sabatina rizosfera e xenobioticos

Abertura: 2014-11-22 09:40:08
Fechamento: 2014-11-25 23:13:02
duração: 13:32:54
pontos: 10.500 / 11.000 (95%)
correta: 7 / 7 (100%)
comentário: As raízes são órgãos dos vegetais cujas principais funções são o suporte e a
absorção de água e nutrientes, além disso são importantes pela liberação no solo de gases,
íons e matérias orgânicos provenientes da fotossíntese. A liberação dessas substâncias fazem
com que solo ao seu redor seja fortemente diferenciado das zonas que não recebem sua
influência. A zona de influência das raízes tem sido denominado de rizosfera. As
propriedades físico-químicas dessa zona tem elevada estabilidade, que, associadas ao
fornecimento constante de substratos orgânicos e fatores de crescimento, favorecem intensa
atividade metabólica das populações, influenciando direta e positivamente o tempo de
geração microbiano.
Quanto ao tipo de matérias orgânicos depositados na rizosfera eles variam desde simples e
solúveis em água, até aqueles de grande complexidade e insolúveis em água. Podendo ser
separados em: liberados de pelas células vivas para o solo e os liberados de tecidos mortos ou
senescentes. sendo divididos como: exsudados, secreções, mucilagens, mucigel e lisados. Os
exsudatos são substâncias de grande diversidade química. baixo peso molecular, geralmente
solúveis em água, resultantes de diversos processos metabólicos, vazam sem gasto de
energia. As secreções tem peso molecular baixo ou alto, atravessam as barreiras da
membrana com gasto de energia, são liberados juntos com exsudados e são resultantes de
processos metabólicos. Já as mucilagens são constituídas de polissacarídeos hidratados
contendo cadeias de galactose e ácidos galacturônicos com blocos de diversos açúcares tais
como glicose, galactose, arabinose e fucose. O mucigel é o material gelatinoso na superfície
das raízes. enquanto os lisados compreendem compostos resultantes da autólise de células
epidérmicas velas ou senescentes. Os materiais orgânicos depositados na rizosfera, além de
serem extremamente diversos, variam em quantidade e qualidade, dependendo de diversos
fatores como: espécie vegetal, o genótipo da espécie, idade e vigor das plantas, tipo de solo e
fatores do ambiente, como temperatura, luz e umidade. Os fatores que beneficiam o processo
fotossintético influenciam positivamente a quantidade de exsudados.
No tocante ao ambiente físico-químico da rizosfera, verifica-se que o pH é um dos fatores
mais alterados nesse ambiente em relação ao solo não influenciado pela rizosfera, uma vez
que é influenciado não só pela extrusão H+ ou HCO3-, mas também por exsudados
radiculares, absorção de nutrientes e processos como a fixação biológica de nitrogênio. De
modo geral o pH rizosférico pode diferir de uma a duas unidades em relação ao pH do solo
adjacente. Quando a absorção de cátions excede a de ânions, ocorre uma extrusão líquida de
H+ causando acidez na rizosfera. Já, quando ânions são mais absorvidos que cátions, ocorre
extrusão líquida de HCO3-, com consequente elevação do pH.
A pressão parcial de oxigênio e de gás carbônico da rizosfera são também diferentes do solo
não rizosférico devido a intensa respiração da rizosfera e da comunidade microbiana, dese
modo a medida que se aumenta a distância da raiz a pressão parcial de CO2 diminui e o O2
aumenta.
O potencial hídrico na rizosfera varia bastante e é influenciado pela planta, pois depende do
gradiente existente entre folhas e raízes, que, por sua vez, é influenciado pelos fatores
climáticos e edáficos. Alguns gêneros de bactérias mais abundante na rizosfera com
Artrhobacter e Bacillus, possuem estruturas de resistência (artrósporos e
endósporos) a estresses, como a seca prolongada. Para bactérias endofíticas, o potencial
hídrico dentro da planta deve ser considerado. Como exemplo, potenciais hídricos elevados
podem diminuir a atividade da nitrogenase em nódulos formados por rizóbio em
leguminosas.
Quanto a osmolalidade da solução do solo rizosférico é mais elevada que naquele não
rizosférico, como conseqüência da exclusão de solutos durante a absorção de água pelas
raízes, liberação de exsudados radiculares e de exopolímeros, tanto pelas raízes como pelos
organismos. Mecanismos osmoreguladores ajustam níveis de SC (solutos compatíveis) pela
regulação de sua biossíntese, catabolismo, absorção e refluxo. Dependendo da espécie
bacteriana, um mesmo composto pode atuar como SC ou OP (osmoprotetores), tais como
glicina betaína, glicina prolina, ectoína e trehalose.
Os microrganismos da rizosfera com relação a sua estratégia de sobrevivência podem ser
separados em dois grandes grupos: estrategista e oportunistas. O primeiro é representado por
microorganismos maiores, com crescimento mais lento e alta longevidade, são
especializados, portanto capazes de utilizar substratos mais complexos e variados como fonte
de energia, por isso predominam próximos as raízes mais velhas e no solo não rizosférico. Os
estrategistas englobam os microorganismos saprófitas, simbiontes e patógenos. Já os
oportunistas compreendem microorganismos pequenos, de crescimento rápido e altamente
competitivos, são eficientes na utilização de substratos simples e facilmente disponíveis, por
isso se concentram próximos as raízes mais novas, região rica em compostos orgânicos
resultantes da esxudação pelas raízes, principalmente a glicose, principal fonte de energia
para os microrganimos.
Na rizosfera, podem ocorrer diversas substâncias alelopáticas que estimulam ou inibem os
microrganismos, além de outras que tem atuação como sinais moleculares em interações
mutualístas ou parasíticas de microrganismos e plantas. Essas substâncias são essenciais para
o crescimento, mas desempenham papel importante nas interações entre organismos e no
estabelecimento e na manutenção das comunidades vegetais terrestres.
Várias dessas substâncias servem de comunicação entre raízes de espécies vegetais vizinhas,
entre raízes e insetos e raízes e microrganismos. A diversidade da cobertura vegetal do solo
poderá favorecer a diversidade microbiana, pois, quanto maior a diversidade vegetal, maior a
diversidade de compostos orgânicos secretados excretados, os quais favorecerão o
crescimento de organismos com requerimentos nutricionais mais diversos. Os
microrganismos endófitos são aqueles microrganismos que habitam o interior das plantas,
sendo encontrados em órgãos e tecidos vegetais como as folhas, ramos e raízes. Esta
comunidade endofítica é constituída principalmente por fungos e bactérias, e ao contrário dos
microrganismos patogênicos, não causam prejuízos aos seus hospedeiros. Muito pelo
contrário, os endófitos podem desempenhar relevante função para a sanidade vegetal, já que
atuam como agentes controladores de microrganismos fitopatogênicos, além de poder
funcionar também no controle de insetos e até proteger a planta contra herbívoros. Os
endofídicos apresentam uma vantagem em relação aos organismos da ectorrizosfera ou de
outras zonas externas aos órgãos vegetais, pois não estão sujeitos à interferência da garnde
variação dos fatores químicos, físicos e biológicos que ocorrem nessas zonas e que podem
afetar os processos mediados por eles.
Os microrganismos promovem efeitos morfológicos e fisiológicos variados nos vegetais
como: alterações no metabolismo, danificação dos tecidos das raízes, utilização de certos
componentes dos exsudatos, excreção de enzimas, toxinas e antibióticos e alteração na
disponibilidade, acessibilidade e assimilação de nutrientes minerais, podendo ser benéficos
como a decomposição e mineralização da matéria orgânica, fixação biológica de N2, dentre
outros e maléficos como desnitrificação, redução de sulfato dentre outros. Rizobactérias
promotoras do crescimento de plantas (PGPR, de Plant Growth Promoting Rizobacteria),
representam uma ampla variedade de bactérias que vivem na rizosfera, que, em associação
com as plantas hospedeiras, resultam na estimulação do seu crescimento.
