Os fatores bióticos no raleamento de populações de plântulas.

OS FATORES BIÓTICOS NO RALEAMENTO DE POPULAÇÕES DE PLÂNTULAS
Aluno: Ricardo Augusto Gorne Viani
Disciplina: Ecologia de populações de plantas
Código: NT 238
Professor: Flavio Antonio Maës dos Santos
Introdução
Arbustos e árvores, com algumas exceções, apresentam curvas de vida caracterizadas por
altas taxas de mortalidade nos estádios iniciais (tipo III), com decréscimo à medida que a idade
aumenta (Fenner 1987). Os riscos encontrados durante o estabelecimento de uma plântula muitas
vezes representam a principal e última barreira para que o indivíduo originado de uma semente seja
recrutado (Fenner 1985).
Os processos que afetam plântulas podem ter efeitos significativos na regeneração arbórea
de florestas tropicais (Clark & Clark 1985). A sobrevivência no período inicial de vida garante a
manutenção da população e da espécie, e afeta não só as suas abundância e distribuição, mas toda a
composição e estrutura da comunidade (Denslow et al. 1991).
Do vasto número de sementes dispersas e presentes no banco do solo somente uma fração
reduzida germina e alcança o estádio de plântula. É normalmente nesse estádio que os indivíduos
arbustivo-arbóreos apresentam maior susceptibilidade a uma série de fatores interferentes nas suas
probabilidades de recrutamento, de modo que somente aqueles indivíduos que estiverem nos
denominados “sítios seguros”, onde as condições ambientais são favoráveis e os riscos biológicos
ausentes, serão recrutados (Harper 1977).
Ressalta-se que a delimitação do estádio de plântula é ainda pouco precisa. Sabe-se que o
início desse estádio se dá a partir da germinação das sementes, porém o seu ponto final permanece
incerto. A consideração do estádio plântula como sendo aquele em que a planta se torna
independente das reservas das sementes é insatisfatória e pouco prática, uma vez que a interrupção
da transferência de nutrientes das sementes para a planta é gradual e muito difícil de ser
determinada no campo. Na prática, muitos estudos não definem este estádio, levando a imaginação
de plântulas ora como um indivíduo com duas ou três folhas (Fenner 1987), ora como qualquer
indivíduo com até 50 cm de altura (Melo et al. 2004). De fato a grande diversidade morfológica das
plântulas dificulta a adoção de uma definição uniformemente aplicável no campo
A existência de um grande número de trabalhos sobre a ecologia de plântulas arbóreas
tropicais, buscando a compreensão dos complexos mecanismos da dinâmica florestal (Whitmore
1996) não esgota a diversidade dos assuntos dentro desta área que ainda devem ser explorados, tais
como estudos específicos sobre a natureza das causas da mortalidade de sementes e plântulas e o
seu efeito na dinâmica de populações.
Diante do exposto este trabalho procurou compilar uma série de trabalhos na literatura,
principalmente para áreas neotropicais, que abordavam a natureza e o efeito de fatores bióticos
sobre a mortalidade e raleação de populações de plântulas arbustivo-arbóreas, tentando identificar
possíveis padrões de recrutamento.
Causas da mortalidade
Os diversos fatores que afetam a sobrevivência, o crescimento inicial e o raleamento das
populações de plântulas resultam de fatores abióticos ou bióticos. No entanto salienta-se que as
taxas de mortalidade e a importância relativa de cada fator neste componente variam
consideravelmente de lugar para lugar, de espécie para espécie e mesmo para uma população de ano
para ano ou de estação para estação. Enquanto em ambientes extremos e estressantes a mortalidade
tende a ser originada por fatores abióticos, em ambientes mais amenos, os fatores bióticos como
competição e herbivoria têm maior importância relativa na mortalidade (Fenner 1987). Também é
destacado que as características sucessionais das espécies influenciam a predominância de fatores
bióticos ou abióticos na mortalidade de seus indivíduos nas fases iniciais de vida. Plântulas de
espécies não pioneiras ou clímax, que toleram sombra são afetadas mais frequentemente por fatores
bióticos que abióticos, sendo, por exemplo, para estas espécies a predação as vezes mais importante
que a luminosidade na sobrevivência de plântulas pelo menos até um ano de vida (Molofsky &
Fisher 1993).
