Bioquímica de frutos

FRUTAS E HORTALIÇAS
Partes da planta
Cenoura, nabo, batata doce,
Raiz

Partes comestíveis

frutos,

folhas,

caules,


raízes,
flores, etc.
Exemplos
mandioca
Caule
Aspargos
Tubérculo
Batata, inhame
Folha
Alface, espinafre, repolho
Parte Floral
Alcachofra, brócolis, couve-flor
Bulbo
Cebola, alho
Frutos
Imaturos não carnosos
Maturos não carnosos
Imaturos carnosos
Maturos carnosos
Ervilha fresca, feijão verde,
quiabo, milho verde
Sementes e nozes
Pepino, abobrinha
Maçã, pêra, pêssego, uva,
citros, melão, tomate, abóbora
Fennema, 2008
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

Série de eventos desde o início do crescimento de
um fruto até a morte do mesmo.
Produtos perecíveis
Elevada atividade metabólica após a colheita
Manutenção da qualidade
Conhecimento da estrutura, da fisiologia e das
transformações metabólicas no ciclo vital
DEFINIÇÃO DOS FRUTOS

“Produtos comestíveis de árvores ou plantas,
constituídos de semente(s) e seu invólucro, é
geralmente suculento e polpudo” (Dicionário
Oxford);

O
fruto
comestível
carnoso
e
adocicado
é
designado como “fruta”;

“Resultado do desenvolvimento do ovário das
flores ou inflorescências das angiospermas, em
consequência
da fecundação do(s) óvulos(s)”
(Botanicamente).
Chitarra & Chitarra, 2005
CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS
(Chitarra & Chitarra, 2005)
DEFINIÇÃO DAS HORTALIÇAS

Partes de plantas que não pertencem ao grupo de
frutas e cereais e que são consumidas frescas,
cruas ou processadas
TIPOS DE TECIDOS
(Taiz e Zeiger, 2004)
CÉLULA

PAREDE CELULAR: primária, secundária e
lamela média
(Taiz e Zeiger, 2004)
(Chitarra & Chitarra, 200)
CÉLULA
ORGANELAS:
(núcleo,
mitocôndrias,
plastídios,
vacúolos,
lisosomas)

Especializadas
para
armazenamento:
 Polissacarídeos (amiloplastos para
amido);
 Proteína (“corpos proteicos” no
endosperma e camada de aleurona)
 Lipídeos (esferosomas, gotículas de
triacilgliceróis no endosperma e
camada de aleurona de sementes)

FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

Série de eventos desde o início do crescimento de
um fruto até a morte do mesmo.
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

Pré-maturação:

Geralmente inclui a metade do período entre a
floração e a colheita.

Esse estádio é caracterizado pelo extensivo aumento
do volume e termina quando o desenvolvimento do
fruto é apenas aceitável, mas não ótimo para o
consumo.

Maturação

Aumento do tamanho até o término do crescimento

Seqüência de mudanças bioquímicas, fisiológicas e
estruturais dos frutos, conduzindo a um estado que os
torna comestíveis.
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

Amadurecimento

Torna os frutos em produtos atrativos e aptos para o
consumo humano

Etapa intermediária entre o final do desenvolvimento
e o início da senescência, sendo um processo normal e
irreversível

Senescência

Ocorrem
após
a
maturidade
fisiológica
ou
horticultural

Período
de
predominância
dos
processos
degradativos, que resultam na morte dos tecidos,
tornando o fruto inadequado para o consumo
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

SUB FASES DA MATURAÇÃO

Pré-climatério: etapa da maturação que antecede
a elevação súbita da produção de etileno e da
atividade respiratória em alguns tipos de frutos.

Climatério: corresponde a elevação súbita da
produção autocatalítica de etileno e da respiração
em alguns tipos de frutas, induzindo ao rápido
amadurecimento dos mesmos (frutos climatérios).

Pós-climatério: fase de declínio na produção súbita
de etileno e na atividade respiratória de alguns tipos
de frutos, indicativa do início da senescência.
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS
CARACTERÍSTICAS DE QUALIDADE
Produtor













Boa produtividade
Resistência a pragas e doenças
Fácil manejo e fácil colheita
Aparência
Atacadista e Varejista
Aparência
Firmeza
Resistência ao transporte
Durabilidade
Consumidor
Aparência (Cor)
Firmeza (Textura)
Sabor e Aroma
Nutritivo
Sem resíduos
Fonte: CQH - CEAGESP
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS APÓS A
COLHEITA

Durante o crescimento e a maturação as frutas e
hortaliças são dependentes da fotossíntese e da
absorção de água e minerais pela planta.

