Variabilidade genética no gênero Oryza

Variabilidade genética no gênero Oryza1
Bruna Carla Fagundes Crispim2
Resumo: Entende-se por diversidade genética como a variação dentro de espécie, e quando identificada e
capturada adequadamente, constituirá os recursos genéticos. Estes recursos constituem-se como parte essencial
da biodiversidade e detêm valores socioeconômicos atuais e potenciais para uso em benefício da humanidade.
A riqueza dos recursos genéticos de arroz é a base para o progresso no melhoramento genético da cultura em
face do racionamento de recursos biológicos e físicos. O germoplasma silvestre das espécies cultivadas é um
dos maiores tesouros biológicos do homem. Embora as pesquisas realizadas com arroz estejam amplamente
dirigidas às espécies cultivadas, selecionando-se grande número de cultivares para características importantes
como alta produtividade e alta qualidade dos grãos, muitas delas não possuem características importantes, como
resistência a determinadas pragas. Assim, as espécies silvestres são muito importantes como reservatório gênico
para os programas de melhoramento do arroz cultivado, uma vez que muitas destas possuem tais características.
Palavras chaves: Oryza glumaepatula. Recursos genéticos vegetais. Variação dentro da espécie.
Genetic variability in the genus Oryza
Abstract: It is understood by genetic diversity, as variation within species, and when properly identified and
captured, constitute the genetic resources. These resources constitute themselves as an essential part of
biodiversity values and socioeconomic hold current and potential use for the benefit of mankind. The wealth of
genetic resources of rice is the basis for progress in corn breeding in the face rationing of biological and
physical resources. The wild germplasm of cultivated species is one of the greatest biological treasures of man.
While research of rice are largely directed to cultivated species, selecting large number of cultivars for
important traits like high productivity and high quality grain, many lack important features such as resistance to
certain pests. Thus, wild species are very important as gene pool for breeding programs of cultivated rice, since
many of these have such characteristics.
Key words: Genetic resources plant. Oryza glumaepatula. Inside variation species.
1
2
Revisão com finalidade acadêmica realizada na Faculdade Montes Belos (FMB)
Professora Mestre da FMB.
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
2
B. C. F. Crispim
1.0.
Variabilidade genética no gênero Oryza
de germoplasma de arroz selvagem resultaram no
Introdução
aumento de “pool” gênico, sendo responsável pela
O termo biodiversidade foi adotado no final
da década de 80 e define variações em todos os
chamada “Revolução Verde” do arroz (VAUGHAN
et al., 2003).
níveis de organização entre organismos (WILSON,
No Brasil, o arroz é uma das espécies, em
1997). O estudo de biodiversidade é, portanto,
pesquisa, mais intercambiadas, sendo introduzido
extremamente
por
em diversas regiões do mundo, os principais centros
diversidade genética, como a variação dentro de
de pesquisa da cultura são o IRRI, nas Filipinas e o
espécie,
Centro
e
complexo.
quando
Entende-se
identificada
e
capturada
adequadamente, constituirá os recursos genéticos.
Internacional
de
Agricultura
Tropical
(CIAT), na Colômbia. Estudos com espécies
Estes recursos constituem-se como parte
silvestres de Oryza vem sendo realizadas. Os
essencial da biodiversidade e detêm valores
estudos realizados com espécies sul americanas
socioeconômicos atuais e potenciais para uso em
utilizaram um número limitado de acessos, restritos
benefício da humanidade (GOEDERT et al., 2002).
geograficamente à região de Manaus, na Amazônia.
É estimado algo em torno de 5 a 30 milhões
Expedições de coleta desenvolvidas em uma grande
de espécies no planeta, sendo que até o momento
extensão de rios da Amazônia e do Pantanal
somente 1,4 milhão de espécies foram catalogadas
Matogrossense recuperaram amostras populacionais
(WILSON, 1997). Diversos centros de pesquisa
de espécies silvestres de arroz nativas do Brasil
agronômica, na América e fora dela, possuem
(BUSO,
coleções valiosas de arroz. A maior coleção de
caracterização e manutenção das diferentes espécies
Oryza sp. Existente pertence ao International
do gênero Oryza seja de fundamental importância, o
Research Institute (IRRI), nas Filipinas. Essa
destaque em termos de importância alimentar
coleção, em 2004, já atingia mais de 90.000
mundial, atualmente, recai sobre a espécie O.
amostras de variedades cultivadas e espécies
sativa.
selvagens,
sendo
a
maioria
de
1998).
Embora
a
identificação,
variedades
A riqueza dos recursos genéticos de arroz é
tradicionais da espécie Oryza sativa (FONSECA et
a base para o progresso no melhoramento genético
al., 2006).
da cultura em face do racionamento de recursos
No Brasil, onde o arroz irrigado responde
biológicos e físicos. O germoplasma silvestre das
por cerca de 75% da produção nacional, a maior
espécies cultivadas é um dos maiores tesouros
parte
biológicos do homem (CHANG, 1984).
da
base
genética
dos
programas
de
melhoramento, há pouco tempo, estava resumida a
sete variedades (RANGEL et al., 1996). A coleção
de germoplasma do gênero Oryza, em nível
mundial, teve início no final da década de 50. No
início dos anos 70, esforços internacionais de coleta
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
3
B. C. F. Crispim
Variabilidade genética no gênero Oryza
2.0.
Revisão Bibliográfica
2007). Embora possam apresentar cruzamento por
2.1.
