UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL Disciplina: SEMINÁRIOS APLICADOS EFEITOS DA VARIAÇÃO TÉRMICA DURANTE A INCUBAÇÃO ARTIFICIAL SOBRE O DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E O DESEMPENHO DO FRANGO DE CORTE Itallo Conrado Sousa de Araújo Orientadora: Profª Drª Nadja Susana Mogyca Leandro GOIÂNIA 2011 ii ITALLO CONRADO SOUSA DE ARAÚJO EFEITOS DA VARIAÇÃO TÉRMICA DURANTE A INCUBAÇÃO ARTIFICIAL SOBRE O DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E O DESEMPENHO DO FRANGO DE CORTE Seminário apresentado junto à Disciplina Seminários Aplicados do Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal da Escola de Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Goiás Nível: Mestrado Área de Concentração: Produção Animal Linha de Pesquisa: Manejo e avaliação de sistemas de produção animal Orientadora: Profª Drª Nadja Susana Mogyca Leandro – EVZ/UFG Comitê de Orientação: Profª Drª Elisabeth Gonzales – FMVZ/UNESP, BOTUCATU Profª Drª Heloisa Helena de Carvalho Mello – EVZ/ UFG GOIÂNIA 2011 iii SUMÁRIO LISTA DE TABELAS .............................................................................................. 1 LISTA DE FIGURAS .............................................................................................. 2 INTRODUÇÃO ....................................................................................................... 3 2 REVISÃO DA LITERATURA ............................................................................... 5 2.1 Sistema termorregulatório em aves .................................................................. 5 2.2 Desenvolvimento dos mecanismos termorregulatórios do sistema nervoso central .................................................................................................................... 7 2.3 Seleção genética e características adaptativas ................................................ 9 2.4 Produção de calor do embrião ....................................................................... 11 2.5 Fatores que afetam a incubação artificial ....................................................... 17 2.6. Influência da temperatura sobre os mecanismos fisiológicos: adaptação epigenética à temperatura .................................................................................... 18 2.7 Mecanismos de perda e de conservação de calor do frango de corte ........... 21 2.7.1 Alterações na freqüência respiratória .......................................................... 21 2.7.2 Alterações no fluxo sanguíneo na membrana corioalantóide e temperatura corporal ................................................................................................................ 21 2.7.3 Comunicação acústica para manutenção de temperatura corporal ............ 22 2.8 Efeito da Temperatura de incubação sobre parâmetros de incubação e desempenho do frango de corte........................................................................... 23 3 CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................................. 32 REFERÊNCIAS .................................................................................................... 33 LISTA DE TABELAS TABELA 1 Temperatura cloacal de aves de diferentes espécies em condições de descanso TABELA 2 13 Efeito da idade da reprodutora sobre o consumo de oxigênio, produção de dióxido de carbono e produção de calor do embrião durante os 21 dias de desenvolvimento embrionário TABELA 3 Eclodibilidade de ovos submetidos a temperaturas altas a partir do 16º dia de incubação. TABELA 4 17 28 Eclodibilidade (%), temperatura corporal (ºC) e peso do neonato (g) de ovos expostos a temperaturas baixas durante a fase final de incubação TABELA 5 29 Efeitos da manipulação térmica nos últimos quatro dias de incubação sobre a taxa de nascimento entre sexos e o escore corporal de pintos neonatos TABELA 6 Influência da temperatura do embrião sobre o peso vivo dos frangos de corte (g) TABELA 7 30 30 Eclodibilidade, peso e temperatura do neonato, peso vivo do frango de corte aos 28 e 42 dias originado de embriões submetidos a diferentes manipulações térmicas TABELA 8 31 Peso corporal e de órgãos de pintos de corte oriundos de ovos submetidos a hipertermia no final do processo de incubação 32 2 LISTA DE FIGURAS FIGURA 1 Interação entre ambiente e comportamento e atividade do frango de corte FIGURA 2 7 Influência do aquecimento (38,5°C) e resfriamento (35,5°C) sobre o fluxo sanguíneo da membrana corioalantóide de embriões de galinha (15 a 21 dias) e de patos ( 26 a 34 dias).. FIGURA 3 Indução epigenética perinatal por fatores ambientais FIGURA 4 Mensurações da temperatura embrionária através de sondas 9 12 térmicas inseridas no líquido alantóide e cloaca, do fluxo sanguíneo da membrana corioalantóide e da atividade respiratória no embrião FIGURA 5 14 Produção de calor de embriões de frangos de corte (Ross 308, Ross 508) e de poedeiras (Lohmann White Leghorn) a partir do 9º ou 11º dia de incubação até a eclosão. FIGURA 6 15 Temperatura corporal de embriões de frangos de corte (Ross 308, Ross 508) e de poedeiras (Lohmann White Leghorn) a partir do 9º ou 11º dia de incubação até a eclosão. FIGURA 7 15 Produção de calor e temperatura cloacal de neonatos obtidos de ovos incubados em temperatura baixa (34,5°C) e normal (37,5°C) e submetidos a 1 h de exposição a 10°C após a eclosão. FIGURA 8 20 Alterações na termossensibilidade hipotalâmica neuronal no décimo dia após a eclosão induzidas por alterações na temperatura de incubação (p<0,05). FIGURA 9 22 Influência do aumento da temperatura de incubação sobre a temperatura e fluxo sanguíneo da membrana corioalantóide (FLUX) após a bicagem interna do embrião de galinha. FIGURA 10 24 Temperatura do fluido corioalantóide e produção de calor de embrião de pato com 34 dias de incubação antes e durante 3 horas de resfriamento. 26 3 INTRODUÇÃO A produção de frangos de corte brasileira tem apresentado crescimento constante; o Brasil se destaca na produção de pintos vendáveis e, de acordo com AVISITE (2011), no ano de 2010 produziu cerca de 5,998 bilhões de pintos. Para 2011, estima-se que esse valor será superior a 6 bilhões, uma vez que nos primeiros seis meses já se registrou a produção de 3,050 bilhões de pintos de corte. Para manter a alta produção de pintos de corte sem alterar os custos, fazse necessário a utilização de técnicas que melhorem a produção dos incubatórios e a qualidade dos pintos neonatos. Um dos fatores que é estudado em frangos de corte durante toda a vida pós-eclosão é a temperatura do ambiente ao qual é submetido. Os frangos de corte apresentam alto potencial para a produtividade, entretanto, são muito susceptíveis às variações do meio ambiente em que são criados, principalmente temperatura. As variações da temperatura do meio ambiente podem acarretar prejuízos às aves. Altas temperaturas fazem com que as aves reduzam a ingestão de alimentos prejudicando o desempenho zootécnico. As baixas temperaturas possibilitam uma boa ingestão de ração e água, porém, causam aumento da conversão alimentar que leva a prejuízos econômicos com gasto excessivo de ração. O manejo da temperatura, umidade e ventilação deve ser realizado constantemente visando garantir ao frango de corte um clima adequado para que ele possa expressar as características melhoradas geneticamente e dessa forma atingir o máximo de produção. O efeito da temperatura do meio ambiente sobre as aves é alterado de acordo com a idade das mesmas. Um pintainho neonato, que possui um sistema termorregulador imaturo, até o sétimo dia de vida fica suscetível à hipotermia. As aves após o nascimento passam de uma condição de poiquilotermia para uma condição de homeotermia. Durante o desenvolvimento embrionário, o embrião faz alguns ajustes de sua temperatura, porém o sistema termorregulatorio não é totalmente desenvolvido. Assim, a temperatura influencia o desenvolvimento