UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO

UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO
CENTRO DE CIÊNCIAS HUMANAS E NATURAIS
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
SETOR: BOTÂNICA
ALUNAS: LÍGIA, LORENA, MARCELLE E THAÍSA
FRUTIFICAÇÃO E AMADURECIMENTO
1) INTRODUÇÃO
a) Origem dos frutos
Na evolução das plantas vasculares, o fruto surgiu após o advento do “hábito
seminífero”. Neste, o embrião envolto por estruturas protetoras é retido no corpo da mãe
para seu desenvolvimento se separando apenas quando estiver totalmente formado.
As primeiras sementes constituíam de estruturas nuas, formadas sobre folhas
modificadas (megasporófilos) e expostas ao ambiente. Hoje, podemos encontrar tais
sementes nas gimnospermas.Um bom exemplo desse tipo de estrutura é observado no
pinhão-do-paraná.
As primeiras plantas produtoras de flores e frutos, chamadas de angiospermas,
surgiram no Cretáceo. Nelas, as sementes estavam envoltas por uma estrutura protetora,
os frutos,e teriam maiores chances de sucesso. Paralelamente à proteção dos óvulos,
houve a diferenciação da parte masculina e dos elementos de atração que constituem a
flor.
Aliado a diversidade das angiospermas, houve também a co-evolução nos sistemas de
polinização realizada por insetos.
Estudos com fósseis indicam que os primeiros frutos eram do tipo apocárpico, sendo
os carpelos da flor livres, cada um constituindo um ovário completo. Eram também do
tipo seco e destituídos ainda de modificações adaptativas para a dispersão. Os frutos
sincárpicos, ou seja, que possuem o carpelo fundido, surgiram mais tardiamente no
Cretáceo junto com os frutos suculentos.
As sementes devem ser dispersas e isso ocorre de maneira diferente levando em
consideração o tipo da semente. As sementes dos frutos suculentos são dispersas por
animais frugívoros após a sua ingestão, mecanismo conhecido como zoocoria. Os
principais dispersores das angiospermas são as aves e os mamíferos. Já as sementes dos
frutos secos podem ser dispersas pelo vento (anemocoria) ou pela água (hidrocoria).
Dessa maneira, a função protetora inicial dos frutos estaria relacionada à dispersão
das sementes.
No contexto fisiológico, o fruto pode ser entendido como um ovário fecundado,
desenvolvido e amadurecido.
b) Surgimento do ovário
Os ovários são estruturas florais constituídas por folhas modificadas, os carpelos. Isso
significa dizer que os frutos são folhas profundamente modificadas.
Os primeiros carpelos teriam surgido através de estruturas da flor, conforme propõe a
teoria da natureza foliar da flor de Goethe (1790).
Na década de 90, surgiram as primeiras evidências do envolvimento genético na
evolução dos carpelos. Isso foi evidenciado com a descoberta de genes homeóticos
(responsáveis pela formação de órgãos) que estão envolvidos na identificação dos
carpelos e de outros elementos durante os estágios inicias da formação da flor, e pode ser
verificado através do modelo ABC de Coen e Meyerowitz. Mais tarde, o modelo foi
complementado com os genes D e E, responsáveis, respectivamente, pela formação de
óvulos e a localização de cada verticilo no receptáculo floral. Segundo o modelo ABCDE, a
identificação dos carpelos seria dada pelo gene C e E.
Os ovários primitivos teriam se formado a partir de folhas isoladas e dobradas cujas
bordas fundiram-se e resultaram em uma estrutura tubular e fechada. A união das
margens livres dos carpelos primitivos teria levado a alterações notórias dos feixes
vasculares. Após a fusão carpelar, os feixes próximos às margens teriam também se
fundido, originando uma estrutura unitária. Como conseqüência, óvulos tornaram-se
estruturas internas dos ovários.
2) DESENVOLVIMENTO DE FRUTO
Do ponto de vista ontogenético, o fruto deve ser compreendido como a retomada do
desenvolvimento do ovário após a fertilização dos óvulos. Esses eventos de retomada e
parada de desenvolvimento são comuns nas plantas vasculares e fazem parte de uma
estratégia bem-sucedida de desenvolvimento.
Segundo o modelo ABCDE, a formação do gineceu se inicia com a atividade dos genes
homeóticos C e E em estágios precoces de formação da flor. A via de desenvolvimento a
ser seguida até a formação completa do ovário são eventos ainda desconhecidos. Mas
sabe-se que ela envolve sinais gênicos e hormonais mediadores dos processos de divisão e
alongamento celular.
