ALTERAÇÕES MORFOMÉTRICAS NAS CÉLULAS

ARS VETERINARIA, Jaboticabal, SP, Vol. 19, nº 1, 001-007, 2003.
ISSN 0102-6380
ALTERAÇÕES MORFOMÉTRICAS NAS CÉLULAS
GONADOTRÓPICAS DA PIRACANJUBA, Brycon orbignyanus,
DURANTE O CICLO REPRODUTIVO1
(MORPHOMETRICAL CHANGES IN THE GONADOTROPIC CELLS DURING
THE REPRODUCTIVE CYCLE OF PIRACANJUBA, Brycon orbignyanus)
R.A. MATA2, H.S. LEME DOS SANTOS3
RESUMO
Células basófilas gonadotrópicas da região Proximal Pars Distalis (PPD) da adenohipófise da piracanjuba, Brycon
orbignyanus, foram analisadas morfológica e morfometricamente em microscopia de luz. Estas foram também comparadas
ao ciclo reprodutivo da referida espécie, o qual foi anteriormente estabelecido na literatura. Para a realização deste trabalho, foram utilizados os mesmos animais usados no estudo que estabeleceu o ciclo reprodutivo da piracanjuba. Utilizou-se
55 exemplares machos da piracanjuba, Brycon orbignyanus, com 1 ano e dez meses de idade; estes foram coletados
mensalmente, durante um ano. As células basófilas gonadotrópicas foram caracterizadas em oito fases diferentes de desenvolvimento durante os estádios do ciclo reprodutivo. Determinou-se as áreas citoplasmática e nuclear das células
gonadotrópicas por um Sistema Analisador de Imagens. Os dados, cujas médias foram comparadas pelo teste de Tukey,
também foram submetidos à analise de variância. Os valores mais altos para a área citoplasmática foram obtidos durante o
estádio de maturação (F2,106 = 8,194; p < 0,01; α = 0,01), quando as células apresentaram vacúolos e intensa granulação
citoplasmática. A variação da área nuclear durante o ciclo reprodutivo da piracanjuba não foi significativa (F2,106 = 2,826;
p > 0,01; α = 0,01).
PALAVRAS-CHAVE: Brycon orbignyanus. Hipófise. Células gonadotrópicas. Morfometria. Ciclo reprodutivo.
SUMMARY
The gonadotropic basophilic cells from de Proximal Pars Distalis (PPD) region of the adenohypophysis of the
piracanjuba, Brycon orbignyanus, were analyzed morphologically by light microscopy. These were contrasted with the
reproductive cycle of the piracanjuba, which it was previously established in the literature. The same animals used in the
this work were also used in the reproductive cycle study. It was sampled 55 males individuals, one year and ten months old;
these fishes were collected monthly over one year. The gonadotropic basophilic cells were characterized in eight different
phases of development during the reproductive cycle. The citoplasmatic and nuclear areas of the gonadotropic cells was
determined through an Image Analyzer System. The data were submitted to Analysis of Variance and their means, compared by Tukey Test. The highest values of cytoplasmatic area were obtained during the maturation stage (F2,106 = 8,194; p
< 0,01; α = 0,01), when the cells presented vacuoles and intense cytoplasmatic granulation. The variation in nuclear area
during the reproductive cycle of the piracanjuba was not significant (F2,106 = 2,826; p > 0,01; α = 0,01).
1 Trabalho realizado com apoio da FAPESP (Processo nº97/00888-7.)
2 Bióloga e Mestre em Biologia Animal, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília. Endereço para correspondência: Campus Universitário Darcy Ribeiro, Asa Norte, Departamento de Genética e Morfologia, CEP 70919-970, Caixa
postal 04457, Brasília, DF.
3 Professora do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal da FCAV/UNESP-Jaboticabal, SP. Professora da Universidade
de Franca (UNIFRAN). Endereço para correspondência: Av. Dr. Armando Salles de Oliveira, 201-Caixa Postal 082, Parque
Universitário, Franca, São Paulo.