embrionário e, portanto, a eclodibilidade, qualidade dos pintos e posteriormente e o desempenho 4 zootécnico das aves. Pequenas mudanças de temperatura na incubação em relação à temperatura ideal acarretam em impacto nos resultados de eclodibilidade. Nos embriões, o superaquecimento durante a incubação pode resultar em menor eclodibilidade. Durante a incubação o embrião pode sofrer com a produção excessiva de calor; as linhagens de frangos de corte foram selecionadas para rápido crescimento e melhor eficiência alimentar que, como conseqüência, resultou em embriões com alta produção de calor metabólico. Essa excessiva condição de alta produção de calor metabólico faz com que haja menor capacidade do embrião em equilibrar o gasto de energia em condições extremas de temperatura de incubação com consequentes prejuízos econômicos posterior. Entretanto, quando o aquecimento acontece em determinados intervalos de tempo durante a embriogênese, as taxas de eclosão e de adaptabilidade dos frangos de corte podem ser influenciadas positivamente. As empresas produtoras de pintos de um dia ainda não realizam programas com ajustes da temperatura de incubação capaz de estimular o desenvolvimento das funções fisiológicas e assim aumentar a adaptabilidade dos neonatos e do frango de corte às mudanças ambientais. Entretanto, há indicações que é possível se obter pintos de cortes capazes de resistirem às mudanças de temperatura ambiental sem gasto energético, melhorando o desempenho zootécnico póseclosão. Nesta revisão, objetivou-se estudar os efeitos da variação térmica durante a incubação artificial sobre os parâmetros de incubação e desempenho do frango de corte. 5 2 REVISÃO DA LITERATURA 2.1 Sistema termorregulatório em aves O sistema de regulação térmica das aves é um dos primeiros a se desenvolver ainda no início do processo de incubação, com a formação do sistema nervoso central e periférico que são responsáveis pelos mecanismos da termorregulação. Assim que ocorre o fechamento total do canal neural (48 horas) inicia o funcionamento do mecanismo termorregulatório. O objetivo da regulação da temperatura em animais homeotérmicos na fase de desenvolvimento pós-natal é a manutenção de uma temperatura corporal estável na maioria das condições ambientais, principalmente a variações de temperatura. Os sistemas acessórios de regulação térmica como o circulatório, respiratório e metabolismo em geral possuem a capacidade de integrarem suas atividades participando de reações adequadas e coordenadas para o controle da temperatura corporal (NICHELMANN et al., 2001). A termorregulação possui a finalidade de manter a temperatura corporal dentro dos limites toleráveis, permitindo constância do meio interno e o funcionamento dos sistemas. O sistema termorregulatório é efetuado por quatro diferentes sistemas: receptor, controlador, efetor e sistema passivo (Figura 1). Os estímulos são percebidos pelos receptores e sua integração com o sistema nervoso induz a ativação dos mecanismos controladores da temperatura corporal. O controle da temperatura nas aves é composto por duas variáveis: uma associada às respostas associadas a altas temperaturas e a outra, a baixas temperaturas. Dessa forma, podem-se assumir duas formas de neurônios no hipotálamo, os neurônios responsivos ao calor, que são ativados quando a temperatura corporal aumenta e induzem o animal a perda de calor, e os neurônios responsivos ao frio, que quando ativados induzem a conservação de calor (FURLAN & MACARI, 2008). 6 AMBIENTE (Radiação, temperatura, vento, umidade) Sistemas Passivos Vísceras, músculos, pele Receptores (neurônios) Vísceras, músculos, pele SNC Medula espinhal Controlador Sistema nervoso central Comportamento Atividade Isolamento Tremor Sistema nervoso autônomo Sistema cardiovascular Sistema respiratório FIGURA 1 – Interação entre ambiente e comportamento e atividade do frango de corte. Adaptado: FURLAN & MACARI (2008) Assim, a formação de um eficiente sistema termorregulatório pode ser considerada um pré-requisito para a maturação da regulação da temperatura na fase pós-eclosão, o que é muito importante para o desempenho do frango de corte até o final da criação. TZSCHENTKE (2007) relatou que o desenvolvimento pré-natal dos mecanismos termorregulatórios em espécies precoces, como as aves, ajuda o rápido amadurecimento da regulação de temperatura logo após a eclosão, o que é importante para o desempenho zootécnico. Em aves, o final da incubação é caracterizado por funções corporais bem desenvolvidas, como a regulação de temperatura que é realizada de forma intensa nessa fase. 7 2.2 Desenvolvimento dos mecanismos termorregulatórios do sistema nervoso central Da mesma forma que os mecanismos periféricos de termorregulação, os mecanismos centrais localizados no hipotálamo anterior (o centro termorregulatório primário) são desenvolvidos precocemente. Em estudo com embriões de patos, TZSCHENTKE et al. (2004) observaram que desde o 28º dia de incubação até a eclosão (34 dias para patos) a proporção de neurônios sensíveis ao calor, sensíveis ao frio e termo insensíveis foi constante e não se diferenciou nos recém-nascidos. TZSCHENTKE et al. (2004), comparando a termosensibilidade do hipotálamo de patos em crescimento com patos adultos, verificaram que em embriões de patos e patinhos neonatos a termossensibilidade é caracterizada por alta sensibilidade neuronal ao frio. Além disso, os ―neurônios guardiões da temperatura‖, que são sensíveis a leves alterações de temperatura de não mais de 1° C quando se aplica estimulação térmica, já foram encontrados em embriões de patos aos 28 dias de incubação. Estes neurônios foram descritos pela primeira vez por BASTA et al. (1997) em patos de 10 dias de idade. Os ―neurônios guardiões da temperatura‖ são sensíveis somente a temperaturas cerebrais extremamente altas ou baixas e podem ativar mecanismos termorregulatórios mais eficazes se o intervalo normal de regulação for excedido. Os mecanismos termorregulatórios que são ativados incluem a vasodilatação periférica, a respiração ofegante e ainda a redução do metabolismo das aves. As manipulações de temperatura durante a fase pré-natal e no início da pós-natal primeiro causam reações descoordenadas e quase sempre nãoadaptativas dos sistemas fisiológicos de controle de temperatura. Estas reações não-adaptativas se tornam coordenadas e adaptativas e desenvolvem-se mais tarde, provavelmente com o fechamento do sistema regulatório. Experimentos com embriões de galinha no final da incubação revelaram primeiro reações nãoadaptativas e depois reações adaptativas em relação a influência do resfriamento e aquecimento sobre o fluxo sanguíneo (NICHELMANN & TZSCHENTKE, 2003). da membrana corioalantóide 8 Em embriões de galinha, o fluxo sanguíneo aumenta ou diminui com o aquecimento ou resfriamento do 15º até o 19º dia de desenvolvimento embrionário descoordenadamente (considerado não-adaptativo). Depois desse período, entre o 20º e 21º, a reação se torna adaptativa e o fluxo sanguíneo na membrana corioalantóide aumenta durante o aquecimento e diminuiu durante o resfriamento, como esperado (Figura 2). Alterações similares no fluxo sanguíneo durante o resfriamento ou aquecimento também foram observadas em embriões de patos no final da incubação. Aquecimento Resfriamento FIGURA 2 - Influência do aquecimento (38,5°C) e resfriamento (35,5°C) sobre o fluxo sanguíneo da membrana corioalantóide de embriões de galinha (15 a 21 dias) e de patos (26 a 34 dias). Cada coluna representa a reação que cada embrião expressa unidades arbitrárias de fluxo sanguíneo (FLUX).. Adaptado: NICHELMANN & TZSCHENTKE (1999) 9 Como demonstrado na Figura 2, em embriões de galinha o décimo nono dia de desenvolvimento embrionário parece ser o período crítico relacionado à mudança de reações não-adaptativas para adaptativas no fluxo sanguíneo da membrana corioalantóide sob ambas as condições ambientais, tanto