Frutos - (LTC) de NUTES

BIOQUÍMICA DE
FRUTOS
Alexandra Mara G. N. Mamede
[email protected]
Aula 1
• Introdução à Frutas & Hortaliças
FISIOLOGIA PÓS-COLHEITA DE FRUTAS E
HORTALIÇAS

Função específica da planta

Estágio de desenvolvimento e maturação

Fatores climáticos

Práticas agrícolas

Manipulação pós-colheita e estocagem
Fatores
exógenos
Fatores
endógenos
FRUTAS E HORTALIÇAS
Partes da planta
Cenoura, nabo, batata doce,
Raiz

Partes comestíveis

frutos,

folhas,

caules,


raízes,
flores, etc.
Exemplos
mandioca
Caule
Aspargos
Tubérculo
Batata, inhame
Folha
Alface, espinafre, repolho
Parte Floral
Alcachofra, brócolis, couve-flor
Bulbo
Cebola, alho
Frutos
Imaturos não carnosos
Maturos não carnosos
Imaturos carnosos
Maturos carnosos
Ervilha fresca, feijão verde,
quiabo, milho verde
Sementes e nozes
Pepino, abobrinha
Maçã, pêra, pêssego, uva,
citros, melão, tomate, abóbora
Fennema, 2008
DEFINIÇÃO DOS FRUTOS

“Produtos comestíveis de árvores ou plantas,
constituídos de semente(s) e seu invólucro, é
geralmente suculento e polpudo” (Dicionário
Oxford);

O
fruto
comestível
carnoso
e
adocicado
é
designado como “fruta”;

“Resultado do desenvolvimento do ovário das
flores ou inflorescências das angiospermas, em
consequência
da fecundação do(s) óvulos(s)”
(Botanicamente).
Chitarra & Chitarra, 2005
CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS
epicarpo
2005)
(Chitarra & Chitarra,
DEFINIÇÃO DAS HORTALIÇAS

Partes de plantas que não pertencem ao grupo de
frutas e cereais e que são consumidas frescas,
cruas ou processadas
(Chitarra & Chitarra, 2005)
CLASSIFICAÇÃO DAS HORTALIÇAS

Por categoria de órgãos ou partes da planta:
Sementes e vagens
 Bulbos, raízes, rizomas e tubérculos
 Flores, brotos, hastes e folhas
 Frutos (pepino, abobrinha, melão)

Pelas características morfológicas na planta:
 Partes aéreas:

Folhas (ex. espinafre, alface, couve, repolho,
salsa, endívia)
 Pecíolos (ex. aipo, erva-doce, ruibarbo)
 Hastes (ex. aspargos, aipo)
 Inflorescências (ex. brócolis, alcachofra, couveflor)

CLASSIFICAÇÃO DAS HORTALIÇAS
Pelas características morfológicas na planta:
 Partes subterrâneas:

Raízes (ex. cenoura, beterraba, aipo, nabo, rabanete,
batata-doce, mandioca)
 Rizomas e tubérculos (ex. batata, inhame, gengibre)
 Bulbos (ex. alho, cebola)


Frutos:
Imaturos carnosos (ex. abobrinha, berinjela, pepino,
pimentão, jiló)
 Imaturos não carnosos e sementes (ex. ervilha, milhodoce,quiabo, vagem)
 Frutos maturos: polpudos e macios(ex. tomate e
melão) polpudos e duros (ex. abóbora)
 Sementes (ex. feijões e lentilhas)

TECIDOS E CÉLULAS VEGETAIS
TIPOS DE TECIDOS


DE PROTEÇÃO OU DÉRMICO: casca, epicarpo ou epiderme

Proteção contra agressão física, química ou biológica

Responsáveis pelas trocas hídricas e gasosas com o meio externo

Ricos em material lipídico depositados em camadas (cutícula:
ceras, cutina, suberina)
FUNDAMENTAL: Parênquima

Armazenamento de nutrientes

Tecido predominante nas partes macias do vegetal

Tecido mais abundante nas plantas comestíveis

Ricos em pectinas
TIPOS DE TECIDOS

DE SUPORTE: Colênquima e esclerênquima

Proporcionam firmeza com flexibilidade ou dureza ao
vegetal


Ricos em celulose, hemiceluloses, pectinas e lignina
VASCULAR: Xilema e floema

Constituído por canais para transporte de água e
nutrientes

Tecido complexo: algumas células altamente
especializadas

MERISTEMÁTICO :