A formação do ovário se inicia com a atividade mitótica de intensidade variável de um
minúsculo grupo de células no receptáculo floral, seguida de expansão celular moderada.
Em termos hormonais, a divisão celular nas plantas é mediada por um balanço endógeno
entre uma auxina e citocininas; a expansão subseqüente das pequenas células recém
formadas é mediada por concentrações adequadas de auxinas e giberelinas. Uma vez
cessada a atividade de expansão, o ovário encontra-se e competente à polinização e à
retomada do curso de seu desenvolvimento.
3) FASES DO ESENVOLVIMENTO DO FRUTO:
A frutificação envolve o desenvolvimento não apenas do fruto, mas da semente. O
fruto do tomate tem sido o mais estudado e usado como modelo referencial nas
pesquisas de desenvolvimento e maturação de frutos. Baseado nele dividiu o
desenvolvimento do fruto em 3 fases:
Fase I: Polinização, fertilização e início do desenvolvimento do fruto
Fase II: Divisões celulares
Fase III: Expansão das células
Fase 1:
A polinização é um evento chave no desenvolvimento do fruto, visto que a
retomada do desenvolvimento do ovário depende do sucesso dela e da fertilização. A
polinização no seu primeiro momento prescinde da compatibilidade genética entre o
pólen e planta. O Tubo polínico formado cresce em direção ao óvulo, há a liberação dos
núcleos gaméticos e fecundação da oosfera, com formação do embrião. O Pistilo fornece
os materiais necessários ao crescimento. Após a polinização, há eventos que ocorrem,
como a Síndrome do desenvolvimento pós-polinização, onde se observa mudança de
pigmentação e início da senescência: morte das peças do perianto e estames. As auxinas
são eficientes promotoras da síntese de etileno na planta, daí relacionar-se sua presença
no pólen com a produção de etileno nas folhas polinizadas.
No início do desenvolvimento do fruto, participam a auxina, giberilina e citocinina.
O desenvolvimento intenso e simultâneo do ovário e dos óvulos eleva as demandas de
metabólitos necessários às divisões celulares. Ovário atua como um forte dreno de
utilização; os fotoassimilados produzidos pelas folhas e os matérias acumulados no
perianto senescente são carreados ativamente para o fruto.
A germinação do grão-de-pólen, o crescimento dos tubos polínicos e formação do
zigoto geram estímulos positivos no crescimento inicial do fruto. As Giberilinas são
estimulatórias do início do desenvolvimento dos frutos. Sua aplicação exógena em flores
pode levar ao início do desenvolvimento de frutos na ausência da fertilização. A interação
biossintética entre os hormônios Giberilinas e Auxinas geram dificuldades na interpretação
do papel de cada uma no desenvolvimento do fruto.
Fase 2:
Durante o desenvolvimento da flor, o crescimento do ovário é influenciado mais
intensamente pela proliferação do que pela expansão celular. As divisões celulares são
interrompidas durante ou logo após a abertura dos botões florais (antese). Em ovário
fecundado de tomate, as divisões celulares podem prolongar-se durante cerca de 8 dias.
Os gametas masculinos permanecem no interior dos tubos polínicos , aguardando o
completo desenvolvimento dos óvulos.
Nos estágios iniciais da fase II, a atividade mitótica é mais intensa na parte externa
do mesocarpo e na semente, nas camadas mais periféricas do tegumento. De 4 a 6 dias
depois da antese, a atividade mitótica ocorre na camada mais externa do mesocarpo e na
placenta na camada externa da semente. No final da fase II para a III, as divisões ocorrem
de maneira restrita nas camadas mais laterais do mesocarpo e da placenta originando o
lóculo.
O Tamanho final do fruto depende: do nº de células do ovário antes da fertilização;
nº de divisões celulares ocorridas após a fertilização dos óvulos; nº fertilizações bem-
sucedidas e da magnitude da expansão celular. Se óvulos de uma determinada parte do
ovário não se desenvolverem em sementes, esse lado do fruto apresentará deformações.
As Concentrações Auxina e Citocinina participam do controle da divisão celular,
atuando nas fases da divisão celular. A auxina aumenta o nível de cinase dependente de
ciclina e a citocinina regula a atividade da ciclina.
Fase 3:
- 2/3 do desenvolvimento do fruto é dado pela expansão de suas células.