no resfriamento, quando no aquecimento. Em patos esta mudança após o resfriamento e o aquecimento parece ocorrer em dias diferentes da incubação. Assim, o padrão de reação típico do desenvolvimento dos sistemas regulatórios relacionado à estimulação ambiental poderia ser uma ferramenta fisiológica que ajudaria a caracterizar o período reativo critico do sistema termoregulatório (TZSCHENTKE & PLAGEMANN, 2006). Em aves, um período crítico do desenvolvimento do sistema termorregulatório parece ser o período perinatal, isto é, entre o final da incubação e os primeiros dias após a eclosão (YAHAV & MCMURTRY, 2001). Durante esse período fatores ambientais como temperatura de incubação ou ambiental, podem induzir a uma mudança duradoura das funções corporais em relação ao ambiente, a denominada mudança epigenética. Dessa forma, o desenvolvimento do sistema termorregulatório deve acontecer de maneira efetiva, visando garantir uma efetiva regulação térmica após o nascimento das aves. 2.3 Seleção genética e características adaptativas Nas últimas décadas, o melhoramento genético de frangos de corte teve um grande avanço e uma intensa seleção de frangos de corte para o rápido crescimento. De acordo com HAVENSTEIN et al. (2003), a taxa de crescimento dos frangos de corte melhorou significativamente; entretanto, o crescimento corporal e muscular não tem sido associado a um crescimento equivalente de ossos e órgãos viscerais, e essa é uma conseqüência provável do frango ter uma reduzida capacidade de lidar com ambientes com temperaturas extremas. Os frangos de corte são mantidos em ambientes controlados que minimizam as variações de temperatura ambiental. Aves selvagens, seus ovos e seus embriões muitas vezes são submetidos a condições ambientais irregulares. E isso pode explicar o fato dos pássaros silvestres serem capazes de desenvolver 10 termotolerância com maior eficiência que as aves domésticas. De acordo com NICHELMANN et al. (1999), a exposição a flutuações de temperatura durante o período de incubação pode ser utilizado para a adaptação epigenética e, assim, possibilitar o conforto térmico do frango de corte mesmo quando submetidos a temperaturas ambientais consideradas estressantes. DONER (1976) propôs um conceito geral etiológico de programação perinatal ―epigenética‖ da função dos sistemas regulatórios fundamentais durante toda a vida. Em seu conceito, os hormônios têm papel decisivo como organizadores do sistema neuroendócrino e imune dependentes de fatores do meio ambiente, os quais regulam todos os processos fundamentais da vida. De acordo com o autor, durante os períodos críticos, hormônios, neurotransmissores e citoquinas estão envolvidos na diferenciação, maturação e programação funcional de seus próprios controladores no sistema nervoso central, dentro dos seus respectivos sistemas regulatórios fisiológicos. Dessa forma, atuam como efetores endógenos críticos que transmitem as informações ambientais para o genoma. Finalmente, passam a também agir como fatores epigenéticos. Por um lado, este mecanismo parece ser uma base provável da programação ou programação defeituosa na fase neonatal da ave, que, por exemplo, pode causar transtornos metabólicos e cardiovasculares, assim como transtornos comportamentais observados durante a fase de criação dos animais. Por outro lado, o conhecimento e o melhor entendimento dos mecanismos termorregulatórios podem ser usados especificamente para induzir a adaptação de longo prazo de um organismo às condições climáticas pós-natais. Na Figura 3 está resumida esta abordagem conceitual. 11 FIGURA 3 –Indução epigenética perinatal por fatores ambientais Adaptado: TZSCHENTKE & PLAGEMANN, 2006 2.4 Produção de calor do embrião A temperatura corporal da galinha adulta em descanso (Gallus gallus domesticus) é de 41,1ºC, um pouco diferente de outras espécies de aves (Tabela 1), apesar da grande diferença de tamanho e peso. Em relação à produção e troca de calor, quanto mais elevada for a temperatura ambiental, menor será a perda calórica, pois o calor tende a ir do local mais quente para o menos quente. Dessa forma, a ave aciona mecanismos homeostáticos de controle de produção de calor corporal, evitando o estado de hipertermia (FURLAN & MACARI, 2008). 12 TABELA 1 – Temperatura cloacal de aves de diferentes espécies em condição de descanso. Espécie Peso (kg) Temperatura (°C) 100 38,3 5 41 Peru (Meleagris galipavo) 3,7 41,2 Pinguim (Spheniscus bumboldti) 3,9 39 Pato (Anas platyrbynchos) 1,9 42,1 Galinha (Gallus gallus domesticus) 2,4 41,1 0,139 41,3 Avestruz (Struthio camelus) Ganso (Anser anser) Codorna (Lophortyx californicus) Adaptada: WHITTOW (1976) A produção de calor metabólico pelos embriões inicia por volta do quarto dia de incubação. A partir do nono dia, a temperatura do embrião é maior do que a temperatura presente na incubadora devido à alta produção de calor metabólico. Sendo assim, é necessário que o calor produzido pelo embrião seja removido com o auxilio de um sistema de ventilação que possibilite a passagem do ar por toda a superfície da casca do ovo, dissipando o calor produzido (LOURENS, 2004). A temperatura do embrião em condições experimentais é medida por meio da temperatura do líquido corioalantóide e pela temperatura cloacal do embrião. Também é possível quantificar o fluxo sanguíneo dos vasos da membrana corioalantóide utilizando sondas próprias para essa mensuração (Figura 4). Nos embriões de aves, o desenvolvimento da produção de calor e da temperatura corporal medida no líquido corioalantóide próximo ao embrião sob temperatura normal de incubação (37,5°C) segue uma função exponencial (JANKE et al., 2002). De acordo com TAZAWA & WHITTOW (2000), à partir do inicio da incubação é observado aumento continuo da produção de calor pelo embrião. Depois de aproximadamente 80% do período de incubação, a produção de calor se estabiliza, no fim do qual o embrião perfura a corioalantóide e a membrana interna da casca e inicia a respiração pulmonar. 13 FIGURA 4 – Mensurações da temperatura embrionária através de sondas térmicas inseridas no líquido alantóide e cloaca, do fluxo sanguíneo da membrana corioalantóide e da atividade respiratória no embrião. Adaptado: TZSCHENTKE, 2007 Entre a bicagem interna e a eclosão, a produção de calor aumenta. Em estudo comparado sobre a produção de calor e a temperatura corporal dos embriões medida pela temperatura da corioalantóide de duas linhagens comerciais de frangos de corte (ROSS 308 e ROSS 508) e uma linhagem de poedeiras comerciais (Lohmann - White Leghorn), JANKE et al. (2004) observaram que o aumento da produção de calor é mais intenso nas espécies de alto rendimento (frangos de corte) do que em linhagens de poedeiras (Figura 4 e 5). 