Células com capacidade de divisão celular
TIPOS DE TECIDOS
(Taiz e Zeiger, 2004)
CÉLULA

As células são as microunidades que formam os
organismos vivos, sendo constituídas de uma massa
de protoplasma contendo organelas responsáveis
pelas transformações metabólicas e reprodução das
espécies vegetais.
CÉLULA

ORGANELAS:
(núcleo, vacúolos,
mitocôndrias, cloroplastos, etc.
)

Especializadas
armazenamento:
para

Polissacarídeos (amiloplastos para
amido);

Proteína (“corpos proteicos” no
endosperma
e
camada
de
aleurona);

Lipídeos (esferosomas, gotículas
de triacilglicerois no endosperma e
camada de aleurona de sementes)
CÉLULA


PAREDE
CELULAR:
responsável
resistência e rigidez dos tecidos vegetais.
pela
PRIMÁRIA, SECUNDÁRIA E LAMELA MÉDIA
(Taiz e Zeiger, 2004)
(Chitarra & Chitarra, 200)
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

Série de eventos desde o início do crescimento de
um fruto até a morte do mesmo.
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

Pré-maturação:

Geralmente inclui a metade do período entre a
floração e a colheita.

Esse estádio e caracterizado pelo extensivo aumento
do volume e termina quando o desenvolvimento do
fruto e apenas aceitável, mas não ótimo para o
consumo.

Maturação

Aumento do tamanho até o término do crescimento

Sequência de mudanças bioquímicas, fisiológicas e
estruturais dos frutos, conduzindo a um estado que os
torna comestíveis.
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

Amadurecimento

Torna os frutos em produtos atrativos e aptos para o
consumo humano

Etapa intermediária entre o final do desenvolvimento
e o início da senescência, sendo um processo normal e
irreversível

Senescência

Ocorrem
após
a
maturidade
fisiológica
ou
horticultural

Período
de
predominância
dos
processos
degradativos, que resultam na morte dos tecidos,
tornando o fruto inadequado para o consumo
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

SUB FASES DA MATURAÇÃO

Pré-climatério: etapa da maturação que antecede
a elevação súbita da produção de etileno e da
atividade respiratória em alguns tipos de frutos.

Climatério: corresponde a elevação súbita da
produção autocatalítica de etileno e da respiração
em alguns tipos de frutas, induzindo ao rápido
amadurecimento dos mesmos (frutos climatérios).

Pós-climatério: fase de declínio na produção súbita
de etileno e na atividade respiratória de alguns tipos
de frutos, indicativa do início da senescência.
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS
Produtos perecíveis
Elevada atividade metabólica após a colheita
Manutenção da qualidade
Conhecimento da estrutura, da fisiologia e das
transformações metabólicas no ciclo vital
CARACTERÍSTICAS DE QUALIDADE
Produtor













Boa produtividade
Resistência a pragas e doenças
Fácil manejo e fácil colheita
Aparência
Atacadista e Varejista
Aparência
Firmeza
Resistência ao transporte
Durabilidade
Consumidor
Aparência (Cor)
Firmeza (Textura)
Sabor e Aroma
Nutritivo
Sem resíduos
Fonte: CQH - CEAGESP
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS APÓS A
COLHEITA

Durante o crescimento e a maturação as frutas e
hortaliças são dependentes da fotossíntese e da
absorção de água e minerais pela planta.

Depois de colhidas elas tornam-se unidades
independentes
e
a
respiração
desempenhar um importante papel.
passa
a
As
principais
transformações
(físicas,
químicas
e
bioquímicas) que ocorrem durante a maturação e
refletem nos atributos de qualidade dos produtos
hortícolas estão agrupados a seguir:

Desenvolvimento das sementes

Síntese protéica (enzimas)

Modificação
na
permeabilidade
das
membranas
celulares

Elevação da atividade respiratória

Síntese de etileno

Modificação na pigmentação:

degradação
da
clorofila,
pigmentos pré-existentes;
com
aparecimento
de

Modificação da textura:

solubilização das pectinas;

hidrólise de polissacarídeos estruturais da parede
celular.