Genealogia e taxonomia
meio de hibridação, dependendo da interação
O arroz pertence à divisão Angiosperma,
genótipo-ambiente,
ambas
as
predominantemente
autógamas.
espécies
A
são
fecundação
classe das monocotiledôneas (plantas que possuem
ocorre antes ou no momento da abertura das
embrião com um só cotilédone), ordem Glumiflora,
glumelas (lema e pálea), expondo o pistilo de
família
estigma bifurcado, os estames e as anteras com o
Poaceae
Gramineae),
(anteriormente
subfamília
denominada
Bambusoideae
ou
pólen (TERRES et al., 1998).
Oryzoideae (definida mais tarde), tribo Oryzeae, e
O gênero Oryza foi assim denominado por
gênero Oryza. É um parente próximo dos bambus e
Linnaeus em 1753 e deu o nome especifico ao arroz
algumas
em
cultivado O. sativa Linn. O número haploide de
miniatura. É uma planta anual ou perene, podendo
cromossomos do arroz foi determinado por Kuwada
se desenvolver em condições de solo alagado ou
em 1910, porém somente na década de 60 é que os
seco (MAGALHÃES JÚNIOR. et al., 2004). As
caracteres
evidências sugerem que as gramíneas surgiram na
estabelecidos (TATEOKA, 1964).
das
espécies
parecem
bambus
que
definiram
o
gênero
foram
era Mesozoica em clima tropical e, a partir de então,
As principais características morfológicas do
diversas linhas evoluíram e adaptaram-se a vários
gênero Oryza são a presença de glumas estéreis
habitats. Estas espécies são encontradas em
rudimentares, espiguetas bissexuais e as folhas
florestas sombreadas, em pântanos, ou nas margens
estreitas, herbáceas com nervuras lineares e bordos
de rios e lagos (MAGALHÃES JÚNIOR et al.,
serrilhados
2004).
Botanicamente, este gênero se caracteriza por
(VAUGHAN
et
al.,
2003).
Taxonomicamente, o arroz engloba duas
apresentar espigueta conectada à ráquila e por
tribos de importância alimentar, que são a Zizaniae
conter uma única flor terminal fértil, composta de
e Oryzae. A tribo Oryzae, que contém o gênero
duas glumelas florais (pálea e lema), seis estames,
Oryza, é composta por 23 espécies, com destaque
um estigma bífido e duas glumelas estéreis
para duas espécies cultivadas: O. glaberrima Steud.
localizadas na base da flor (PEREIRA, 2002).
(arroz cultivado africano), e O. sativa L. (arroz
cultivado asiático), que é a mais conhecida por sua
importância
na
alimentação
Citogeneticamente, ambas são
2.2.
Complexos de espécies do gênero Oryza
humana.
diploides com
O gênero Oryza foi dividido em quatro
número básico (x) de 12 cromossomos (2n = 24, no
complexos descritos por (TATEOKA, 1962),
tecido somático). Apesar da grande semelhança,
complexos O. sativa, O. officinallis, O. ridleyi e O.
existem diferenças entre seus genomas e, por isso, o
meyeriana (Tabela 1). O complexo O. sativa
da O. sativa é representado por AA e o da O.
consiste das espécies cultivadas e seus parentes
glaberrima, por AgAg (MAGALHÃES JÚNIOR,
silvestres, todas elas diploides e com genoma AA.
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B. C. F. Crispim
Variabilidade genética no gênero Oryza
Em seu tratamento taxonômico de Oryza, Vaugham
2.3.
Arroz silvestre nativo do Brasil
(1989) reconheceu seis espécies silvestres de
genoma AA: O. rufipogon e O. nivara, distribuídas
Os trabalhos de coleta e identificação
na Ásia; O. barthii e O. longistaminata na África,
realizados nos últimos anos confirmam que o arroz
O. rufipogon é também considerado um complexo
silvestre nativo do Brasil pertence, na realidade, a
com várias formas, anuais e intermediárias da Ásia,
diversas espécies, entre as quais O. glumaepatula,
América e Oceania.
O. grandiglumis, O. latifolia e O. alta. O.
As espécies do complexo O. officinalis são
glumaepatula tem uma ampla distribuição, sendo
diploides com genoma BB, CC, EE, FF, e
raramente encontrado em locais fora da água.
tetraploides com genomas BBCC ou CCDD. O.
Cresce às margens dos rios e lagos e sua presença
punctata é uma espécie africana com forma diploide
está relacionada com a incidência direta de luz.
(BB) e tetraploide (BBCC). A distinção entre as
Vulgarmente esta espécie é conhecida como arroz
duas é feita por contagem de cromossomos e pela
flutuante (RANGEL, 1998).
ocorrência em habitats parcialmente disjuntos. O.
Em resposta à elevação do nível da água dos
officinalis e O. rhizomatis são espécies asiáticas de
rios, esse autor relata que ocorre um rápido
genoma CC, assim como O. eichingeri, da África.
alongamento dos seus entrenós, chegando às plantas
O. minuta está distribuída nas Filipinas e tem
a atingir uma altura de 7 metros e, ao se quebrarem,
genoma tetraploide BBCC. O. latifolia, O. alta e O.
formam
grandiglumis têm genoma tetraploide CCDD e são
grandiglumis é encontrado no oeste da Amazônia,
encontradas
Sul,
nas bacias hidrográficas dos rios Solimões, Negro,
particularmente no Brasil. Finalmente, o complexo
Japurá, Purus e Madeira. Sua presença está
O. officinalis inclui, O. australiensis, com genoma
relacionada, principalmente, a locais sombreados
EE endêmico da Austrália, e O. brachyantha, com
nas proximidades ou dentro dos sub-bosques da
genoma FF da África (BUSO, 1998).
floresta, iniciando seu crescimento através das
apenas
na
América
do
Esse autor ainda relata que os complexos O.
grandes
populações
flutuantes.
