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Elementos do córtex cerebral Antonio C. Roque Universidade de São Paulo Ribeirão Preto, SP Baseado no capítulo 1 do livro de Moshe Abeles, Corticonics: Neural Circuits of the Cerebral Cortex, Cambridge University Press, 1991 Córtex Cerebral: Secção horizontal através do cérebro humano. “Em formas inferiores de vertebrados, peixes, anfíbios e répteis, a parte anterior do cérebro (o prosencéfalo) é relativamente sub-desenvolvida. Nesses animais o prosencéfalo parece estar relacionado ao sistema olfatório. Ele é, portanto, chamado de rinencéfalo (cérebro do cheiro). Apenas nos mamíferos o prosencéfalo se desenvolveu a ponto de constituir a maior parte da massa do sistema nervoso central. (...) Nos mamíferos, costuma-se chamar aquelas partes do córtex que também podem ser reconhecidas em vertebrados inferiores de arquipálio (velho manto) e as partes que se desenvolveram principalmente nos mamíferos de neopálio, ou neocórtex”. Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991 The sniffing brain Córtex – alguns fatos: • A estrutura interna varia muito pouco de espécie para espécie; • Embora o cérebro humano seja 3400 vezes maior que o cérebro do camundongo, o seu córtex é apenas 3 vezes mais grosso. Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991 Córtex – alguns fatos: • Organização laminar: camadas diferem em termos de densidades e tipos de células. “O mesmo padrão de laminação é visto nas diferentes áreas corticais de uma dada espécie, assim como nos neocórtices de diferentes mamíferos. Isso sugere que todas as peças de córtex executam basicamente os mesmos tipos de transações sobre a informação que elas recebem e que as diferenças entre os cérebros residem principalmente nos números de transações que podem ser feitas concomitantemente”. M. Abeles, 1991 As células corticais podem ser classificadas em termos de: - Anatomia (forma, alvo axonal, lisas ou com espinhas); Fisiologia (forma do spike, padrão de disparos); Neuroquímica (neurotransmissor liberado); Densidades de neurônios corticais K/mm3 142,5 Região no humano Coelho 43,8 Visual 106 Gato 30,8 Somatossensorial 60 Cachorro 24,5 Auditivo 43 Macaco 21,5 Motor 30 Humano 10,5 Baleia 6,8 Camada de V1 (gato) K/mm3 I 20 II 82 III 62 IV 67 V 61 VI 77 Córtex Motor do: K/mm3 Camundongo Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991 A densidade varia segundo a camada, a região, a espécie e o autor. Distribuições de tipos de neurônios corticais ~70-90% de neurônios piramidais (presumivelmente excitatórios) e ~10-20% de neurônios estrelados (presumivelmente inibitórios). Animal Região Piramidais Estrelados Fusiformes Gato Visual 62% 34% 4% Somatossensorial 63% 35% 2% Motor 85% 10% 5% Visual 52% 46% 2% Motor 74% 22% 4% Humano Pré-frontal 72% 26% 2% Animal Região Piramidais Estrelados lisos Outros Coelho Auditivo 86.7% 9.5% 3.8% Rato Visual II + III 87% IV 90% V 89% VI 97% Macaco Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991 Densidade sináptica Camada III do camundongo impregnada com um corante que marca preferencialmente as sinapses. v: vasos sanguíneos; g: células gliais. Densidade Sináptica Animal Idade Região Humano Humano Humano Adulto 16-72 anos 74-90 anos Frontal Frontal Densidade (x 109/mm3) 0,6 1,1 0,96 Gato Coelho 5 semanas Adulto Camundongo 4-6 meses Visual Visual Motor Visual Pré-motor Frontal 0,79 0,7 0,67 0,75-0,81 0,67-0,74 0,64-0,71 ~ 8.108 sinapses/mm3 Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991 Conectividade Cortical • Organização Colunar: – Axônios orientados verticalmente (conexões inter-laminares); – Árvores dendríticas de curto alcance (conexões intra-laminares locais); • Conexões Laterais: – Conexões horizontais dentro de uma camada (principalmente camadas II/III) atingindo grandes distâncias (conexões intra-laminares de longo alcance). Colunas Corticais • Em muitas regiões do córtex, as propriedades das respostas dos neurônios a estímulos são relativamente similares (constantes) se o eletrodo de registro se mover perpendicularmente à superfície do córtex, mas variam se o eletrodo se mover em uma direção paralela a da superfície do córtex. • Essa organização colunar é particularmente evidente no sistema visual, na forma de colunas de dominância ocular e de orientação. Conectividade Cortical (esquema geral) Camada Tipos principais de células Aferências principais Eferências principais I Não piramidais e GABAérgicas Dendritos apicais de células piramidais Camadas II/III (GABA-érgicas) II/III Piramidais, bursting Axônios da camada IV Camadas V/VI IV Piramidais, estreladas Aferentes talâmicos Camadas II/III V Piramidais Axônios das camadas II/III Camada VI, outras áreas do cérebro VI Piramidais Axônios da camada V Camada IV, Tálamo Áreas Corticais Mapas Corticais Mapas somatotópico e motor em S1 e M1 Mapas Corticais G. Ehret, J. Comp. Physiol. A, 181: 547-557, 1997. As freqüências características dos neurônios (CF) estão organizadas tonotopicamente em A1 (caudal para rostral). Outros tipos de respostas neuronais (1-6) também são arranjadas topograficamente, superpostas sobre as bandas de isofreqüência. Mapas Corticais Plasticidade dos Mapas Corticais Os mapas corticais não são estáticos, mas podem ser alterados durante a vida de um indivíduo: eles são plásticos. Mapas corticais podem ser alterados por: Lesões: periféricas, e.g. amputações, ou corticais, e.g. derrames. Escalas de tempo: dias, meses, anos; Efeitos comportamentais e contextuais: treinamento, condicionamento, adaptação. Escalas de tempo: segundos, minutos, horas. Seletividade a Orientação (SO) • Muitos neurônios de V1 têm respostas que dependem da orientação do estímulo apresentado em seu campo receptivo; • Os neurônios talâmicos, porém, não têm preferência por orientações; Mecanismos de SO • Influência de aferências talâmicas; • Conexões intra-corticais (recorrentes).