Diversos fatores como pH, temperatura, disponibilidade de nutrientes e composição e
quantidade de substratos na rizosfera podem afetar essa síntese por microrganismos. Os
mecanismos responsáveis pela solubilização encontram-se associados à excreção de ácidos
orgânicos, com consequente diminuição do pH. As espécies vegetais através de efeito
rizosférico diferenciado, além de outros efeitos ambientais, também podem influenciar e
favorecer as populações solubilizadoras, contribuindo assim para nutrição do vegetal. O
efeito microbiano sobre a absorção de nutrientes pode ser elevado devido a processos
microbianos como FBN, micorrizas e solubilização de minerais que diponibilizam nutrientes
em maior quantidade para as plantas. Em condições de baixa disponibilidade de nutrientes, os
microrganismos podem competir com as plantas por nutrientes, ocasionando diminuição do
seu conteúdo nos tecidos vegetais e consequente deficiência de elementos nas plantas,
ocorrendo devido o tempo de geração dos microrganismos que é muito menor do que as
células das raízes, causando uma incorporação mais rápida de nutrientes na biomassa
microbiana. No que diz respeito às reações de quelação e complexação de metais, o exemplo
mais expressivo é o das bactérias que produzem substâncias denominadas sideróforos. Tais
substâncias têm alta afinidade por Fe formando quelatos com esse elemento, tornando-o
menos disponível, principalmente para patógenos que ocorrem na rizosfera, sendo, portanto
um dos mecanismos de controle biológico.
Os patógenos são microrganismos que causam desordens no metabolismo nutrição e/ou
fisiologia das plantas resultando em: redução de crescimento e fotossíntese, aumento da
respiração, alteração do metabolismo, interferência no sistema energético e translocação de
nutrientes, alteração na pemeabilidade de membranas e teores hídricos, entre outros.
Além das simbioses, outros organismos benéficos para as plantas podem ser manipulados
para aumentar a produtividade vegetal. Os mais utilizados eram os fixadores de N2.
Denominaram essas bactérias de rizobactérias e definiram como tais as bactérias que vivem
na rizosfera sem estabelecer relações simbióticas com plantas; produzem substâncias
promotoras de crescimento vegetal; interferem na nutrição das plantas, etc. A colonização da
rizosfera de plantas através da inoculação inicia através da inoculação das sementes, o
substrato mais utilizado é a turfa, porém, por ser um recurso natural não renovável, têm-se
realizado pesquisas para obter respostas sobre sua viabilidade por longos períodos. Antes da
colonização dos tecidos vegetais externos e internos, as bactérias necessitam se multiplicar.
Solos podem ser considerados supressivos ou condutivos se inibem ou estimulam em
diferentes graus a propagação de doenças. Os mecanismos pelos quais os solos podem ser
supressivos ou condutivos ainda não estão elucidados, no entanto, fatores bióticos e abióticos,
atuando separadamente ou em conjunto podem contribuir para o controle da incidência de
doenças. Contudo observa-se que o sucesso das tecnologias microbianas aplicadas ao
ambiente rizosférico, depende do conhecimento dos diversos fatores físicos, químicos e
biológicos, e da interação entre eles.
1. [2.000] (IP:281474038329964 | 09:40:08 | 22:22:25 | 42:17 | 11.283)
Discuta a decomposição das principais classes de xenobióticos.
o A degradação dos xenobióticos no solo poder ser abiótica, isto é, sem a
participação de microrganismos ou de suas enzimas, e biótica, através de
processos mediados diretamente ou indiretamente por microrganismos. A
contribuição relativa de cada processo depende do composto e das condições
químicas e biológicas do solo. Abaixo encontram-se aspectos relacionados a
decomposição das principais classes de xenobióticos.
Os carbamatos constituem um grupo de pesticidas com largo espectro de
atuação sendo amplamente empregados como nematicidas e inseticidas. Dois
princípios ativos desse grupo, muito comercializados são o aldicarbe e o
carbaril. O aldicarbe pode degradar-se rapidamente por oxidação microbiana a
sulfóxido e sulfonas de aldicarbe, porém a transformação desses metabólitos
para compostos não carbamatos (oxinas e nitrilas) ocorre predominantemente
por hidrólise química abiótica. Apesar de não completamente entendida, a
degradação do aldicarbe é realizada por várias bactérias como, espécies do
gênero Achromobacter, Pseudomonas, Bacillus, Nocardia, Arthrobacter e
espécies fúngicas de Fusarium e Penicillium.
A atrazina é outro pesticida que tem sido bastante estudado quanto à
degradação no solo, devido a seu grande impacto ecológico e ambiental, por
apresentar diversas rotas de contaminação via solo, água e alimentos. A sua
degradação é predominantemente biológica, ocorrendo por desclorinação,
desalquilação e posterior quebra do anel, sendo mediada por vários
microrganismos como Agrobacterium e Klebsiella por metabolismo oxidativo
e por Rhodococcus, através de co-metabolismo. A Agrobacterium radiobacter
produz constitutivamente as enzimas extracelulares responsáveis pela
degradação do produto que ocorre da seguinte maneira: as monoxigenases
movem os radicais etil e isopropil laterais, que servem de fonte de C para
obter energia, enquanto da quebra dos anéis e desaminação por hidrolases
obtém-se o N.
Glifosato destaca-se por ser um dos pesticidas mais consumidos no mundo
devido a sua ação herbicida de largo espectro, a sua degradação no solo é
rápida e realizada por uma grande variedade de microrganismos que o utilizam
como fonte de fósforo e de energia por meio de duas rotas catabólicas, tendo
como rota principal a quebra de ligação seguida de hidrólise, que libera fosfato
e produz o AMPA, principal metabólito encontrado no solo. Alternativamente,
pode ser atacado por C-P liases, liberando também fosfato inorgânico com a
produção de sarcosina, que é oxidada a glicina. A degradação segue o modelo
clássico entre o desaparecimento do produto e o correspondente aumento no
tempo do crescimento de bactérias degradadoras. Inicialmente, há uma
tendência de acúmulo do AMPA em culturas de bactérias que usam o glifosato
como substrato, mas essa é uma tendência temporária, pois as populações se
adaptam rapidamente na utilização desse metabólito, evitando sua
concentração no meio ou no solo.
Compostos organo-halogenados, são representados pelos halogenados e
organoclorados cuja produção é crescente e os problemas de contaminação
cada vez mais freqüentes. A desalogenação é o primeiro passo para a
degradação desses compostos, podendo ser oxidativa ou redutiva. A
desclorinação respiratória (oxidativa) ocorre em vários compostos, existindo
inúmeras evidências de que o processo é biológico e, através de cometabolismo de bactérias também metanogênicas redutoras de sulfito e
bactérias fermementativas. Estirpes de várias espécies de bactérias são capazes
de usar compostos clorados como aceptores de elétrons, através da
desclorinação respiratória. A desalogenação redutiva de compostos clorados é
muito comum entre os pesticidas, ocorrendo, principalmente, nos
benzenoclorados e PCBs. Essa transformação consiste na remoção do átomo
de halogeno por oxidação-redução. Em essência, ocorre transferência de
elétrons dos compostos orgânicos reduzidos via microrganismos ou mediador
abiótico co
mo Fe e produtos biológicos como NAD, NADP, flavinas, flavoproteínas,
citocromos, glutationa, e outras substâncias que recebem elétrons,
transferindo-os para o composto halogenado, que é reduzido na sequencia com
a perda do Cl-. Outro halogenado de grande relevância é o DDT, a degradação
desse composto também ocorre por desclorinação redutiva, convertendo-o em
DDD, e, por desclorinação, a DDE.
o
ok
2. [1.000] (IP:281474038329964 | 10:53:00 | 18:16:57 | 23:57 | 9.094)
Discuta como os sinais moleculares podem afetar o relacionamento entre plantas e
microbiota, e qual o papel da rizosfera nisto.
o No ambiente rizosférico podem ocorrer substâncias que agem como sinais
moleculares, tais substâncias são oriundas do metabolismo secundário, tanto
de microrganismos como de plantas e são importantes nas interações entre os
organismos, afetando o relacionamento entre plantas e a microbiota.