Assim sendo, a freqüência e a localização do recrutamento são determinadas pela junção das
probabilidades de chegada e sobrevivência no mosaico florestal. A probabilidade de chegada é
determinada pela dispersão dos propágulos, já a probabilidade de sobrevivência depende dos
atributos fisiológicos e das interações das espécies entre si e com patógenos e predadores nas
clareiras e no seu entorno (Schupp et al. 1989).
Fatores bióticos tais como herbivoria e predação, ação de patógenos, alelopatia e a
competição intra e interespecífica, exercem de forma isolada ou combinada, papel importante no
destino das plântulas arbustivo-arbóreas nas florestas tropicais. No entanto, trabalhos sobre os
efeitos dos fatores bióticos são menos comuns quando comparados com os que se relacionam aos
fatores abióticos, principalmente àqueles que envolvem a dinâmica de regeneração com a
disponibilidade de luz.
A predação de sementes e plântulas e o efeito sobre o recrutamento
Por ser difícil a determinação exata da causa da mortalidade individual de uma plântula no
campo, poucos estudos demográficos quantificam as perdas de plântulas pela predação. Mais
escassos ainda são aqueles que promovem a identificação e quantificação das perdas por cada
predador. Em muitos casos, simplesmente muitos indivíduos são predados e desaparecem entre os
períodos de monitoramento (Fenner 1985).
Mudanças no número de indivíduos e no padrão espacial durante a fase de transição de
sementes para plântulas trazem importantes implicações para o tamanho, a estrutura genética e
espacial das populações e também para a diversidade de espécies da comunidade (Augspurger
1983). Dentro deste contexto são mais comuns trabalhos sobre a predação de sementes pósdispersão do que diretamente estudos sobre a predação de plântulas. Estes trabalhos foram
estimulados principalmente pela idéia da intensa predação de sementes como um dos fatores
mantenedores da alta diversidade em florestas tropicais. O foco principal tem sido a predação de
sementes e o seu reflexo no padrão de estabelecimento das plântulas, através da verificação da
existência de relações entre distância dos parentais e a densidade na predação e da análise do efeito
dos padrões de distribuição de sementes sobre as taxas de predação e recrutamento de plântulas
(e.g. Wyatt & Silmann 2004, Pizo 2003, Forget et al. 2000, Terborgh & Wright 1994).
Embora a “hipótese da fuga” (Janzen 1970) e a “hipótese da densidade” (Connell 1979 apud
Hutchings 1986) afirmem que as chances de sobrevivência das plântulas são menores
respectivamente quando suas sementes são dispersas próximo das plantas matrizes ou quando em
altas densidades, onde as probabilidades de serem afetadas por predadores, patógenos ou herbívoros
seriam maiores, a heterogeneidade dos estudos a respeito tem mostrado que tanto a generalização
quanto a extensão desses modelos para a comunidade como um todo é limitada (Schupp 1988). A
importância desses fatores é variável nos diferentes ecossistemas existentes e também para as
diferentes espécies.
Wyatt & Silmann (2004) estudando Astrocaryum murumuru e Iriartea deltoidea, duas
palmeiras comuns na Amazônia Oriental, encontraram para as duas espécies uma relação de
dependência de distância no estabelecimento de plântulas relacionada com a predação de sementes
por roedores, bruquídeos e pelo cateto (Tayassu pecari). No entanto quando o cateto esteve ausente,
a relação de dependência de distância era mais fraca. Isto evidencia que, embora a relação de
dependência de distância no recrutamento sempre tenha sido associada a invertebrados e patógenos
que completam seu ciclo de vida em espaços reduzidos, ocupados por uma única árvore, é possível
que ela ocorra também com mamíferos. Os resultados, no entanto são contrastantes com os
encontrados por Terborgh & Wright (1994) que não encontraram relação de dependência na
predação de sementes de espécies do gênero Dipteryx por mamíferos, em duas áreas de florestas
neotropicais.