14 FIGURA 5 - Produção de calor de embriões de frangos de corte (Ross 308, Ross 508) e de poedeiras (Lohmann White Leghorn) a partir do 9º ou 11º dia de incubação até a eclosão. As medias representam valores de seis embriões. As barras representam o desvio padrão. Adaptado: JANKE et al. (2004) FIGURA 6 – Temperatura corporal de embriões de frangos de corte (Ross 308, Ross 508) e de poedeiras (Lohmann White Leghorn) a partir do 9º ou 11º dia de incubação até a eclosão. As barras representam o desvio padrão.Adaptado: JANKE et al. (2004) 15 A produção de calor dos embriões está associada ao seu desenvolvimento embrionário, sendo que embriões mais desenvolvidos produzem mais calor. LOURENS et al. (2007) observaram que a temperatura do embrião estimada por meio da temperatura da casca do ovo aumenta proporcionalmente à produção de calor do embrião que por sua vez gradualmente se torna mais importante com o aumento do consumo de oxigênio. Existe uma associação entre a alta concentração de oxigênio e alta temperatura da casca do ovo. Quando ambas estão altas, há um aumento da produção de calor do embrião. Entretanto, mantendo a temperatura da casca elevada e reduzindo o aporte de oxigênio, a produção de calor do embrião é menor. Assim, os autores concluíram que o desenvolvimento do embrião é diminuído quando se reduz os níveis de oxigênio, condição que se reflete em menor produção de calor. Além da seleção genética e do estágio de desenvolvimento embrionário, a produção de calor é influenciada pelo tamanho do embrião que por sua vez é influenciado pela idade da matriz. Matrizes jovens produzem ovos com gemas de tamanhos menores e em geral mais uniformes do que os ovos de matrizes mais velhas. Os embriões desenvolvidos nos ovos maiores de matrizes velhas, os quais apresentam gemas maiores, são menos tolerantes ao excessivo calor metabólico produzido no final do período de incubação. Dessa forma, embriões de ovos mais pesados apresentam maior mortalidade a partir de 15 dias de incubação, resultando em menor taxa de eclosão. (LOURENS et al., 2006). HAMIDU et al. (2007) encontraram que o metabolismo de embriões oriundos de ovos menores de reprodutoras novas é mais lento pois, recebem menor aporte de oxigênio devido a apresentarem cascas mais espessas. O oxigênio é o combustível para a realização da beta-oxidação dos ácidos graxos presentes na gema e por isso condiciona a taxa metabólica e, portanto, a taxa de produção de calor. Na Tabela 2 pode-se observar o consumo de oxigênio, a produção de dióxido de carbono metabólico e também a produção de calor dos embriões durante toda a fase de desenvolvimento (1 a 21 dias). Os embriões oriundos de ovos de matrizes mais velhas (maiores), que possuem casca mais fina e 16 permitem maior condutância, consomem mais oxigênio, liberam mais gás carbônico e em conseqüência desse metabolismo geram mais calor metabólico. TABELA 2 – Efeito da idade da reprodutora sobre o consumo de oxigênio, produção de dióxido de carbono e a produção de calor do embrião durante os 21 dias do desenvolvimento embrionário Idade Total de O2 Total de CO2 Produção de calor (semanas) consumido (L/21 d) produzido (21 dias) (mW) 29 6,87c 4,66b 1.612 34-36 7c 4,82ab 1.601 40 6,99c 4,75ab 1.693 45 7,62bc 5,1a 1.677 55 7,97a 4,88ab 1.808 59 8,38a 4,5b 1.832 Adaptado: HAMIDU et al. (2007) O tamanho dos ovos também pode ser considerado um fator que altera o ambiente de incubação no interior da máquina de incubar. Segundo ALMEIDA et al.(2006), os ovos provenientes de matrizes de idades diferentes necessitam do mesmo tempo de incubação e de permanência no nascedouro, mas não da mesma temperatura, pois embriões oriundos de matrizes adultas tendem a gerar mais calor do que embriões produzidos por matrizes jovens durante o período de incubação. Da mesma forma, VALLE (2008) encontraram que a medida que o embrião se desenvolve, sua temperatura metabólica aumenta e, deste modo, é necessário diminuir sobreaquecimento a de temperatura embriões fornecida afeta pela incubadora, negativamente a pois o eclosão, o desenvolvimento do trato gastrointestinal e do sistema imunológico. Já, TRALDI et al. (2009) verificaram que o peso do pinto de um dia é influenciado pelo peso do ovo incubado, independente da idade da matriz. A temperatura ambiental determina o grau de velocidade do metabolismo do embrião e dessa forma, o seu grau de desenvolvimento. 17 2.5 Fatores que afetam a incubação artificial De acordo com CALIL (2007), os parâmetros físicos controlados dentro das incubadoras são: temperatura, ventilação, umidade e viragem, sendo a temperatura considerada o único parâmetro fundamental para o desenvolvimento embrionário e os demais fatores, acessórios para mantê-la adequada. A ventilação da máquina de incubar é feita por meio da extração de ar fresco da própria sala de incubação com a finalidade de fornecer umidade e oxigênio para os ovos. O ar que sai da máquina remove o excesso de dióxido de carbono e de calor produzido pelos ovos. Os níveis de dióxido de carbono no interior da máquina de incubar não devem ultrapassar 0,4% (COBB, 2008). Para garantir o suprimento de O2 e conseqüente remoção de CO2, a ventilação dentro das máquinas de incubação se faz necessária (CALIL, 2007). A viragem dos ovos é realizada para prevenir aderências do embrião à membrana da casca do ovo, principalmente durante os primeiros 10 dias de incubação. O processo de virar os ovos também contribui para a formação das membranas embrionárias. No decorrer da incubação, quando o embrião começa a produzir calor, as viragens auxiliam na perda de calor para o ambiente (COBB, 2008). A umidade relativa durante a incubação pode provocar efeitos no desempenho final de frangos de corte, uma vez que desvios da UR afetam a qualidade do pintainho recém nascido (MOLENAAR et al., 2010). . A umidade relaciona-se principalmente com a perda de peso evaporativo do ovo, que determina o rendimento final do processo de incubação. BRUZUAL et al. (2000) afirma que a umidade elevada durante a incubação eleva o peso do embrião, pois o excesso de água se incorpora nos tecidos embrionários, prejudicando seu desempenho inicial. Além disso, o excesso de água pode também ser incorporado nas membranas da casca dificultando as trocas gasosas do embrião nos últimos dias de incubação. A temperatura é o principal fator físico que determina o sucesso da incubação. Conseqüentemente, é essencial determinar uma temperatura que 18 promova uma eclodibilidade mais elevada, garantindo a qualidade da incubação (NAKAGE et al., 2002). BAROTT (1937), estudando a importância da temperatura para a incubação artificial, encontrou que 37,8ºC é a temperatura que confere melhores resultados para eclodibilidade e qualidade de pintos. De acordo com o autor, mesmo pequenas variações de temperatura observadas durante todo o ciclo de incubação podem prejudicar o desenvolvimento embrionário, pois o desenvolvimento e a maturação de alguns sistemas são mais ou menos sensíveis a mudanças da temperatura. Durante a primeira metade do período de incubação, a taxa metabólica embrionária é baixa, a temperatura do ovo é menor que a da incubadora, dessa forma, embrião ganha calor da incubadora. Na segunda metade, a produção de calor metabólico pelo embrião aumenta, ficando a temperatura do ovo acima da temperatura da incubadora, ou seja, o ovo perde calor (PIAIA, 2005). O ajuste da temperatura em incubadoras de estágio múltiplo deve ser de 37,8ºC; se a temperatura oscilar mais que 0,28ºC (0,5ºF) poderá causar problemas de eclosão (CARTWRIGHT & POWERS, 2001). 2.6. Influência da temperatura sobre os mecanismos fisiológicos: adaptação epigenética à temperatura No Glossary of terms for Thermal Physiology (2003), adaptação é definida como ―mudanças que reduzem a tensão fisiológica produzida por componentes estressantes do ambiente como um todo. Isto pode ocorrer durante a vida de um organismo (fenotípico) ou ser o resultado da seleção genética em uma espécie ou subespécie (genotípico).‖ De acordo com TZSCHENTKE & BASTA (2002), a adaptação térmica durante a incubação ocorre durante a ontogenia inicial, dentro de um período crítico de incubação em janelas de tempo curtas, por meio de alterações epigenéticas duradouras que afetam a expressão de genes efetores relacionados. Dessa forma, a adaptação epigenética à temperatura em embriões de aves pode ser induzida por alterações crônicas na temperatura de incubação nos últimos 19 dias de incubação, o que leva a alterações duradouras nos mecanismos termorreguladores relacionados à adaptação ao frio e ao calor (Figura 6). FIGURA 7 – Produção de calor e temperatura cloacal de neonatos obtidos de ovos incubados em temperatura baixa (34,5°C) e normal (37,5°C) e submetidos a 1 h de exposição a 10°C após a eclosão. Adaptado: TZSCHENTKE & BASTA (2002) De acordo com LOH et al. (2004), no primeiro dia após a eclosão, patos incubados em temperaturas mais baixas que as normais produzem 56% mais calor e apresentam temperatura corporal interna mais alta quando submetidos ao frio (1 hora a 10°C) em comparação aos controles não estressados pelo frio. As aves incubadas em temperaturas mais baixas conseguem controlar sua temperatura corporal interna real neste ponto de ajuste, ao contrario das aves oriundas de ovos incubados a 37,5°C, as quais apresentam menor produção de calor. Assim, pode-se afirmar que a alteração nos níveis de produção de calor em aves incubadas de forma diferente ocorre antes da eclosão. Isto sustenta a hipótese de que a experiência de frio no período pré-natal em aves leva a redução no ponto de ajuste termorregulador (TZSCHENTKE E NICHELMANN, 1999). 