Os vegetais produzem grande variedade de compostos orgânicos que parecem
não ter função direta no seu crescimento e desenvolvimento, tais substâncias
são denominados de metabólitos secundários, esses podem ser divididos em
três grupos: terpenos, compostos fenólicos e compostos nitrogenados (Taiz e
Zeiger, 2009), as plantas tem potencial de expressar cerca de 100.000
compostos derivados do metabolismo secundário. Dentre esses pode-se
destacar na sinalização molecular os compostos fenólicos e seus derivados
(terpenóides, cumarinas, taninos, alcalóides, flavonóides e taninos) uma vez
que essas substâncias servem de comunicação entre raízes de espécies vegetais
e microrganismos. Plantas parasitas invadem as raízes de outras plantas
absorvendo seus nutrientes e água. Aleloquímicos como flavonóides, quinonas
e citoquinas secretadas pelo hospedeiro induzem a formação de haustório.
Aleloquímicos também podem impedir a germinação de plantas vizinhas.
No tocante a sinalização de plantas e microrganismos, temos a interação entre
planta e microrganismos patógenos, onde as plantas secretam fitolalexinas,
proteínas e outros compostos de defesas. As fitoalexinas podem ser
sintetizadas em respostas a infecção por fungos ou bactérias, e podem limitar a
propagação do patógeno invasor. A planta apresenta resistência natural a
patógenos baseado em barreiras e mecanismos de defesa já existentes,
independente da chegada do patógeno ao sítio de infecção. Em contraposição,
plantas possuem outros mecanismos de defesa, aparentemente, permanecem
inativos ou latentes, só sendo acionados ou ativados, expressando-se, após
serem elas expostas a agentes de indução, nesse caso, a resistência é dita
induzida, ou seja, quando as plantas percebem as agressões. A planta
reconhece o microrganismo e ocorre o desencadeamento de respostas celulares
que abortarão o processo de infecção e/ou colonização. As interações de
plantas com microrganismos são definidas a partir de um reconhecimento,
com posterior transdução do sinal externo, ativação de mensageiros
secundários e expressão de genes específicos. O processo é desencadeado
quando um sinal externo (elicitor) se liga a um possível receptor na superfície
da célula vegetal.
A exsudação/secreção de substâncias que inibem, imitam ou degradam
moléculas envolvidas no quorum sensing de bactérias parece ser outra
estratégia de defesa de plantas contra organismos maléficos.Já outras
substâncias produzidas pelas raízes das plantas vão atuar na interação
mutualística entre planta e microrganismo em que os dois organismos são
favorecidos no processo o grande exemplo ocorre com a FBN, onde a planta
faz a exsudação de moléculas por suas raízes (flavonoides) que são
importantes nas etapas inicias de comunicação entre planta e o rizóbio para
nodulação de bactérias ou colonização micorrizica em fungos.
o
ok
3. [1.000] (IP:281474038329964 | 10:57:50 | 18:19:30 | 21:40 | 152.787)
Discuta diversos efeitos do meio ambiente sobre a degradação de xenobióticos.
o Diversos fatores do ambiente tais como umidade, aeração, reação do solo
(pH), matéria orgânica, potencial redox, adsorção, temperatura tem efeitos
sobre a degradação de xenobióticos, uma vez que tais fatores influenciam na
biomassa microbiana, que consiste na principal responsável pelo processo de
degradação dessas substâncias no solo. A temperatura é o fator que exerce
maior influência na degradação, tendo efeito na termodinâmica do
metabolismo celular e nos processos químicos dos pesticidas. No tocante a
reação do solo (pH) ela influencia tanto o crescimento como a atividade
microbiana, a degradação de organoclorados e carbamatos é afetada pelo pH,
enquanto, a de organoclorados, não. Sendo a faixa de pH ideal para a maior
parte das substâncias entre 5,8 e 6,0, além disso o pH tem efeitos diretos na
molécula orgânica, influenciando na disponibilidade e absorção do composto.
No que se refere a umidade/aeração esses fatores tem atuação no controle e na
atividade, bem como no tipo de metabolismo microbiano. A matéria orgânica
favorece o crescimento microbiano, em contrapartida pode adsorver os
xenobióticos, tornando-os indisponíveis para a degradação. A
adsorção/dessorção influencia biodisponibilidade do xenobiótico e nutrientes,
o crescimento microbiano e a atividade enzimática. O potencial redox
estabelece a relação entre os compostos oxidados e reduzidos, dependdendo
das condições de aeração do solo podem ocorrer reações de oxidação ou
redução, portanto solos inundados favorecem o metabolismo de redução
enquanto que em solos bem aerados prevalece o oxidativo. A degradação
também pode ser influenciada pela própria aplicação do xenobiótico, ou seja, a
dose do produto utilizada, freqüência de aplicação, formulação e reações com
outros produtos que podem alterar a degradação do xenobiótico utilizado.
4. [1.000] (IP:281474038329964 | 09:50:32 | 18:23:16 | 32:44 | 8.531)
Discuta os PGPR, enfocando em ganhos agronômicos e mecanismos de ação mais
comuns. Discuta em particular situações em que há uma maior probabilidade de
aumento na produção pelo uso desta tecnologia.
o Rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (PGPR, de Plant Growth
Promoting Rizobacteria), representam uma ampla variedade de bactérias que
vivem na rizosfera, que, em associação com as plantas hospedeiras, resultam
na estimulação do seu crescimento (Pereira et al., 2008).
Os mecanismos envolvidos na promoção de crescimento induzido por
rizobactérias promotoras de crescimento não são totalmente conhecidos. No
entanto, incluem a habilidade de produzir ou mudar a concentração de
fitormônios como ácido indolacético, ácido giberélico, citocininas e etileno,
fixação assimbiótica de N2 e antagonismo contra microrganismos
fitopatogênicos, seja por produção de sideróforos, b-1,3 glucanase, quitinases,
antibióticos e cianeto ou solubilização de fosfato mineral e outros nutrientes.
Além disso, algumas rizobactérias podem promover o crescimento
indiretamente por afetar a fixação simbiótica de N2, nodulação ou ocupação
por nódulos (Mafia et al. 2007).
Bactérias fixadoras de nitrogênio associativas como Azospirillum e até
algumas estirpes de rizóbios são consideradas PGPR. Azospirillum, um dos
gêneros mais caracterizados de PGPR, podem estimular o crescimento vegetal
através da produção de fitormônios (auxinas, citocininas e giberelinas),
aumento da absorção de nutrientes, produção de vitaminas e de sideróforos,
biocontrole de patógenos e organismos deletérios, aumento da resistência de
estresses e redução de nitrato, além da fixação de nitrogênio. Rizóbio pode
promover o crescimento de não leguminosas como gramíneas, mediante, por
exemplo da solubilização de fosfatos. Várias Pseudomonas spp. fluorescentes
secretam vários sideróforos sob condições limitantes de ferro.