Uma vez que a abundância de mamíferos predadores de sementes e plântulas contribui
significativamente para diferenças na densidade de recrutamento de populações arbóreas a alteração
da composição ou a exclusão de espécies deste grupo traria impactos significativos na dinâmica da
regeneração nas florestas tropicais (Wyatt & Silmann 2004, Asquith et al. 1997, Roldán &
Simonetti 2001, Molofsky & Fisher 1993, Teborgh & Wright 1994).
Quanto às taxas de predação de sementes por insetos, estas são significativamente maiores
em áreas de floresta tropical madura do que em florestas jovens, possivelmente áreas maduras
ofereçam condições ambientais favoráveis a multiplicação e permanência de insetos estas áreas ou
ainda no caso de insetos especialistas a presença de adultos de espécies predadas seja o fator
determinante (Notman & Gorchov 2001).
Desse modo os predadores dominantes e a taxa de predação variam consideravelmente de
acordo com o grau de perturbação da área. Enquanto que para Astrocaryum murumuru em áreas não
perturbadas os bruquídeos foram os predadores dominantes, nas áreas perturbadas os roedores
tiveram papel principal. Já para Iriartea deltoidea os bruquídeos foram sempre o predador
dominante, mas a taxa de sementes predadas foi significativamente maior nas áreas não perturbadas
(Wyatt & Silmann 2004).
Durante o desenvolvimento das plântulas, há ainda o efeito sobre estas da interação de
fatores bióticos com abióticos. A taxa de predação em sementes e plântulas em espécies arbóreas
tropicais do dossel, por exemplo, é afetada pela cobertura de serrapilheira. Para algumas espécies o
aumento da serrapilheira causa o aumento da herbivoria, possivelmente por ser abrigo dos
predadores, outras vezes ocorre o inverso, sendo a herbivoria maior com a remoção da serrapilheira.
Isto sugere, entre outros aspectos, que a heterogeneidade física do ambiente propicia variações nas
taxas de herbivoria de sementes e plântulas nos indivíduos da mesma espécie (Benitez-Malvido &
Kossman-Ferraz 1999).
Assim, simultaneamente a serrapilheira apresentaria um efeito indiretamente positivo pela
redução da competição interespecífica de plântulas arbóreas com herbáceas adjacentes, que seriam
em tese afetadas negativamente pela serrapilheira e um efeito indiretamente negativo pelo aumento
da predação de sementes e/ou plântulas, principalmente por artrópodes (Facelli 1994).
O fato de nas clareiras as plântulas crescerem a taxas maiores que no sub-bosque não se
traduz em um aumento paralelo nas taxas de sobrevivência (Molofsky & Fisher 1993). Para
Faramea occidentallis embora a alta luminosidade nas clareiras aumente o crescimento das
plântulas, a predação de sementes e plântulas nestes ambientes é maior, uma vez que árvores caídas
em clareiras propiciam refúgios para roedores, concentrando as atividades desses predadores e
tornando o sucesso no estabelecimento de plântulas nestes ambientes um evento extremamente
dissimilar (Schupp 1988). Resultados semelhantes foram encontrados por Notman et al. (1996) com
indivíduos de Pouteria sp, que apresentou taxas de predação significativamente maiores nas áreas
de floresta em regeneração do que em áreas mais fechadas, sob a cobertura florestal.
O processo de dispersão de sementes, bem como o padrão de distribuição destas pelos
dispersores também parece afetar as taxas de predação de sementes e influenciar a dinâmica das
plântulas, alterando as probabilidades de sobrevivência dos indivíduos de uma população nos seus
primeiros meses de vida (Howe et al. 1985).
Segundo Howe (1989) espécies com dispersão de sementes de forma isolada apresentam
pouca resistência a herbívoros, patógenos e outros fatores de mortalidade de sementes e plântulas
dependentes de densidade, dificilmente sobrevivendo próximo aos parentais ou quando em densas
agregações. Já as espécies com dispersão de forma agrupada estariam pré-adaptadas para sobreviver
em densas agregações, possivelmente pela presença de mecanismos de defesa contra predadores,
patógenos e herbívoros e sobreviveriam mesmo sob ou próximo ao parental. Extrapolações
conservasionistas deste modelo revelam que espécies arbustivo-arbóreas com dispersão das
sementes isoladamente seriam bem mais vulneráveis a perda dos dispersores, uma vez que o
recrutamento dos seus indivíduos sob e próximo aos parentais é pouco eficaz.
