Universidade Federal do Espírito Santo - UFES Fisiologia da Frutificação Docente: Viviana Borges e Geraldo Rogério Cuzzuol Disciplina: Fisiologia Vegetal II Discentes: Lígia Ramos, Lorena Fardim, Marcelle Mosquini e Thaísa Santos. Introdução ORIGEM DOS FRUTOS: Fruto surgiu após o advento do “hábito seminífero”. Semente: embrião envolto por estruturas protetoras e retido no corpo da mãe. Primeiras sementes estruturas nuas sobre megasporófilos expostas ao ambiente. Encontradas em GIMNOSPERMAS Ex.: pinhão-do-paraná Primeiras ANGIOSPERMAS Cretáceo Sementes: envolvidas por estruturas protetoras. Frutos: sementes protegidas + chance de sucesso. Desenvolvimento da parte masculina da flor e elementos atrativos de polinizadores. Co-evolução com polinizadores. Frutos APOCÁRPICOS: carpelos da flor livre ovário completo Frutos SINCÁRPICOS: carpelo fundido Frutos do tipo seco: sem modificações para dispersão Sementes dispersas pelo vento (anemocoria) e água (hidrocoria) Frutos do tipo suculento: sementes dispersas após ingestão por animais frugívoros (zoocoria) Função protetora = dispersão de sementes FRUTO: ovário fecundado, desenvolvido e amadurecido. SURGIMENTO DO OVÁRIO: OVÁRIO = estruturas florais constituídas por carpelos ( folhas modificadas) Como teriam surgido os primeiros carpelos? 1790 – Teoria da natureza foliar da flor (Goethe) 1990 – Envolvimento genético na evolução de carpelos Descoberta de genes homeóticos (formação dos órgãos) Modelo ABC (Coen e Meyerowitz) Modelo ABCDE Gene D: formação do óvulo Gene E: localização de cada verticilo floral no receptáculo floral Identificação dos carpelos pelos genes C e D Ovários – originados de folhas isoladas e dobradas, cujas bordas se fundiram em estrutura tubular e fechada. Possibilidades: a) FUSÃO CARPELAR: União das margens livres dos carpelos alteração dos feixes vasculares b) FUSÃO VASCULAR: Fusão dos feixes vasculares das margens estrutura única Consequências: Óvulos = internos ao ovário Desenvolvimento do Fruto “Retomada do desenvolvimento do ovário após fertilização dos óvulos” Retomada + parada = estratégia de desenvolvimento Exceção: frutos partenocárpicos ausência de polinização ovários abortam e morrem Modelo ABCDE: Gineceu – atividade dos genes C e E Desenvolvimento até o ovário – desconhecido Envolve sinais gênicos e hormonais na divisão e alongamento celular Formação do ovário: Células no receptáculo floral Mitoses Expansão Hormônios: Divisão celular = balanço entre CITOCININAS e AUXINAS Expansão celular = AUXINAS E GIBERELINAS EXPANSÃO CESSADA POLINIZAÇÃO OVÁRIO DESENVOLVIMENTO Fases do Desenvolvimento do Fruto Fase I : Polinização, fertilização e início do desenvolvimento do fruto; Fase II: Divisões celulares; Fase III: Expansão das células. Lycopersicon esculentum FASE I : Polinização e Fertilização Retomada do Desenvolvimento do ovário depende do sucesso da polinização e fertilização. Polinização do L. esculentum Grão-de-pólen 1. Compatibilidade genética entre o pólen e planta; 2. Tubo polínico formado cresce em direção ao óvulo; Estigma Tubo polínico Estilo 3. Liberação dos núcleos gaméticos e fecundação da oosfera; 4. Formação do embrião. Óvulo Pistilo fornece os materiais necessários ao crescimento. Ovário Saco Embrionário Óosfera Síndrome do desenvolvimento pós-polinização: - Mudança de pigmentação; - Início da senescência: morte das peças do perianto e estames. Auxina: ACC sintase Etileno Senescência de pétalas e sépalas FASE I : Início do Desenvolvimento do Fruto Participam: Auxina, Giberilina e Citocinina. Desenvolvimento intenso do ovário e óvulo Demandas Metabólicas necessárias a divisão celular Ovário atua como um forte dreno de utilização. Fotoassimilados da folha Frutos Material acumulado no perianto senescente Germinação do grão-de-pólen Crescimento dos tubos polínicos Estímulo + para o crescimento inicial do fruto Formação do zigoto Giberilinas estimulatórias do início