O.
brotações de órgãos vegetativos, como colmos,
ridleyi e O. meyeriana são menos estudados e os
seguindo-se
o
alongamento
dos
entrenós,
à
mais divergentes do gênero. As espécies desses
semelhança do O. glumaepatula, com a diferença de
complexos não são facilmente cruzadas com as
que a planta permanece presa no solo até o final do
demais. (AGGARWAL et al., 1996) Propôs
ciclo.
genomas para as espécies desses complexos,
O. latifolia está restrita à bacia do Rio
endêmicos da Ásia. Buso (1998) descreve que O.
Paraguai, no Pantanal Mato-grossense, enquanto
meyeriana e O. granulata são do complexo O.
que O. alta tem uma ampla distribuição no Brasil,
meyeriana, diploides com genoma GG, O. ridleyi e
incluindo a Bacia Amazônica, Região Nordeste
O. longiglumis são do complexo O. ridleyi, de
(Maranhão) e Região Sudeste (Floresta Tropical
genoma tetraploide HHJJ.
Atlântica). Recentemente, em coleta realizada no
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
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B. C. F. Crispim
Variabilidade genética no gênero Oryza
município de Campo Maior (Piauí), o botânico S.
americano
A. Renvoize (Royal Botanic Garden, Kew),
disseminadas como ervas daninhas junto ao arroz
especialista em Poaceae, identificou a espécie
cultivado.
coletada como sendo O. ruffipogon (PEREIRA,
A
2002).
no
análise
tempo
da
pós-Colombiano
variação
de
24
e
locos
enzimáticos nas quatro formas de O. perennis
O. glumaepatula foi descrito pela primeira
(asiática, africana, americana e Oceania) conclui
vez em 1954 por Steud. No entanto, até hoje
que a forma americana não poderia ser claramente
existem dúvidas sobre a classificação da espécie
diferenciada de algumas variedades asiáticas, como
diploide americana. O arroz silvestre americano não
seria
possui
flutuante,
independentemente por muito tempo. O autor
característico de O. perenis. Sampath (1962)
sugere que a diferença entre dados de classificação
observou caracteres externos adicionais e sugeriu
morfológica e de isoenzimas é resultante da rápida
relação
adaptação de caracteres morfológicos e ecológicos,
o
caule
com
rizomatoso
arroz
ou
silvestre
africano,
esperado
que
se
tivessem
caracteres
evoluído
particularmente com O. brevigulata. O autor
enquanto
isoenzimáticos
conclui que o arroz silvestre diploide da América
permaneceram imutáveis (SECOND, 1985).
tropical tenha originado na África, e através de
Utilizando a técnica de polimorfismo de
evolução local e dispersão, tenha se transformado
comprimento de fragmentos cortados com enzimas
em uma nova espécie. TATEOKA (1962), ao
de restrição (RFLP – “Restriction Fragment Lenght
contrário, concluiu que as plantas americanas não
Polymorphism”)
apresentavam distinção clara das plantas asiáticas
clorosplástico (cpDNA), Dally & Second (1990)
após observação de caracteres morfológicos de
observaram grande diversidade de padrões de
exemplos vivos e de herbários de arroz silvestre.
restrição nos quatro acessos de O. glumaepatula
Portanto, o autor concluiu que a espécie O.
estudados. Dois acessos tiveram padrão relacionado
rufipogon asiática deveria classificar também
à forma asiática de O. perennis, e outros dois à O.
indivíduos americanos. Apesar de algumas formas
longistaminata africana. Eles concluíram que existe
apresentarem espiguetas longas, ele concluiu que
uma grande variação do DNA organelar na espécie
isto se tratava de uma variação intraespecífica.
O. rufipogon americana e que este grupo pode ter
Gopalakrishnan & Sampath (1966), em
estudo
baseado
em
caracteres
para
análise
do
genoma
sido introduzido na América pelo homem há apenas
morfológicos,
quatro séculos, com base na relação com O.
indicaram que O. perennis e seus variantes
rufipogon asiático observado com isoenzimas. Com
americanos são diploides, mostram similaridade
respeito à similaridade com O. longistaminata,
morfológica com as subespécies asiáticas e
sugerem que a forma americana surgiu da
africanas de O. perennis, e com O. sativa e O.
hibridização das espécies africana e asiáticas. Em
rufipogon. Concluíram que estas espécies foram
outro trabalho utilizando RFLP, foram examinados
possivelmente
21 espécies do gênero Oryza. Os resultados também
introduzidas
no
continente
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
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B. C. F. Crispim
Variabilidade genética no gênero Oryza
mostraram que O. glumaepatula tem afinidade com
O. grandiglumis possui lemas estéreis do mesmo
as espécies africanas, O. barthii e O. glaberrima.
tamanho e estrutura das lemas férteis.