20 Também, as alterações na termossensibilidade do centro de controle do sistema termorregulador refletem as alterações nos mecanismos termorreguladores periféricos após experiências de temperatura no período prénatal. Em patos, nos primeiros dias de vida, as mudanças na temperatura durante a incubação causam alterações da termossensibilidade neuronal hipotalâmica (TZSCHENTKE & BASTA, 2002). Os autores observaram que no décimo dia após a eclosão, a carga de frio no período pré-natal elevou a sensibilidade neuronal hipotalâmica ao calor, havendo um aumento no numero de neurônios sensíveis ao calor e uma diminuição no numero de neurônios sensíveis ao frio em relação ao grupo controle (Figura 8). Na figura, para a caracterização da termossensibilidade hipotalâmica neuronal, a proporção de neurônios sensíveis ao calor, ao frio e insensíveis à temperatura no hipotálamo foi determinada em relação a todos os neurônios (n = 80 neurônios), investigados nos respectivos grupos de incubação. FIGURA 8 - Alterações na termossensibilidade hipotalâmica neuronal no décimo dia após a eclosão induzidas por alterações na temperatura de incubação (p<0,05). Adaptado: TZSCHENTKE & BASTA, 2002. 21 2.7 Mecanismos de perda e de conservação de calor do frango de corte 2.7.1 Alterações na freqüência respiratória Depois da bicagem interna, ocorre ventilação pulmonar do embrião. Em embriões de patos foram verificadas reações de ofegação entre a bicagem interna e a externa quando a temperatura corporal interna aumentou. Assim como em aves adultas (ARAD & MARDER, 1983), foram verificadas duas fases de ofegação nos embriões de pato. A temperatura corporal externa de 38,5 a 40,5°C, a frequência respiratória aumentou e o volume de ventilação diminuiu e, acima de 40.5°C, começou a segunda fase de ofegação, caracterizada por redução da frequência respiratória e aumento do volume de ventilação (NICHELMANN & TZSCHENTKE, 2003). Dessa forma, a temperatura corporal da ave abaixa. A adaptação epigenética pode favorecer mecanismos de perda de calor como, por exemplo, o aumento da freqüência respiratória, 2.7.2 Alterações no fluxo sanguíneo na membrana corioalantóide e temperatura corporal Outra forma do embrião perder calor para o meio externo durante o último terço da incubação é por meio do fluxo sanguíneo da membrana corioalantóide. Os embriões de galinha são capazes de reagir a alterações na temperatura de incubação com alterações do fluxo sanguíneo na membrana corioalantóide (TZSCHENTKE, 2007). No final da incubação, o fluxo sanguíneo aumenta com o aumento da temperatura de incubação. O embrião é capaz de aumentar a perda de calor por dilatação vascular, conseguindo manter a temperatura corporal profunda (medida no corioalantóide) constante por um período limitado de tempo. Em embriões de galinha, por exemplo, a temperatura do corioalantóide permaneceu constante por mais de 40 minutos depois do início do aumento da temperatura ambiental ativando este mecanismo de perda de calor (HOLLAND et al., 1998) (Figura 8). 22 FIGURA 9 – Influência do aumento da temperatura de incubação sobre a temperatura e fluxo sanguíneo da membrana corioalantóide (FLUX) após a bicagem interna do embrião de galinha. Adaptado: HOLLAND et al., 1998. 2.7.3 Comunicação acústica para manutenção de temperatura corporal Com a finalidade de proteger-se da perda de calor, a partir do momento da bicagem interna o embrião de aves usa a comunicação acústica, emitindo piados para sinalizar o nascimento e a necessidade de serem aquecidos (NICHELMANN & TZSCHENTKE, 1997). Em um ambiente frio, a frequência de chamados de sofrimento dos pintinhos aumenta e depois diminui novamente com o reaquecimento. Esta condição de aumento e posterior diminuição de chamado foi observado em embriões de gansos (NICHELMANN & TZSCHENTKE, 1997). Na natureza, a vocalização dos filhotes induzida pelo frio é um sinal da necessidade de fornecimento de calor pelos pais; dessa forma as aves adultas protegem os filhotes, mantendo-os junto ao corpo e transferindo calor para que não sofram com hipotermia (RUMPF & TZSCHENTKE, 2010). Além da vocalização, o embrião no final da incubação produz sons de estalidos (RUMPF & TZSCHENTKE, 2010). Os sons de estalido antes da eclosão 23 são ruídos da respiração e não uma vocalização real, controlada pela siringe. Nos patos, por exemplo, os primeiros sons de estalido são observados quando a membrana interna da casca é perfurada. Desde as pesquisas de Vince (1964a, b) com codornas, sabe-se que a comunicação acústica através de sons de estalidos são essenciais para a sincronização da eclosão. Assim como a freqüência respiratória, a frequência de estalidos dois antes da eclosão depende da temperatura; o aumento da temperatura resulta em freqüência de estalido mais alta (RUMPF & TZSCHENTKE, 2010 2.8 Efeito da Temperatura de incubação sobre parâmetros de incubação e desempenho do frango de corte De acordo com HULET & MEIJERHOF (2001), o processo de incubação muitas vezes tem sua temperatura alterada mesmo que a máquina de incubar esteja adequadamente regulada, pois os embriões começam a produzir calor devido ao intenso metabolismo a partir da metade do período de incubação. O superaquecimento por um período prolongado acarreta em menor eclodibilidade e menor qualidade do pintainho. As variações térmicas dentro do processo de incubação durante a embriogênese podem induzir mudanças na termorregulação das aves adultas, resultando em adaptações pós-natais aumentadas para ambientes frios ou quentes. Pintainhos expostos a temperaturas de incubação acima dos 37,8ºC durante a embriogênese tardia podem se adaptar melhor na fase pós-nascimento a temperaturas elevadas adversas (YAHAV, 2009). TZSCHENTKE (2008) mediu as temperaturas de embriões (Figura 9) com a finalidade de estudar se e em que estágio do desenvolvimento embrionário os embriões de patos (Cairina moschata domesticus) e de galinhas (Gallus gallus domesticus) alteram a produção de calor quando submetidos a modificações agudas da temperatura ambiental. Durante a redução aguda da temperatura de incubação, a temperatura da córioalantóide apresentou redução similar à temperatura de incubação, mas foi sempre mais alta que a temperatura de 24 incubação. Por outro lado, a produção de calor teve uma redução moderada (Figura 10). Tempo (horas) FIGURA 10 – Temperatura do fluido corioalantóide e produção de calor de embrião de pato com 34 dias de incubação antes e durante 3 horas de resfriamento. Adaptado: NICHELMANN AND TZSCHENTKE, 1999 Com o aumento da idade o metabolismo embrionário aumenta; dessa forma o embrião passa a produzir mais calor, reduzindo a carga de frio que induz a redução da produção de calor. À medida que se aproxima do momento de eclosão, com a redução da temperatura corporal, é observado aumento de curto prazo de produção de calor em alguns embriões. No entanto, os embriões de aves não conseguem manter a temperatura corporal constante sob o frio. Em geral, em comparação com os mecanismos de perda de calor, a eficiência da termorregulação pela produção de calor é muito baixa. Embriões de espécies precoces, como a galinha, demonstram alta tolerância térmica, que os protege até certo ponto de distúrbios por resfriamento (TAZAWA & WHITTOW, 2000). A temperatura de incubação que propicia melhores resultados de eclodibilidade e qualidade de pintos é de 37,8ºC (BAROTT, 1937) e o autor não recomenda incubações com hipotermia ou hipertermia crônicas pois resultados experimentais mostraram diminuição da eclodibilidade nessas situações. 