira significativa em função do aumento na densidade de semeadura (Figura 7). Os maiores valores de assimilação de carbono foram observados para as densidades de 70 plantas por metro aos 3 (Figura 7a) e 7 (Figura 7b) dias após a emissão da folha bandeira e para a densidade de 90 plantas por metro aos 11 dias após a emissão (Figura 7c). Este comportamento pode estar associado ao acúmulo de matéria seca por planta na fase de antese e ao menor desenvolvimento de folhas para as maiores densidades de cultivo, sendo que as duas características se complementam em proporções variadas para a definição da produtividade final da cultura (ASSENG; VAN HERWAARDEN, 2003). Portanto, plantas que apresentam acúmulo de assimilados pouco satisfatório até o início da antese podem investir em maiores taxas de assimilação no período pós antese para manter o potencial produtivo. As taxas de transpiração apresentaram comportamento semelhante ao observado para as taxas de assimilação de carbono (Figura 7d, 7e e 7f), sendo que os maiores valores foram observados para as maiores densidades de semeadura, evidenciando uma maior atividade estomática nessas condições. A taxa de transpiração da folha bandeira foi afetada de maneira significativa pela aplicação dos reguladores vegetais (Tabela 3). De maneira geral, o controle apresentou as menores taxas de transpiração, em comparação com os demais tratamentos. A aplicação dos reguladores vegetais pode ter resultado em alterações no desenvolvimento de estômatos, em quantidade ou tamanho, ou mesmo no controle da abertura e fechamento estomático, resultando nos maiores valores transpiração. Contudo, considerando-se que as plantas foram submetidas a um controle adequado no suprimento de água durante todo o período de condução do experimento, é possível que a variação nas taxas de transpiração em função da aplicação de reguladores tenha ocorrido em função de alterações morfológicas na folha bandeira. Mesmo com reduzido número de espigas por metro quadrado (Figura 8), os maiores valores de produtividade foram alcançados nas menores densidades de planta, com decréscimo em função do aumento do número de plantas na linha de cultivo (Figura 9). O efeito negativo do aumento na densidade de plantas nos componentes individuais do rendimento da espiga (Figura 10) ocorreu em resposta ao menor acúmulo de matéria seca por planta, principalmente na fase de antese, em decorrência da intensa competição entre plantas. Rodrigues et al. (2002) observaram que o número de grãos por metro quadrado está altamente relacionado à capacidade da planta em acumular biomassa e transferi-la às estruturas reprodutivas em pré-antese. A análise de trilha para os componentes da produção da cultura do trigo revela que o acúmulo de biomassa na parte aérea de plantas é um dos principais fatores relacionados ao rendimento de grãos na cultura (OKUYAMA; FEDERIZZI; BARBOSA NETO, 2004), juntamente com o número de espigas por metro quadrado e o número de grãos por espiga. Os valores de PH não foram afetados pelos tratamentos, apresentando valor médio de 80,91 kg 100L-1. 48 Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 Componentes produtivos do trigo afetados pela densidade de semeadura e aplicação de regulador vegetal Figura 7. Assimilação líquida de carbono (a), (b) e (c) e taxa de transpiração (d) (e) e (f) aos 3, 7 e 11 dias após a Figura 7. Assimilação líquida de carbono (a), (b) e (c) e taxa de transpiração (d) (e) e (f) aos 3, 7 e 11 dias emissão da folha bandeira, respectivamente, em densidades crescentes de plantas de trigo (IAC 370). **Significativo após a emissão da folha bandeira, respectivamente, em densidades crescentes de plantas de trigo (IAC 370). (p < 0,01). **Significativo (p < 0,01). 