a FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRA aaa Aspectos hormonais do crescimento fitormônios e reguladores de crescimento Prof. Leonardo Cury Bento Gonçalves/RS 1 Introdução ! ! ! Hormônio: Palavra de origem grega que significa estímulo; Hormônio vegetal ou fitormônio: Composto orgânico de ocorrência natural, produzido pelas plantas, atua em baixas concentrações promovendo, inibindo ou modificando processos morfológicos e fisiológicos; Regulador de crescimento: Possui as mesmas propriedades dos fitormônios sendo porém, exógeno (externo à planta). 2 3 Fitormônios ! ! ! A síntese pode ser localizada e em diferentes tecidos vegetais (difere dos animais); Podem atuar em tecidos distantes ou em tecidos adjacentes, nem sempre o transporte é essencial; A ação dos Fitormônios depende: ! Disponibilidade da substância; ! Sensibilidade do tecido (estágio fenológico, idade, órgão, tecido, etc); 4 Fitormônios ! Grupos de Fitormônios : ! Auxinas : Fitormônio do crescimento; ! Citocininas: Regulador da divisão celular ! Giberelinas: Regulador da altura e comprimento dos órgãos ! Etileno: Fitormônio gasoso do estresse/maturação ! Ácido Abscísico: Fitormônio do estresse ! Outros: (Jasmonato, Brassinosteróides, etc.) - em discussão 5 Fitormônios ! Todos os hormônios atuam em conjunto, e todo efeito hormonal observado é derivado de um balanço hormonal. 6 Natureza, ocorrência e efeito 7 Auxinas ! Forma predominante: Ácido Indol-3-Acético (AIA); ! Local de biossíntese: Ápices de ramos, folhas e sementes jovens; ! Funções conhecidas: ! ! ! ! Estimula o alongamento celular; Estimula a divisão celular em células de meristemas, em combinação com citocininas; Estimula a produção de Etileno, quando em altas concentrações (efeito herbicida); Estimula a diferenciação de feixes vasculares (Floema e Xilema). 8 9 Auxinas Desenvolvimento de frutos Dominância apical/arquitetura Orientação do crescimento Impede senescência Orientação do crescimento 10 Auxinas 11 Auxinas Vascularização (floema e xilema) e cicatrização 12 Auxinas Enraizamento A 150ppm AIB/48h 13 Auxinas ! Aplicações práticas: ! Propagação de plantas, tratamentos de estacas (AIB); ! Prevenção de queda de folhas, flores e frutos (pegamento de frutos) (ANA); ! Partenocarpia em frutos (AIA); ! Agente desfolhante (herbicida, 2,4-D); ! Formação de raízes em cultura de tecidos (2,4-D, AIB, ANA, AIA); ! Prevenção de brotação lateral (flores); ! Controle do florescimento (flores). 14 Citocininas ! Forma predominante: Zeatina; ! Local de biossíntese: Ápices de raízes e sementes jovens; ! Funções conhecidas: ! Estimula a divisão celular; ! Morfogênese em cultura de tecidos (diferenciação da parte aérea); ! Estimula a formação de gemas; ! Estimula o crescimento de gemas laterais (inibição da dominância apical); ! Estimula a expansão foliar, pelo efeito na extensão celular; ! Pode estimular a abertura estomática em algumas espécies; ! Promove o desenvolvimento de cloroplastos, via estímulo da síntese de clorofila. 15 Citocininas Essencialidade Citocinina + Auxina Parte Aérea/Raiz Embrapa Uva e Vinho, 2007 Citocinina Auxina 16 Citocininas x Auxinas Define a proporcionalidade nas plantas Auxina Citocininas 17 Citocininas x Auxinas Define a diferenciação de gemas na videira 18 Giberelinas ! Forma predominante: Ácido Giberélico-1 (GA-1) (primeira forma (GA-3); ! Local de biossíntese: Tecidos jovens (PA) e sementes em desenvolvimento; ! Funções conhecidas: ! Alongamento de ramos e frutos, pela divisão e extensão celular; ! Causa partenocarpia (sem semente) durante o desenvolvimento de frutos; ! Reduz o florescimento, atrasa a senescência foliar e a maturação de frutos; ! Funções Fisiológicas (modificações nos níveis de Auxina do tecido alvo); ! Vigor da parte aérea aumenta a produção endógena de giberelina. 