Martin et al. (1997) verificaram através da
Jena & Kokchert (1991) estudaram 14
análise de polimorfismo de DNA amplificado ao
acessos
acaso (RAPD – “Random Amplified Polymorphic
marcadores nucleares de RFLP. Uma árvore
DNA”) amostras de O. glumaepatula e O.
filogenética
meridionalis, O. nivara e O. rufipogon, detectaram
parcimônia agrupando os acessos de acordo com a
classificação errônea de quatro acessos de O.
origem geográfica (América Central ou do Sul). Os
glumaepatula
meridionalis,
autores sugeriram que as três espécies deveriam ser
identificados como O. rufipogon. Os acessos
consideradas como populações de uma única
verdadeiros de O. glumaepatula e O. meridionalis
espécie. Wu & Wu (1992) isolaram uma sequência
formaram grupos bem definidos, enquanto a
repetitiva de O. officinalis (genoma CC) e a
separação entre O. nivara e O. rufipogon não foi
utilizaram
conclusiva. Os autores concluíram que os dados
representantes dos vários genomas. Com relação a
deram suporte à classificação de O. glumaepatula
espécie
como uma espécie distinta de O. rufipogon.
demonstraram que as três espécies tem padrões
e
cinco
de
O.
As espécies de genoma CCDD endêmicas
do Brasil são denominadas O. alta Swallen, O.
de
genoma
foi
no
do
CCDD
construída
estudo
genoma
de
utilizando
por
análise
várias
(CCDD),
os
14
de
espécies
resultados
muito similares, senão idênticos, reforçando a
hipótese de que pertencem a uma única espécie.
latifolia Desv. E O. grandiglumis (Doell), descritas
Sampath (1962) hipotetizou que as espécies
em 1936, 1913 e 1922, respectivamente. Ainda
tetraploides sul americanas surgiram de diploides
existem dúvidas sobre a classificação destas
africanas. O autor afirmou que o genoma D e B são
espécies, não sendo claro se constituem espécies
variações do genoma CC. Gopalakrishnan &
distintas ou se são formas ou subespécies de uma
Sampath
única espécie. Tateoka (1962) observou caracteres
possibilidade de se encontrar o genoma DD na
morfológicos
de
África, se houvesse uma coleta exaustiva. Eles
anfidiploides americanas e concluiu que os tipos
postularam que sementes foram levadas por
alta e grandiglumis podem ser considerados tanto
pássaros da África para a América. A fertilidade
como espécies distintas ou como subespécies de O.
entre híbridos de O. alta e O. grandiglumis fizeram
latifolia. Vaugham (1989) descreveu que a principal
com que os autores acreditassem que as duas
diferença morfológica entre as três espécies é o
espécies
tamanho das sementes. As sementes de O. latifolia
contraste, O. latifolia seria uma espécie distinta,
são
de
com evidência a esterilidade dos híbridos com as
comprimento, enquanto que as de O. alta e O.
outras duas espécies. Eles concluíram que os dados
grandiglumis são maiores. A outra diferença é que
citogenéticos disponíveis indicavam que estas
menores
e
exemplares
do
que
de
sete
herbários
milímetros
(1966),
são
hipotetizaram
próximas
e
que
haveria
coespecíficas.
Em
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
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B. C. F. Crispim
Variabilidade genética no gênero Oryza
espécies: O. alta e O. grandiglumis estão em
variantes de uma sequência de DNA repetitivo que
processo de evolução para espécies distintas.
se mostrou altamente especifica para o genoma CC,
Na tentativa de esclarecer a origem das
e não hibridizou com nenhum outro genoma,
espécies tetraploides americanas, Second (1985)
incluindo EE, mesmo a baixa estrigências. Esta
estudou a variação de oito locos isoenzimáticos em
sequência estava ausente também no genoma
espécies de seção O. latifolia. Observou que as
CCDD. Os autores discutiram a possibilidade de
espécies de genoma CCDD eram em partes
que o genoma CC componente do anfidiploide
relacionadas a espécies de genoma CC. Uma
CCDD não seja originado de O. officinalis.
amostra da Ásia teve padrão enzimático similar aos
tetraploides CCDD. O autor propôs que o genoma
2.6.
Importância do Arroz Silvestre no
DD tenha se originado na China. Adicionalmente, o
Melhoramento
autor utilizando a calibração de Sarich, calculou um
Cultivado
Genético
do
Arroz
tempo de divergência de aproximadamente 15
milhões de anos entre os genomas BB, CC, DD e
A
EE, um pouco menos entre a forma australiana (EE)
vulnerabilidade
e as outras espécies da seção O. sativa (AA). Com o
melhoristas reconhecem a importância das espécies
objetivo de esclarecer o relacionamento destas
silvestres como fonte de genes de resistência a
espécies com as demais, Second & Wang (1992)
pragas, doenças e a condições adversas de
utilizaram
genes
crescimento, como vários estresses abióticos.
mitocondriais no estudo de RFLP. Observaram que
Quando estas características são incorporadas em
o genoma CCDD agrupou com os genomas CC e
variedades
EE, sugerindo similaridade entre o genoma CCDD
evitadas perdas em produção. Um pré-requisito para
e EE, além do CC, a nível mitocondrial. Concluindo
introdução desses novos caracteres é a existência de
que o genoma CCDD é igualmente relacionado a
um amplo pool gênico de germoplasma de arroz
dois progenitores diploides EE e CC, evidenciando
(KO et al., 1994).