- As Células do mesocarpo e da placenta podem aumentar até 20x.
A Regulação da expansão célula se dá por Fatores Genéticos e Fatores Fisiológicos.
Fatores Genéticos:
As cromátides das células parenquimáticas do pericarpo sofrem endorreduplicação
(ciclos múltiplos de duplicação. As células tornam-se altamente poliploidizadas e
aumentam drasticamente de tamanho e os órgãos também aumentam de tamanho. Há
incrementos substanciais de tamanho , que são observáveis durante a formação do
endosperma, cotilédones e suspensor do embrião.
O aumento no teor de DNA tem haver com atividade metabólica das células
poliploidizadas.
De acordo com Tanksley (2004) : o tamanho dos frutos de tomate estaria associado a pelos
menos 6 genes. Desses, 3 deles são citados abaixo:
Gene Ovate : envolvido na determinação da polaridade das divisões celulares
Gene Fasciated: envolvido no número de lóculos/carpelos
Gene Fw2.2 : em plantas selvagens, inibi a divisão celular; já em plantas mutantes,
incremento de até 30% no tamanho do fruto.
Fatores Fisiológicos:
As Auxinas são as principais responsáveis pela expansão celular. Elas afrouxam a
parede celular e facilitam a entrada e retenção de água e solutos pela acidificação da
parede celular e absorção de solutos para manter a pressão de turgor. As Giberilinas
participam da manutenção da expansão celular; elas atuam na síntese da enzima
xiloglucano endotransglicosilase (XET), responsável pela ruptura das ligações da celulose
com o xiloglucano, causando o afrouxamento da parede celular . A auxina estimula a
síntese de giberilina e vice-versa. A desidratação dos tecidos vegetais atua como uma das
principais causas no incremento da síntese de Ácido abscísico. Os valores mais elevados
de ABA coincidem com a fase do dessecamento das sementes no desenvolvimento de
frutos de tomate. Inibi a divisão celular (G1  S) e síntese protéica, prevenindo a
germinação precoce de sementes ainda no interior dos frutos (viviparidade).
4) MATURAÇÃO:
Encerrada a fase de desenvolvimento propriamente dita (Frutificação), quando o fruto e
suas células adquirem o tamanho máximo, tem inicio o processo de maturação. Trata-se
de um evento fisiológico complexo, tangido por mudanças fisiológicas, bioquímicas e
estruturais dramáticas, perceptíveis pela mudança de características como coloração,
textura, sabor e aroma.
Iniciada a maturação numa determinada região do fruto, ela se propaga a regiões vizinhas
na medida em que o etileno se difunde, integrando o processo através de todo o órgão. A
natureza gasosa desse hormônio desempenha um papel fundamental na rapidez e
coordenação da maturação.
Embora algumas rotas bioquímicas particulares da maturação possam variar tanto entre
espécies quanto em frutos climatéricos e não climatéricos, tipicamente, em quaisquer
casos, as mudanças compartilham entre si uma série de atributos, como:
1-Modificação da cor devido à degradação da clorofila e ao acúmulo de carotenóides e
/ou de flavonóides.
2- Alteração da textura (amolecimento),via modificações da estrutura da parede celular e
do turgor celular.
3-Alterações no sabor, aroma e qualidade nutricional decorrentes de mudanças
profundas nos padrões de açúcares e ácidos, e do aumento de substâncias voláteis.
4-Aumento da susceptibilidade a patógenos.
1-Mudança de cor: As mudanças na coloração da casca e da polpa dos frutos são
evidências mais perceptíveis do início da maturação. A coloração avermelhada ou
amarelada dos frutos maduros resulta da acumulação de antocianinas e carotenóides, e
da diminuição no teor de clorofila.
 Degradação da clorofila: O processo de degradação da clorofila inicia-se pela
remoção da cauda fitol pela clorofilase, originando a clorofilida. Essa enzima
localiza-se junto à membranas externas dos cloroplastos, espacialmente separadas
das moléculas de clorofila a e b ancoradas nas membranas internas (tilacóides),
prevenindo a degradação desses pigmentos antes do inicio da maturação dos
frutos. O segundo movimento enzimático é a eliminação do átomo de magnésio,
resultando numa molécula ainda verde, a feoforbida. No terceiro passo a enzima
feoforbida-oxigenase rompe o anel porfirínico, gerando catabólitos incolores.