Modificação do sabor e do aroma:

hidrólise de polissacarídeos de reserva;

interconversão de açúcares;

síntese e/ou degradação de ácidos orgânicos;

polimerização de fenólicos;

síntese de compostos voláteis (aromáticos)
Aula 2
• Atividade Respiratória
RESPIRAÇÃO

Reações oxidativas de compostos orgânicos que
são transformados em água e CO2 com produção
de energia química, utilizada para a biossíntese
de novos compostos indispensáveis ao perfeito
funcionamento e manutenção da planta como um
todo.
APÓS A COLHEITA
RESPIRAÇÃO
PRINCIPAL PROCESSO FISIOLÓGICO
APÓS A COLHEITA
RESPIRAÇÃO
RESERVAS ACUMULADAS SÃO SUBSTRATOS
Não depende mais da absorção de água e
nutrientes pelas raízes, e da atividade
fotossintética das folhas da planta mãe
RESPIRAÇÃO
 Principal
fenômeno
que
influencia
a
conservação e qualidade das frutas e
hortaliças.
A
velocidade de respiração é um bom índice
para predizer o tempo de vida útil dos
produtos hortícolas após a colheita.
ATIVIDADE RESPIRATÓRIA E VIDA DE
PRATELEIRA
nabo
ervilhas
Fennema, 1997
VIAS METABÓLICAS - RESPIRAÇÃO

Glicólise (Embden-Meyerhoff-Parnas) + Ciclo de Krebs
(TCA cycle)


Produção de ATP

Produção de ácidos orgânicos (cítrico, málico)
Ciclo das pentoses
6Gli-6P + 12 NADP+  5 Gli-6P + 6 CO2 + 12 NADPH


Produção de NADPH (Processos de Biossíntese: pigmentos e
componentes aromáticos)
Participação variável das vias
Esquema simplificado da respiração. C.K. = Ciclo de Krebs; C.T.E. = cadeia de
transporte de elétrons (KLUGE et al., 2002).
Sabores e odores
desagradáveis
Morte celular e
perda do produto
Esquema geral do processo respiratório (aeróbico
e anaeróbico) (CHITARRA & CHITARRA, 2005).
Saldo de 2
moles de ATP
e 2 moles de
NADH para
cada mol de
glicose
Reações da glicólise
e
fermentação
vegetais. As setas
duplas
indicam
reações reversíveis
e as simples reações
essencialmente
irreversíveis
(TAIZ et al., 2004).
Esta etapa da
respiração tem a
finalidade de oxidar
completamente o
piruvato a CO2 e
água.
Ácido Cítrico
Ácido Málico
Ciclo de Krebs ou Ciclo dos Ácidos Tricarboxílcos (TAIZ et al.,
2004).
Compostos
com anéis
aromáticos
Via oxidativa das pentoses - fosfato ou das hexoses-monofosfato (HMP)
(CHITARRA & CHITARRA, 2005).
A cadeia de transporte de elétrons catalisa um fluxo
de elétrons desde o NADH (ou FADH) até o oxigênio, o
aceptor final de elétrons do processo respiratório
Fosforilação oxidativa e transporte de elétrons na cadeia respiratória (CHITARRA &
CHITARRA, 2005).

Para cada molécula de glicose oxidada na
glicólise e ciclo de Krebs, duas moléculas de
NADH são geradas no citoplasma, enquanto que
oito moléculas de NADH mais duas moléculas de
FADH são produzidas na matriz mitocondrial.
(CHITARRA & CHITARRA, 2005).
Formação de vários compostos a partir da cadeia respiratória
(KLUGE et al., 2002).
INDICADORES FISIOLÓGICOS DA ATIVIDADE
RESPIRATÓRIA PÓS-COLHEITA DE VEGETAIS
 Taxa de consumo de O2 (ex: L/kg.h)
 Taxa de liberação de CO2 (ex: L/kg.h)
 Quociente Respiratório: CO2/ O2
Indicadores
quantitativos
Indicador
qualitativo
INFLUÊNCIA DO SUBSTRATO NO QUOCIENTE
RESPIRATÓRIO
(CHITARRA & CHITARRA, 2005).
RESPIRAÇÃO E INJÚRIA
Vitti et al. (2004)
PADRÕES
DE ATIVIDADE RESPIRATÓRIA EM
FRUTOS

Climatéricos

Ligeiro declínio inicial da atividade respiratória
seguida de rápido e acentuado aumento e posterior
declínio associado à senescência.

Aumento acentuado da síntese de etileno precede ou
é simultânea ao pico climatérico.