11
sondas
heterólogas
de
recombinação interespecífica.
uniformidade
das
genética
plantas
economicamente
aumenta
cultivadas.
importantes
a
Os
são
A avaliação dos parentes silvestres do arroz
Após exame com marcadores RFLPs de 21
tem permitido a identificação de algumas fontes de
espécies do gênero Oryza, Wang et al.(1992),
resistência a pragas e doenças em diferentes
concluíram que os seis acessos de genoma CCDD
espécies do gênero. Fontes de resistência à broca-
da América do Sul se agruparam com CC e se
do-colmo listrada foram encontradas em 13
aproximaram de EE. Para os autores, isso sugere
espécies, à cigarrinha marrom em 11 espécies; e a
que o genoma EE seja relacionado ao DD e,
queima-das-bainhas em oito espécies. Sessenta e
portanto, um ancestral de genoma EE pode ter
seis acessos de o. rufipogon mostraram resistência à
participado na formação do genoma CCDD. No
queima-das-bainhas
entanto Reddy et al. (1993), caracterizaram dois
estresses abióticos também está presente em
do
arroz.
Resistência
a
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
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B. C. F. Crispim
Variabilidade genética no gênero Oryza
algumas espécies silvestres. Um acesso de O.
cruzamento da linhagem elite BG 90-2 com um
rufipogon do Sri Lanka mostrou tolerância á
acesso de O. glumaepatula (RS 16). As 35
salinidade
de
linhagens de O. sativa vetoras de genes da espécie
sido
silvestre O. glumaepatula foram avaliadas em
encontradas, como o citoplasma WA, proveniente
ensaios multilocais para produtividade de grãos no
de
no
cultivo principal e na soca, qualidade de grão e
desenvolvimento de híbridos cultivados em plantios
vigor de plântula em condições controladas. Estas
de milhões de ha arroz hibrido na China. Muitas
linhagens poderão ser utilizadas na ampliação da
espécies silvestres de Oryza possuem também alto
base genética das populações de arroz irrigado ou
conteúdo de proteína nas sementes (SHAO et al.,
serem submetidas a um programa de melhoramento
1986, apud BUSO, 1998).
para incorporação de resistência às doenças e
(VAUGHAM,
esterilidade
O.
citoplasmática
sativa
f.
1994).
Fontes
também
spontanea,
têm
usada
Das espécies silvestres que ocorrem no
melhoria da qualidade dos grãos.
Brasil, a O. glumaepatula, por ser autógama,
Espécies silvestres mais distantes do arroz,
diploide e possuir genoma semelhante ao da espécie
que não tem genoma AA, também estão sendo
cultivada, é a que possui maior potencial de uso no
utilizadas em programas de melhoramento. Esses
melhoramento genético. A Embrapa Arroz e Feijão
híbridos são mais difíceis de obter devido à baixa
vem utilizando essa espécie no desenvolvimento de
taxa
um programa de pré-melhoramento, com o objetivo
Adicionalmente esses híbridos são, em geral,
de incorporar seus genes em linhagens e cultivares
macho-estéreis.
elites. As linhagens de O. sativa vetoras de genes da
retrocruzamentos com parental recorrente para
espécie silvestre serão usadas na ampliação da base
produção de progênies dissômicas (2n= 24). O
genética das populações do melhoramento de arroz
resgate do embrião também tem sido realizado com
irrigado, visando à obtenção de cultivares de alta
o objetivo de obter plantas com complemento
produtividade
A
diploide de cromossomos. Dessa forma, vários
estratégia adotada na introgressão de genes,
caracteres úteis tem sido transferidos para o arroz,
conhecida
de
como a resistência à cigarrinha marrom, à
Retrocruzamento para QTL, envolve o uso de
cigarrinha branca e a queima-da-bainha do arroz
mapas
técnicas
“bacterial blight” do genoma CC. Outros genes de
convencionais de melhoramento e permite que um
resistência foram transferidos de minuta (BBCC)
grupo de genes de uma planta exótica ou silvestre
para o arroz cultivado (BRAR & KHUSH, 1997).
de
(FONSECA
como
ligação
et
Método
al.,
2006).
Avançado
molecular
e
de
cruzamento
Neste
e
aborto
caso,
do
embrião.
empregam-se
possa ser examinada em um conjunto gênico de
uma cultivar ou linhagem elite (TANKSLEY &
NELSON, 1996).
Brondani et al. (2002), desenvolveram
trabalho de introgressão de genes, através de
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
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B. C. F. Crispim
2.7.
Variabilidade genética no gênero Oryza
Variabilidade Dentro da Espécie Oryza
Mesopotâmia e a Arábia. A continuação de sua
sativa
implantação estendeu-se à Turquia e à Síria. A
chegada deste cultivo na Grécia, Irã e Babilônia,
Postula-se que o arroz asiático (Oryza
segundo
alguns
historiadores,
deu-se
em
sativa) seja originário da Ásia, no entanto, não se
consequência das invasões de Alexandre Magno, no
sabe com precisão o país onde foi domesticada esta
ano 320 a.C (TERRES et al., 1998).