 Antocianinas: As Antocianinas ocorrem em diferentes partes das plantas,
conferindo coloração vermelha, púrpura, cor-de-rosa e azul. A molécula de
Antocianina encontra-se geralmente ligada a açúcares. Quando esses são
removidos, a parte remanesecente da molécula que continua ainda colorida passa
a se chamar Antocianidina. São conhecidos 12 tipos de Antocianidinas. A cor de
cada tipo depende da quantidade de grupos hidroxila ou metila ligados ao anel B
da molécula. Quanto existir um maior número de hidroxilas ligados a coloração
será azul, e quando existir um maior número de grupos metila ligados a coloração
será avermelhada. A cor das antocianidinas, varia com o pH. Em soluções ácidas a
coloração torna-se avermelhada e em soluções básicas torna-se azulada.
 Carotenóides: São pigmentos amarelos e alaranjados. Dependendo da presença ou
ausência de oxigênio nas moléculas, os carotenóides são divididos em carotenos
(não possuem oxigênio) e xantofilas (possuem oxigênio). Esses pigmentos exercem
importantes funções nas plantas, como na absorção da luz azul na fotossíntese,
proteção do aparato fotossintético da iluminação excessiva além de atuarem como
moléculas precursoras da síntese de AG e ABA. Na dieta animal o beta-caroteno
atua como precursor da vitamina A, cuja, deficiência pode levar xeroftalmia, a
cegueira e até a morte prematura.
5) AMOLECIMENTO DOS FRUTOS:
 Etileno e indução gênica de hidrolases.
 Polímeros da PC ficam mais hidratados, intumescidos e moles.
 Despolimerização das pectinas da lamela média ( cimento intercelular) : perda de
adesão entre as células> facilidade de penetração de patógenos.
Frutos sem intumescimento das paredes celulares apresentam textura firme e quebradiça
como a maça.
Etileno atua na síntese de enzimas que realizarão as sequintes etapas de transformação(
de um fruto imaturo>> maduro:
Acido (enzima kinase)> neutralização do pH
Amido (enzima amilase)> açucares livres
Clorofila (hidrolases)> antocianina
Pectina da parede celular ( “cimento”)( enzima pectinase)> menos pectina= fruto macio
Substâncias orgânicas grandes ( não voláteis)(hidrolases)> moléculas pequenas(voláteis=
aroma)
Sabor aroma
 Substâncias voláteis X não voláteis
 Voláteis: álcoois, aldeídos , ésteres – Aroma
 Não voláteis: açucares e ácidos orgânicos- Sabor
Técnicas pós colheita para armazenagem e qualidade de frutos:
 Controle da taxa respiratória e de acúmulo de etileno.
 Diminuição da temperatura. Diminui taxa respiratória com isso diminui o consumo
de reserva.
 Baixa [oxigênio] ou alta [ CO2] inibem a síntese de etileno
Por que a banana não possui semente?
Partenocarpia é o desenvolvimento de um fruto sem a ocorrência de fecundação.
Esse fenômeno pode ocorrer de forma natural ou induzida e resulta em frutos sem
sementes ou com sementes muito reduzidas como o que ocorre com a banana.
A banana é estéril, pois é poliplóide( conjunto total de cromossomos repetidos)
.No caso a banana é triplóide com 11 conjunto de cromossomos.( 3n=11).
A meiose de um diploide ocorre de forma normal onde os
cromossomos, que estão aos pares irão se parear e a segregação dos
homólogos ocorre de forma normal na anáfase I. Já em um poliploide
a situação muda, como ele tem 3 cópias de cada "par cromossômico"
haverá várias possibilidades de pareamento e segregação. Para o par
1, por exemplo, que tem 3 cópias iguais, podem segregar dois
homólogos para um pólo e um cromossomo para outro ou 3 para um
pólo e nenhum para o outro e assim por diante para todos os "pares". Considerando essas
possibilidades para todos os "pares" de homólogos (11 "pares" para a banana)
consequentemente haverá a formação de gametas desbalanceados (com diferentes
números cromossômicos), o que resulta na esterilidade do poliplóide. No caso se uma
banana for “par ploide” no caso mostrado na imagem ( diplóide) ela apresenta sementes ,
pois não há desbalanço gênico e há formação do embrião. Portanto, células do ovário se
desenvolvem mitoticamente originando um fruto (banana) com sementes abortadas, já
que os grãos de pólen que a planta recebeu eram estéreis também. Os pontinhos da
banana, são sementes abortadas.
Banana selvagem diplóide com muitas sementes!