No entanto uma mesma espécie pode apresentar vários dispersores com diferentes modos de
disposição espacial das sementes, contrariando o modelo de Howe (1989). Neste sentido, o estudo
realizado por Pizo (2003) com sementes de Gomidesia anacardiifolia e Marlieria obscura, duas
Myrtaceae da Mata Atlântica, revela que sementes isoladas e agrupadas de Gomidesia
anacardiifolia foram encontradas pelos roedores e predadas em proporções semelhantes, as
sementes isoladas de Marlieria obscura foram encontradas em menor proporção e tenderam a
apresentar maior sobrevivência de plântulas que as sementes agrupadas. Para Marlieria obscura,
foram necessárias 5,6 sementes agrupadas e 3,9 sementes isoladas para produzir uma plântula viva
ao final do estudo. Para Gomidesia anacardiifolia estas proporções seguiram a mesma tendência,
porém foram mais semelhantes entre si: 5,8 e 5,5 sementes/plântula, respectivamente. Assim sendo,
o padrão isolado representaria uma maior chance de estabelecimento para as plântulas e embora as
causas de mortalidade não tenham sido avaliadas, estariam ligadas principalmente a alterações nas
taxas de competição interespecífica e herbivoria.
Notman et al (1996) estudaram o efeito de vários fatores na predação de sementes de
Macoubea guianensis e Pouteria sp e concluíram que nenhuma seguia o modelo de dependência de
distância e densidade e que Pouteria sp, pelo menos no estágio de semente, se ajustava ao modelo
de Howe (1989). Nesse mesmo estudo do total de indivíduos de Macoubea guianensis e Pouteria sp
que morreram, respectivamente 84% e 72% não tiveram o agente de predação identificado,
mostrando mais uma vez as dificuldades na condução destes tipos de estudo.
É possível ainda que a intensidade do efeito da distribuição espacial das sementes sobre o
recrutamento das plântulas seja variável no tempo. No caso de Virola michelli na Guiana Francesa,
a distribuição espacial das sementes tem um efeito a curto prazo, porém não há efeito a longo prazo
sobre a proporção das sementes da população que se estabelecem como plântulas um ano após a
deposição das sementes (Forget et al. 2000).
Grandes flutuações na predação de sementes e no recrutamento de plântulas ocorrem
também entre anos. Um ano de bom recrutamento está relacionado entre outros aspectos a anos de
alta produção de sementes, quando predadores pós-dispersão são saciados (De Steven & Putz
1984).
Por fim relata-se que altas taxas de predação de sementes de uma população, não implicam
também em altas taxas de predação e herbivoria de plântulas. Algumas espécies podem ter baixas
taxas de predação de sementes, porém altas taxas de predação de plântulas e vice-versa (Notman &
Gorchov 2001).
Herbivoria em plântulas e seu reflexo na sobrevivência dos indivíduos
O entendimento da dinâmica da herbivoria em plântulas requer o conhecimento de que
existem desde herbívoros generalistas como alguns mamíferos até os altamente especializados e
associados também às plantas adultas da população, como os insetos monófagos (Crawley 1986).
Embora o desfolhamento não represente diretamente a morte das plântulas, reduzem sua
área foliar e consequentemente representam impactos profundos nos indivíduos, sendo um
importante agente seletivo. Clark & Clark 1985 encontraram correlação negativa entre danos por
perda foliar por herbivoria em estágios iniciais e sobrevivência de plântulas em períodos maiores e
propõem as seguintes interpretações para o fato. (1) A perda de área foliar causa danos diretos e
consequentemente efeitos na sobrevivência pela perda de nutrientes e redução de fotossíntese. (2)
Perda inicial de área foliar é um bom indicador para perdas futuras e os danos acumulados é que
reduzem as chances de sobrevivência. (3) Danos nas folhas podem propiciar a introdução de
patógenos, estes quando em conjunto afetam negativamente a longevidade da plântula. (4)
Finalmente, danos nas folhas podem ser apenas reflexos de condições ambientais inadequadas em
que as plântulas se estabeleceram (e.g. baixa luminosidade, infecção de raízes, falta de nutrientes), o
qual seria a causa real do decréscimo de longevidade destas plantas. No entanto o estabelecimento
de relações de causa e efeito para plântulas observadas em condições naturais é muitas vezes
complexo e nem sempre possível de ser realizado (Harper 1977).