19 Giberelinas Disponibilidade de GA Estimula o crescimento dos tecidos (alongamento) 0 GA 100 ppm GA 20 Giberelinas x Citocininas Atenuação de resposta ao GA Mutante Normal 21 Giberelinas x Citocininas ! Em função de práticas de manejo: ! Proporção de (PA); ! ! SEM Efeito da luz; Excesso de Vigor (N, água) COM Amarração / Desbaste / Desponte / Desfolha 22 Giberelinas – Aplicações e efeitos práticos ! Crescimento de raízes: Inibe o crescimento de raízes; ! Expansão foliar e alongamento de ramos: Pelo aumento individual de células; ! Florescimento: Em videira, altas concentrações de GA inibe a diferenciação de gavinhas em primórdios de inflorescência; ! Partenocarpia: Desenvolvimento da uva sem a fecundação (bagas sem sementes); ! Frutificação: Incrementa o pegamento de frutos (sem efeito para queda de frutos); ! Efeitos secundários: ! Previne desordens de película; ! Redução de danos físicos (compactação de cachos); ! Danos por fungos (aeração do cacho). 23 Etileno ! ! ! Forma predominante: Gás Etileno (C2H4) Local de biossíntese: Maioria dos tecidos sob a condição de estresse, em senescência ou em maturação; Funções conhecidas: ! Estimula a senescência de flores e folhas; ! Estimula a maturação de frutos; ! Estimula a queda de folhas e frutos; ! Estimula a superação do processo de dormência; ! Estimula o crescimento e a diferenciação de ramos e raízes (resposta tripla). 24 Etileno 25 Etileno 26 28 29 30 Curvas de comportamento fisiológico pós-colheita de frutos 31 Etileno ! Propiciar a indução da senescência e encerramento de um ciclo vegetativo; ! Favorecer a brotação (ciclo seguinte); 32 Etileno Controle Ethephon + 1-MCP Ethephon 1-MCP 33 Etileno ! ! ! Baixa concentração nas etapas I e II e máxima 20 dias antes da virada de cor; O etileno é necessário para induzir o reinício do crescimento e o acúmulo de antocianinas; A aplicação de etileno (Etephon) em 20 ppm no início da fase II adianta a virada de cor e acumula mais carboidratos e polifenóis totais; 34 Ácido Abscísico ! Forma predominante: Ácido Abscisico; ! Local de biossíntese: Raízes, folhas maduras e sementes; ! Funções conhecidas: ! Estimula o fechamento estomático nas folhas (estresse hídrico); ! Inibe o crescimento de ramos; ! Pode estimular o crescimento de raízes; ! ! Apresenta relação com a indução e manutenção do processo de dormência em gemas; Induz a transcrição de genes relacionados com a maturação de frutos (ex.: cor, degradação de ácidos, etc) 35 Ácido Abscísico Abertura estomática (Citocininas) e fechamento estomático (Ác. Abscísico) 36 Ácido Abscísico Inibe o crescimento de ramos 37 Fitormônios e reguladores de crescimento na vitivinicultura ! Crescimento vegetativo; ! Crescimento produtivo; ! Qualidade da fruta. II ! Brotação; ! Fertilidade de gemas. III ! Crescimento radical; ! Vigor do Porta-enxerto. I 38 Reguladores do crescimento ! Estimulante de crescimento: Substâncias químicas que promovem o crescimento de tecidos (divisão e expansão celular), efeitos similares às auxinas, giberelinas e citocininas: Ex.: GA3, CPPU, Tidiazuron, AIB, ANA. ! Repressores de crescimento: Substâncias que reduzem ou limitam o crescimento celular ou favorecem a senescência de tecidos. Ex.: Ethrel (etileno), Cycocel (-GA), Paclobutrazol (-GA) Obs.: Os estimulantes também podem ser repressores, em função da dose. 39 Reguladores do crescimento ! I ! ! II ! ! III Crescimento do cacho/baga: ! GA3; ! CPPU; ! TDZ. Controle do vigor vegetativo: ! Cycocel Superação da dormência: ! Dormex; ! Ethrel. Fertilidade de gemas: ! Cycocel; ! Paclobutrazol.. Crescimento radical: ! AIB (150 mg/L ou ppm/48h) ! AIA (25 ppm misturada ao AIB) ! ANA (100 ppm/48h). 