OS Solos e AS raízes dAS plantas Robert Mikkelsen1 Crescimento e Desenvolvimento das raízes Os solos devem fornecer suporte suficiente para sustentar a planta por meses ou anos e fornecer quantidades adequadas de nutrientes, água e ar por meio da rede de poros. Quando as propriedades físicas do solo são danificadas, a capacidade de manter o crescimento do sistema radicular da planta fica prejudicada. A compactação do solo pode ser um grande impedimento para o crescimento normal das raízes. A compactação causada pelo tráfego de tratores e máquinas é significativa, principalmente com o aumento do tamanho dos equipamentos agrícolas. A compactação do solo provoca compressão dos macroporos do solo, o que resulta em menor velocidade de infiltração de água, movimento do ar e crescimento das raízes. As raízes devem forçar o caminho através do solo e só crescem nos poros existentes, ou nos solos compressíveis. Nos solos com- iStockphoto/T. Skanks A s raízes das plantas desempenham muitas funções importantes – sustentam fisicamente as plantas, aumentam a superficial para a absorção de água e nutrientes e servem como local de síntese de hormônios e reguladores de crescimento. A despeito da sua importância, os programas de melhoramento de plantas concentram-se prioritariamente no aumento da produtividade e da resistência a pragas, sem dedicar a devida atenção à incorporação de características de raízes potencialmente valiosas. Algumas das características-chave incluem: vigor radicular inicial, elevada superfície radicular e capacidade de enraizamento profundo durante períodos de estresse hídrico. As raízes das plantas crescem em ambiente complexo no solo, densamente povoado por organismos, incluindo bactérias, fungos, leveduras, protozoários e insetos, que se alimentam de vários substratos. No solo da rizosfera ocorre grande variedade de interações entre plantas e organismos do solo – interações que podem ser positivas ou negativas para a raiz. Uma quantidade significativa de carbono (C), fixado por meio da fotossíntese, é alocada para sustentar o crescimento das células radiculares. Por exemplo, entre 5% e 30% do C da planta são liberados para o solo como exsudatos orgânicos, e as associações simbióticas com micorrizas podem utilizar 20% do C adicional fixado nas folhas. A fixação de nitrogênio (N) também requer fontes substanciais de C (5 a 10 gramas de C para cada grama de N fixado). A manutenção de raízes saudáveis exige o emprego de grande quantidade do C total da planta. Em condições de estresse, como seca ou deficiência de nutrientes, as plantas geralmente respondem com aumento do fluxo de C para ampliar o crescimento das raízes, em detrimento da parte aérea da planta. Esse estímulo radicular aumenta a probabilidade de exploração e aproveitamento dos escassos recursos do solo, mas pode reduzir a rentabilidade da parte aérea. pactados, as raízes tornam-se atrofiadas, caso encontrem grande resistência; muitas vezes, têm menor comprimento total, ficam mais concentradas na camada superior do solo (acima de um hardpan) e encontram-se em densidades menores do que a normal em profundidade, no perfil do solo. Sistemas radiculares menores podem reduzir a capacidade de absorção de água e nutrientes, resultando em maior suscetibilidade ao estresse durante o período de crescimento. Considerando que muitos nutrientes têm mobilidade limitada no solo, as raízes devem crescer em direção ao volume de solo onde os nutrientes estão localizados. A baixa densidade radicular no solo compactado resulta em maior distância entre as raízes vizinhas, o que resulta em menor oportunidade para absorver os nutrientes. A subsolagem profunda ajuda a diminuir as limitações do solo para o crescimento radicular. Equipamentos agrícolas estão disponíveis para romper as camadas compactadas existentes no solo, e a utilização de padrões de tráfego controlado no campo mantém as rodas de compactação em áreas específicas. Culturas que possuem enraizamento profundo também podem ajudar na descompactação dos solos. Práticas de cultivo mínimo proporcionam melhoria gradual, a longo prazo, dos solos compactados. Absorção de nutrientes pelas raízes As raízes se desenvolvem em coordenação com o vigor global de toda a planta, dependendo do ambiente do solo. Elas invariavelmente encontram estresses ambiental, químico ou biológico durante o período de crescimento, levando-as a se adaptar rapidamente. Por Abreviações: Al = alumínio; C = carbono; Ca = cálcio; H = hidrogênio; K = potássio; N = nitrogênio; P = fósforo. 