1
R. A. MATA, H. S. LEME DOS SANTOS. Alterações morfométricas nas células gonadotrópicas da piracanjuba, Brycon orbignyanus, durante o ciclo reprodutivo
/ Morphometrical changes in the gonadotropic cells during the reproductive cycle of piracanjuba, Brycon orbignyanus. Ars Veterinaria, Jaboticabal, SP, Vol. 19,
nº 1, 001-007, 2003.
KEY-WORDS: Brycon orbignyanus. Gonadotropic cells. Morphometry. Proximal Pars Distalis. Reproductive cycle.
INTRODUÇÃO
O gênero Brycon é reconhecido por possuir várias espécies com potencial para a piscicultura. Dentre as
muitas espécies com importância econômica, destaca-se a
piracanjuba, Brycon orbignyanus (VALENCIENNES,
1849) (Pisces, Characidae). Os peixes desta espécie, em
geral, atingem a maturidade sexual por volta dos dois anos
de idade. A desova e a fecundação são realizadas nos rios,
com incubação e alevinagem nos lagos marginais. A respiração é branquial exclusiva, sendo as espécies muito
exigentes em oxigênio dissolvido. São peixes de hábito
alimentar onívoro e, em condições naturais, são muito
dependentes de alimentos alóctones, ou seja, frutos e sementes (CASTAGNOLLI, 1992).
A piracanjuba, Brycon orbignyanus, despertou o
interesse da comunidade científica pela importância
econômica que possui e por representar uma das muitas
espécies brasileiras em extinção (VASQUES, 1997). Pescadores e consumidores de peixe em geral reconhecem
que sua carne é de excelente qualidade, sendo a
piracanjuba considerada um dos mais saborosos peixes
de água doce, além de ser muito apreciada em pescas esportivas, por comportamento agressivo quando fisgada.
(THORMANHLEN DE GIL, 1946; GODOY, 1975). É
um peixe reofílico, que não se reproduz em cativeiro. Desta
maneira, o desenvolvimento de novas técnicas de reprodução induzida torna-se fundamental para garantir a manutenção da espécie. Para tanto, é necessário um bom conhecimento do ciclo reprodutivo do animal bem como a
sua relação com a hipófise. A estrutura testicular dos machos desta espécie, sofre alterações de natureza
macroscópica (cor, tamanho, vascularização superficial) e
microscópica (célula germinativas e císticas), caracterizando seis estádios do citado ciclo reprodutivo: maturação I,
maturação II, maturação III, maduro, regressão e repouso
(ZAIDEN, 1997).
A adenohipófise influencia alguns processos fisiológicos em peixes, entre eles, aqueles relacionados com
a reprodução (MATTHEIJ, 1970; KAUL & VOLLRATH,
1974; OLIVEREAU & NAGAHAMA, 1983; MUNRO,
1985; BATTEN, 1986; SIEGMUND, et al., 1987). As
células gonadotrópicas, produtoras de gonadotropina, localizam-se na região PPD (Proximal Pars Distalis) da
adenohipófise, e muitos autores verificaram que elas são
as únicas células desta região que variam de acordo com o
ciclo gonadal em várias espécies de teleósteos
(SUNDARARAJ, 1959; LEATHERLAND, 1970; BENJAMIN, 1974; EKENGREN et al., 1978; VAL-SELLA & SESSO,
2
1980a; KANEKO et al., 1985; BORELLA, 1987). Desta maneira, o conhecimento da variação morfológica e
morfométrica das células gonadotrópicas, durante os diferentes estádios do ciclo reprodutivo dos peixes, desempenha papel essencial na tentativa de padronização de técnicas para se obter desova e reprodução induzidas
(FENERICH, 1975).