do desenvolvimento dos frutos Aplicação exógena em flores pode levar ao início do desenvolvimento de frutos na ausência da fertilização. Giberilinas X Auxinas: dificuldades na interpretação do papel de cada uma. FASE II : Divisões Celulares Influencia: Crescimento do Ovário; São interrompidas logo após a antese No ovário fecundado , as divisões celulares podem prolongar 8 dias no tomate. Os gametas masculinos permanecem no interior do tubo polínico esperando o completo desenvolvimento dos óvulos. Logo, as divisões ocorrem predominantemente no tecido placentário e dependem da polinização. Etapas da Divisão Celular. Nos estágios iniciais da Fase II, a atividade mitótica: - mais intensa na parte externa do mesocarpo; - na semente: camadas mais periféricas do tegumento. 4 a 6 dias depois da antese, a atividade mitótica : - a camada mais externa do mesocarpo ; - placenta na camada externa da semente. O Tamanho final do fruto depende: nº de células do ovário antes da fertilização; nº de divisões celulares ocorridas após a fertilização dos óvulos; nº fertilizações bem-sucedidas; magnitude da expansão celular. Óvulos de uma determinada parte do ovário não se desenvolverem em sementes esse lado do fruto apresentará deformações. Concetrações Auxina e Citocinina : controle da divisão celular FASE III : Expansão das células, crescimento do fruto e maturação do embrião: 2/3 do desenvolvimento do fruto é dado pela expansão de suas células. Células do mesocarpo e da placenta podem aumentar até 20x. Em Melancia, as células podem aumentar cerca de 350.000 vezes de tamanho, tornando-se visíveis a olho nu nos frutos maduros. Citrulus vulgaris Abóbora com 681 quilos produzida nos Estados Unidos em 2006. Regulação da expansão celular: Fatores Genéticos Fatores Fisiológicos Fatores Genéticos: • cromátides das células parenquimáticas do pericarpo endorreduplicação • células tornam-se altamente poliploidizadas e aumentam drasticamente de tamanho; órgãos também aumentam de tamanho. • Incrementos substanciais de tamanho são observáveis durante a formação do endosperma, cotilédones e suspensor do embrião. • O aumento no teor de DNA atividade metabólica das células poliploidizadas. Tanksley (2004) o tamanho dos frutos de tomate estaria associado a pelos menos 6 genes. • Gene Ovate : envolvido na determinação da polaridade das divisões celulares • Gene Fasciated: número de lóculos/carpelos • Fw2.2 : plantas selvagens inibi a divisão celular plantas mutantes incremento 30% no tamanho do fruto Relação entre as atividades de alguns genes envolvidos na determinação do tamanho e da forma de frutos de tomate e a frequência mitótica, expansão celular e incremento de massa fresca durante 42 dias após a polinização. Fatores Fisiológicos: Auxinas: são as principais responsáveis pela expansão celular. Giberilinas: manutenção da expansão celular. AIA acidificação da parede celular para entrada de água absorção de solutos para manter a pressão de turgor Pontes de H microfibrilas de celulose e hemiceluloses AIA AG20 expansinas GA expansão celular enzima XET ruputura das ligações da celulose com xiloglucano Dinâmica entre Auxina e Giberilina. Afrouxamento da parede celular Ácido abscísico : evita a desidratação das sementes inibição da divisão celular (G1 S) e síntese protéica previne a germinação precoce de sementes ainda no interior dos frutos viviparidade Maturação Evento fisiológico complexo, onde ocorre mudanças fisiológicas, bioquímicas e estruturais dramáticas. Mudanças de características como coloração, textura, sabor e aroma. Maturação Dependendo da forma de maturação, os frutos carnosos podem ser classificados em dois grupos: Frutos climatéricos Frutos não-climatéricos Pulsos da síntese e taxa respiratória em frutos de banana, durante 12 dias após colheita. (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008). Maturação A ação regulatória do Etileno nas plantas indica