25 GLADYS et al. (2000) encontraram que as principais conseqüências de uma hipertermia durante todo o processo de incubação são a redução da eclodibilidade e má qualidade do pintainho. Além disso, podem ocasionar redução do peso corporal, do comprimento e tamanho relativo do coração, problemas locomotores, aumento da mortalidade embrionária na fase final e mau posicionamento, entre outras conseqüências. Condições de hipertermia foram testadas por THOMPSON et al. (1976), os desvios de temperatura estudados foram: 40,6; 43,3; 46,1 ou 48,9ºC. Os autores não utilizaram a hipertermia durante toda a incubação, apenas no final da embriogênese aos 16 dias de incubação, durante vários tempos de exposição, verificaram que a manutenção por 24 horas de 40,6ºC não causou danos à taxa de eclodibilidade, mas 6 horas a 43,3ºC diminuiu a eclodibilidade, o que tornou-se ainda mais severo a partir de 9 horas de exposição. As temperaturas de 46,1ºC durante 3 horas e 48,9ºC por 1 hora provocaram 100% de mortalidade embrionária. Apesar de não provocar mortalidade, os pintos sobreviventes de ovos submetidos a elevadas temperaturas eram fracos, com alta incidência de defeitos de pernas e andar inseguro. Da mesma forma, LEANDRO et al. (2000) não encontraram diferenças entre a eclodibilidade, peso ao nascer e qualidade de pernas, em estudo com variação de temperatura de calor (40ºC) ou frio (32ºC) durante cinco horas, depois do 16º dia de incubação. Porém os ovos exposto ao estresse pelo frio ou calor tiveram um período de incubação maior do que aqueles expostos a temperatura norma:, o aumento do tempo médio total de incubação foi de 10 e 8 horas para frio e calor, respectivamente, indicando que mesmo um breve período de variação da temperatura normal de incubação em um período crítico de desenvolvimento é suficiente para determinar estresse nos embriões de frangos de corte (Tabela 3). 26 Tabela 3 – Eclodibilidade de ovos submetidos a temperaturas altas a partir do 16º dia de incubação. Temperatura de incubação Características Frio Calor Normal Início da bicagem interna (h) 467,4 ± 2,35a 465,9 ± 2,31a 460,3 ± 2,02b Início da bicagem externa (h) 495,2 ± 1,74a 494,0 ± 2.01a 482,2 ± 2,07b Período de incubação (h) 506,5 ± 1,48a 504,2 ± 1,58a 496,3± 0,69b Peso do pintainho (g) 51,1 ± 0,32a 50,8 ± 0,34a 51,7 ± 0,32a Escore de umbigo 1,35 ± 0,07a 1,44 ± 0,08a 1,39 ± 0,08a Escore de pernas 1,08 ± 0,04a 1,06 ± 0,04a 1,02 ± 0,02a Frio = 32ºC, Calor= 40ºC, Normal= 37,8ºC Médias seguidas de letras diferentes na mesma linha apresentam diferenças estatísticas p<0,05 Adaptado: LEANDRO et al., (2000). Em um estudo com hipotermia durante a fase final de incubação sobre a eclodibilidade, temperatura e peso do neonato, SHINDER et al. (2009) incubaram ovos férteis sob condições normais de 37,8ºC e 56% de umidade (controle). Aos 18 e 19 dias de incubação (18E e 19E), os ovos foram submetidos a três tratamentos distintos: TRAT1: duas exposições ao frio por 30 minutos no dia 18DE (20:00h) e no 19DE (12:00h); TRAT2: três exposições ao frio por 30 minutos no dia 18DE (16:00h) e no 19DE (04:00h e 16:00h); TRAT3: duas exposições ao frio por 60 minutos no dia 18DE (20:00h) e no 19DE (12:00h). No momento da eclosão, o peso do pintainho e a temperatura do neonato foram medidos. Os autores observaram que as variações de temperatura não afetaram a taxa de eclosão. Entretanto a produção de calor e o peso do neonato foram maiores quando comparados ao tratamento controle (Tabela 4). 27 Na fase criação aos três e 14 dias de vida, os pintainhos sofreram estresse térmico, com exposição ao frio (10ºC) por 3 horas. Quando expostos ao frio nos dias três e 14 de criação, os frangos oriundos de ovos que haviam sofrido manipulação térmica por 60 minutos mostraram vantagem na regulação térmica. Dessa forma, os autores concluíram que a breve exposição ao frio durante a fase final da embriogênese melhorou a capacidade de crescimento dos frangos de corte. Este fato pode ser atribuido à melhor adaptação a baixas temperaturas ambientais durante a fase de criação. Tabela 4 – Eclodibilidade (%), temperatura corporal (ºC) e peso do neonato (g) de ovos expostos a temperaturas baixas durante a fase final de incubação Tratamento Eclodibilidade Temperatura corporal Peso do neonato Controle 95,5ª 40,12 ± 0,12b 48,28 ± 0,43b TRAT1 94,3ª 40,29 ± 0,09ab 48,85 ± 0,43ab TRAT2 95,3ª 40,48 ± 0,04ª 49,53 ± 0,37a TRAT3 94,8ª 40,42 ± 0,06ª 48,61 ± 0,34ab Médias seguidas de letras diferentes diferem entre si na mesma linha Adaptado: SHINDER et al. (2009). TZSCHENTKE & HALLE, 2009, estudando manipulação térmica na incubação de ovos férteis (ROSS 308), encontraram que a incubação em temperatura crônica elevada (1°C acima do padrão) nos últimos quatro dias da incubação não teve nenhum efeito sobre a taxa de nascimento do sexo das aves ou qualidade dos pintos (Tabela 5). Resultados semelhantes foram encontrados, por JOSEPH et al. (2006). Sob condições de criação em ambiente quente constante (32°C) até a idade de abate, exclusivamente para frangos machos, a incubação em temperatura elevada crônica ocasionou alterações de longo prazo das funções corporais e melhorou o desempenho, características estas relacionadas com a melhor adaptação ao calor (HALLE & TZSCHENTKE, 2010). O desenvolvimento de frangos de corte durante a primeira semana de vida é extremamente importante para o desempenho final das aves, uma vez que os processos fisiológicos como hiperplasia e hipertrofia celulares, maturação do sistema termorregulatório e imunológico e desenvolvimento e maturação do trato 28 gastrointestinal influenciam diretamente no ganho de peso e conversão alimentar das aves (MORAES et al., 2002). TABELA 5 - Efeitos da manipulação térmica nos últimos quatro dias de incubação sobre a taxa de nascimento entre sexos e o escore corporal de pintos neonatos Controle Ovos por incubadora 583 Pintos vivos eclodidos, % 96,2 Fêmeas, % 50,3 Machos, % 49,7 Escore Pasgar© Fêmeas 9,3 Machos 9,3 Adaptado: TZSCHENTKE E HALLE, 2009. 4 dias, 24h /dia, +1ºC 583 96,4 49,5 50,5 4 dias, 2h /dia, +1ºC 584 97,8 48,5 51,5 9,5 9,5 9,8 9,7 HULET et al. (2007) avaliaram o efeito de diferentes temperaturas do embrião sobre o ganho de peso de frangos de corte. Foi relatado que embriões que foram manipulados térmicamente apresentaram maior ganho de peso quando comparados ao grupo que apresentava temperatura do embrião padrão. Isso pode ser explicado pois os frangos de corte criados em temperaturas de estresse térmico por calor podem ter se aclimatado desde o período embrionário para realizarem seus processos metabólicos sob condições de temperaturas mais elevadas (Tabela 6). TABELA 6 – Influência da temperatura do embrião sobre o peso vivo dos frangos de corte (g) Temperatura do embrião (°C) Idade (dias) 37,5 38,6 39,7 1 41,1c 42,2b 43,1a 21 715,1a 714,8ª 669,5b 35 1.722,5b 1.756,7ª 1.663,6c 44 2.213,8b 2.263,3ª 2.165,7c Médias seguidas de letras diferentes diferem entre si na mesma linha Adaptado: HULET et al. (2007). 