15 24 (a) 22 12 18 E (mmol H2 O m-2 s-1) A (µmolCO 2 m-2s-1) 20 y = -0,0024x2 + 0,3737x + 7,415 R2=1,0** 16 14 9 6 y = 0,0714x + 5,711 R2 = 0,99** 3 12 10 0 30 50 Plantas m-1 70 90 30 Plantas m-1 70 90 15 24 (e) (b) 22 y = -0,0008x2 + 0,1304x + 10,65 R2 = 0,88** 12 20 E (mmol H2 O m-2 s-1) A (µmolCO2 m-2 s-1) 50 18 16 14 9 y = 0,0694x + 8,2701 R2 = 0,97** 6 3 12 10 0 30 50 70 90 Plantas m-1 24 30 50 15 Plantas m-1 70 90 70 90 (e) (c) 22 y = 0,0677x + 9,0212 R2 = 0,84** 12 E (mmol H 2O m-2s-1 ) A (µmolCO 2 m-2s-1) 20 18 16 14 9 6 y = 0,0502x + 6,6416 R2 = 1,0** 3 12 0 10 30 50 Plantas m-1 70 90 30 50 Plantas m-1 Fonte: Elaboração dos autores Fonte: Elaboração dos autores A taxa de transpiração da folha bandeira foi afetada de maneira significativa pela aplicação dos reguladores vegetais (Tabela 3). De maneira geral, o controle apresentou as menores taxas de transpiração, em comparação com os demais tratamentos. A aplicação dos reguladores vegetais pode ter resultado em alterações no desenvolvimento de estômatos, em quantidade ou tamanho, ou mesmo no controle da abertura e fechamento estomático, resultando nos maiores valores transpiração. Contudo, considerando-se que as plantas foram submetidas a um controle adequado no suprimento de água durante todo o período de condução do experimento, é possível que a variação nas taxas de transpiração em função da aplicação de 49 Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 Mesmo com reduzido número de espigas por metro quadrado (Figura 8), os maiores valores de produtividade foram alcançados nas menores de planta, Fioreze,densidades S. L.; Rodrigues, J. D. com decréscimo em função do aumento do número de plantas na linha de cultivo (Figura 9). O efeito negativo do aumento na densidade de plantas Tabela 3. Transpiração (E) da folha bandeira de plantas de trigo (IAC 370) em função da em função da aplicação de nos componentes individuais do rendimento da espiga (Figura 10) ocorreu em resposta ao menor acúmulo de IBA+GA+KT no inicio do perfilhamento e de Etil-Trinexapac no início da fase de alongamento de plantas. matéria seca por planta, principalmente na fase de antese, em decorrência da intensa competição entre plantas. Rodrigues et al. (2002) observaram que o número de grãos por H metro está altamente E (mmol O m-2quadrado s-1) 2 relacionado Regulador à capacidade da planta em acumular3biomassa estruturas reprodutivas em préDAE1 e transferi-la 7àsDAE 11 DAE Controle 9,09 b a revela que o acúmulo 8,91 b de antese. A análise de trilha para os componentes da produção da cultura 12,04 do trigo IBA+GA+KT (S) 10,94 a 13,26 a 10,25 a biomassa na parte aérea de plantas é um dos principais fatores relacionados ao rendimento de grãos na Etil-Trinexapac (M) 10,08 ab 12,02 a 9,88 a cultura (OKUYAMA; NETO, com S + M FEDERIZZI; BARBOSA 9,87 bc 2004), juntamente 12,42 a o número de espigas 9,57 abpor 0,96 1,31 afetados pelos tratamentos, 0,94 metro quadradodms e o número de grãos por espiga. Os valores de PH não foram 1 -1 Médiasapresentando seguidas da mesma letra, na não diferem valor médio devertical, 80,91 kg 100L . entre si pelo teste de Tukey (p < 0,05). DAE: dias após a emissão da folha bandeira. Fonte: Elaboração dos autores. Figura 8. Número de espigas por metro quadrado (a), e produtividade de grãos (b) em densidades crescentes de plantas de trigo (IAC 370). **Significativo (p < 0,01). Figura 8. Número de espigas por metro quadrado (a), e incremento no número de espigas (b) em densidades crescentes de plantas de trigo (IAC 370). **Significativo (p < 0,01). 50 600 (a) Incremento do nº de espigas (%) Número de espigas m-2 (b) 45 y = 0,0659x2 - 4,5x + 407,02 R2 = 1,0** 550 500 450 400 350 300 250 y = 0,0202x2 - 3,1484x + 120,95 R2 = 1,0** 40 35 30 25 20 15 10 5 0 200 30 50 -1 70 90 30 50 Plantas m Fonte: Elaboração dos autores. Plantas m-1 70 90 Fonte: Elaboração dos autores. Figura 9. Comprimento da ráquis (a), número de espiguetas férteis (b), número (c) e massa (d) de grãos por espiga em densidades crescentes de plantas de trigo Figura 9. Produtividade de370). grãos**Significativo em densidades (IAC (pcrescentes < 0,01). de plantas de trigo (IAC 370). **Significativo (p < 0,01). 7000 y = 1,0687x2 - 166,47x + 9967,9 R2 = 0,98** Produtividade (kg ha-1) 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 30 50 70 90 Plantas m-1 Fonte: Elaboração dos autores. Fonte: Elaboração dos autores. 