espécie, embora existam fortes evidências de que
A expansão do cultivo pelos árabes foi
seu centro de origem seja o sudeste asiático, mais
muito importante (TERRES et al., 1998), sendo
precisamente na região compreendida entre a Índia
levado ao delta do Rio Nilo, no Egito, para a costa
e Mianmar (antiga Birmânia), devido à rica
oriental africana, e, em seguida, para o Marrocos e a
diversidade de formas cultivadas deste arroz ali
Espanha, de onde se espalhou para vários países
encontrada
alguns
vizinhos. Segundo Lu & Chang (1980), o arroz
historiadores, sua origem e domesticação deu-se
somente chegou à Espanha e à Sicília por volta de
provavelmente no sul da Índia, onde se encontram
883 d.C. Sevilha tornou-se o centro a partir do qual
as condições de solos mais favoráveis para o seu
se disseminaria o arroz para o sul da Espanha, para
cultivo. Escritos indianos de 1300 e 1000 anos a.C.
a Itália e para Portugal. Posteriormente, foi
descrevem certas práticas agronômicas, como o
introduzido na América pelos espanhóis e, no
transplante, e exibem uma classificação agronômica
Brasil, pelos portugueses, no início do século XVI,
e alimentícia do arroz (PEREIRA, 2002).
onde se tornou um dos principais alimentos de
(Pereira,
2002).
Segundo
Acredita-se, é admitido que o arroz se
consumo interno.
propagou desde o sudeste asiático e a Índia, até a
Em 1580 já se cultivava arroz no Vale do
China, há cerca de 3000 anos a.C. Estudos
Rio Madalena, na Colômbia, e que esta introdução
informam que os mais antigos resquícios de grãos
teria sido realizada pelos espanhóis. No Brasil, a
de arroz foram identificados na China, encontrados
presença
no vale do Rio Yang-Tsé-Kiang, e datados do
descobrimento. Esse cereal constava no cardápio
período compreendido entre 3395 e 2000 a.C. Isto
dos descobridores e também já era utilizado na
não significa, no entanto, que seu cultivo não fosse
alimentação das populações locais. No entanto,
praticado antes desta época (PEREIRA, 2002).
estudos indicam que o arroz cultivado e consumido
do
arroz
remonta
à
época
do
Também a partir da Índia, o arroz chegou ao
no Brasil antes da chegada dos portugueses não se
Sri Lanka, onde foi cultivado inicialmente no
tratava de O. sativa originário da Ásia, mas de
sistema de sequeiro. A introdução de O. sativa na
espécies nativas da América do Sul. Essas espécies
Ásia Ocidental e no Mediterrâneo é mais recente e
silvestres ainda podem ser encontradas no Pantanal
ocorreu durante o Império Persa. Através da Pérsia,
Mato-grossense
o seu principal ponto de expansão a oeste da Índia,
sobretudo na Amazônia (PEREIRA, 2002). Esse
o arroz chegou ao Turquistão e depois à
autor relata que o arroz era conhecido pelos índios
e às
margens
dos
igarapés,
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
10
B. C. F. Crispim
Variabilidade genética no gênero Oryza
Tupis como “auatiapé” (auati=milho e apé=com
Com o processo evolutivo e a domesticação
casca),” abatiapé (abati=milho e apé=com casca) e”
a que foi submetido O. sativa, ao longo do tempo,
abatii” (abati=milho e i=miúdo). As maiores
foram surgindo inúmeros tipos geneticamente
dúvidas persistem quanto ao ano preciso e à
divergentes, os quais foram se adaptando às mais
localidade em que o arroz cultivado, de origem
variadas condições agroecológicas no mundo.
asiática (O. sativa), foi primeiramente plantado no
Assim sendo, com base na distribuição geográfica,
Brasil, sendo quase certo, entretanto, que tal
na morfologia da planta e do grão, na esterilidade
introdução ocorreu na Bahia, pelos portugueses de
dos
Cabo Verde, em uma época anterior a 1587. Desta
características,
região, o arroz se espalhou pelos estados do
classificada em duas principais subespécies, grupos
Maranhão, Pernambuco e Pará, onde foi cultivado
ou raças ecogeográficas, denominadas índica
durante muitos anos, sendo sua produção, na época,
(hsien) e japônica (keng). Posteriormente, na
exportada para Portugal.
década
cruzamentos
de
em
1950,
(híbridos)
1928,
a
e
esta
esta
em
outras
espécie
subdivisão
foi
seria
Com o tempo, os colonizadores portugueses
acrescentada a subespécie javânica (LU & CHANG,
levaram o arroz cultivado da Região Norte e
1980). Atualmente, as subdivisões incluem o grupo
Nordeste para outros estados brasileiros, onde
Aus, o grupo Aromático, grupo Rayada e grupo
encontraram adaptação e expansão. A cultura do
Ashina (GARRIS et al., 2005).
arroz começou a surgir no cenário agrícola do Rio
Em O. sativa, a força de seleção natural e
Grande do Sul a partir de 1824, com a chegada dos
humana, diversidade climática, de solos e práticas
colonos alemães a São Leopoldo, onde foi plantada
levaram a um aumento da diversidade em arroz,
a princípio como lavoura de sequeiro (BRANDÃO,
contribuindo também para diversificação de cultivo,
1972). No entanto, a produção orizícola, ao final do
como de sequeiro e irrigado. Cultivares tradicionais
século XIX, se restringia basicamente a algumas
são mais adaptadas ao sistema de sequeiro e
colônias alemãs, tendo em vista basicamente a
caracterizam-se por apresentar ciclo vegetativo
subsistência. Mediante o uso de “rodas de caçamba”
menor, pouca capacidade de perfilhamento, raízes
ou de bombas, surgiram as primeiras lavouras
longas e espessas, panículas longas, resistentes ao
irrigadas no início do século XX. Às margens do
degrane, grão longos e espessos, folhas e glumas
Arroio Pelotas, em 1903, iniciou-se os primeiros
glabras. Durante a Revolução Verde surgiu o
cultivos com instalações de levante mecânico, para
conceito de variedade moderna de arroz. Estas
irrigação das lavouras (TERRES et al., 1998).