Quanto às relações de dependência de distância-densidade, Clark & Clark (1985)
encontraram tanto dependência de densidade quanto dependência de distância de indivíduos adultos
coespecíficos na herbivoria (redução de área foliar e danos no meristema apical) de plântulas de
Dipteryx panamensis em áreas de floresta neotropical. No entanto a falta de estudos
complementares não permite que isto seja tomado como regra, uma vez que esta relação é
dependente de vários fatores (Schupp 1988).
Em trabalho realizado em trecho de floresta secundária em São Paulo, Cersósimo (1993)
verificou que as taxas de danos variaram significativamente de acordo com o grupo ecológico,
sendo maiores nas espécies secundárias iniciais que alocariam energia para o crescimento, que nas
tardias que investiriam em mecanismos de defesa.
Já La Cruz & Dirzo (1987) não encontraram padrões de desfolhamento de espécies
baseando-se nos diferentes grupos ecológicos e nas formas de vida. É sugerido então que plantas
com diferentes histórias de vida empregam com o mesmo sucesso (ou insucesso) mecanismos antiherbívoros. No entanto o trabalho demonstra os insetos sempre como os principais desfolhadores,
sendo em média 9,3% de área foliar danificada por espécie, embora haja certo grau de variações
interespecíficas.
Cersósimo (1993) estudou a herbivoria em plântulas arbóreas tropicais de seis espécies e
encontrou danos em 65-95% dos indivíduos, de acordo com a espécie, ocasionados principalmente
por insetos coleópteros e lepidópteros. Os danos foram maiores na sombra devidos há menor
exposição do herbívoro às condições estressantes de áreas abertas e aos seus predadores e onde as
folhas das plântulas apresentam menor dureza e maior valor nutricional. Dentro de uma população
os danos foram equilibrados, porém para a maioria das populações as taxas foram maiores quando
sua densidade era maior, obedecendo a hipótese da concentração de recursos.
Ainda segundo Cersósimo (1993) a porcentagem de indivíduos danificados por insetos é
menor nos meses de maior precipitação (neste estudo, coincidente com o verão), possivelmente por
existir um aumento na densidade de plântulas neste período, não acompanhado pelo aumento dos
herbívoros.
Barone (2000) confirma a existência de variações anuais na densidade e incidência de
herbívoros em plântulas, mas é controverso aos resultados anteriores, mostrando que plântulas e
juvenis de Alseis blackiana e Quararibea asterolepis tem na estação úmida, quando ocorre
produção de folhas novas, um aumento respectivamente de 8,9 e 4,5 vezes na densidade de
herbívoros.
Para adultos e plântulas das mesmas espécies os herbívoros parecem ser basicamente os
mesmos, suportando a idéia que indivíduos adultos da população são potenciais fontes de
herbívoros que atacam as plântulas. No entanto nem sempre os predadores dominantes são os
mesmos durantes as diferentes fases de desenvolvimento de um indivíduo. Enquanto em
Quararibea asterolepis os dois principais insetos herbívoros eram os mesmos nos adultos e
plântulas, para Alseis blackiana o principal herbívoro dos adultos não causava danos às plântulas.
Estas características podem ainda refletir na existência ou não de dependência de distância dos
parentais na predação e estabelecimento das plântulas.
Segundo Osunkjoya (1992) a abundância de vertebrados é crítica para o estabelecimento das
plântulas e para a regeneração da floresta. Em seu estudo com seis espécies arbóreas em North
Queensland, verificou que apesar das diferenças significativas na mortalidade entre as espécies,
tratamentos não protegidos de vertebrados apresentaram mortalidade de plântulas superior a 75%
enquanto os protegidos apresentavam mortalidade menor que 40%. Além do dano direto quando
inteiramente destruídas, estes predadores possibilitam a ação de outros fatores de mortalidade
quando as plântulas não são efetivamente arrancadas, como por exemplo, o ataque de fungos.