50 Figura 10. Produtividade de grãos em densidades crescentes de plantas de trigo (IAC 370). **Significativo Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 (p < 0,01). Componentes produtivos do trigo afetados pela densidade de semeadura e aplicação de regulador vegetal Figura 10. Número de grãos (a), número de espiguetas férteis (b), comprimento da ráquis (c) e massa de grãos por espiga (d) em densidades crescentes de plantas de trigo (IAC 370). **Significativo (p < 0,01). 35 90 y= - 2,6264x + 140,20 R2 = 0,99** 70 Nº de grãos por espiga y = 0,0068x2 - 1,0873x + 55,872 R2 = 0,98** 30 0,0154x2 Nº de espiguetas férteis por espiga 80 60 50 40 30 20 10 0 25 20 15 10 5 0 20 50 Plantas m-1 70 90 c) 18 y = 0,0041x2 - 0,6456x + 32,747 R2 = 0,98** 16 30 3,5 50 Plantas m-1 70 90 (d) y = 0,0006x2 - 0,0963x + 5,2577 R2 = 0,98** 3,0 Massa de grãos por espiga (g) 30 Comprimento da raquis (cm) (b) (a) 2,5 14 12 2,0 10 1,5 8 6 1,0 4 0,5 2 0 0,0 30 50 Plantas m-1 70 90 30 50 Plantas m-1 70 90 Fonte: Fonte: Elaboração Elaboração dos dos autores. autores. O acúmulo de matéria seca por planta até a assimilação durante a fase de enchimento de grãos, O acúmulo de matéria seca por planta até a antese (Figura 2) proporcionou o desenvolvimento de antese (Figura 2) proporcionou o desenvolvimento quando o cultivo ocorre na ausência de estresses plantas mais produtivas nas menores densidades de semeadura, através do aumento no comprimento da de plantas mais produtivas nas menores densidades ambientais. A ocorrência de estresse hídrico na raquis, do através número do deaumento espiguetas de grãos por espiga, componentes individuais do rendimento. Emde de semeadura, noecomprimento fase de alongamento de plantas ou na fase contrapartida, o aumento na densidade de cultivo acúmulo de assimilados porproporcionar planta, as da raquis, do número de espiguetas e de grãos por comprometeu enchimentoo de grãos poderia, contudo quais, mesmo apresentando maiores de assimilação de carbono na folha nãoparticipação conseguiramde espiga, componentes individuais do taxas rendimento. resultados diferentes, embandeira, termos da Em manter contrapartida, o aumento na densidade de de cada característica na composição os componentes individuas do rendimento espigas e mesmo com maior númerododerendimento espigas por da cultivo comprometeu o acúmulo de assimilados metro quadrado apresentaram produtividade reduzida.cultura. Neste caso, o acúmulo de matéria seca na fase de por planta, as quais, mesmo apresentando Mesmo provocando em um comparada componente antese parece ter maior importância relativa para a definição da produtividade daredução cultura, quando maiores taxas de assimilação de carbono na folha importante a produção deausência grãos dedetrigo, como com a assimilação durante a fase de enchimento de grãos, quando para o cultivo ocorre na estresses bandeira, não conseguiram manter os componentes a massa de mil grãos (Tabela 4), a aplicação ambientais. ocorrência de hídrico na fase de alongamento de plantas ou na fase de enchimento dede individuas do A rendimento deestresse espigas e mesmo Etil-Trinexapac não resultou em decréscimo na proporcionar resultados diferentes, em termos da participação de cada característica com grãos maiorpoderia, númerocontudo de espigas por metro quadrado produtividade da cultura. Resultados para massa na composição do rendimento da cultura. apresentaram produtividade reduzida. Neste caso, o de mil grãos em plantas de trigo submetidas à acúmulo de matéria na faseredução de antese parece Mesmo seca provocando em um componente importante para a produção de têm grãossede trigo, aplicação de reguladores vegetais mostrado ter maior relativa a definição da como importância a massa de mil grãos para (Tabela 4), a aplicação de Etil-Trinexapac não podendo resultou em decréscimo na bastante controversos, apresentar aumento produtividade da cultura, quando comparada com