apresentam
Atualmente, o Rio Grande do Sul é responsável por
perfilhamento, folhas largas e eretas, maior numero
cerca de 50% do arroz produzido no país
de raízes e estas são mais finas também, ciclo
(AZAMBUJA et al., 2004), em uma área de
longo, panículas longas e grãos longos finos. A
aproximadamente um milhão de hectares, com
primeira cultivar moderna foi lançada pelo IRRI,
produtividade média de 7000 kg ha.
cultivar semi-anã IR-8, altamente produtiva, e por
porte
baixo,
alto
potencial
em
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
11
B. C. F. Crispim
Variabilidade genética no gênero Oryza
isso, foi extensivamente utilizada como genitor em
segregantes são obtidas pelo processo natural de
programas de melhoramento no mundo todo, tendo
autofecundação, o que reduz de maneira drástica as
grande impacto no estreitamento da base genética
oportunidades de recombinação, uma vez que o
do arroz (VIEIRA, 2007).
“crossing-over” ocorrido entre alelos idênticos não
O aumento de produtividade do arroz é uma
das prioridades dos programas de melhoramento
produz novos recombinantes (RANGEL & NEVES,
1997).
genético. Nos últimos anos tem-se observado uma
O estreitamento da base genética das
estagnação dos patamares de produtividade em
cultivares de arroz traz como consequência o
função do estreitamento da base genética do arroz
fenômeno da uniformidade genética, ou seja, com
cultivado, resultante, principalmente, do reduzido
diminuição da variabilidade alélica todas elas
pool gênico presente nos genitores utilizados pelos
tornam-se muito semelhantes geneticamente, o que
melhoristas de todo o mundo (RANGEL, 2005). As
reduz a sua capacidade de adaptação a alterações
variedades modernas cultivadas são resultantes de
ambientais
um longo processo de seleção artificial exercido
população a pragas e doenças (TANKSLEY &
pelo homem sobre os ancestrais do arroz. Existindo
MCCOUCH, 1997). Além disso, ocorre uma
uma forte pressão de seleção sobre poucas
redução da possibilidade de ganhos adicionais nos
características consideradas importantes para o
programas de seleção, uma vez que o melhorista
cultivo, como aderência de grãos à panícula,
passa a utilizar um conjunto gênico limitado. Diante
crescimento compacto de planta, entre outras, sendo
destes fatos, conclui-se que, para obter ganhos
descartadas
possuíam
consideráveis na produção do arroz, a busca por
seleção
novas fontes de variabilidade alélica visando à
características
as
plantas
de
que
interesse
não
para
(TANKSLEY & MCCOUCH, 1997).
Este forte e direcionado processo de seleção
e
aumenta
a
vulnerabilidade
da
ampliação da base genética do arroz cultivado
torna-se imprescindível.
levou à ocorrência de um fenômeno denominado de
A ampliação da base genética das cultivares
erosão genética, ou seja, a variabilidade genética do
de arroz pode ser alcançada através da utilização da
arroz cultivado tornou-se reduzida devido à perda
metodologia da seleção recorrente ou utilização de
de alelos durante seu processo evolutivo. Isso pode
cruzamentos entre genótipos pouco aparentados
ser constatado pelo fato de que mais de 20 espécies
(RANGEL et al., 1996).
conhecidas do gênero Oryza, apenas uma (O.
recorrente é uma técnica de melhoramento que
sativa) é cultivada em aproximadamente 90% da
aumenta a frequência dos genótipos favoráveis em
área plantada de arroz no mundo. Associado a isso,
uma população através de ciclos de seleção e
os programas de melhoramento genético do arroz
intercruzamentos. Esta metodologia é amplamente
utilizam métodos que maximizam a endogamia no
utilizada em plantas alógamas, mas a sua utilização
desenvolvimento de novas linhagens, ou seja, após
em plantas autógamas é limitada devido à
o cruzamento entre genitores, as populações
dificuldade em se realizarem os cruzamentos após
O método de seleção
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
12
B. C. F. Crispim
Variabilidade genética no gênero Oryza
cada ciclo de seleção. Em arroz, o descobrimento de
exploradas e, portanto, a sua utilização em
plantas portadoras de alelos responsáveis pela
cruzamentos amplos apresenta grande potencial
macho-esterilidade tornou possível a utilização da
para introgressão de genes favoráveis para as
seleção recorrente nos programas de melhoramento.
variedades
A principal vantagem desta metodologia é a
potencialmente, possuem muitos alelos úteis de
constante ampliação da variabilidade genética da
resistência a estresses bióticos e abióticos (doenças,
população e o aumento da frequência dos alelos
pragas, tolerância a minerais tóxicos no solo, etc.)
favoráveis, pois a cada ciclo de seleção existe uma
porque se desenvolvem em ambientes cujas
nova possibilidade de recombinação devido ao
condições
intercruzamento
especialmente se comparadas às condições dos
dos
indivíduos
selecionados
(RANGEL & NEVES, 1997).