A utilização dessa tecnologia em áreas de baixa utilização de insumos tais
como as observadas em áreas de pequenos agricultores ou de agricultura
familiar. As PGPR pode ser uma tecnologia de baixo custo e de eficácia
comprovada para melhorar a nutrição das plantas e também a sua defesa
contra patógenos e pragas. Em áreas do semi-arido, o uso PGPR pode
contribuir para aumentar a produtividade. Dentre os motivos podem ser
citadas a maior promoção do crescimento radicular e a maior tolerância a
temperaturas elevadas e a seca. Sendo assim, com o sistema radicular mais
profundo os vegetais podem explorar um maior volume de solo, aumentando a
possibilidade de absorção de água e nutrientes. Em solos afetados por sais ou
em lugares que a água de irrigação seja rica em sais, as PGPR podem
promover mecanismos de tolerância nas plantas que podem auxiliá-las no seu
desenvolvimento.
o
ok, em particular quanto a situações com ganhos mais prováveis
5. [3.000] (IP:281474038329964 | 10:46:57 | 23:10:38 | 23:41 | 5.543)
Sintetize o capítulo de forma a permitir o entendimento geral do assunto.
o As raízes são órgãos dos vegetais cujas principais funções são o suporte e a
absorção de água e nutrientes, além disso são importantes pela liberação no
solo de gases, íons e matérias orgânicos provenientes da fotossíntese. A
liberação dessas substâncias fazem com que solo ao seu redor seja fortemente
diferenciado das zonas que não recebem sua influência. A zona de influência
das raízes tem sido denominado de rizosfera. As propriedades físico-químicas
dessa zona tem elevada estabilidade, que, associadas ao fornecimento
constante de substratos orgânicos e fatores de crescimento, favorecem intensa
atividade metabólica das populações, influenciando direta e positivamente o
tempo de geração microbiano.
Quanto ao tipo de matérias orgânicos depositados na rizosfera eles variam
desde simples e solúveis em água, até aqueles de grande complexidade e
insolúveis em água. Podendo ser separados em: liberados de pelas células
vivas para o solo e os liberados de tecidos mortos ou senescentes. sendo
divididos como: exsudados, secreções, mucilagens, mucigel e lisados. Os
exsudatos são substâncias de grande diversidade química. baixo peso
molecular, geralmente solúveis em água, resultantes de diversos processos
metabólicos, vazam sem gasto de energia. As secreções tem peso molecular
baixo ou alto, atravessam as barreiras da membrana com gasto de energia, são
liberados juntos com exsudados e são resultantes de processos metabólicos. Já
as mucilagens são constituídas de polissacarídeos hidratados contendo cadeias
de galactose e ácidos galacturônicos com blocos de diversos açúcares tais
como glicose, galactose, arabinose e fucose. O mucigel é o material gelatinoso
na superfície das raízes. enquanto os lisados compreendem compostos
resultantes da autólise de células epidérmicas velas ou senescentes. Os
materiais orgânicos depositados na rizosfera, além de serem extremamente
diversos, variam em quantidade e qualidade, dependendo de diversos fatores
como: espécie vegetal, o genótipo da espécie, idade e vigor das plantas, tipo de
solo e fatores do ambiente, como temperatura, luz e umidade. Os fatores que
beneficiam o processo fotossintético influenciam positivamente a quantidade
de exsudados.
No tocante ao ambiente físico-químico da rizosfera, verifica-se que o pH é um
dos fatores mais alterados nesse ambiente em relação ao solo não influenciado
pela rizosfera, uma vez que é influenciado não só pela extrusão H+ ou HCO3-,
mas também por exsudados radiculares, absorção de nutrientes e processos
como a fixação biológica de nitrogênio. De modo geral o pH rizosférico pode
diferir de uma a duas unidades em relação ao pH do solo adjacente. Quando a
absorção de cátions excede a de ânions, ocorre uma extrusão líquida de H+
causando acidez na rizosfera. Já, quando ânions são mais absorvidos que
cátions, ocorre extrusão líquida de HCO3-, com consequente elevação do pH.
A pressão parcial de oxigênio e de gás carbônico da rizosfera são também
diferentes do solo não rizosférico devido a intensa respiração da rizosfera e da
comunidade microbiana, desse modo a medida que se aumenta a distância da
raiz a pressão parcial de CO2 diminui e o O2 aumenta.
O potencial hídrico na rizosfera varia bastante e é influenciado pela planta,
pois depende do gradiente existente entre folhas e raízes, que, por sua vez, é
influenciado pelos fatores climáticos e edáficos. Alguns gêneros de bactérias
mais abundante na rizosfera com Artrhobacter e Bacillus, possuem estruturas
de resistência (artrósporos e
endósporos) a estresses, como a seca prolongada. Para bactérias endofíticas, o
potencial hídrico dentro da planta deve ser considerado. Como exemplo,
potenciais hídricos elevados podem diminuir a atividade da nitrogenase em
nódulos formados por rizóbio em leguminosas.
Quanto a osmolalidade da solução do solo rizosférico é mais elevada que
naquele não rizosférico, como conseqüência da exclusão de solutos durante a
absorção de água pelas raízes, liberação de exsudados radiculares e de
exopolímeros, tanto pelas raízes como pelos organismos. Mecanismos
osmoreguladores ajustam níveis de SC (solutos compatíveis) pela regulação de
sua biossíntese, catabolismo, absorção e refluxo. Dependendo da espécie
bacteriana, um mesmo composto pode atuar como SC ou OP
(osmoprotetores), tais como glicina betaína, glicina prolina, ectoína e
trehalose.
Os microrganismos da rizosfera com relação a sua estratégia de sobrevivência
podem ser separados em dois grandes grupos: estrategista e oportunistas. O
primeiro é representado por microorganismos maiores, com crescimento mais
lento e alta longevidade, são especializados, portanto capazes de utilizar
substratos mais complexos e variados como fonte de energia, por isso
predominam próximos as raízes mais velhas e no solo não rizosférico. Os
estrategistas englobam os microorganismos saprófitas, simbiontes e
patógenos. Já os oportunistas compreendem microorganismos pequenos, de
crescimento rápido e altamente competitivos, são eficientes na utilização de
substratos simples e facilmente disponíveis, por isso se concentram próximos
as raízes mais novas, região rica em compostos orgânicos resultantes da
esxudação pelas raízes, principalmente a glicose, principal fonte de energia
para os microrganimos.
Na rizosfera, podem ocorrer diversas substâncias alelopáticas que estimulam
ou inibem os microrganismos, além de outras que tem atuação como sinais
moleculares em interações mutualístas ou parasíticas de microrganismos e
plantas. Essas substâncias são essenciais para o crescimento, mas
desempenham papel importante nas interações entre organismos e no
estabelecimento e na manutenção das comunidades vegetais terrestres.
Várias dessas substâncias servem de comunicação entre raízes de espécies
vegetais vizinhas, entre raízes e insetos e raízes e microrganismos. A
diversidade da cobertura vegetal do solo poderá favorecer a diversidade
microbiana, pois, quanto maior a diversidade vegetal, maior a diversidade de
compostos orgânicos secretados excretados, os quais favorecerão o
crescimento de organismos com requerimentos nutricionais mais diversos. Os
microrganismos endófitos são aqueles microrganismos que habitam o interior
das plantas, sendo encontrados em órgãos e tecidos vegetais como as folhas,
ramos e raízes. Esta comunidade endofítica é constituída principalmente por
fungos e bactérias, e ao contrário dos microrganismos patogênicos, não
causam prejuízos aos seus hospedeiros. Muito pelo contrário, os endófitos
podem desempenhar relevante função para a sanidade vegetal, já que atuam
como agentes controladores de microrganismos fitopatogênicos, além de
poder funcionar também no controle de insetos e até proteger a planta contra
herbívoros. Os endofídicos apresentam uma vantagem em relação aos
organismos da ectorrizosfera ou de outras zonas externas aos órgãos vegetais,
pois não estão sujeitos à interferência da garnde variação dos fatores químicos,
físicos e biológicos que ocorrem nessas zonas e que podem afetar os processos
mediados por eles.
Os microrganismos promovem efeitos morfológicos e fisiológicos variados
nos vegetais como: alterações no metabolismo, danificação dos tecidos das
raízes, utilização de certos componentes dos exsudatos, excreção de enzimas,
toxinas e antibióticos e alteração na disponibilidade, acessibilidade e
assimilação de nutrientes minerais, podendo ser benéficos como a
decomposição e mineralização da matéria orgânica, fixação biológica de N2,
dentre outros e maléficos como desnitrificação, redução de sulfato dentre
outros. Rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (PGPR, de Plant
Growth Promoting Rizobacteria), representam uma ampla variedade de
bactérias que vivem na rizosfera, que, em associação com as plantas
hospedeiras, resultam na estimulação do seu crescimento.