29 Em estudo com embriões de galinha, o efeito de manipulação térmica embrionária (39,5ºC) durante 3 horas nos dias 8, 9 e 10 (precoce), em 16,17 e 18 (tardio) ou em ambas as fases (precoce e tardio) sobre parâmetros zootécnicos ao nascimento, peso vivo no abate e rendimento de peito de frangos de corte (42 dias). COLLIN et al. (2007), encontraram que a taxa de eclosão pode ser influenciada pela condição de hipertermia na fase precoce de desenvolvimento e que a temperatura cloacal do neonato foi menor no tratamento controle. Para os resultados de peso do neonato e das aves durante a fase pós eclosão (28 e 42 dias), não ocorreu influência da manipulação térmica (Tabela 7). Para as características de rendimento de peito e produção de gordura abdominal, a manipulação térmica não afetou a deposição de gordura abdominal das aves. Entretanto, o rendimento de peito das aves submetidas a hipertermia no período precoce, tardio e precoce e tardio foi superior ao rendimento de peito das aves submetidas a temperatura de incubação padrão (37,8ºC). TABELA 7 – Eclodibilidade, peso e temperatura do neonato (TCN), peso vivo do frango de corte aos 28 e 42 dias originado de embriões submetidos a diferentes manipulações térmicas Controle Precoce Tardio Precoce e tardio Eclodibilidade/férteis (%) 88,2c 96,3a 92b 75,5d Peso vivo ao nascer (g) 47,2 47,36 47,15 47,64 TCN (ºC) 38,21a 37,88b 37,9b 38,04ab Peso vivo 28 dias (g) 1.405 1.419 1.433 1.413 Peso vivo 42 dias (g) 2.578 2.582 2.608 2.584 CA 0-28dias 1,42 1,43 1,42 1,42 CA 28-41 dias 1,97 1,98 1,97 1,95 Médias seguidas de letras diferentes diferem entre si na mesma linha Adaptado: COLLIN et al. 2007. 30 HALLE et al. (2011), encontrou menor eclodibilidade de ovos de marreco de Pequim (Anas bochas) submetidos a estimulo de calor (38,7ºC) de curta duração (2 horas/dia) entre os dias 18 e 20 da incubação. O percentual de marrequinhos nascidos foi de 83,7% para o grupo manipulado termicamente e 86,6% no grupo controle. Mas o estimulo de curta duração com temperatura mais baixa (36,7ºC) não alterou os resultados de eclosão. No estudo de desempenho, os autores encontraram que a conversão alimentar dos machos que receberam estímulo frio de curta duração foi significativamente reduzida quando comparada com a dos outros grupos de machos e fêmeas, essa diminuição da conversão alimentar é uma resposta positiva para o desempenho das aves. Os machos e fêmeas do grupo que receberam o estímulo de temperatura mais baixa de curta duração apresentaram maiores teores de proteína bruta na carne dos peitos que os marrecos do mesmo sexo do grupo controle. LEKSRISOMPONG et al. (2007) estudaram o efeito de uma hipertermia crônica (40ºC) entre dos dias 19 e 20 da embriogênese sobre o peso corporal do neonato e o peso de órgãos, encontraram que pintainhos oriundos de ovos que sofreram uma hipertermia tiveram um pior peso ao nascer, quando comparados aos pintainhos oriundos de ovos incubados em temperatura constante de 38,2ºC. Para os pesos de órgãos, os autores encontraram que o coração dos neonatos incubados em hipertermia tardia era mais pesados quando comparados ao controle, para os outros órgãos estudados não houve diferença estatística (Tabela 8). TABELA 8 – Peso corporal e de órgãos de pintos de corte oriundos de ovos submetidos a hipertermia no final do processo de incubação T (ºC) Peso (g) Saco vitelino Coração Fígado Moela Int. delgado __________________ (g/100g)_____________________ Alta 44,6b 10,75 0,67b 3,03a 5,13 2,75 Normal 47,7ª 11,16 0,81a 2,8b 5,02 2,72 Médias seguidas de letras diferentes na mesma coluna são diferentes (p<0,05) Adaptado: LEKSRISOMPONG et al. (2007) 31 Entretanto, YAHAV et al. (2004) estudando hipertermia na fase final da incubação (38,5ºC nos dias 16, 17 e 18 por um período de 3 horas em cada um dos dias) não encontraram termomanipulados e diferenças significativas entre os grupos o controle para o peso vivo do neonato. Talvez a temperatura de hipertermia não tenha sido suficiente para garantir um desenvolvimento maior dos embriões. 32 3 CONSIDERAÇÕES FINAIS O desenvolvimento do sistema termorregulador de aves acontece no início da embriogênese e o seu amadurecimento termina no final da primeira semana de vida pós eclosão do pintainho. Variações na temperatura de incubação podem induzir termotolerância nos pintos neonatos e essa termorregulação pode se estender até o final da produção dos frangos de corte. Entretanto, os efeitos das variações térmicas durante a incubação necessitam ser melhor estudados,pois algumas dessas variações podem causar mortalidade embrionária precoce ou tardia, prejudicando os resultados de eclodibilidade. Pode-se afirmar que o final do processo de incubação é o momento mais adequado para realizar as modificações na temperatura de incubação, fazendo com que as modificações epigenéticas tenham efeito duradouro. Neste período, o sistema termorregulador e os sistemas adaptativos encontram-se melhor desenvolvidos, de forma que não se espera a ocorrência de efeitos colaterais causados pelas manipulações de temperatura. Dependendo da região em que o frango de corte será criado, é possível que a manipulação térmica tenha diferentes objetivos (melhoria na adaptação ao calor/frio ou melhoria na adaptabilidade e desempenho em geral), exigindo diferentes manejos. Por meio de testes é possível elucidar como e quando fazer as modificações de temperatura e também a intensidade dessa alteração de temperatura na incubação. Mudanças crônicas melhoram a adaptação ao calor ou ao frio e mudanças de curta duração melhoram o desempenho e, possivelmente, a adaptabilidade geral a influências ambientais. Finalmente, um perfil de temperatura de incubação que inclua uma variação de temperatura de curta duração pode ser bastante relevante para melhorar o desempenho das aves e poderia se tornar um método de incubação de aves no futuro. 33 REFERÊNCIAS 1. ALMEIDA, J.G.; DAHLKE, F.; MAIORKA, A.; ; FARIA FILHO, D.E.; OELKE, C. A. Efeito da idade da matriz no tempo de eclosão, tempo de permanência do neonato na nascedouro e o peso do pintainho. Archives of Veterinary Science, v.11, n.1, p. 45-49, 2006. 2. ARAD, Z., MARDER, J. Acid-based regulation during thermal panting in the fowl (Gallus domesticus):comparison between breeds. Comparative Biochemistry and Physiology.v. 74, p.125-130, 1983. 3. AVISITE. Desenvolvido por Agros Editorial Ltda, 2001. Apresenta informações técnicas, estatísticas e econômicas sobre avicultura. Disponível em: http://www.avisite.com.br. Acesso em: 17 nov. 2011. 4. BAROTT, H. G. (1937). Effect of temperature, humidity, and other factors on hatch of hens' eggs and on energy metabolism of chick embryos. Technology Bull. U.S. Departament of Agriculture, v. 553. 5. BASTA, D., TZSCHENTKE, B., NICHELMANN, M., 1997. Temperature guardian neurons in the preoptic area of the hypothalamus. Brain Research, 767: 361-362. 6. BRUZUAL J.J.; PEAK, S.D.; BRAKE, J.; PEEBLES, E.D. Effects of relative humidity during incubation on hatchability and body weight of broiler chicks from young broiler breeders. Poultry Science . v.79, n.6, p.827-830, 2000. 7. CALIL, T.; Ferramentas para Redução da Janela de Nascimento de Pintos. In: CONFERÊNCIA APINCO DE CIÊNCIA E TECNOLOGIA AVÍCOLAS, 2010, Santos. Anais. Santos: Fundação Apinco de Ciência e Tecnologia Avícolas, p.205-230, 2010. 8. CARTWRIGHT, A.L.; POWERS, T.G. Hatching Eggs in the Classroom: A Teacher’s Guide . Department of Poultry Science. Texas Agricultural Extension Service, the Texas A&M University System. p. 1-10. 2001. 9. COLLIN, A.; BERRI, C.; TESSERAUD, S.; REQUENA RODÓN, F. E.; SKIBA-CASSY, CROCHET, S.; DUCLOS, M. J.; RIDEAU, N.; TONA, K.; BUYSE, J.; BRUGGEMAN, V.; DECUYPERE, E.; PICARD, M.; YAHAV, S. Effects of Thermal Manipulation During Early and Late Embryogenesis on Thermotolerance and Breast Muscle Characteristics in Broiler Chickens. Poultry Science, v. 86, p. 795–800, 2007. 34 10. COOB, Operação da máquina incubadora. Guia de manejo de incubação. cap. 4, p.8-12, 2008. 11. DORNER, G., 1976. Hormones and brain differentiation. Amsterdam: Elsevier 12. FURLAN, R. L.; MACARI, M. Termorregulação. In: MACARI, M.; FURLAN, R. L.; GONZALES, E. Fisiologia aviária aplicada a frangos de corte. 2ª Ed. Jaboticabal. Funep, 2008, cap. 17 p. 209-230. 13. GLADYS, G. E.; HILL, D.; MEIJERHOF, R.; SALEH, T.M.; HULET, R.M. Rffect of embryo temperature and age of breeder flock on broiler post-hatch performance. Poultry Science. v.79 (Suppl.1), 2000. 14. HALLE, I.; TZSCHENTKE, B. Influence of Temperature Manipulation during the Last 4 Days of Incubation on Hatching Results, Post-Hatching Performance and Adaptability to Warm Growing Conditions in Broiler Chickens. Journal Poultry Science, v. 48, p. 97-105, 2010. 