Considerando a importância desse conhecimento durante o ciclo reprodutivo da piracanjuba, Brycon
orbignyanus, os objetivos deste trabalho foram: 1) investigar as alterações nas células gonadotrópicas dos machos
da referida espécie de teleósteo; 2) correlacionar as alterações das células gonadotrópicas com o ciclo reprodutivo,
previamente estabelecido na literatura para esta espécie.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram utilizados 55 exemplares machos adultos
(um ano e dez meses de idade) da piracanjuba, Brycon
orbignyanus, os quais foram coletados mensalmente, durante os meses de outubro de 1995 a outubro de 1996, na
Estação de Pesquisa e Desenvolvimento Ambiental de
Volta Grande – Conceição de Alagoas-MG, LAT. 20º 02´
S, LONG. 48º13´ W, altitude de 500m. Os animais utilizados neste estudo foram os mesmos usados em estudo anterior envolvendo o estabelecimento do ciclo reprodutivo
da referida espécie. Após cada coleta, os peixes foram
transportados para o laboratório, em galões de 50 litros, e
sofreram insensibilização relativa através da aplicação de
MS222 à água na qual foram colocados. A seguir, foram
sacrificados por destruição espinhal, decapitados por meio
de uma serra cirúrgica, efetuando-se um corte transversal
na altura da terceira linha de escamas e passando entre o
pré-opérculo e o opérculo. Isolada a cabeça, fragmentos
da calota craniana foram removidos com o emprego de
um osteótomo, para a exposição do encéfalo. Este, uma
vez rebatido, permitiu a localização e a remoção da
hipófise, com o auxílio de uma cureta odontológica e pinças de ponta fina. Uma vez fixadas em solução de Bouin
por 6 horas, na temperatura ambiente, as hipófises foram
desidratadas, diafanizadas e incluídas em parafina de maneira orientada, visando à obtenção de cortes seriados
sagitais das mesmas. A espessura dos cortes foi de 5 mm e
a coloração dos cortes médios foi feita segundo as técnicas da hematoxilina de Harris-eosina e ácido periódico +
reativo de Schiff (PAS). As células gonadotrópicas foram
analisadas em microscopia de luz, selecionadas, desenhadas e fotografadas em fotomicroscópio da marca Nikon,
R. A. MATA, H. S. LEME DOS SANTOS. Alterações morfométricas nas células gonadotrópicas da piracanjuba, Brycon orbignyanus, durante o ciclo reprodutivo
/ Morphometrical changes in the gonadotropic cells during the reproductive cycle of piracanjuba, Brycon orbignyanus. Ars Veterinaria, Jaboticabal, SP, Vol. 19,
nº 1, 001-007, 2003.
com a objetiva de 40x. A área do citoplasma e a área do
núcleo de 107 células basófilas gonadotrópicas da região
PPD (Proximal Pars Distalis), nos estádios de Repouso,
Maturação e Regressão, foram determinadas por um Sistema Analisador de Imagens (Videoplan-Image Analysis,
Kontron Eletronic Zeiss). Os dados, cujas médias foram
comparadas pelo teste de Tukey, foram submetidos à estatística descritiva e à análise de variância. O nível de
significância estabelecido foi de 1%.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As células gonadotrópicas, descritas em outros
peixes ósseos (VAL-SELLA, 1985) como basófilas, volumosas, globosas, vacuolizadas ou não e possuindo uma
granulação citoplasmática bastante positiva ao método do
ácido periódico + reativo de Schiff (PAS), também foram
evidenciadas na região PPD da hipófise da piracanjuba,
Brycon orbignyanus. Estas, foram caracterizadas durante
o ciclo reprodutivo, em oito fases diferentes, de acordo
com a morfologia e afinidade tintorial. No entanto, representam apenas um único tipo celular (Figuras 1 e 2). Dados semelhantes foram obtidos por KAUL & VOLLRATH
(1974); BATTEN et al. (1975); EKENGREN et al. (1978);
VAL-SELLA & SESSO (1980a); GIELEN et al. (1982) e
BORELLA (1987).
Em cada estádio do ciclo reprodutivo, estabelecido para a referida espécie por ZAIDEN (l997), houve
predominância de células gonadotrópicas em uma determinada fase, exceto na maturação II, quando foram mais
freqüentes as células nas fases 2 e 3 (Figura 3).