A
realização
de
cruzamentos
amplos
em
são
espécies,
bastante
adversas,
máximo através da adubação do solo e controle de
pragas e doenças (BRAR & KHUSH, 1997).
da maneiras mais efetivas para aumentar a
genética
naturais
Estas
campos de cultivo, onde o ambiente é controlado ao
utilizando germoplasma exótico é considerada uma
variabilidade
cultivadas.
populações
de
No entanto, aparentemente, a utilização de
germoplasma
exótico
pode
ser
bastante
melhoramento de arroz. Segundo Halluer &
problemática, porque estes materiais possuem
Miranda
exótico
características indesejáveis aos programas de
compreende todo germoplasma que não tem
melhoramento, como altura elevada de planta, tipo
imediata utilidade sem a devida seleção para
de grãos inadequados, alta degrana, entre outros,
adaptação a um dado ambiente. Assim, incluem-se
que,
as variedades tradicionais, o arroz vermelho e
segregante, podem aumentar o tempo necessário
espécies silvestres relacionadas ao arroz cultivado.
para a recuperação dos genótipos favoráveis
Filho
(1988),
germoplasma
Apesar de melhoristas de plantas do mundo
inteiro
visarem
a
maximização
dos
ao
serem
incorporadas
na
população
(LORIEUX et al., 2000). De uma maneira geral,
ganhos
cruzamentos amplos quase sempre resultam em
genéticos, somente uma pequena parcela da
problemas como aumento da esterilidade na
variabilidade genética do germoplasma tem sido
progênie, redução da recombinação devido a
explorada. As variedades tradicionais dos bancos de
distancia genética entre as
germoplasma, que foram ou estão sendo cultivadas
introdução de alelos indesejáveis para a espécie
por agricultores durante vários anos, podem ser uma
cultivada e aumento do tempo necessário para a
fonte interessante de alelos, pois são adaptadas às
recuperação
condições de cultivo e são resistentes às pragas e
variedade elite (BRONDANI et al., 2001).
doenças comuns aos ambientes rurais (RANGEL,
2005).
das
linhas
características
parentais,
favoráveis
da
Adicionalmente, características relacionadas
à produção têm herança quantitativa, ou seja, são
As espécies silvestres de arroz apresentam-
controladas por vários genes, o que dificulta a
se como uma grande fonte de alelos a serem
identificação dos alelos presentes nos diferentes
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
13
B. C. F. Crispim
Variabilidade genética no gênero Oryza
locos e o monitoramento da sua introgressão do
germoplasma
exótico
para
espécie
3.0.
Considerações finais
cultivada
(RANGEL, 2005).
A
Um grande número de técnicas de genética
limitada
germoplasma
diversidade
utilizado
em
genética
do
programas
de
molecular estão disponíveis visando auxiliar os
melhoramento torna as cultivares modernas de arroz
programas de melhoramento na identificação de
mais
características
econômicas
patógenos e pragas, dificultando o estabelecimento
desejáveis, estejam estas características sob o
de um programa de melhoramento genético
controle de um ou vários locos dentro do genoma.
sustentável em longo prazo. As consequências de
Todo o processo de introgressão e monitoramento
plantios comerciais de variedades com estreita base
podem ser realizados dentro dos próprios programas
genética podem ser desastrosas. O primeiro registro
de melhoramento, permitindo que a biotecnologia
de danos de grandes proporções ocasionados por
seja utilizada em parceria e a favor dos melhoristas.
doença devido à uniformidade genética ocorreu em
Em estudo realizado por Rangel (2005), foi
1845, quando a mela da batata (Phytophtora
construído um mapa de ligação para o cruzamento
infestans), dizimou as plantações de batata da
interespecífico utilizando a espécie silvestre O.
Irlanda, matando de fome mais de um milhão de
glumaepatula (acesso RS-16) e o parental cultivado
pessoas. Em 1943, na Índia, a doença fúngica
O. sativa (cutivar Cica-8), utilizando a técnica de
helmintosporiose,
AB-QTL (Advanced Backcross – Quantitative Trait
agravadas por um tufão, destruiu as plantações de
Loci Analysis). Esta metodologia baseia-se na
arroz e iniciou a grande fome de Bengala.
identificação
apresentem
agronômicas
e
incorporação
efeitos
positivos
e
de
QTLs
provenientes
que
do
vulneráveis
a
epidemias
cujas
causadas
consequências
por
foram
Embora as pesquisas de arroz estejam
amplamente
dirigidas
às
espécies
cultivadas,
parental exótico para o background genético do
selecionando-se grande número de cultivares para
parental cultivado (TANSKLEY & NELSON,
características importantes como alta produtividade
1996). A análise de QTLs revelou que os alelos da
e alta qualidade dos grãos, muitas delas não
espécie silvestre O. glumaepatula contribuíram
possuem
positivamente para o melhor desempenho das
resistência a determinadas pragas. Assim, as
famílias nos locos associados às características
espécies silvestres são muito importantes como
números de perfilhos e número de panículas na
reservatório
cultura principal e número de perfilhos, número de
melhoramento do arroz.
características
gênico
para
importantes,
os
como
programas
de
panículas e produção na soca. Todos os demais
caracteres tiveram os efeitos fenotípicos positivos
relacionados aos alelos do parental cultivado Cica8.
Revista Faculdade Montes Belos, v. 5, n. 4, Agosto 2012
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B. C. F. Crispim
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