Diversos fatores como pH, temperatura, disponibilidade de nutrientes e
composição e quantidade de substratos na rizosfera podem afetar essa síntese
por microrganismos. Os mecanismos responsáveis pela solubilização
encontram-se associados à excreção de ácidos orgânicos, com consequente
diminuição do pH. As espécies vegetais através de efeito rizosférico
diferenciado, além de outros efeitos ambientais, também podem influenciar e
favorecer as populações solubilizadoras, contribuindo assim para nutrição do
vegetal. O efeito microbiano sobre a absorção de nutrientes pode ser elevado
devido a processos microbianos como FBN, micorrizas e solubilização de
minerais que diponibilizam nutrientes em maior quantidade para as plantas.
Em condições de baixa disponibilidade de nutrientes, os microrganismos
podem competir com as plantas por nutrientes, ocasionando diminuição do seu
conteúdo nos tecidos vegetais e consequente deficiência de elementos nas
plantas, ocorrendo devido o tempo de geração dos microrganismos que é
muito menor do que as células das raízes, causando uma incorporação mais
rápida de nutrientes na biomassa microbiana. No que diz respeito às reações
de quelação e complexação de metais, o exemplo mais expressivo é o das
bactérias que produzem substâncias denominadas sideróforos. Tais substâncias
têm alta afinidade por Fe formando quelatos com esse elemento, tornando-o
menos disponível, principalmente para patógenos que ocorrem na rizosfera,
sendo, portanto um dos mecanismos de controle biológico.
Os patógenos são microrganismos que causam desordens no metabolismo
nutrição e/ou fisiologia das plantas resultando em: redução de crescimento e
fotossíntese, aumento da respiração, alteração do metabolismo, interferência
no sistema energético e translocação de nutrientes, alteração na pemeabilidade
de membranas e teores hídricos, entre outros.
Além das simbioses, outros organismos benéficos para as plantas podem ser
manipulados para aumentar a produtividade vegetal. Os mais utilizados eram
os fixadores de N2. Denominaram essas bactérias de rizobactérias e definiram
como tais as bactérias que vivem na rizosfera sem estabelecer relações
simbióticas com plantas; produzem substâncias promotoras de crescimento
vegetal; interferem na nutrição das plantas, etc. A colonização da rizosfera de
plantas através da inoculação inicia através da inoculação das sementes, o
substrato mais utilizado é a turfa, porém, por ser um recurso natural não
renovável, têm-se realizado pesquisas para obter respostas sobre sua
viabilidade por longos períodos. Antes da colonização dos tecidos vegetais
externos e internos, as bactérias necessitam se multiplicar.
Solos podem ser considerados supressivos ou condutivos se inibem ou
estimulam em diferentes graus a propagação de doenças. Os mecanismos
pelos quais os solos podem ser supressivos ou condutivos ainda não estão
elucidados, no entanto, fatores bióticos e abióticos, atuando separadamente ou
em conjunto podem contribuir para o controle da incidência de doenças.
Contudo observa-se que o sucesso das tecnologias microbianas aplicadas ao
ambiente rizosférico, depende do conhecimento dos diversos fatores físicos,
químicos e biológicos, e da interação entre eles.
o
ok
6. [1.500] (IP:281474038329964 | 09:51:53 | 23:13:02 | 21:09 | 30.216)
Discuta diferentes mecanismos pelos quais a planta aumenta a diversidade de
ambientes no solo, considerando tanto aspectos temporais quanto espaciais.
o Philippot et al. (2013) discutem em seu trabalho os mecanismos pelos quais as
plantas aumentam a diversidade de ambientes no solo, denominando esse
tópico de multidimensionalidade da microbiota da rizosfera. Onde eles
colocam que as escalas temporais e espaciais são de grande importância na
rizosfera. Assim como a quantidade e composição de rizodeposições podem
variar entre diferentes espécies de plantas, eles também podem variar com o
tempo durante o crescimento e o desenvolvimento das raízes de uma única
espécie de plantas. Está bem estabelecido que a estrutura da comunidade
microbiana rizosfera pode variar durante o ciclo de vida da planta. Os
microrganismos não são homogeneamente distribuídos na rizosfera devido as
diferenças de tipos de raízes (primárias e secundárias) e zonas (coifa, zona de
crescimento, zona pilífera, zona suberificada). Nas raízes mais velhas e no
solo não rizosférico predominam substratos complexos, enquanto nas raízes
mais novas predominam substratos simples e facilmente disponíveis.
Além disso os vegetais aumentam a diversidade de ambientes do solo, pela
alteração do ambiente físico químico da rizosfera, modificando fatores como o
pH, que é alterado pela extrusão H+ ou HCO3-, mas também por exsudados
radiculares, absorção de nutrientes e processos como a fixação biológica de
nitrogênio. De modo geral o pH rizosférico pode diferir de uma a duas
unidades em relação ao pH do solo adjacente. Quando a absorção de cátions
excede a de ânions, ocorre uma extrusão líquida de H+ causando acidez na
rizosfera. Já, quando ânions são mais absorvidos que cátions, ocorre extrusão
líquida de HCO3-, com consequente elevação do pH. A pressão parcial de
oxigênio e de gás carbônico da rizosfera são também diferentes do solo não
rizosférico devido a intensa respiração das raízes, desse modo a medida que se
aumenta a distância da raiz a pressão parcial de CO2 diminui e o O2 aumenta,
isso pode aumentar a taxa de desnitrificação na rizosfera. O potencial hídrico
na rizosfera varia bastante e é influenciado pela planta, pois depende do
gradiente existente entre folhas e raízes, que, por sua vez, é influenciado pelos
fatores climáticos e edáficos. Quanto a osmolalidade da solução do solo
rizosférico é mais elevada que naquele não rizosférico, como conseqüência da
exclusão de solutos durante a absorção de água pelas raízes, liberação de
exsudados radiculares e de exopolímeros, tanto pelas raízes como pelos
organismos.
o
quase nada sobre exudatos e seus efeitos
7. [1.000] (IP:281474038329964 | 09:52:39 | 18:25:29 | 32:50 | 12.549)
Relacione estratégias de sobrevivência dos microorganismos com sua posição em
relação às raízes.
o Os microrganismos da rizosfera com relação a sua estratégia de sobrevivência
podem ser separados em dois grandes grupos: estrategistas e oportunistas. O
primeiro (seleção k) é representado por microrganismos maiores, com
crescimento mais lento e alta longevidade, são especializados, portanto
capazes de utilizar substratos mais complexos e variados como fonte de
energia, por isso predominam próximos as raízes mais velhas e no solo não
rizosférico. Os estrategistas englobam os microorganismos saprófitas,
simbiontes e patógenos. Já os oportunistas (seleção r) compreendem
microorganismos pequenos, de crescimento rápido e altamente competitivos,
são eficientes na utilização de substratos simples e facilmente disponíveis, por
isso se concentram próximos as raízes mais novas, região rica em compostos
orgânicos resultantes da esxudação pelas raízes, principalmente a glicose,
principal fonte de energia para os microrganismos.
 [1.000] (IP:281473888370062 | 05:01:51 | 12:05:41 | 03:50 | 16.517)
Discuta detalhadamente a figura 6.9

A figura 6.9 descreve a atividade da biomassa em relação à transformação de
xenobióticos no solo. A microbiota heterotrófica (micro-organismos especializados,
heterotróficos em geral, consórcio microbiano e degradadores estimulados), através
da produção de enzimas extracelulares, co-metabolismo ou catabolismo, transformam
os xenobióticos em metabolitos diversos, estes podem ser utilizados pelo próprio
micro-organismo que promoveu o mecanismo bioquímico de degradação, ou por
outros, no caso do co-metabolismo, ou ainda ser atacado novamente por outras
enzimas extracelulares diversas. No uso como substrato pelos micro-organismos,
novas células (biomassa) são produzidas, ocasionando a mineralização do xenobiótico
(exemplos de produtos da mineralização são: CO2, H2O, NH4+, Cl-, SO42-, Br-).