A abundância de vertebrados não só influencia as taxas de mortalidade de plântulas por estes
muitas vezes serem herbívoros, mas também porque podem comprometer a sobrevivência das
plântulas através de danos mecânicos pelo pisoteamento (Portela 2002).
Cada espécie apresenta evidentemente diferentes suscetibilidades a predação e a herbivoria,
relacionadas com suas características tais como tamanho de semente e plântulas, área foliar,
presença de metabólicos secundários para defesa entre outras. Da mesma forma cada espécie difere
nos seus predadores principais (Molofsky & Fisher 1993).
Patógenos e a mortalidade de plântulas
Patógenos representados principalmente por fungos, bactérias e vírus são também
importantes agentes bióticos envolvidos na raleação da população de plântulas. Fungos e outras
doenças de raízes podem causar mortalidade em massa de plântulas, especialmente sob condições
de alta umidade e densidade (Crawley 1986).
Vaartaja (1962) demonstra que a mortalidade de plântulas em áreas submetidas a baixos
níveis de luminosidade é aumentada sensivelmente pela presença de fungos fitopatogênicos. Neste
sentido, apesar de existirem poucos estudos envolvendo a patogenia de plântulas, admitisse como
regra a idéia de que áreas sombreadas, sob o dossel florestal apresentam taxas maiores de
mortalidade de plântulas por patógenos pelo aumento da probabilidade de ocorrência de fungos
fitopatogênicos.
A sobrevivência de plântulas de Platypodium elegans é fortemente afetada por fungos
causadores de “damping-off”, que podem causar a mortalidade de 34-81% da população destas
espécie durante os três primeiros meses após a emergência, sendo a principal causa de mortalidade
das plântulas. Neste caso plântulas sombreadas apresentam maior susceptibilidade ao ataque por
patógenos do que as localizadas em clareiras, bem como os indivíduos próximos aos parentais numa
clara demonstração de dependência de distância (Augspurger 1983).
Para Pouteria platyphylla e P. rostrata, espécies florestais amazônicas, os fungos foram os
principais agentes na mortalidade das plântulas. Para a primeira, 58% das plântulas morreram, entre
as quais 96,5% devido ao ataque de patógenos. Já para a segunda, os patógenos responderam por
89% das mortalidades, taxas bem superiores aos danos causados pela herbivoria por insetos (7,3%)
e por vertebrados (3,7%). Os resultados foram ainda concordantes com a “hipótese da fuga”, sendo
a mortalidade associada à distância da planta matriz (Spironello 1999 apud Melo 2004). Todavia,
esses padrões podem variar drasticamente entre coortes distantes poucos metros entre si, ou entre
coortes estabelecidas sob a copa das árvores matrizes e outras estabelecidas fora da zona da copa
(Melo et al. 2004).
Da mesma forma Augspurger (1984) encontrou altas taxas de mortalidade de plântulas em
decorrência de patógenos. Sob ambientes sombreados, das nove espécies arbóreas tropicais com
dispersão de sementes pelo vento analisadas, seis apresentavam, um ano após a emergência,
patógenos como o principal causador de mortalidade, com taxas bem superiores a outras causas
como herbivoria, erosão, danos por queda de ramos, seca, pisoteamento por mamíferos e maus
estabelecimentos de raízes. Para estas mesmas espécies, a patogenia foi significativamente menor
nos ambientes com maior intensidade luminosa, mesmo sob altas densidades de indivíduos
coespecíficos. O estudo sugere então que considerando o efeito dos patógenos espera-se que o
recrutamento das plântulas sob sombra ocorra distante dos parentais para as espécies com
dependência de distância ou densidade de mortalidade e em clareiras para todas as espécies
estudadas.
A competição e o efeito dos vizinhos
A competição é um dos principais fatores que as plântulas enfrentam para seu
estabelecimento. No entanto, plântulas de diferentes espécies apresentam grande variação nos riscos
de sofrerem competição e na habilidade de competir sob a interferência dos indivíduos vizinhos
(Fenner 1985).