Depois de colhidas elas tornam-se unidades
independentes
e
a
respiração
desempenhar um importante papel.
passa
a
As
principais
transformações
(físicas,
químicas
e
bioquímicas) que ocorrem durante a maturação e
refletem nos atributos de qualidade dos produtos
hortícolas estão agrupados a seguir:

Desenvolvimento das sementes

Síntese protéica (enzimas)

Modificação
na
permeabilidade
das
membranas
celulares

Elevação da atividade respiratória

Síntese de etileno

Modificação na pigmentação:

degradação
da
clorofila,
pigmentos pré-existentes;
com
aparecimento
de

Modificação da textura:

solubilização das pectinas;

hidrólise de polissacarídeos estruturais da parede
celular.

Modificação do sabor e do aroma:

hidrólise de polissacarídeos de reserva;

interconversão de açúcares;

síntese e/ou degradação de ácidos orgânicos;

polimerização de fenólicos;

síntese de compostos voláteis (aromáticos)
RESPIRAÇÃO

Reações oxidativas de compostos orgânicos que
são transformados em água e CO2 com produção
de energia, utilizada para manutenção da vida da
planta:
transporte
de
moléculas;
renovação
(síntese e degradação) de biomoléculas; entre
outros processos bioquímicos.
APÓS A COLHEITA
RESPIRAÇÃO (Principal processo
Fisiológico)
utiliza
RESERVAS ACUMULADAS
Não depende mais da absorção de água e
nutrientes pelas raízes, e da atividade
fotossintética das folhas da planta mãe
RESPIRAÇÃO
 Principal
fenômeno
que
influencia
a
conservação e qualidade das frutas e
hortaliças.
A
velocidade de respiração é um bom índice
para predizer o tempo de vida útil dos
produtos hortícolas após a colheita.
ATIVIDADE RESPIRATÓRIA E VIDA DE
PRATELEIRA
nabo
ervilhas
Fennema, 1997
VIAS METABÓLICAS - RESPIRAÇÃO

Glicólise (Embden-Meyerhoff-Parnas) + Ciclo de Krebs
(TCA cycle)


Produção de ATP

Produção de ácidos orgânicos (cítrico, málico)
Ciclo das pentoses
6Gli-6P + 12 NADP+  5 Gli-6P + 6 CO2 + 12 NADPH


Produção de NADPH (Biossíntese de pigmentos e compostos
aromáticos)
Participação variável dessas duas vias
Esquema simplificado da respiração. C.K. = Ciclo de Krebs; C.T.E. = cadeia de
transporte de elétrons (KLUGE et al., 2002).
Formação de vários compostos a partir da cadeia respiratória
(KLUGE et al., 2002).
Sabores e odores
desagradáveis
Morte celular e
perda do produto
Esquema geral do processo respiratório (aeróbico
e anaeróbico) (CHITARRA & CHITARRA, 2005).
Saldo de 2 moles de
ATP e 2 moles de
NADH para cada
mol de glicose
(TAIZ et al., 2004).
Esta etapa da
respiração tem a
finalidade de oxidar
completamente o
piruvato a CO2 e
água.
Ácido Cítrico
Ácido Málico
Ciclo de Krebs ou Ciclo dos Ácidos Tricarboxílcos (TAIZ et al.,
2004).
Compostos
com anéis
aromáticos
Via oxidativa das pentoses - fosfato ou das hexoses-monofosfato (HMP)
(CHITARRA & CHITARRA, 2005).
INDICADORES FISIOLÓGICOS DA ATIVIDADE
RESPIRATÓRIA PÓS-COLHEITA DE VEGETAIS
 Taxa de consumo de O2 (ex: L/kg.h)
 Taxa de liberação de CO2 (ex: L/kg.h)
Indicadores
quantitativos
PADRÕES
DE ATIVIDADE RESPIRATÓRIA EM
FRUTOS

Climatéricos

Ligeiro declínio inicial da atividade respiratória
seguida de rápido e acentuado aumento e posterior
declínio associado à senescência.

Aumento acentuado da síntese de etileno precede ou
é simultânea ao pico climatérico.