40 Reguladores do crescimento ! Superação da dormência: Cianamida hidrogenada (Dormex): ! Condições sub-tropicais: 1,25 - 2,5 % ia; ! Condições tropicais: 2,1 - 5,2% ia 41 Reguladores do crescimento ! Obs.: Para melhorar a brotação de Niágara (em T<15°C): ! Usar o Ethrel 240® (9 L/ha) (15 a 25 dias antes da poda); ! Ethrel 720® (3 L/ha) (15 a 25 dias antes da poda). 42 Reguladores do crescimento ! Etefon (Ethrel) em Niágara: Sem Etefom + Dormex (3,6% i.a.) Etefom (9L/ha Ethrel 240®) + Dormex (3,6% i.a.) 43 Reguladores do crescimento ! Fertilidade de gemas/vigor vegetativo: ! ! Cycocel (Antagônico competitivo de GA) - aplicação (parte aérea) - 500 a 1000 mg i.a./L; Paclobutrazol (Inibe a síntese de GA) - aplicação antes da brotação (risco de efeito residual) - 3 kg i.a./ha - Aplicações no início do ciclo, quando os ramos estão com 5 folhas Obs.: Produtos não comercializados no Brasil e com grande dificuldade de aquisição. Importantes apenas para cultivares sem sementes com alto vigor e baixa fertilidade (ex.: Thompson Seedless) - . GIBERELINA - Favorece a anlagen - inibe a inflorescência - inibe a flor (pós-brot.) CITOCININA - Produz a inflorescência - Diferencia a flor (pós-brot.) - Desenvolve o pistilo (pós-brot.) Obs.: O tempo disponível é mais importante que as quantidades. 44 Reguladores do crescimento ! ! Crescimento do cacho: ! Ácido Giberélico (GA3); ! TDZ (Citocinina); ! CPPU (Citocinina) Foram testados mas não estão registrados Observações importantes: ! Deve haver controle de carga (máx. 30 Mg/ha); ! Excesso de carga do ciclo anterior afeta as respostas; ! A época de aplicação é crucial para o resultado; ! Todo cacho deve ser tratado (ação não sistêmica); 45 Reguladores do crescimento ! ! ! GA3 - 60 ppm i.a GA3 (30 ppm i.a); ! TDZ - 4 ppm + 20 ppm GA3 CPPU - 5 ppm + 10 ppm GA3 ! TDZ (10 ppm i.a.); ! ! Aplicação única (ervilha (15-18 dpf)) Niágara: ! ! ! BRS Clara Itália: BRS Linda ! GA3 - 10 ppm i.a. ! TDZ - 4 ppm + 5 ppm GA3 ! CPPU - 5 ppm + 5 ppm GA3 ! GA3 (30 ppm i.a); ! TDZ* (5-10 ppm i.a); ! Aplicação única (10-15mm) ! GA3 - 40 ppm i.a. ! Atrasa maturação ! TDZ - 2 ppm + 5 ppm GA3 ! CPPU - 5 ppm + 5 ppm GA3 ! Aplicação única tamanho 4-5 mm ! BRS Morena 46 Reguladores do crescimento ! Tamanho da baga: 2x GA3 90 ppm 4 mm e 10 dias após 1x GA3 60 ppm 4 mm Sem GA3 BRS CLARA/ Jales-SP 47 Reguladores do crescimento ! Tamanho da baga: Ácido Giberélico (GA3) 2 aplicações (50 ppm) (5mm e 10 dias após) 48 Reguladores do crescimento Registros para uva no Brasil 49 Observações finais ! ! ! ! A ação hormonal depende do balanço endógeno de todos grupos hormonais; O efeito hormonal é dependente da dose, do estágio de desenvolvimento, do tecido tratado, da genética (cultivar) e das condições edafoclimáticas; Fitormônios e Reguladores de Crescimento atuam em doses muito baixas, deve-se ter muita atenção durante o preparo diluição (álcool), concentrações comerciais, validade, limpeza dos bicos e qualidade da água e condições climáticas no dia da aplicação (T°C e Chuvas); Nunca seguir uma recomendação, sem antes testá-la em menor escala na propriedade. 50 OBRIGADO PELA ATENÇÃO ? [email protected] 51