a et al., 2002), redução à(ESPINDULA produtividade da cultura. Resultados para massa de mil(ZAGONEL grãos em plantas de trigo submetidas aplicação de reguladores vegetais têm se mostrado bastante controversos, podendo apresentar aumento (ZAGONEL et al., 2002), redução (ESPINDULA et Agrárias, al., 2010) ou mesmo variado2014 em função do material Semina: Ciências Londrina, v. 35, comportamento n. 1, p. 39-54, jan./fev. 51 Fioreze, S. L.; Rodrigues, J. D. et al., 2010) ou mesmo comportamento variado em função do material genético utilizado (ZAGONEL; FERNANDES, 2007). É possível, portanto, que as alterações morfológicas em plantas de trigo tratadas com Etil-Trinexapac possam resultar em efeitos significativos, em termos de produtividade, para materiais genéticos ou mesmo condições ambientais específicas, como uma possível restrição hídrica na fase de enchimento de grãos. Tabela 4. Comparação de médias para massa de mil grãos em plantas de trigo (IAC 370) em função da aplicação de em função da aplicação de IBA+GA+KT no inicio do perfilhamento e de Etil-Trinexapac no início da fase de alongamento de plantas. Regulador Controle IBA+GA+KT (S) Etil-Trinexapac (M) S+M dms Massa de mil grãos (g) 43,39 a 42,80 ab 41,12 b 41,00 b 1,93 Médias seguidas da mesma letra, na vertical, não diferem entre si pelo teste de Tukey (p < 0,05). Fonte: Elaboração dos autores. Conclusões Referências A aplicação de IBA+GA+KT no início da fase de perfilhamento não afeta os componentes produtivos e a produtividade da cultura do trigo; ALMEIDA, M. L.; MUNDSTOCK, C. M. A qualidade da luz afeta o afilhamento em plantas de trigo, quando cultivadas sob competição. Ciência Rural, Santa Maria, v. 31, n. 3, p. 401-408, 2001. A aplicação de Etil-Trinexapac provoca alterações na distância entre fonte e dreno e no desenvolvimento da folha bandeira em plantas de trigo, sem afetar a produtividade de grãos; ARTECA, R. N. Plant growth substances: principles and applications. New York: Champman & Hall, 1995. 332 p. A produtividade de grãos de trigo está mais associada ao acúmulo de matéria seca em pré antese do que com a taxa de assimilação de CO2 pós antese em densidades crescentes de semeadura; Maiores valores de produtividade na cultura do trigo são observados para as menores densidades de semeadura, pelo incremento do rendimento individual de espigas. Agradecimentos Os Autores agradecem à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pelo auxílio financeiro para a realização do projeto. ASSENG, S.; VAN HERWAARDEN, A. F. Analysis of the benefits to wheat yield from assimilates stored prior to grain filling in a range of environments. Plant and Soil, The Hague, v. 256, n. 1, p. 217-229, 2003. BALLARÉ, C. L.; SCOPEL, A. L.; SANCHEZ, R. A.; RADOSEVICH, S. R. Photomorphogenic processes in the agricultural environment. Photochemistry and Photobiology, Hoboken, v. 56, n. 5, p. 777-788, 1992. BERTI, M.; ZAGONEL, J.; FERNANDES, E. C. Produtividade de cultivares de trigo em função do trinexapac ethyl e doses de nitrogênio. Scientia Agrícola, Piracicaba, v. 8, n. 1, p. 127-134, 2007. CRUZ, P. J.; CARVALHO, F. I. F.; CAETANO, V. R.; SILVA, S. A.; KUREK, A. J.; BARBIERI, R. L. Caracteres relacionados com a resistência ao acamamento em trigo comum. Ciência Rural, Santa Maria, v. 31, n. 4, p. 563-568, 2001. CRUZ, P. J.; CARVALHO, F. I. F.; SILVA, S. A.; KUREK, A. J.; BARBIERI, R. L.; CARGNIN, A. Influência do acamamento sobre o rendimento de grãos e outros caracteres em trigo. Revista Brasileira de Agrociências, Pelotas, v. 9, n. 1, p. 5-8, 2003. 52 Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014 Componentes produtivos do trigo afetados pela densidade de semeadura e aplicação de regulador vegetal DOMICIANO, G. P.; RESENDE, R. S.; RODRIGUES, F. A.; DAMATTA, F. M. Alterações na fotossíntese de plantas infectadas por fitopatógenos. Revisão Anual de Patologia de Plantas, Passo Fundo, v. 17, n. 1, p. 305339, 2009. ELHANI, S.; MARTOS, V.; RHARRABTI, Y.; C. ROYO, C.; GARCÍA Del MORA, L. F. Contribution of main stem and tillers to durum wheat (Triticum turgidum L. var. durum) grain yield and its components grown in Mediterranean environments. Field Crops Research, Amsterdam, v. 103, n. 1, p. 25-35, 2007. EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA – EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos-CNPS. Sistema brasileiro de classificação de solos. Brasília: EmbrapaSPI; Rio de Janeiro: Embrapa-CNPS, 2006. 