Além disso, metabólitos residuais da transformação inicial podem permanecer no
reservatório de carbono do solo, assim como nos novos organismos ou células,
quando estes completaram seu ciclo. A nova biomassa também pode fazer parte do
reservatório de carbono ou utilizar compostos anteriormente depositados nele.
Somente parte da biomassa do solo é ativa e apenas parte desta é competente para a
degradação de determinada substância, essa competência é atingida após o uso
continuado de determinado xenobiótico no solo. Vale ressaltar, que o processo de
degradação é, muitas vezes, executado por um consórcio microbiano e não por uma
colônia ou população única.

ok
 [0.750] (IP:281473664858314 | 05:02:17 | 15:38:44 | 36:27 | 4.582)
Discuta os PGPR, enfocando em ganhos agronômicos e mecanismos de ação mais comuns.
Discuta em particular situações em que há uma maior probabilidade de aumento na produção
pelo uso desta tecnologia.

As Rizobactérias Promotoras de Crescimento de Plantas (RPCP ou PGPR no inglês)
de acordo com Kloepper & Schroth (1978), são bactérias que vivem na rizosfera sem
estabelecer relações simbióticas com a planta; produzem substâncias promotoras de
crescimento vegetal; interferem na nutrição de plantas; fazem controle biológico de
fitopatógenos através da produção de sideróforos, HCN e/ou antibióticos, enzimas
extracelulares e competição por nutrientes e sítios de infecção; além de serem
competidoras eficientes que deslocam outros organismos. As bactérias fixadoras de
nitrogênio atmosférico associativas como Azospirillum spp. e até algumas estirpes de
rizóbio são consideradas PGPR.
As PGPR podem trazer diversos ganhos agronômicos, pois elas podem estimular o
crescimento vegetal através da produção de fitormônios (auxinas, citocininas,
giberelinas, entre outros) aumentando, por exemplo, a elongação e divisão celular,
consequentemente há o aumento na biomassa vegetal (gerando maior fotossíntese,
maior produção, etc). Elas podem aumentar a absorção P através da sua solubilização
(elemento limitante ao crescimento vegetal e de baixa disponibilidade por estar
adsorvido aos coloides do solo), além de solubilizar outros elementos (ex. Zn, Ca,
Mg, entre outros). Também produzem sideróforos que formam, por exemplo, quelatos
com o Fe, tendo um ganho indireto no crescimento vegetal, por fazer um controle
biológico sobre patógenos, já que estes não conseguem absorver o Fe e param de se
multiplicar. Vale ressaltar, que algumas PGPR aumentam a resistência de plantas a
estresses e auxiliam na redutase do nitrato.
Dentre todas estas características de promoção de crescimento vegetal, a que merece
maior destaque é a fixação biológica de nitrogênio. Pois convertendo o N2, um gás
inerte presente em grande quantidade na atmosfera, em NH3, e o disponibilizando
diretamente para as plantas por meio de associações ou através da liberação no
ambiente pela morte das células, há o fornecimento de nitrogênio necessário para o
desenvolvimento vegetal. Na prática, casos de sucesso são observados, como a soja,
no Brasil. Assim, o uso das PGPR podem trazer ganhos consideráveis à produção
agrícola, no momento os ganhos são maiores devido à fixação do N2, no entanto,
pesquisas têm demonstrado o potencial destas bactérias para todas as características
aqui discutidas.

Eu esperava um pouco mais de detalhamento na segunda parte da respost, destacando
as situações emq eu os ganhos seriam mais prováveis, como por exemplo áreas com
teor de MOS muito baixo apresentando ganhos proporcionalmente maiores pela FBN
e por aí vai
 [2.000] (IP:281473664858314 | 05:02:41 | 15:38:52 | 36:11 | 6.441)
Discuta diferentes mecanismos pelos quais a planta aumenta a diversidade de ambientes no
solo, considerando tanto aspectos temporais quanto espaciais.

A planta pode modificar o ambiente rizosférico do solo de acordo com a variedade de
materiais orgânicos depositados e com a quantidade e qualidade desses materiais.
Essa variação pode ocorrer devido à espécie e/ou cultivar, a idade da planta e vigor da
planta. De modo geral, plantas mais velhas, possuem raízes (pelos radiculares) em
constante desenvolvimento, e se tornam vigorosas em solos ricos em nutrientes e sob
condições ótimas, tendendo a exsudar maiores quantidades de compostos orgânicos e
dessa forma alterar o ambiente rizosférico fortemente.
As diferenças na arquitetura dos sistemas radiculares, também afetam a diversidade de
ambientes no solo, principalmente pela exploração de diferentes áreas. Vale ressaltar,
que a quantidade de raízes na planta é heterogênea, não só no tempo, mas também, no
espaço, com raízes adventícias, laterais, pivotantes, entre outras. Então, quanto maior
a zona de influência, maiores as modificações no microambiente do solo
(características físico-químicas) e maior a diversidade e a persistência (ou não,
dependendo da liberação dos exsudatos) de grupos de micro-organismos.
Assim, as raízes apresentam diversos efeitos sobre os ambientes do solo, entre eles,
estão: os físicos, relacionados à ação agregante sobre as partículas do solo, melhoria
da aeração, retenção de umidade e modificações no potencial hídrico, afetando a
microbiota; químicos, que abrangem a precipitação ou acúmulo de sais na interface
com redução do potencial osmótico, modificações de pH, alterações na relação
O2/CO2 provocada pela respiração, liberação de compostos voláteis inibidores e
alelopáticos, liberação de produtos orgânicos diversos (mucigel, exsudatos, entre
outros) e liberação de moléculas com ação específica (indutores de transcrição de
genes, quelantes, entre outros); por fim, os biológicos, tornando o ambiente
especializado e com suporte para populações microbianas com números superiores ao
solo adjacente, o efeito pode chegar até 3 mm da superfície da raiz, ocorrendo a
colonização de 7 a 15% da sua superfície, além de existir o favorecimento da
proliferação e da atividade de microbiota responsável por processos específicos (ex.
amonificação).

ok
 [1.000] (IP:281473664858314 | 05:03:05 | 15:39:00 | 35:55 | 8.031)
Discuta os principais mecanismos pelos quais microorganismos endofíticos aumentam o
desempenho vegetal.

Os micro-organismos endofíticos podem ser fungos ou bactérias que, durante todo ou
parte de seu ciclo de vida, invadem os tecidos das plantas vivas através de infecções
não aparentes e sem causar sintomas de doenças. Os mecanismos pelos quais eles
aumentam o desempenho vegetal são similares aos das rizobactérias promotoras de
crescimento de plantas.
Uma das principais características dos endófitos é a potencialidade para fixar o
nitrogênio atmosférico, ou seja, converter o N2 em NH3, com posterior
disponibilização do nitrogênio para a planta. Esses micro-organismos são potenciais
candidatos à redução de custos com adubos nitrogenados em culturas não
leguminosas. De acordo com Suman et al. (2005), cerca de 70% do nitrogênio
requerido pela cana-de-açúcar é suprido pela fixação biológica de nitrogênio. No
entanto, a identificação das estirpes que efetivamente o fazem e a posterior
reinoculação (especificamente técnicas viáveis) ainda são desafios científicos.
A produção de fitohormônios, ou reguladores de crescimento vegetal, é outra
característica que algumas espécies endofíticas, quando em associação com a planta
hospedeira, expressam. Um dos fitohormônios mais ativos e mais caracterizados é o
ácido indol acético (AIA), pertencente à classe das auxinas. O AIA é um fitohormônio
de extrema importância para as plantas, pois estimula o aumento da elongação celular
e atua na divisão e diferenciação celular (Raven et al., 2001). Mas os microorganismos podem produzir também, citocininas, giberelinas, entre outros.