Não Climatéricos

Declínio gradual da atividade respiratória sem
aumento da síntese de etileno
Padrões de respiração das frutas: (1) não climatérico; (2) climatérico
(KLUGE et al., 2002).
CLASSIFICAÇÃO DE ALGUMAS FRUTAS DE ACORDO COM O
PADRÃO DE ATIVIDADE RESPIRATÓRIA NO
AMADURECIMENTO.
Nome Comum
Abacate
Ameixa
Banana
Caqui
Figo comum
Goiaba
Graviola
Maçã
Mamão
Manga
Maracujá
Melancia
Melão Cantaloupe
Pêssego
Pêra
Azeitona
Cacau
Caju
Laranja
Limão
Morango
Uva
Nome Científico
Frutas Climatéricas
Persea americana, Mill.
Prunus domestica, L.
Musa sp.
Diospyros kaki, L.f.
Ficus carica, L.
Psidium guajava, L.
Annona cherimoya, Mill.
Malus sylvestris, Mill.
Carica papaya, L.
Mangifera indica, L.
Passijlora edulis, Sims.
Citrullus lunatus (Thunb) Mansf.
Cucumis melo, L. (Cantalupensis)
Prunus persica (L.) Batsch
Pirus communis, L.
Frutas Não Climatéricas
Olea europaea, L.
Theobroma cacao, L.
Anacardium occidentale, L.
Citrus sinensis (L.) Osbeck
Citrus limon (L.) Burm. f.
Fragaria x Ananassa, Duchesne
Vitis vinifera, L.
(Chitarra &
Chitarra, 2005)
Classificação das hortaliças de acordo com a intensidade da atividade
respiratória a 10°C.
Classe
Respiração
Produto
(mg CO2.Kg-1.h-1)
Muito baixa
< 10
Baixa
10-20
Moderada
20-40
cenoura, aipo, pimentão
Elevada
40-70
aspargos, chicória, alface
Muito elevada
70-100
feijões, cogumelo, espinafre
Extremamente
elevada
> 100
alho
pepino,
melão,
repolho,
beterraba, tomate
brócolis, ervilha, salsa, milho-
doce
Fonte: WEISCHMANN, (1987) citado por (CHITARRA & CHITARRA, 2005).
PADRÃO RESPIRATÓRIO
Fennema, 2008
INDICADORES FISIOLÓGICOS DA ATIVIDADE
RESPIRATÓRIA PÓS-COLHEITA DE VEGETAIS
Quociente Respiratório: CO2/ O2
Indicador Qualitativo
(ligado ao substrato
oxidativo)
(Fennema, 2009)
ALGUNS FATORES QUE AFETAM A
RESPIRAÇÃO

Espécie e Cultivar;

Tipo e parte do vegetal

Estádio de desenvolvimento

Produção endógena de etileno

Temperatura,

Atmosfera: [CO2], [O2] e [etileno]

Umidade relativa

Danos físicos

Aplicação exógena de etileno
fatores intrínsicos do
produto
fatores extrínsecos
(ambiente)
Ar atmosférico: N2= 78%; O2= 21%; CO2= 0,04%
RESPIRAÇÃO E INJÚRIA
Vitti et al. (2004)
SÍNTESE DE SACAROSE E AMIDO
Sacarose
Amido
α e β amilase
fosforilase
Glicose -1- Fosfato
Maltose (dissacarídeo)
maltase
fosfoglicomutase
Glicose -6- Fosfato
hexose
isomerase
hexoquinase Glicose
ADP
ATP
hexoquinase
Frutose -6- Fosfato
ADP
Glicólise
sacarose sintase
invertase
+
Frutose
Glicose -1- Fosfato
Glicose -6- Fosfato
hexose
isomerase
UDP-glicose +
Frutose
Síntese de parede
celular
Frutose -6- Fosfato
ATP
Glicólise
Degradação do amido e sacarose para dar origem às hexoses glicose e frutose
(WILLS et al., 1998).
Síntese e Metabolismo de Ácidos Orgânicos

Metabólitos Intermediários de:


Ciclo de Krebs
Via
do
orgânicos
cinamicos)
ácido
xiquímico
(ác.quínico,
precursores
formando
ácidos
ac.
xiquímico,
de
Aa
ac.
aromáticos
(fenilalanina e tirosina), antocianinas e lignina
Fennema, 2008
Fennema, 2008
Via do Ácido
Chiquímico
Ácído Quínico
Ácído Chiquímico
Fennema, 2008
Mudanças em açúcares e ácidos orgânicos
na maturação de frutas
Mudanças nos açúcares durante o
amadurecimento de pêras
Mudanças nos ácidos durante o
amadurecimento de pêras
Eskin, 1990
HORMÔNIOS DE PLANTAS (FITORMÔNIOS)
ETILENO

Hormônio vegetal gasoso

Estimula a atividade respiratória

Síntese é autocatalítica; precursor: metionina

Síntese inibida por N2; re-ativada por O2


Principal estimulante da maturação: “hormônio do
amadurecimento”
Acelera o processo de senescência
BIOSSÍNTESE DO ETILENO
 CO2
O2
 CO2
Detoxificação do cianeto
pela ciano-alanino
sintase à partir de
cisteína
(TAIZ et al., 2004).
(Chitarra & Chitarra, 2005)
EFEITOS DO ETILENO
Aumenta expressão gênica de enzimas do
amadurecimento:

Clorofilase (cor)

Celulase (textura)

Poligalacturonase (PG; textura)

Pectinametilesterase (PME; textura)

Fenilalanina amônio-liase (FAL; biossíntese de
flavonóides)

ACC sintase (precursor de etileno)

Piruvato desidrogenase (respiração)
EFEITO DO ETILENO EXÓGENO NA ATIVIDADE
RESPIRATÓRIA DE FRUTOS CLIMATÉRICOS E NÃO
CLIMATÉRICOS
(Kays,1991)
INIBIDORES

Inibidores da ação do etileno

Ligam-se aos receptores nos sítios específicos das
células, bloqueando a ação do etileno.

Inibidores da biossíntese do etileno

Inibem a ação de enzimas (ACC sintase, ACC
oxidase), impedindo ou bloqueando a via de síntese e,
consequentemente, a produção do etileno.

Os inibidores da ação podem proteger os tecidos
contra o etileno endógeno e exógeno, causando
uma melhor proteção.
(Chitarra & Chitarra, 2005)
1-MCP = 1-metilciclopropeno
-Bloqueador da ação do etileno
-Retarda o amadurecimento de frutos
e senescência de flores
cortadas
(Chitarra & Chitarra, 2005)
Efeito do aumento
da temperatura na
produção de etileno
EFEITOS DESEJÁVEIS DO ETILENO

Indução do amadurecimento

Uniformização do amadurecimento (ex. banana)

Desverdescimento de citrus

Estimula a abscisão (facilita a colheita)
EFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENO


Amarelecimento de produtos hortícolas
(hortaliças folhosas e flores)
Formação de compostos amargos e tóxicos (ex.:
isocumarina)

Abscisão (folhas e flores)

Brotamento (cebola, batata)
HORMÔNIOS DE PLANTAS (FITORMÔNIOS)
Ácido abscíssico (ABA)
 Estimula a produção de etileno
 Acelera o processo de senescência
HORMÔNIOS DE PLANTAS (FITORMÔNIOS)
Auxinas (ex Ác. 3-indolacético, IAA)
 Neutralizam os efeitos do etileno e do ácido abscíssico
 Retardam o processo de senescência
GIBERELINAS (ex. Giberelina A3 ou ácido giberélico)

Retardam o processo de senescência

Atuam isoladamente ou em conjunto com as auxinas
MATURAÇÃO E COR

Após o início do climatério mudanças graduais de
cor ocorrem
Fruta
Imatura
Madura
Maçã
Banana
Verde
Verde
Amarela/vermelha
Amarela
Pêra
Morango
Verde
Verde
Amarela
Vermelha
Etileno promove degradação da clorofila
 Evidência outros pigmentos já presentes
 Estimula a síntese de novo desse pigmentos
 Carotenóides e antocianinas são os principais

CLOROFILAS

As clorofilas são denominadas clorofila a e clorofila b e
normalmente se encontram na proporção de 1:3
(clorofila a/ clorofila b)
PERDA DE COR DA CLOROFILA

 pH (ácidos orgânicos)