Não Climatéricos

Declínio gradual da atividade respiratória sem
aumento da síntese de etileno
Padrões de respiração das frutas: (1) não climatérico; (2) climatérico
(KLUGE et al., 2002).
CLASSIFICAÇÃO DE ALGUMAS FRUTAS DE ACORDO COM O
PADRÃO DE ATIVIDADE RESPIRATÓRIA NO AMADURECIMENTO.
Nome Comum
Abacate
Ameixa
Banana
Caqui
Figo comum
Goiaba
Graviola
Maçã
Mamão
Manga
Maracujá
Melancia
Melão Cantaloupe
Pêssego
Pêra
Azeitona
Cacau
Caju
Laranja
Limão
Morango
Uva
Nome Científico
Frutas Climatéricas
Persea americana, Mill.
Prunus domestica, L.
Musa sp.
Diospyros kaki, L.f.
Ficus carica, L.
Psidium guajava, L.
Annona cherimoya, Mill.
Malus sylvestris, Mill.
Carica papaya, L.
Mangifera indica, L.
Passijlora edulis, Sims.
Citrullus lunatus (Thunb) Mansf.
Cucumis melo, L. (Cantalupensis)
Prunus persica (L.) Batsch
Pirus communis, L.
Frutas Não Climatéricas
Olea europaea, L.
Theobroma cacao, L.
Anacardium occidentale, L.
Citrus sinensis (L.) Osbeck
Citrus limon (L.) Burm. f.
Fragaria x Ananassa, Duchesne
Vitis vinifera, L.
(Chitarra &
Chitarra, 2005)
Classificação das hortaliças de acordo com a intensidade da atividade
respiratória a 10°C.
Classe
Respiração
Produto
(mg CO2.Kg-1.h-1)
Muito baixa
< 10
Baixa
10-20
Moderada
20-40
cenoura, aipo, pimentão
Elevada
40-70
aspargos, chicória, alface
Muito elevada
70-100
feijões, cogumelo, espinafre
Extremamente
elevada
> 100
alho
pepino,
melão,
repolho,
beterraba, tomate
brócolis, ervilha, salsa, milho-
doce
Fonte: WEISCHMANN, (1987) citado por (CHITARRA & CHITARRA, 2005).
PADRÃO RESPIRATÓRIO
Fennema, 2008
ALGUNS FATORES QUE AFETAM A
RESPIRAÇÃO










Espécie e Cultivar;
Tipo e parte do vegetal
Cobertura superficial
Estádio de desenvolvimento
Produção endógena de etileno
fatores intrínsicos do
produto
Temperatura,
Composição atmosférica ([CO2, O2 e etileno])
Umidade relativa
Danos físicos
Aplicação exógena de etileno
fatores
extrínsecos
(ambiente)
Aula 3
• Síntese da Sacarose & Amido;
• Ácidos Orgânicos;
•Fitormônios
SÍNTESE DE SACAROSE E AMIDO
Sacarose
Amido
α e β amilase
fosforilase
Glicose -1- Fosfato
Maltose (dissacarídeo)
maltase
fosfoglicomutase
Glicose -6- Fosfato
hexose
isomerase
hexoquinase Glicose
ADP
ATP
hexoquinase
Frutose -6- Fosfato
ADP
Glicólise
sacarose sintase
invertase
+
Frutose
Glicose -1- Fosfato
Glicose -6- Fosfato
hexose
isomerase
UDP-glicose +
Frutose
Síntese de parede
celular
Frutose -6- Fosfato
ATP
Glicólise
Degradação do amido e sacarose para dar origem às hexoses glicose e frutose
(WILLS et al., 1998).
CLOROPLASTO
MALTOSE
4
3
AMIDO
GLICOSE
2
1
GLICOSE-1-P
5
GLICOSE-6-P
7
TRIOSE-6-P
6
CITOPLASMA
TRIOSE-6-P
Degradação do amido (1. Amido fosforilase; 2. α-amilase; 3. βamilase; 4. α –glucosidase; 5. fosfoglicomutase; 6. transportador
de fosfato) (SEYMOUR et al., 1993)
Síntese e Metabolismo de Ácidos Orgânicos

Liberação dos vacúolos por aumento da permeabilidade
das membranas

Metabólitos Intermediários do:


Ciclo de Krebs
Via
do
orgânicos
cinámicos)
ácido
xiquímico
(ác.quínico,
precursores
formando
ácidos
ac.
xiquímico,
de
Aa
ac.
aromáticos
(fenilalanina e tirosina), antocianinas e ligninas

Reações de descarboxilação favorescidas
Fennema, 2008
Fennema, 2008
Via do Ácido
Chiquímico
Ácído Quínico
Ácído Chiquímico
Fennema, 2008
Mudanças em açúcares e ácidos orgânicos
na maturação de frutas
Mudanças nos açúcares durante o
amadurecimento de pêras
Mudanças nos ácidos durante o
amadurecimento de pêras
Eskin, 1990
HORMÔNIOS DE PLANTAS (FITORMÔNIOS)
ETILENO

Hormônio vegetal gasoso

Estimula a atividade respiratória

Síntese é autocatalítica

“Dispara”
maturação
amadurecimento


favorecendo
Considerado o hormônio do amadurecimento
Acelera o processo de senescência
CH2=CH2
o
rápido
BIOSSÍNTESE DO ETILENO

Precursor principal: metionina

Uso de metionina marcada (14C) comprovou síntese
de etileno em maçã (Lieberman et al, 1966)

Síntese autocatalítica

Produção de etileno inibida com armazenamento
em atmosfera de nitrogênio.

Exposição ao oxigênio reativa produção de etileno
BIOSSÍNTESE DO ETILENO
 CO2
O2
 CO2
Detoxificação do cianeto
pela ciano-alanino
sintase à partir de
cisteína
(TAIZ et al., 2004).
(Chitarra & Chitarra, 2005)
EFEITOS DO ETILENO
Aumenta expressão gênica de enzimas do
amadurecimento:

Clorofilase

Celulase

Poligalacturonase (PG)

Pectinametilesterase (PME)

Fenilalanina amônio-liase (FAL)

ACC sintase

Piruvato desidrogenase
EFEITO DO ETILENO EXÓGENO NA ATIVIDADE
RESPIRATÓRIA DE FRUTOS CLIMATÉRICOS E NÃO
CLIMATÉRICOS
(Kays,1991)
INIBIDORES

Inibidores da ação do etileno

Ligam-se aos receptores nos sítios específicos das
células, bloqueando a ação do etileno.

Inibidores da biossíntese do etileno

Inibem a ação de enzimas (ACC sintase, ACC
oxidase), impedindo ou bloqueando a via de síntese e,
consequentemente, a produção do etileno.

Os inibidores da ação podem proteger os tecidos
contra o etileno endógeno e exógeno, causando
uma melhor proteção.
(Chitarra & Chitarra, 2005)
1-MCP = 1-metilciclopropeno
-Bloqueador da ação do etileno
-Retarda o amadurecimento de frutos
e senescência de flores
cortadas
(Chitarra & Chitarra, 2005)
FATORES DE INFLUÊNCIA NA BIOSSÍNTESE
DO ETILENO

Concentração de O2

Concentração de CO2

Variação de temperatura

Exposição à luz

Condições de estresse ambiental/biológico
(Chitarra & Chitarra, 2005)
Efeito do aumento
da temperatura na
produção de etileno
EFEITOS DESEJÁVEIS DO ETILENO

Indução do amadurecimento

Uniformização do amadurecimento (ex. banana)

Desverdescimento de citrus

Estimula a abscisão (facilita a colheita)
EFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENO


Amarelecimento de produtos hortícolas
(hortaliças folhosas e flores)
Formação de compostos amargos e tóxicos (ex.:
isocumarina)

Abscisão (folhas e flores)

Brotamento (cebola, batata)
HORMÔNIOS DE PLANTAS (FITORMÔNIOS)
Ácido abscíssico (ABA)
 Estimula a produção de etileno
 Acelera o processo de senescência
HORMÔNIOS DE PLANTAS (FITORMÔNIOS)
Auxinas (ex Ác. 3-indolacético, IAA)
 Neutralizam os efeitos do etileno e do ácido abscíssico
 Retardam o processo de senescência
CITOCININAS (ex. Zeatina) e GIBERELINAS (ex.
Giberelina A3)

Retardam o processo de senescência

Atuam isoladamente ou em conjunto com as auxinas
Outros compostos reguladores

Sinalizadores e/ou precursores de compostos reguladores

Aminas bioativas
(Chitarra & Chitarra, 2005)
Aula 4
• Maturação & Cor;
•Maturação & Textura;
•Maturação & Aroma.
MATURAÇÃO E COR