Exceto nas condições onde o habitat é extremamente aberto, as plântulas são afetadas pela
competição por recursos com seus vizinhos. Esta competição é ainda mais acentuada quando os
vizinhos envolvidos nessa disputa são da mesma espécie. Contudo, em alguns casos, a presença de
certos vizinhos pode aumentar as chances de sobrevivência das plântulas (“nurse effects”) ou ainda
alterar a probabilidade desta sofrer o ataque de herbívoros (Fenner 1987), por exemplo, pelo fato de
apresentarem basicamente os mesmos predadores nos estágios iniciais a proximidade de Carapa
procera afeta ao menos em curto prazo a predação de sementes e plântulas de Virola michelli na
Guiana Francesa (Forget et al. 2000).
Algumas espécies podem ainda ser afetadas pelas plantas que se encontram nos estratos
superiores.
Estas
aturariam
como
filtros
no
estabelecimento
das
plântulas,
afetando
significativamente não somente o tempo que uma plântula sobrevive no sub-bosque, mas também a
sua abundância e distribuição na área (Desnlow et al. 1991).
Há um complexo mecanismo envolvendo o balanço entre a competição e a facilitação no
recrutamento de plântulas arbóreas. Embora haja exceções nessas interações, a competição da
vegetação desenvolvida com as plântulas parece aumentar a medida que os ambientes se tornam
mais favoráveis, já a facilitação é mais provável que ocorra em ambientes de estresse para o
desenvolvimento (Berkowitz et al. 1995).
Da mesma forma que o padrão de distribuição dos propágulos afeta a predação de sementes,
ele afeta a competição entre os indivíduos coespecíficos e altera a probabilidade de sucesso no
estabelecimento entre padrões de distribuição de sementes agrupados ou não agrupados. Para
Euterpe edulis, o padrão não agrupado, ou pouco agrupado parece ser mais favorável ao
desenvolvimento e sobrevivência de plântulas, principalmente pelo fato de não apresentar uma alta
competição intraespecífica por recursos como apresenta a dispersão agrupada (Pizo & Simão 2001).
Nesta competição o tamanho da semente poderia ser um fator de favorecimento aos indivíduos, que
quando oriundos de sementes maiores poderiam ter maior sucesso na competição (Howe & Richter
1982).
Embora realizado com plantas herbáceas, o trabalho de Fenner (1987) demonstra o papel
que os vizinhos podem desempenhar nos riscos de uma plântula ser atacada por herbívoros. Em seu
trabalho, plântulas de Taraxacum officiniale e Senecio jacobaea respectivamente palatável e não
palatável, foram dispostas em diferentes padrões espaciais. Os resultados demonstraram que a
predação por lesmas variava consideravelmente de acordo com o padrão de distribuição dos
indivíduos das duas espécies e que Senecio jacobaea tida como não palatável sempre apresentava
maiores chances de ser atacada quando em mistura.
O extrato herbáceo afeta significativamente a regeneração de indivíduos arbóreos na floresta
Embora não seja um estudo realizado em áreas tropicais, Maguire & Forman (1983) encontraram
uma correlação negativa entre cobertura herbácea e a densidade de plântulas arbóreas e enfatizaram
o importante papel que o estrato herbáceo desempenha na determinação das espécies e na densidade
dos indivíduos arbóreos que se regeneram na floresta. Espécies arbóreas dominantes nessas
florestas apresentam densidades de plântulas significativamente baixas sob manchas de
Dennstaedtia punctiloba, uma espécie herbácea local, sugerindo que as interações entre ervas e
plântulas de espécies arbóreas podem ser principalmente devido a questões alelopáticas. Sobre este
aspecto, Horsley (1977) mostra evidências experimentais da inibição alopática sobre plântulas
arbóreas pelo crescimento do extrato herbáceo.
Por propiciarem mudanças das características físicas do piso florestal, o estrato herbáceo não
só compete diretamente com as plântulas arbóreas, mas atua também indiretamente, interferindo
sobre outros fatores bióticos como aumento de artrópodes no solo, a alteração da comunidade de
fungos micorrízicos, a predação e a patogenia (Maguire & Forman 1983).
Além do estrato herbáceo, as pteridófitas do sub-bosque podem atuar como um filtro,
afetando tanto a germinação, o crescimento e a sobrevivência das plântulas de espécies arbóreas,
quanto a distribuição espacial e a composição do banco de plântulas (George & Bazzaz 1999a;
George & Bazzaz 1999b).