Durante a colonização das plantas, os endófitos também podem solubilizar nutrientes,
entre eles, o fosfato, e disponibilizá-los para as plantas, através da produção de ácidos
orgânicos e inorgânicos (Vassilev & Vassileva, 2003). Segundo Shiomi et al. (2009)
entre os gêneros de bactérias mais eficientes na solubilização de fosfatos inorgânicos
destacam-se Bacillus, Pseudomonas e Rhizobium. Os micro-organismos enfofíticos
podem ainda atuar no controle biológico, pela supressão de patógenos, por produção
de sideróforos e/ou antibióticos.
Um exemplo de associação eficiente entre planta/endófito são os fungos micorrízicos
arbusculares (FMAs). Segundo Siqueira et al. (2002) estes possuem ação
biofertlizante, através da maior absorção e utilização de nutrientes do solo, do
favorecimento da nodulação e fixação de N2 em leguminosas, da amenização de
estresses nutricionais e nutrição balanceada, e do acesso a nutrientes pouco
disponíveis; apresentam ação biocontroladora, mediante o biocontrole sobre certos
patógenos e pragas, pela redução de danos causados por pragas e doenças, pela
amenização de estresses causados por fatores diversos como metais pesados e
poluentes orgânicos, além dos efeitos benéficos na agregação, melhorando a
conservação da água e do solo; por fim, possuem ação biorreguladora, através da
produção/acúmulo de substâncias reguladoras do crescimento (desenvolvimento e
floração), da interferência favorável na relação água-planta (aumenta tolerância a
déficit hídrico), e nas alterações bioquímicas e fisiológicas (acúmulo de certos
metabólitos secundários).
Desta forma, os micro-organismos endofíticos são potenciais promotores de
crescimento vegetal, no entanto, em alguns casos, ainda faz-se necessário estudos
mais profundos sobre sua relação com a planta e a eficiência efetiva dos processos
que desempenha.

ok
 [1.000] (IP:281473664858314 | 05:03:30 | 15:39:12 | 35:42 | 10.554)
Relacione estratégias de sobrevivência dos microorganismos com sua posição em relação às
raízes.

No decorrer do seu crescimento e desenvolvimento, a planta passa através dos
estágios iniciais de germinação de sementes e crescimento das mudas. Durante este
processo uma variedade de compostos orgânicos são liberados a partir das raízes por
exsudação, secreção e deposição, fazendo a rizosfera rica em nutrientes em
comparação com o solo adjacente. Só que nesta fase inicial a planta ainda possui um
sistema radicular incipiente, que não atinge grandes áreas de solo, no entanto exsuda
compostos de fácil degradação e em grande quantidade. Neste momento o ambiente
torna-se propicio aos micro-organismos oportunistas (seleção r), que possuem o
crescimento rápido, têm alta capacidade competitiva e localizam-se, principalmente,
nessas raízes mais novas.
Quando a planta avança para os próximos estádios de desenvolvimento as raízes
passam a abranger uma área de solo maior e mais profunda, modificando em maior
quantidade este ambiente. Neste momento os exsudatos são, na sua maioria,
compostos de dificil decomposição, além de ter, algumas vezes, de forma localizada,
a quantidade de compostos liberados reduzida pela suberização das raízes. Assim, a
população dominante de micro-organismos são os estrategistas (seleção k), que
possuem crescimento mais lento e alta longevidade, são especializados e predominam
nessas raízes mais velhas.

ok
 [3.000] (IP:281473664858314 | 05:03:51 | 15:40:26 | 36:35 | 18.03)
Sintetize o capítulo de forma a permitir o entendimento geral do assunto.

O capítulo “Rizosfera” descreve a importância das raízes sobre a microbiota do solo,
suas funções são mediadas por meio da liberação de diversos tipos de materiais
orgânicos oriundos da fotossíntese. Elas também liberam íons e gases que podem
alterar o ambiente externo favorecendo ou não os organismos, além de poderem ser
utilizados por eles. Devido a estas características, as raízes têm efeitos significativos
sobre o solo que contribuem para alterar tanto as características físicas, químicas e/ou
biológicas ao seu redor, e que por isso diferenciam fortemente esse ambiente das
zonas do solo que não recebem tal influência.
O termo rizosfera refere-se à área do solo que sofre influência direta das raízes. Ela é
dividida em “ectorrizosfera”, a área externa das raízes e “endorrizosfera”, que engloba
os tecidos corticais até o rizoplano, este é a camada limítrofe entre a raiz e o solo. As
propriedades físico-quimicas da rizosfera tem elevada estabilidade, que associadas ao
fornecimento constante de substratos orgânicos e fatores de crescimento, favorecem a
intensa atividade metabólica de populações microbianas.
Os compostos orgânicos depositados variam desde simples e solúveis em água até
aqueles de grande complexidade e insolúveis em água. Eles podem ser liberados de
células vivas ou de tecidos senescentes ou mortos. E, ainda, são subdividos em
exsudatos, secreções, mucilagens, mucigel e lisados. Esses compostos variam em
quantidade e qualidade, dependendo de diversos fatores como: espécie vegetal, idade
e vigor das plantas, tipo de solo e fatores ambientais, como luz, temperatura e
umidade, além de sofrerem influência dos organismos do solo, entre outros.
Como já foi colocado, a rizosfera influencia o ambiente físico-químico do solo, entre
os fatores mais alterados, pode-se citar o pH, influenciado não só pela extrusão de H+
ou HCO3-, mas também pelos exsudatos radiculares, absorção de nutrientes pelo
sistema radicular e processos como a fixação biológica de N2. Esta última tende a
liberar prótons e reduzir o pH rizosférico devido a incorporação de N2 como NH3. De
modo geral, o pH da rizosfera pode diferir de uma a duas unidades em relação ao pH
do solo adjacente. A pressão parcial de oxigênio e a de gás carbônico da rizosfera
também são diferentes do solo não rizosférico, devido à intensa respiração das raízes e
da comunidade microbiana.
Vale ressaltar, que o potencial hídrico da planta é outra característica importante e
variável, de acordo com mudanças nos fatores climáticos e edáficos, e sua alteração
pode influenciar a microflora. Por exemplo, potenciais hídricos elevados (excesso de
água) podem diminuir a atividade da nitrogenase em nódulos formados por rizóbios
em leguminosas, devido a falta de O2, tornando o processo fermentativo, ou seja,
menos eficiente, podendo resultar na morte do rizóbio e das células vegetais, pelos
subprodutos da fermentação. Do mesmo modo, potenciais hídricos baixos (pouca
água, excesso de O2) também causam consequências negativas, pois podem levar a
desnaturação da nitrogenase, não permitindo a fixação biológica do N2.
A rizosfera é um local de intensa atividade microbiana, devido não só a quantidade,
mas também a diversidade de compostos orgânicos depositados, estima-se que a
quantidade de diversos tipos de micro-organismos na rizosfera pode exceder mais de
mil vezes aquela do solo não rizosférico. Esta microbiota pode se dividir em
oportunistas (seleção r) e estrategistas (seleção k). Os oportunistas são de crescimento
rápido, têm alta capacidade competitiva e localizam-se, principalmente, nas raízes
mais novas. Os estrategistas têm crescimento mais lento e alta longevidade, são
especializados e predominas nas raízes mais velhas. Se dividem, ainda, em saprófitas,
simbiontes e patógenos.