Após o início do climatérico mudanças graduais de
cor ocorrem
Fruta
Imatura
Madura
Maçã
Banana
Verde
Verde
Amarela/vermelha
Amarela
Pêra
Morango
Verde
Verde
Amarela
Vermelha
Etileno promove degradação da clorofila
 Evidência outros pigmentos já presentes
 Estimula a síntese de novo desse pigmentos
 Carotenóides e antocianinas são os principais

CLOROFILAS

As clorofilas são denominadas clorofila a e clorofila b e
normalmente se encontram na proporção de 1:3
(clorofila a/ clorofila b)
PERDA DE COR DA CLOROFILA

 pH (ácidos orgânicos)

Substituição do Mg++ por H+ formando feofitina

Ação enzimática

 Clorofilase

 Peroxidase

 Lipo-oxigenase
Oxidação formando diversos
produtos incolores
Esquema da degradação da clorofila por diferentes agentes
(CHITARRA, 2000)
CAROTENÓIDES
 Os carotenóides são corantes naturais responsáveis pelo espectro de
cores que varia do amarelo ao vermelho;
 Químicamente são substâncias tetraterpênicas (C40) formadas por 8
unidades de isopreno (C5).
 Cerca de 600 estruturas de carotenóides foram identificadas;
 São divididos em carotenos, compostos constituídos apenas por
carbono e hidrogênio e seus derivados oxigenados, as xantofilas;
 Localizam-se nos cromoplastos e nos cloroplastos;
 Fotossíntese: absorção de luz e fotoproteção.
BIOSSÍNTESE DOS CAROTENÓIDES





São formados a partir do Isopentenil Pirofosfato
(IPP) e Dimetilalil Difosfato (DMAPP), no
cloroplasto (e cromoplasto).
O IPP é sintetizado na rota do ácido mevalônico
(MVA)
O DMAPP é sintetizado na rota do metil eritritol
fosfato
Fitoeno é a estrutura básica para formação de
carotenos
A coloração vai sendo adquirida a partir de
desaturações produzindo um sistema de duplas
ligações conjugadas
Biossíntese dos Terpenos
Terpenos
Taiz & Zeiger, 2002
Biossíntese dos demais Carotenóides
Kopsell & Kopssel, 2002
MUDANÇAS NA COMPOSIÇÃO EM CAROTENÓIDES DA CASA
DE CAQUI NA PÓS-COLHEITA
Harvet-ripe
Total carotenoids (g/g fr. Wt)
128.0
Carotenoid pattern (% of total carotenoids)
Phytofluene
-Carotene
1.6
- Carotene
9.4
Mutatochrome
- Carotene
Lycopene
1.1
-Cryptoxanthin
29.2
Cryptoxanthin 5,6-epoxide
0.9
Cryptoflavin
0.7
Lutein
12.4
Zeaxanthin
9.3
Mutatoxanthin
0.8
Isolutein
0.5
trans-Antheraxanthin
5.4
cis-Antheraxanthin
6.2
Luteoxanthin
1.7
trans-violaxanthin
6.9
cis-violaxanthin
6.7
Neoxanthin
7.2
From Ebert and Gross (1985).
Ripening stage
Intermediate
366.0
1.2
7.6
0.7
0.4
0.5
50.0
1.2
2.1
5.5
9.7
4.7
2.0
2.2
1.8
3.7
1.5
5.2
Fully ripe
491.0
0.4
1.0
6.7
8.2
48.2
1.9
2.9
4.1
5.9
1.8
0.3
4.8
2.3
1.9
3.8
2.0
3.8
CAROTENÓIDES
o Com a degradação da clorofila, os carotenóides previamente presentes
nos tecidos tornam-se visíveis ou podem também ser sintetizados com o
avanço da maturação dos frutos.
Sistema de classificação
de bananas de acordo
com
seu
grau
de
maturação (VILAS BOAS
et al., 2001).
Modificação nos pigmentos do tomate durante a
maturação A) Verde-maturo; B) Verde- amarelo;
C) Amarelo-laranja com alguns traços verdes; D)
Laranja-amarelo,sem traços verdes; E) Laranjavermelho; F) Vermelho (Chitarra & Chitarra,
2005)
ANTOCIANINAS NA MATURAÇÃO

Responsáveis pelas cores vermelha, violeta e azul

Presente nas folhas, frutos, folhas e raízes

São um subgrupo de flavonóides cuja estrutura é
baseada no cátion flavílio, geralmente conjugadas
com açúcares simples no C 3 (e C 5) do anel C.