1 Vice-Presidente do IPNI, Diretor da Região Nordeste dos Estados Unidos; email: [email protected] INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 150 – JUNHO/2015 15 Câmera Cortesia Abertura Baterias Filtro polaroide Estudando as raízes das plantas Luz halógena Espelho ótico Abertura de visualização As raízes das plantas têm sido tradicionalmente estudadas por meio de extensos projetos de escavação, com a finalidade de extraí-las do solo. Nos últimos 50 anos, a utilização de técnicas não destrutivas tem tornado os estudos radiculares mais convenientes e rápidos. Por exemplo, foram desenvolvidos os rizotrons e os mini-rizotrons (janelas de raiz) para observar a atividade radicular no solo sem a necessidade de amostragem destrutiva. No início, os rizotrons consistiam de câmeras de vidro colocadas contra o perfil do solo. Os mini-rizotrons envolvem a instalação de um tubo transparente na zona da raiz, inserindo-se um dispositivo de imagem dentro do solo. Além da observação direta e da quantificação do sistema radicular, há muitas mensurações não-invasivas do crescimento das raízes que podem ser feitas diretamente usando-se microsensores e sensores óticos. exemplo, as plantas que possuem sistemas radiculares bem adaptados para utilizar eficientemente os recursos das camadas superficiais do solo precisam sofrer uma mudança estrutural (plasticidade) para poder explorar a umidade do solo ou os nutrientes nas camadas mais profundas do solo e sobreviver durante os períodos de seca. Nitrogênio: O nitrato é a principal forma de N inorgânico absorvida pela maior parte das culturas. Em ensaio realizado com milho, observou-se que o N foi absorvido pelas raízes da seguinte forma: 79% por fluxo de massa, 20% por difusão e 1% por intercepção direta (Watt et al., 2013). O vigor radicular inicial e a alta densidade radicular são características importantes para interceptar o nitrato à medida que ele se move com a água do solo, e antes que seja lixiviado abaixo da zona radicular no início da estação de crescimento. Se a amônia é a principal fonte de N para as plantas, a exploração do solo pelas raízes pode ser mais vantajosa, visto que esta forma de N não é altamente móvel com a água do solo. A importante relação simbiótica entre as raízes das plantas leguminosas e as bactérias fixadoras de N2 contribui para o fornecimento de N a muitas culturas. A meta de longo prazo dos cientistas tem sido entender os controles genéticos que impedem as plantas não-leguminosas de servirem como hospedeiras para a fixação de N2. Fósforo: Há um contínuo interesse na melhoria da eficiência de recuperação a curto prazo dos fertilizantes fosfatados aplicados. Várias práticas agronômicas ajudam a alcançar esse objetivo, mas também é possível promover o aumento da recuperação de P modificando a arquitetura da raiz da planta. A concentração de P solúvel 16 é bastante baixa no solo, mas as exigências das plantas são bastante elevadas. Por causa de suas fortes reações com os componentes do solo, o P é fornecido para as raízes das plantas principalmente por difusão. Pontas de raízes jovens, continuamente em expansão no solo, estão expostas a concentrações mais elevadas de P na solução do solo. A abundância de pelos radiculares e a associação com fungos micorrízicos também melhoram a absorção de P do solo. Como a absorção de P ocorre na superfície da raiz, uma zona de depleção de 0,2 a 1,0 mm se desenvolve em torno dela. Esta zona de depleção ao redor da raiz é o principal fator que influencia a química da rizosfera e a disponibilidade do nutriente. Potássio: As raízes absorvem o K diretamente da solução do solo, que está em equilíbrio com o K trocável. Quando a concentração de K na solução atinge valores muito baixos, pode haver difusão de parte do potássio contido nas estruturas dos argilominerais e dissolução dos minerais primários que contém K, indicando que as formas de K não trocáveis são potencialmente disponíveis para as plantas. As raízes das plantas possuem mecanismos específicos para a aquisição de K do solo. Por exemplo, transportadores e canais de K facilitam sua absorção sob condições de baixo suprimento de K. O papel de pElos radiculares Os pelos radiculares são os principais órgãos para a aquisição de água e nutrientes minerais do solo. Eles são constituídos por células radiculares individuais, com formato tubular, que podem estender-se por 80 a 1.500 mm dentro do solo (aproximadamente a espessura de um cartão de crédito). Os pelos radiculares sobrevivem por alguns dias a até duas semanas. Enquanto novos pelos radiculares estão sendo produzidos por trás da ponta da raiz, os pelos radiculares mais velhos estão morrendo. Os pelos radiculares facilitam a absorção de nutrientes principalmente pelo aumento da área superficial da raiz em contato com o solo e pela diminuição da distância de difusão do P para a raiz. É por meio da área superficial adicional fornecida por eles que ocorre maior absorção de P. Foi demonstrado que os sistemas radiculares que possuem pelos radiculares absorvem 78% mais P do que aqueles sem pelos (Barley e Rovira, 1970). Plantas que se desenvolvem em solos deficientes em P frequentemente respondem à falta do nutriente com o aumento do comprimento e da densidade dos pelos radiculares. O aumento da colonização por fungos micorrízicos, os quais podem estender-se a vários centímetros no solo deficiente em P, também realizam trabalho semelhante por meio da transferência de P para a raiz. Os pelos radiculares também são importantes para a absorção de K, visto