a atuação de dois sistemas: Sistema 1: - Baixa concentração de Etileno - Frutos verdes - Ação auto-inibitória Sistema 2: - Alta concentração de Etileno - Amadurecimento de frutos climatéricos - Ação autocatalítica Maturação MUDANÇAS DURANTE A MATURAÇÃO: 1) Modificação da cor; 2) Alteração da textura (amolecimento); 3) Alterações no sabor, aroma e qualidade nutricional; 4) Aumento da Susceptibilidade a patógenos. Maturação Frutos climatéricos Frutos não-climatéricos Maturação É conhecida a ocorrência de frutos climatéricos e não climatéricos em variedades de uma mesma espécie. Parâmetros comparativos entre frutos de melão (Cucumis melo) climatéricos ( ) e não climatéricos ( ): A-concentração endógena de etileno; B – atividade da enzima sintase do ACC (ACS); Cconcentração de ACC; D- grau de firmeza. (Reproduzida de Périn et al. Plant Phyciology, 2002. American Society of Plant Biologists, Fig.1, Vol. 129, página 301.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008). Maturação REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE ETILENO E A TRANSIÇÃO PARA A MATURAÇÃO: Síntese de Etileno: Metionina S-adenosilmetionina (SAM ou AdoMet) Sintase do ACC (ACS) Ácido 1-aminocilopropano carboxílico (ACC) Oxidase do ACC (ACO) Etileno Maturação REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE ETILENO E A TRANSIÇÃO PARA A MATURAÇÃO: Modelo de síntese autocatalítica de etileno na transição de frutos de tomate verdes (sistema 1) para maduros (sistema 2), levando-se em conta a participação de genes LeACS envolvidos na codificação da enzima sintase do ACC (ACS) e genes LeACO responsáveis pela codificação da enzima oxidase do ACC (ACO). (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008). Maturação MUDANÇA DE COR: A coloração avermelhada ou amarelada dos frutos maduros é resultado: Acumulação de Antocianinas Acumulação de Carotenóides Degradação da Clorofila Maturação MUDANÇA DE COR: Degradação da Clorofila : Degradação enzimática da molécula de clorofila. (Modificada de Matile et al.,1996.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008). Maturação MUDANÇA DE COR: Antocianinas : - Coloração vermelha, púrpura, cor-de-rosa e azul. Estrutura básica de uma antocianidina (A) e do anel B da molécula com diferentes graus de metilação (CH3) e hidroxilação (OH). (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008). Maturação MUDANÇA DE COR: Antocianinas : - A cor de cada tipo de antocianidina depende da quantidade de grupos hidroxila ou metila ligados ao anel B da molécula: Hidroxila Metila Azul Avermelhado Maturação MUDANÇA DE COR: Carotenóides: - Pigmentos amarelos e alaranjados. Carotenos (Não possuem Oxigênio na molécula) - São divididos em Xantofilas (Possuem Oxigênio na molécula) Maturação MUDANÇA DE COR: Carotenóides: Principais passos da biossíntese de carotenóides a partir da síntese de fitoeteno e as reações de desnaturação relacionadas a formação de licopeno e demais carotenóides cíclicos. (Modificada de Bramley PM, 2002.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008). AMOLECIMENTO DOS FRUTOS: Etileno e indução gênica de hidrolases. Polímeros da PC ficam mais hidratados, intumescidos e moles. Despolimerização das pectinas da lamela média ( cimento intercelular) : perda de adesão entre as células> facilidade de penetração de patógenos. Frutos sem intumescimento das paredes celulares apresentam textura firme e quebradiça como a maça. No fruto imaturo: defesa de patógenos Broca do fruto AMOLECIMENTO DOS FRUTOS: Sabor - Aroma Substâncias voláteis X não voláteis Voláteis: álcoois, aldeídos , ésteres – Aroma Não voláteis: açucares e ácidos orgânicos- Sabor O tratamento de frutos adstringentes com álcool ou outros agentes destanizantes ( ex. vinagre) estimula o acúmulo de compostos voláteis na polpa como acetaldeido. Essas substancias induzem os taninos solúveis a se polimerizarem e formam um complexo insolúvel com a perda da adstringência (Sugira& Vidrih et al, 1994). Taninos Armazenagem de frutos Técnicas pós colheita. Controle da taxa respiratória e de acúmulo de etileno. Diminuição da temperatura. Diminui taxa respiratória diminui consumo de reserva. Baixa [ oxigênio] ou alta [ CO2]. Banana Triplóide Banana Diplóide !!!!! Obrigada ! Referências Bibliográficas KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2ª Edição, Guanabara Koogan, 2008. JANICE, J. G.; PETER, B. K. Botany Illustrated. 