Células ainda granuladas, com diminutos
vacúolos citoplasmáticos (Figura 2B) e degranuladas (Figura 2D), identificadas no estádio de regressão, talvez representem células menos ativas. No peixe Salmo salar,
(EKENGREN et al., 1978), o aumento do número de
vacúolos foi associado com a diminuição dos grânulos
secretórios citoplasmáticos. Os vacúolos freqüentemente
observados no citoplasma das células gonadotrópicas dos
teleósteos, segundo estudos ultra estruturais, são cisternas
dilatadas do retículo endoplasmático rugoso (BALL &
BAKER, 1969). Tais vacúolos são formados pela
coalescência de pequenas vesículas do citado retículo, de
acordo com BENJAMIN (1974) e VAL-SELLA & SESSO
(1980b). O significado funcional da grande cisterna dilatada do retículo endoplasmático rugoso, das células
gonadotrópicas da hipófise da piracanjuba, no estádio
maduro do ciclo reprodutivo e sob a forma de um grande e
único vacúolo (Figura 2A), identificado pela microscopia
de luz, é bastante controverso. A literatura menciona a
possibilidade de esta cisterna conter produtos de degradação dos grânulos secretórios (LEATHERLAND, 1970).
Na piracanjuba, Brycon orbignyanus, possivelmente, o hormônio gonadotrópico seja estocado durante o
período que precede a reprodução, quando ocorre predomínio das células basófilas intensamente granuladas com
vacúolos (Figura 1D). A liberação hormonal parece coincidir com o aumento das células basófilas degranuladas,
que são muito numerosas no estádio de repouso. Por outro lado, as células degranuladas, ainda encontradas no
início de maturação, parecem corresponder às células de
ciclos anteriores. As células basófilas pequenas e fracamente coradas pelo PAS (Figura 1A), que predominaram
no começo da maturação, talvez sejam novas células
basófilas. Na piracanjuba, assim como em outros peixes
(SUNDARARAJ, 1959), uma menor produção de
hormônio gonadotrópico pode ocorrer durante o estádio
de repouso, quando a região PPD apresenta muitas células degranuladas.
O aumento do número de grânulos secretórios
citoplasmáticos, nas células basófilas gonadotrópicas da
hipófise da piracanjuba, Brycon orbignyanus, durante o
estádio de maturação do ciclo reprodutivo, talvez seja responsável pela diferença significativa (F2,106 = 8,194; p <
0,01; α = 0,01), entre a área do citoplasma destas células
e daquelas nos estádios de regressão e repouso (Tabela 1,
Figuras 4 e 5). Este aumento gradual da granulação
citoplasmática das células gonadotrópicas parece estar ligado à atividade secretória das mesmas, segundo
SUNDARARAJ (1959); VAL-SELLA & SESSO (1980a)
e YOUNG & BALL (1982). Provavelmente, no estádio de
maturação do ciclo reprodutivo, as células basófilas estejam produzindo hormônios gonadotrópicos, pois, de acordo com KANEKO et al. (1985), os grânulos secretórios
estão associados ao estoque do hormônio produzido no
retículo endoplasmático rugoso (RER). Por outro lado, não
houve diferença significativa (F2,106 = 2,826; p > 0,01; α =
0,01), para os valores da área nuclear das células basófilas
gonadotrópicas, em nenhum dos três estádios estudados do
ciclo reprodutivo da piracanjuba, Brycon orbignyanus.
Os dados obtidos nas células basófilas
gonadotrópicas, que atingiram uma dimensão máxima no
estádio maduro, foram diferentes daqueles de FENERICH
(l975) e de BORELLA (1987), que constataram neste estádio uma hiperplasia celular e não um aumento da área
citoplasmática.
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R. A. MATA, H. S. LEME DOS SANTOS. Alterações morfométricas nas células gonadotrópicas da piracanjuba, Brycon orbignyanus, durante o ciclo reprodutivo
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nº 1, 001-007, 2003.
Tabela 1 – Valores médios e respectivos desvios padrão das áreas citoplasmática e nuclear das células basófilas
gonadotrópicas da região PPD da hipófise de 55 machos da piracanjuba Brycon orbignyanus, nos estádios de
Maturação, Regressão e Repouso, com seus respectivos desvios padrão.