que aumentam a área superficial da raiz e da zona de depleção de K no solo. Acidez do Solo e Salinidade A acidez do solo é uma das restrições mais importantes para a produção global das culturas. O crescimento debilitado das plantas nos solos ácidos não é causado por um único fator, mas inclui a toxicidade por alumínio (Al3+) e hidrogênio (H+) e várias outras deficiências nutricionais (como Ca e P). Os sintomas iniciais da concentração elevada de Al aparecem primeiramente como encurtamento e espessamento das raízes. As raízes muitas vezes adquirem coloração marrom e a ramificação diminui à medida que o Al é acumulado. Plantas tolerantes ao Al usam ácidos orgânicos para se desintoxicar do Al, tanto internamente como na rizosfera. A aplicação de calcário é a prática mais amplamente adotada para corrigir os solos ácidos. A adição de calcário reduz a concentração do Al solúvel no solo, elevando o pH, e fornece mais Ca, o qual INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 150 – JUNHO/2015 limita a atividade radicular quando em baixas quantidades no solo. O gesso também é útil como corretivo da falta de Ca nos solos ácidos. Concentrações excessivas de sais também representam um entrave para o crescimento das plantas em muitos solos agrícolas. Os nutrientes devem ser dissolvidos na solução do solo antes de serem absorvidos pelas raízes. No entanto, quando a concentração salina se torna excessiva, o potencial da solução do solo fica igual, ou menor, ao potencial da água nas células radiculares. Algumas plantas podem se ajustar a essas condições de elevada salinidade, porém, muitas plantas cultivadas não são tolerantes ao estresse osmótico e, assim, as células radiculares e as membranas ficam permanentemente danificadas. O estresse salino muitas vezes é mais visível nas folhas do que nas raízes. As culturas diferem largamente na tolerância à salinidade devido, principalmente, às diferentes capacidades das raízes de excluir os sais absorvidos da planta. A lixiviação é o método mais eficaz para a recuperação de solos salinos. A técnica recomenda a aplicação de água em quantidade suficiente para dissolver e transportar os sais solúveis da zona radicular até o sistema de drenagem. Resumo A manutenção das condições do solo favoráveis ao crescimento saudável das raízes é fundamental para sustentar um abastecimento alimentar seguro e promover a responsabilidade ambiental. A melhor eficiência no uso de água, nutrientes e recursos é atingida quando raízes saudáveis promovem melhor crescimento das culturas. Sem raízes saudáveis, o potencial de produção das plantas não pode ser cumprido. A atenção recente para a importância das várias funções das raízes conduzirá a melhor capacidade para gerir sistemas de cultivo produtivos. Referências Barley, K. P.; Rovira, A. D. The influence of root hairs on the uptake of phosphate. Communications in Soil Science and Plant Analysis, v. 1, p. 287-292, 1970. Watt, M.; Wasson, A. P.; Chochois, V. In: Eshel, A., Beeckman, T. (Ed.). Plant roots: The hidden half. Boca Raton: FL CRC Press, 2013. PRÊMIO IPNI BRASIL EM NUTRIÇÃO DE PLANTAS, VERSÃO 2015 – PESQUISADOR SÊNIOR E JOVEM PESQUISADOR As inscrições para o Prêmio IPNI Brasil em Nutrição de Plantas estão abertas até 8 de Julho de 2015. O Prêmio IPNI Brasil em Nutrição de Plantas tem por objetivo reconhecer pesquisadores brasileiros que contribuem com pesquisas relevantes em assuntos relacionados à missão do Instituto. A premiação conta com o apoio da Sociedade Brasileira de Ciência do Solo (SBCS). Este ano, o prêmio será entregue no Congresso Brasileiro de Ciência do Solo 2015, a ser realizado em Natal, RN, de 2 a 7/08/2015. Este prêmio é anual e contempla os pesquisadores em duas categorias: Pesquisador Sênior e Jovem Pesquisador. Pesquisador Sênior: o Prêmio é indicado por sócios da Sociedade Brasileira de Ciência do Solo (SBCS), sendo o julgamento dos indicados realizado por comissão sugerida pela SBCS. Jovem Pesquisador: são candidatos ao Prêmio todos os alunos que enviam ao evento (Fertbio em anos pares e Congresso Brasileiro de Ciência do Solo em anos ímpares) trabalhos científicos relacionados às áreas de Fertilidade do Solo, Nutrição de Plantas e/ou Adubos e Adubação. Dr. Luís Prochnow (à esquerda) e os vencedores do Prêmio IPNI Brasil 2014: Dr. Victor Hugo Alvarez Venegas e Lívia Pereira Horta. Premiados na categoria Pesquisador Sênior: Premiados na categoria Jovem Pesquisador: 2014 - Dr. Victor Hugo Alvarez Venegas, UFV 2013 - Dr. Alfredo S. Lopes, UFLA 2012 - Dra. Janice G. de Carvalho, UFLA 2011 - Dr. Ibanor Anghinoni, UFRGS 2010 - Dr. Bernardo van Raij, IAC 2009 - Dr. Segundo S. Urquiaga Caballero, Embrapa Agrobiologia 2014 - Lívia Pereira Horta, UFMG 2013 - Roger Borges, UFPR 2012 - Fernando Viero, UFRGS 2011 - Carlos A. Casali, UFSM 2010 - Gelton G. F. Guimarães, UFV 2009 - Tancredo A. F. de Souza, UFPB Mais informações podem ser obtidas no site do IPNI: http://info.ipni.net/Premio_Brasil INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 150 – JUNHO/2015 17