As antocianidinas são as agliconas. Exemplos:
 Pelargonidina,
cianidina,
delfinidina
malvidina
e
ALGUMAS FONTES DE ANTOCIANIDINAS
Antocianidina
Fruta
Cianidina
Cereja preta, ruibarbo
Cianidina, delfinidina
Amora preta
Cianidina, peonidina
Cereja
Cianidina, pelargonidina
Morango
Biosíntese de Flavonoides em Plantas
Fenil Alanina
Amonia Liase
Ac. p-cumárico
Eskin, 1990

As antocianinas são anfóteras, em diferentes pH
esses pigmentos se encontram em diferentes
formas e apresentam cores diversas.
Estrutura química da antocianina em diferentes pH (BOBBIO & BOBBIO, 2003)
MODIFICAÇÃO DA TEXTURA DURANTE A
MATURAÇÃO
Degradação de componentes estruturais
da parede celular
Amaciamento dos tecidos

Celulose

Pectina: galacturonanas, com diferentes graus de
residuos metilados

Hemiceluloses

Proteínas estruturais

Lignina: polímeros complexos de derivados do fenil
propano
PAREDE CELULAR
Componentes: Celulose, hemicelulose, pectinas, lignina e
proteínas estruturais
Taiz & Zeiger, 2002

Celulose (mecanismo de degradação na maturação não é
muito claro)
Celulose insolúvel
C1-celulase
Derivados solúveis
Cx-celulase
Celobiose
Celobiase (-1,4-glicosidase)
Glicose

  -Galactosidase (> atividade na maturação)

-(1→4)-galactana

 Degradação de Pectinas
galactose

 atividade Poligalacturonases (PG)

 atividade Pectina metil esterases (PME)
 Pectinas Insolúveis
 Pectinas solúveis
Estrutura química e mecanismo de solubilização das pectinas pela ação das pectinases
PME = pectinametilesterase
PG = poligalacturonase (CHITARRA, 2000).
MODIFICAÇÕES DA PAREDE CELULAR DE
GOIABA DURANTE A MATURAÇÃO
Melo & Vilas Boas (2007)
MATURAÇÃO E AROMA

No amadurecimento de frutas a biodegradação resulta
na formação de alguns compostos aromáticos;

Esses compostos vêm de várias rotas diferentes, como:

metabolismo de ácidos graxos;

metabolismo de aminoácidos;

metabolismo de fenólicos;

Metabolismo de terpenóides,
MATURAÇÃO E AROMA
(Chitarra & Chitarra, 2005)
Formação de compostos voláteis em
banana
Wyllie & Fellman, 2000
MATURAÇÃO E AROMA

O metabolismo de lipídios é, provavelmente, o
caminho para a formação de aldeídos, álcoois,
ésteres e ácidos, os quais são grupos importantes
nas características aromáticas de diversos frutos.

A ação da enzima lipoxigenase é o primeiro passo
na oxidação dos ácidos linolênico (18:2) e linoléico
(18:3), que leva a formação de aldeídos, ésteres e
ácidos.
MODELO DE FORMAÇÃO DE COMPONENTES DE AROMA
EM FRUTOS DURANTE O AMADURECIMENTO A PARTIR
DE AGPI
Eskin, 1990
o Compostos como β-ionona, α-ionona, diidroactinidiolida, damascenol e βciclocitral são alguns dos voláteis derivados de carotenóides.
β-caroteno
β-ionona
Formação de β-ionona a partir de β-caroteno
(Uenojo et al. 2007)
Esquema geral para formação de compostos de aroma
por meio da clivagem de carotenóides e exemplo de
formação de β-damascenona a partir de neoxantina
(Uenojo et al. 2007)
BIOSÍNTESE DO
ÁCIDO MEVALÔNICO
MVA
Eskin, 1990
BIOSÍNTESE DO
ISOPENTENIL PIROFOSFATO
IPP
Eskin, 1990
MECANISMO DE BIOSSÍNTESE DO FITOENO
Eskin, 1990
Biossíntese do β-caroteno e do α –caroteno pela ação da licopeno
ciclase