2ª edição, Springer, 2006. GEECAS: http://www.rc.unesp.br/ib/ecologia/geecas/polinizacaotomate.html http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1516-93322003000300003&script=sci_arttextclorofilia Degradaçaohttp://2.bp.blogspot.com/_exaDOI60LxY/SQxlxnbtTkI/AAAAAAAAAGU/6q_rNKrjFdc/s1 600-h/Capture2008-11-01-12.20.17.png: http://www.plantasparacurar.com/antocianinas/ framboesa http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://4.bp.blogspot.com/_NMhyhnnooGo/TBfnH XG5yWI/AAAAAAAABa4/maxrEcIfDxs/s1600/tomate_verde.jpg&imgrefurl=http://organizacao -domestica.blogspot.com/2010/06/dicas-e-truques-vario-ii.html&usg=__PLHTxigFtHYah8dsv2tM3_1DaA=&h=260&w=260&sz=6&hl=ptBR&start=0&zoom=1&tbnid=2b6kOy4FmDnKuM:&tbnh=153&tbnw=166&ei=J8PFTcP0FIm4t weBs9yeBA&prev=/search%3Fq%3Dtomate%2Bvrde%26um%3D1%26hl%3DptBR%26sa%3DN%26rlz%3D1R2RNSN_ptBRBR388%26biw%3D1419%26bih%3D669%26tbm%3Disch&um=1&itbs=1&iact=hc&vpx=140 &vpy=127&dur=109&hovh=208&hovw=208&tx=143&ty=121&page=1&ndsp=18&ved=1t:42 9,r:0,s:0 tomate verde http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://www.ceinfo.cnpat.embrapa.br/imagens/i2 73.jpg&imgrefurl=http://www.ceinfo.cnpat.embrapa.br/artigo.php%3Fop%3D6%26i%3D19% 26si%3D82%26ar%3D2281&usg=__dkpAZT28UEV_MaI7N427FEc4F5k=&h=256&w=234&sz= 10&hl=ptBR&start=0&zoom=1&tbnid=YLUNNSihkjrWGM:&tbnh=152&tbnw=153&ei=mL_FTeTmIcq9tg ezxaW6BA&prev=/search%3Fq%3Dpatogenos%2Bnos%2Bfrutos%26um%3D1%26hl%3DptBR%26rlz%3D1T4RNSN_ptBRBR388BR388%26biw%3D1419%26bih%3D630%26tbm%3Disch&um=1&itbs=1&iact=hc&v px=149&vpy=95&dur=2387&hovh=204&hovw=187&tx=128&ty=139&page=1&ndsp=19&ved =1t:429,r:0,s:0 patogenos http://4.bp.blogspot.com/DdX3hYyrHUM/TcQMDTh_D0I/AAAAAAAAAGU/3_ffIPJf8ME/s1600/abacate.jpg abacate e laranja Laranja : http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://2.bp.blogspot.com/CzMoERhvM9Q/TcCnTkb-byI/AAAAAAAAAF0/VOWNryqRKVY/s1600/conheca-o-poder-dasfrutas.jpg&imgrefurl=http://tecnicosemalimentos.blogspot.com/&usg=__S7eMU7WdHusiLM77 MMlvp9DhvPQ=&h=283&w=423&sz=12&hl=pt-BR&start=21&zoom=1&tbnid=6lw_uQiAy9tWM:&tbnh=138&tbnw=213&ei=ssDFTaDWFYq4tgf0y8SlBA&prev=/search%3Fq%3Dc limatericos%26um%3D1%26hl%3Dpt-BR%26rlz%3D1T4RNSN_ptBRBR388BR388%26biw%3D1419%26bih%3D630%26tbm%3Disch&um=1&itbs=1&iact=rc&dur=1 87&page=2&ndsp=20&ved=1t:429,r:10,s:21&tx=99&ty=51 http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://1.bp.blogspot.com/_pk2g5A49rBI/S_bk2IZkkTI/ AAAAAAAAAU8/17wrWygSBWU/s1600/cereja.jpg&imgrefurl=http://coisasdesaryah.blogspot.co m/2010/05/cereja.html&usg=__iyTIH1jkr_sXayBAjsVxc7jjO0A=&h=426&w=500&sz=36&hl=ptBR&start=39&zoom=1&tbnid=NczCvOcyinPgM:&tbnh=161&tbnw=210&ei=28PFTan0FcyCtgfMhM2MBA&prev=/search%3Fq%3Dcere ja%26um%3D1%26hl%3Dpt-BR%26sa%3DN%26rlz%3D1R2RNSN_ptBRBR388%26biw%3D1419%26bih%3D669%26tbm%3Disch0%2C1134&um=1&itbs=1&iact=hc&v px=906&vpy=312&dur=219&hovh=207&hovw=243&tx=114&ty=158&page=3&ndsp=21&ved=1t: 429,r:19,s:39&biw=1419&bih=669 cereja http://whoknewindeed.wordpress.com/2010/11/28/sindrome-do-diospiro-verde/ taninos Beta caroteno : http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/image ns/caroteno.png&imgrefurl=http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/analise_leite/analise_ leite.htm&h=101&w=440&sz=28&tbnid=Y_M5fD6TvfrY5M:&tbnh=29&tbnw=127&prev=/search%3F q%3Dcaroteno%26tbm%3Disch%26tbo%3Du&zoom=1&q=caroteno&hl=pt-BR&usg=__pLcHdnXQikkjrR1ZACgIPgnRHg=&sa=X&ei=dKfFTa_GKsPq0QGky_2YCA&ved=0CFkQ9QEwBw