*A média do estádio de maturação foi significativamente diferente das médias dos estádios de regressão e repouso, de acordo com o Teste de Tukey
(F2,106 = 8,194; p < 0,01; α = 0,01).
Figura 1 – Representação esquemática das fases de desenvolvimento das células basófilas
gonadotrópicas, da região PPD da hipófise de
55 machos da piracanjuba, Brycon
orbignyanus.
a.núcleo; b. nucléolo, c. vacúolo, A. Célula
gonadotrópica na fase 1; B. Célula
gonadotrópica na fase 2; C. Célula
gonadotrópica na fase 3; D. Célula
gonadotrópica na fase 4.
4
Figura 2 – Representação esquemática das fases de desenvolvimento das células basófilas
gonadotrópicas, da região PPD da hipófise de
55 machos da piracanjuba, Brycon
orbignyanus.
a. núcleo, b. nucléolo; c. vacúolo; d. grânulo;
A. Célula gonadotrópica na fase 5; B. Célula
gonadotrópica na fase 6; C. Célula
gonadotrópica na fase 7; D. Célula
gonadotrópica na fase 8.
R. A. MATA, H. S. LEME DOS SANTOS. Alterações morfométricas nas células gonadotrópicas da piracanjuba, Brycon orbignyanus, durante o ciclo reprodutivo
/ Morphometrical changes in the gonadotropic cells during the reproductive cycle of piracanjuba, Brycon orbignyanus. Ars Veterinaria, Jaboticabal, SP, Vol. 19,
nº 1, 001-007, 2003.
E s tá d io s d o
c ic lo
r e p r o d u tiv o
F ase
1
M a tu ra ç ã o
I
+
+
F ase 2
F a se 3
F ase
4
F ase
5
F ase
6
F ase 7
F a se 8
+
-
-
-
-
-
-
+
+
+
+
-
-
-
-
+
+
+
-
-
-
+
-
+
+
(ju n /ju l)
+
M a tu ra ç ã o
II
+
(a g o /s e t)
M a tu ra ç ã o
III
+
+
(o u t/n o v )
+
+
+
+
+
+
M a d u ro
+
(n o v /d e z )
+
+
+
+
+
+
+
+
R eg ressã o
+
+
-
-
-
-
(ja n /fe v )
+
+
+
R epouso
+
+
(m a r/m a i)
+
-
-
-
-
-
+
+
+
+++ predominantes; ++ muitas; + poucas; - raras.
Figura 3 – Ocorrência das células basófilas gonadotrópicas, da região PPD da hipófise de 55 machos da piracanjuba,
Brycon orbignyanus, nos estádios de maturação I, maturação II, maturação III, maduro, regressão e repouso do
ciclo reprodutivo.
Figura 4 – Valores médios da área citoplasmática em μm2,
das células basófilas gonadotrópicas, da região
PPD da hipófise de 55 machos da piracanjuba,
Brycon orbignyanus, nos estádios de
maturação, regressão e repouso do ciclo
reprodutivo.
Figura 5 – Valores médios da área do núcleo em μm2, das
células basófilas gonadotrópicas, da região
PPD de 55 machos da hipófise da piracanjuba,
Brycon orbignyanus, nos estádios de
maturação, regressão e repouso do ciclo
reprodutivo.
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/ Morphometrical changes in the gonadotropic cells during the reproductive cycle of piracanjuba, Brycon orbignyanus. Ars Veterinaria, Jaboticabal, SP, Vol. 19,
nº 1, 001-007, 2003.
CONCLUSÃO
A ocorrência de células basófilas na região PPD
da hipófise da piracanjuba, Brycon orbignyanus, com uma
morfologia e um tamanho variáveis durante os estádios de
maturação, regressão e repouso, do ciclo reprodutivo, permitiu classificar tais células como gonadotrópicas, pois
representam o único tipo celular que se modificou durante
o desenvolvimento gonadal.
ARTIGO RECEBIDO: JULHO/2002
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7