Entre outros fatores o estrato de pteridófitas afeta a germinação de sementes de espécies
arbóreas, por alterar os níveis de luminosidade e exposição do solo e também por alterar processos
biológicos como predação sob sua cobertura, porém estes efeitos são marcadamente diferenciados
para cada espécie (George & Bazzaz 1999b).
Em experimento conduzido com três espécies arbóreas, a presença de um estrato de
pteridófitas nas florestas reduziu a sobrevivência e o crescimento das plântulas de todas as espécies
estudadas. No entanto, a magnitude dos efeitos variou entre espécies, dando evidências de que a
resposta das plântulas a presença de um extrato de pteridófitas é altamente específico. O principal
fator que afeta as plântulas sob pteridófitas é a limitação de luminosidade, embora interações abaixo
do nível do solo pareçam prováveis pelo menos para Betula alleganhiensis, uma das espécies
estudadas (George & Bazzaz 1999a).
Seguindo os mesmos princípios, a proximidade de palmeiras e ciclantáceas amazônicas afeta
o crescimento e a sobrevivência de plântulas de Inga fagifolia e Inga pezizifera, principalmente por
desencadear efeitos acima do solo, como herbivoria e patogenia. A densidade de plântulas
correlaciona-se negativamente com a abundância palmeiras e ciclantáceas. Sugere-se, portanto, que
estas plantas atuem também como filtros afetando não só a distribuição, mas também a abundância
das plântulas arbóreas (Desnlow et al. 1991).
Uma vez que a queda de serrapilheira e ramos é um fator de importância na mortalidade de
plântulas (Portela 2002, Clark & Clark 1989), e assumindo que plântulas apresentam diferentes
reações a danos mecânicos e que as árvores de diferentes espécies, ambientes e idades apresentam
diferentes taxas de queda de folhas e ramos, plantas supostamente com maiores taxas de queda de
galhos e ramos afetariam positivamente a mortalidade dos indivíduos das diferentes espécies sob
suas copas, atuando também como possíveis filtros para algumas espécies.
Consideração final
A sobrevivência da plântula de uma determinada espécie não dependeria inteiramente das
suas próprias características. Várias outras características dos parentais e dispersores poderiam
aumentar as chances de sobrevivência, tais como dispersão efetiva permitindo o escape da
dominância parental, sincronismo entre frutificação e germinação produzindo coortes maiores e
resultando em satisfação dos predadores ou a presença de dormência e mecanismos de detecção de
clareiras, facilitando o escape na competição com plantas já estabelecidas. No entanto uma vez
ocorrida a germinação, a plântula passa a depender de sua próprias características morfológicas e
fisiológicas (Fenner 1987). De fato, depois de germinadas não só o crescimento, mas também a
sobrevivência de plântulas nos diversos ambientes dependem de um complexo de interações dos
atributos morfológicos e fisiológicos de cada espécie (Garwood 1996).
Uma vez retratado que as causas de mortalidade são variáveis e não previsíveis para muitos
habitats, além de especializações adaptativas para fatores específicos de mortalidade, uma grande
plasticidade individual seria uma estratégia importante para a sobrevivência (Fenner 1987).
Conforme demonstrado, os fatores que afetam o estabelecimento e a sobrevivência de
plântulas de espécies lenhosas nos ecossistemas têm importâncias relativas distintas. Da mesma
forma a existência de trabalhos com resultados contrastantes também demonstra a limitação da
adoção de padrões gerais para o recrutamento das espécies arbóreas.
O conhecimento da natureza dos fatores bióticos que afetam a mortalidade das populações e
espécies arbóreas nos diferentes ambientes é fundamental para predizer os impactos de distúrbios,
antrópicos ou não, sobre o padrão de recrutamento de cada população. Portanto é perfeitamente
justificável a realização de estudos mais específicos sobre estes aspectos, testando modelos já
existentes. Ressalta-se, por fim que diante da diversidade de biomas e riqueza de espécies vegetais e
da importância do recrutamento e da mortalidade de plântulas para toda a dinâmica florestal que há
ainda no Brasil poucos estudos relativos ao tema, mas grande demanda e um vasto campo a ser
explorado.
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