Substituição do Mg++ por H+ formando feofitina

Ação enzimática

 Clorofilase

 Peroxidase

 Lipo-oxigenase
Oxidação formando diversos
produtos incolores
CAROTENÓIDES
 Os carotenóides são corantes naturais responsáveis pelo espectro de
cores que varia do amarelo ao vermelho;
 Químicamente são substâncias tetraterpênicas (C40) formadas por 8
unidades de isopreno (C5).
 Cerca de 600 estruturas de carotenóides foram identificadas;
 São divididos em carotenos, compostos constituídos apenas por
carbono e hidrogênio e seus derivados oxigenados, as xantofilas;
 Localizam-se nos cromoplastos e nos cloroplastos;
 Fotossíntese: absorção de luz e fotoproteção.
Biossíntese dos Terpenos
Terpenos
Taiz & Zeiger, 2002
Biossíntese dos demais Carotenóides
Kopsell & Kopssel, 2002
CAROTENÓIDES
o Com a degradação da clorofila, os carotenóides previamente presentes
nos tecidos tornam-se visíveis ou podem também ser sintetizados com o
avanço da maturação dos frutos.
Sistema de classificação
de bananas de acordo
com
seu
grau
de
maturação (VILAS BOAS
et al., 2001).
Modificação nos pigmentos do tomate durante a
maturação A) Verde-maturo; B) Verde- amarelo;
C) Amarelo-laranja com alguns traços verdes; D)
Laranja-amarelo,sem traços verdes; E) Laranjavermelho; F) Vermelho (Chitarra & Chitarra,
2005)
ANTOCIANINAS NA MATURAÇÃO

Responsáveis pelas cores vermelha, violeta e azul

Presente nas folhas, frutos, folhas e raízes

São um subgrupo de flavonóides cuja estrutura é
baseada no cátion flavílio, geralmente conjugadas
com açúcares simples em C3 e C5 do anel C.
ALGUMAS FONTES DE ANTOCIANIDINAS
Antocianidina
Fruta
Cianidina
Cereja preta, ruibarbo
Cianidina, delfinidina
Amora preta
Cianidina, peonidina
Cereja
Cianidina, pelargonidina
Morango
Biosíntese de Flavonoides em Plantas
Fenil Alanina
Amonia Liase
Ac. p-cumárico
Eskin, 1990
MODIFICAÇÃO DA TEXTURA DURANTE A
MATURAÇÃO
Degradação de componentes estruturais
da parede celular
Amaciamento dos tecidos

Celulose

Pectina: galacturonanas, com diferentes graus de
residuos metilados

Hemiceluloses

Proteínas estruturais

Lignina: polímeros complexos de derivados do fenil
propano
PAREDE CELULAR
Componentes: Celulose, hemicelulose, pectinas, lignina e
proteínas estruturais
Taiz & Zeiger, 2002

Celulose (mecanismo de degradação na maturação não é
muito claro)
Celulose insolúvel
C1-celulase
Derivados solúveis
Cx-celulase
Celobiose
Celobiase (-1,4-glicosidase)
Glicose

  -Galactosidase (> atividade na maturação)

-(1→4)-galactana

 Degradação de Pectinas
galactose

 atividade Poligalacturonases (PG)

 atividade Pectina metil esterases (PME)
 Pectinas Insolúveis
 Pectinas solúveis
Estrutura química e mecanismo de solubilização das pectinas pela ação das pectinases
PME = pectinametilesterase
PG = poligalacturonase (CHITARRA, 2000).
MODIFICAÇÕES DA PAREDE CELULAR DE
GOIABA DURANTE A MATURAÇÃO
Melo & Vilas Boas (2007)
MATURAÇÃO E AROMA

No amadurecimento de frutas a biodegradação resulta
na formação de alguns compostos aromáticos;

Esses compostos vêm de várias rotas diferentes, como:

metabolismo de ácidos graxos;

metabolismo de aminoácidos;

metabolismo de fenólicos;

Metabolismo de terpenóides,
MATURAÇÃO E AROMA
(Chitarra & Chitarra, 2005)
Formação de compostos voláteis em
banana
Wyllie & Fellman, 2000
o Compostos como β-ionona, α-ionona, diidroactinidiolida, damascenol e βciclocitral são alguns dos voláteis derivados de carotenóides.
β-caroteno
β-ionona
Formação de β-ionona a partir de β-caroteno
(Uenojo et al. 2007)
Esquema geral para formação de compostos de aroma
por meio da clivagem de carotenóides e exemplo de
formação de β-damascenona a partir de neoxantina
(Uenojo et al. 2007)