306 p. ______. Centro Nacional de Pesquisa de Trigo. Informações técnicas para trigo e triticale safra 2011. In: REUNIÃO DA COMISSÃO BRASILEIRA DE PESQUISA DE TRIGO E TRITICALE, 4., Cascavel: COODETEC, 2010. 170 p. ESPINDULA, M. C.; ROCHA, V. S.; SOUZA, L. T.; SOUZA, M. A.; GROSSI, J. A. S. Efeitos de reguladores de crescimento na elongação do colmo de trigo. Acta Scientiarum Agronomy, Maringá, v. 32, n. 1, p. 109-116, 2010. HOLEN, D. L.; BRUCKNER, P. L.; MARTIN, J. M.; CARLSON, G. R.; WICHMAN, D. M.; BERG, J. E. Response of winter wheat to simulated stand reduction. Agronomy Journal, Madison, v. 93, n. 1, p. 364-370, 2001. INOUE, T.; INAGA, S.; SUGIMOTO, Y.; EL SIDDIG, K. Contribution of pre-anthesis assimilates and current photosynthesis to grain yield, and their relationships to drought resistance in wheat cultivars grown under different soil moisture. Photosynthetica, Dordrecht, v. 42, n. 1, p. 99-104, 2004. LARGE, E. C. Growth stages in cereals illustration of the feeks scale. Plant Pathology, New York, v. 3, n. 1, p. 128-129, 1954. MADANI, A.; RAD, A. S.; PAZOKI, A.; NOURMOHAMMADI, G.; ZARGHAMI, R. Wheat (Triticum aestivum L.) grain filling and dry matter partitioning responses to source:sink modifications under postanthesis water and nitrogen deficiency. Acta Scientiarum. Agronomy, Maringá, v. 32, n. 1, p. 145-151, 2010. MARTINS. M. B. G.; CASTRO, P. R. C. Efeitos de giberelina e ethephon na anatomia de plantas de canade-açúcar. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 34, n. 10, p. 1855-1863, 1999. OKUYAMA, L. A.; FERERIZZI, L. C.; BARBOSA NETO, J. F. Correlation and path analysis of yield and its components and plant traits in wheat. Ciência Rural, Santa Maria, v. 34, n. 6, p. 1701-1708, 2004. OZTURK, A.; CAGLAR, O.; BULUT, S. Growth and yield response of facultative wheat to winter sowing, freezing sowing and spring sowing at different seeding rates. Journal of Agronomy Crop Science, Erzurum, v. 192, n. 1, p. 10-16, 2006. PIMENTEL, C. Metabolismo do carbono na agricultura tropical. Seropédica: EDUR, 1998. 150 p. RODRIGUES, O.; DIDONET, A. D.; TEIXEIRA, M. C. C.; ROMAN, E. S. Características fisiológicas associadas ao avanço no potencial de rendimento de grãos de trigo. Passo Fundo: Embrapa Trigo, 2002. 26 p. SIMMONS, R. S. Growth, development, and physiology. In: HEYNE, E. G. (Ed.). Wheat and heat improvement. Madison: Wisconsin, 1987. p. 77-113. SLEEPER, D. A.; POEHLMAN, J. M. Breeding field crops. Ames: Blackwell Pub Iowa, 2006. 424 p. TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. VALÉRIO, I. P.; CARVALHO, F. I. F.; OLIVEIRA, A. C.; BENIN, G.; SOUZA, V. Q.; MACHADO, A. A.; BERTAN, I.; BUSATO, C. C.; SILVEIRA, G.; FONSECA, D. A. R. Seeding density in wheat genotypes as a function of tillering potential. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 66, n. 1, p. 28-39, 2009. WOBETO, C. Padrão de afilhamento, sobrevivência de afilhos e suas relações com o rendimento de grãos em trigo. 1994. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) – Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. ZAGONEL, J.; FERNANDES, E. C. Doses e épocas de aplicação do regulador de crescimento afetando cultivares de trigo em duas doses de nitrogênio. Planta Daninha, v. 25, n. 2, p. 331-339, 2007. ZAGONEL J.; VENANCIO, W. S.; KUNZ, R. P.; TANAMATI, P. Doses de nitrogênio e densidades de plantas com e sem regulador de crescimento afetando o trigo, Cultivar OR-1. Ciência Rural, Santa Maria, v. 32, n. 1, p. 25-29, 2002. 53 Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 35, n. 1, p. 39-54, jan./fev. 2014