15. HALLE, I.; TZSCHENTKE, B. Influence of temperature stimulation during the last 6 days of incubation on hatching results and later performance in Pekin ducks. Journal Poultry Science, vol. 48, p. 70-79, 2011. 16. HAMIDU, J.A.; FASENKO, G. M.; FEDDES, J. J. R.; O’DEA, E. E.; OUELLETTE, C. A.; WINELAND, M. J.; CHRISTENSEN, V. L. The Effect of Broiler Breeder Genetic Strain and Parent Flock Age on Eggshell Conductance and Embryonic Metabolism. Poultry Science, v. 86, p. 2420– 2432, 2007. 17. HAVENSTEIN, G.B., FERKET, P.R., QURESHI, M.A.. Growth, liveability, and feed conversion of 1957 versus 2001 broilers when fed representative 1957 and 2001 broiler diets. Poultry Science, v. 82, p. 1500-1508, 2003. 18. HOLLAND, S., HOCHEL, J., BURMEISTER, A., JANKE, O., NICHELMANN, M. A method for measuring deep body temperature in avian embryos. Journal of Thermal Biology, v. 23, p. 123–129, 1998. 19. HULET, R.; GLADYS, G.; HILL, D.; MEIJERHOF, R.; EL SHIEKH, T. Influence of eggshell embryonic incubation temperature and broiler breeder flock age on posthatch growth performance and carcass characteristics. Poultry Science, v. 86, p. 408–412, 2007. 35 20. JANKE, O., TZSCHENTKE, B., BOERJAN, M., 2004. Comparative investigations of heat production and body temperature in embryos of modern chicken breeds. Avian and Poultry Biology Review, 15 (Supplement 3/4):191-196. 21. JANKE, O., TZSCHENTKE, B., HOCHEL, J., NICHELMANN, M., 2002. Metabolic responses of chicken and Muscovy duck embryos to high incubation temperatures. Comparative Biochemistry and Physiology A, 131:741-750. 22. JOSEPH, N. S., LOURENS, A., MORAN JR., E. T.The effects of suboptimal eggshell temperature during incubation on broiler chick quality, live performance, and further processing yield. Poultry Science, v. 85, p. 932– 938, 2006. 23. LEANDRO, N. S. M.; GONZALES, E.; VAROLI JÚNIOR, J. C. V.; LODDI, M. M.; TAKITA, T. S. Incubabilidade e Qualidade de Pintos de Ovos Matrizes de Frangos de Corte Submetidos a Estresse de Temperatura. Revista Brasileira de Ciência Avícola. v.2, n.1 Campinas. 2000. 24. LEKSRISOMPONG, N.; ROMERO-SANCHEZ, H.; PLUMSTEAD, W.; BRANNAN, K. E.; BRAKE, J. Broiler Incubation. 1. Effect of Elevated Temperature During Late Incubation on Body Weight and Organs of Chick. Poultry Science, v. 86, p. 685–2691, 2007. 25. LOH, B.; MAIER, I.; WINAR, A.; JANKE, O.; TZSCHENTKE, B. Prenatal development of epigenetic adaptation processes in poultry: changes in metabolic and neuronal thermoregulatory mechanisms. Avian and Poultry Biology Reviews. v. 15, p. 119-128, 2004. 26. LOURENS, A.; MOLENAAR, R.; VAN DEN BRAND, H. E., HEETKAMP, M., J. W.; MEIJERHOF, R.; KEMP, A. Effect of egg size on heat production and the transition of energy from egg to hatchling. Poultry Science, v.85, p.770776, 2006. 27. LOURENS, A.; VAN DER BRAND, H.; HEETKAMP, J. W.; MEIJERHOF, R.; KEMP, B. Effects os eggshell temperature and oxygen concentration on embryo growth and metabolism during incubation. Poultry Science, v. 86 p. 2194-2199, 2007. 28. MINNE, B., DECUYPERE, E., 1984. Effects of late prenatal temperatures on some thermoregulatory aspects inyoung chickens. Archiv für Experimentelle Veterinärmedizin 38: 374-383. 36 29. MOLENAAR, R.; REIJRINK, I.A.M.; MEIJERHOF, R.; VAN DER BRAND, H. Meeting embryonic requirements of broilers throughout incubation: a review. Brazilian Journal of Poultry Science v.12, n.3, p.137-148, 2010. 30. NAKAGE, E. S.; TOLLON, P.; QUEIROZ, S.A.; BOLETI, I. C. Efeito de incubação sobre a duração da mesma e a eclodibilidade em ovos de perdiz (Rhynchotus rufescens). Revista Brasileira de Ciência Avícola. v.3. 2002. 31. NICHELMANN, M., TZSCHENTKE, B. Ontogeny of thermoregulation during the prenatal period in birds. Annals of the New York Academy of Science, v. 813, p. 78-86, 1997. 32. NICHELMANN, M., BURMEISTER, A., JANKE, O., HOCHEL, J., TZSCHENTKE, B. Avian embryonic thermoregulation: role of Q10 in interpretation of endothermic reactions. Journal of Thermal Biology, v. 23, p. 369-376, 1998. 33. NICHELMANN, M., TZSCHENTKE, B. Thermoregulatory heat production in precocial avian embryos. Ornis Fennica, v. 76, p. 177-187, 1999. 34. NICHELMANN, M., TZSCHENTKE, B., Efficiency of thermoregulatory control elements in precocial avian embryos (Review). Avian and Poultry Biology Reviews, vol. 14, p. 1-19, 2003. 35. NICHELMANN, M.; JANKE, O.; HOCHEL, J.; TSZCHENTKE, B. Development of physiological control systems in avian embryos. New biomed science. 15-25p. 2001. 36. PIAIA, J.C.Z. Aplicação da inteligência artificial no monitoramento do processo de incubação. 2005. 70f. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis. 37. RUMPF, M.; TZSCHENTKE, B., 2010. Perinatal acoustic communication in birds: why do birds vocalize in the egg? Hot topic: Early development and epigenetic programming of body functions in birds. The Open Ornithology Journal. 38. SHINDER, D.; RUSAL, M. GILOH, M. Effect of repetitive acute cold exposures during the last phase of broilerembryogenesis on cold resistance through the life span. Poultry Science, v. 88, p. 636–64, 2009. 37 39. TAZAWA, H., WHITTOW, G.C. Incubation physiology, in: Sturkey´s Avian Physiology, p. 617-634, Fifth edition, Academic Press, 2000. 40. THOMPSON, J.B.; WILSON, H.R.; VOITLE, R.A. Influence of high temperaturestress of 16-day embryo on subsequent hatchability. Poultry Science. v.55, p.892-894, 1976. 41. TRALDI, A. B.; MENTEN, J. F. M.; SILVA, C. S.; RIZZO, P. V.; SANTAROSA, J. ; PEREIRA, P. W. Z. . Desempenho de frangos de corte provenientes de ovos de pesos distintos produzidos por matrizes jovens e adultas e alimentados com rações pré-iniciais de formas físicas diferenciadas. In: Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 2009, Maringá. Anais da Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 2009 42. TZSCHENTKE B. Attainment of thermoregulation and its influence by environmental factors. Poultry Science, v. 86, p.1025-1036, 2007. 43. TZSCHENTKE B. Monitoring the development of thermoregulation in poultry embryos and its influence by incubation temperature. Computers and electronics in agriculture. v. 64, p. 61-71, 2008. 44. TZSCHENTKE, B., BASTA, D., JANKE, O., MAIER, I., 2004. Characteristics of early development of body functions and epigenetic adaptation to the environment in poultry: Focused on development of central nervous mechanisms. Avian and Poultry Biology Reviews, 15:107–118. 45. TZSCHENTKE, B., PLAGEMANN, A., 2006. Imprinting and critical periods in early development. World´s Poultry Science Journal, 62: 626-637. 46. TZSCHENTKE, B.; BASTA, D. Early development of neuronal hypothalamic thermosensitivity in birds: influence of epigenetic temperature adaptation. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, v. 131, p. 825–832, 2002. 47. TZSCHENTKE, B.; HALLE, I. Influence of temperature stimulation during the last 4 days of incubation on secondary sex ratio and later performance in male and female broiler chicks. British Poultry Science, v. 50, p. 634-640, 2009. 48. VALLE, R. Como obter bons pesos na primeira semana em frangos de corte. Circular Técnica Aviagen Brasil, 2008. 38 49. WITTOW, G. C. (1976). Regulation of body temperature. In: Avian Physiology. 3rd ed. Ithaca: Cornell University Press, p. 186. 50. YAHAV, S. Alleviating heat stress in domestic fowl—Different strategies. World’s Poultry Science Journal, v. 65 p. 719–732, 2009. 51. YAHAV, S.; MCMURTRY, J.P. Thermotolerance acquisition in broiler chickens by temperature conditioning early in life – the effect of timing and ambient temperature. Poultry Science, v. 80, p. 1662-1666, 2001. 52. YAHAV, S.; SASSON, R. R.; SHINDER, D, The effect of thermal manipulations during embryogenesis of broiler chicks (Gallus gallus domesticus) on hatchability, body weight and thermoregulation after hatch. Journal of Thermal Biology. v. 29, p. 245–250, 2004.