Na rizosfera, a comunidade microbiana pode variar em função da espécie e/ou
cultivar vegetal, do tipo de solo, da idade da planta, dos compostos exsudados, entre
outros. Além disso, as raízes também podem exsudar substâncias alelopáticas, que
inibem ou estimulam os micro-organismos, e sinais moleculares, que possibilitam
relações de simbiose mutualística ou parasítica. Com relação ao parasitismos, as
plantas podem liberar substâncias que inibem, imitam ou degradam moléculas
envolvidas no quorum sensing de bactérias. A quimiotaxia é outro importante
fenômeno que ocorre na rizosfera, quando bactérias ou estádios de fungos móveis são
atraídos ou repelidos por diferentes substâncias químicas vegetais.
Micro-organismos que habitam a endorrizosfera, bem como outros órgãos vegetais,
são considerados endofíticos, durante todo ou parte de seu ciclo de vida, eles invadem
tecidos de plantas vivas através de infecções não aparentes e sem causar sintomas de
doenças. Seus efeitos sobre as plantas são semelhantes as organismos benéficos da
ectorrizosfera: fixação biológica de nitrogênio, solubilização de minerais, absorção e
translocação de nutrientes, controle biológico (ex. produção de sideróforos, quelação
do Fe), produção de substâncias reguladoras do crescimento de plantas (SRCP), entre
outras.
As SRCP são compostos orgânicos de ocorrência natural que influenciam processos
fisiológicos nas plantas em concentrações muito abaixo daquelas nos quais os
nutrientes ou vitaminas podem afetar tais processos. Muitos fatores como pH,
temperatura, disponibilidade de nutrientes e composição e qualidade de substratos na
rizosfera podem afetar a síntese de SRCP por micro-organismos. Níveis ótimos de
SRPC atuam como estimuladores de crescimento e além do ótimo como percursores
de doenças.
Vale ressaltar, que em condições de baixa disponibilidade de nutrientes os microorganismos podem competir com as plantas por nutrientes, ocasionando diminuição
do seu conteúdo nos tecidos vegetais e consequente deficiência de elementos nas
plantas. Além disso, a rizosfera também pode estimular a presença de patógenos, isto
se dá na maioria das vezes devido a perda da diversidade biológica (ex. menor
diversidade de substratos ocasionado pelo monocultivo prolongado).
Além das simbioses radiculares, outros organismos benéficos para as plantas podem
ser manipulados para aumentar a produtividade vegetal. Estes são conhecidos como
Rizobactérias Promotoras de Crescimento de Plantas (RPCP ou PGPR no inglês), elas
vivem na rizosfera sem estabelecer relações simbióticas com a planta, produzem
substâncias promotoras de crescimento vegetal, interferem na nutrição de plantas,
fazem controle biológico de fitopatógenos, são competidoras eficientes que deslocam
outros organismos e, ainda, podem fixar o nitrogênio atmosférico.
É importante destacar que os solos também podem inibir ou estimular em diferentes
graus a propagação de doenças, sendo assim supressivos ou condutivos,
respectivamente. Os mecanismos pelos quais isto ocorre ainda não estão esclarecidos,
no entanto, fatores bióticos e abióticos, atuando separadamente ou em conjunto
podem contribuir para o controle da incidência de doenças. E, os efeitos podem ser
atenuados ou estimulados na rizosfera.
Por fim, nota-se que o sucesso das tecnologias microbianas aplicadas ao ambiente
rizosférico depende do conhecimento dos diversos fatores físicos, químicos e
biológicos, e da interação entre eles.

ok
 [2.000] (IP:281473664858314 | 05:04:11 | 15:40:07 | 35:56 | 45.093)
Compare e discuta as principais técnicas de biorremediação

Biorremediação é definida como a estratégia ou processo que emprega microorganismos para destoxificar contaminantes no solo ou em outros ambientes. Apesar
de apresentar o mesmo fundamento da biodegradação, as técnicas de biorremdiação
podem sofrer variação em seus tratamentos e serem aplicadas “in situ” (no local) e
“ex situ” (fora do local). As principais estratégias e tipos usados para a
biorremediação de solos são: passiva, bioestimulação, bioventilação, bioaumentação,
“landfarming” e compostagem.
A estratégia passiva consiste na degradação intrínseca ou natural pelos microorganismos indígenas do solo. Apesar de ter baixo custo, é uma estratégia pouco
efetiva, já que depender da comunidade microbiana local sem nenhuma manipulação
para acelerar sua atividade pode tornar a destoxificação completa do xenobiótico um
processo lento. Ela é indicada quando as demais técnicas causarem mais danos que
benefícios ao ambiente contaminado.
A bioestimulação de micro-organismos é uma técnica utilizada “in situ” quando
existe uma população nativa capaz de degradar os poluentes presentes e as condições
ambientais estão limitando as taxas de biodegradação. Nesta técnica geralmente são
fornecidos nutrientes como N e P, para estimular a microbiota indígena. Devido o
estímulo, acredita-se que os xenobióticos são degradados mais rápidos na
bioestimulação do que na biorremediação passiva.
A bioventilação é uma forma de bioestimulação por meio da adição de gases
estimulantes, como O2 e CH4, a fim de aumentar a atividade microbiana. Essa técnica
apresenta um custo relativamente baixo e pode também apresentar efetividade maior
no tratamento do contaminante que a estratégia passiva.
O bioaumento é um tipo de técnica que utiliza a adição de micro-organismos como
meio para aumentar a biodegradação do poluente. Essa técnica pode ser realizada
utilizando a população autóctone e/ou utilizando micro-organismos cultivados dentro
de um sistema contaminado (seleção de populações competentes na degradação do
composto). A junção da técnica de bioaumento com a técnica de bioestimulação tem
sido sugerida em muitos trabalhos (Bento et al., 2005), pois pode acelerar o
tratamento em questão.
“Landfarming” ou disposição no solo é a aplicação e incorporação de contaminantes e
ou rejeitos (material contaminado), líquidos ou sólidos, na superfície do solo não
contaminado para a degradação. O solo é arado e gradeado para promover a mistura
uniforme do contaminante e a aeração. Cria-se, assim, a camada reativa chamada
“zona de tratamento” fazendo com que essa região do solo atue como biorreator
natural. Uma variação do “landfarming” inclui a presença de plantas
(fitorremediação), cujo ambiente rizosférico aumenta a atividade de heterotróficos, a
velocidade e a eficiência da degradação do contaminante. Essa técnica aliada ao
bioestímulo também tem apresentado resultados satisfatórios (Moreira & Siqueira,
2006). A aplicação desta estratégia requer mais cuidados que as anteriores, pois
devem ser observados critérios técnicos para a seleção de locais apropriados, devido à
formação de gases e materiais lixiviáveis que oferecem risco ao ambiente.
Compostagem é o uso de micro-organismos termofilicos aeróbios em pilhas
construídas para degradar o contaminante. O calor que é gerado pelo metabolismo
microbiano é preso na matriz de compostagem, aumentando a decomposição e a
formação de biomassa microbiana durante a fase termofílica, proporcionando a
degradação mais rápida do xenobiótico. Durante a compostagem o contaminante pode
ser degradado através de diferentes mecanismos, tais como: a mineralização pela
atividade microbiana, a transformação em outros produtos, a volatilização, e a
formação de resíduos ligados à matéria orgânica. O produto da compostagem pode ser
aplicado em um solo contaminado com o mesmo tipo de produto tratado e ajudar na
biorremediação “in situ” dos poluentes. É uma técnica relativamente simples e de
baixo custo, comparada a “landfarming”, mas necessita de revolvimentos constantes e
diponibilidade de umidade adequada, para que exista a eficiência do processo.
O sucesso de qualquer um desses procedimentos depende de vários aspectos como:
heterogeneidade do rejeito, concentrações do contaminante, toxicidade e persistência,
condições adequadas para o crescimento microbiano, entre outros. A natureza
química, bioatividade, distribuição na matriz do solo e a concentração, são, em
particular, fatores decisivos para a biotratabilidade do material. Essa irá determinar o
sistema que será utilizado, bem como as possíveis limitações, riscos e eficácia do
tratamento.
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