Texto Metabolismo Energético Microbiano

Departamento de Microbiologia
Instituto de Ciências Biológicas
Universidade Federal de Minas Gerais
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Metabolismo Energético Microbiano
Introdução
Metabolismo é o conjunto de reações bioquímicas que acontecem dentro de uma célula viva. Essas reações reguladas
por enzimas podem ser catabólicas ou anabólicas, quando
fornecem e consomem energia, respectivamente. O catabolismo envolve a quebra de compostos orgânicos complexos
em moléculas mais simples. Sendo também chamadas de
degradativas, elas geralmente são reações hidrolíticas, nas
quais as ligações químicas dos compostos são quebradas
na presença de moléculas de água. O anabolismo envolve
reações de biossíntese, ou seja, a construção de compostos
orgânicos complexos a partir de moléculas mais simples, geralmente, esse processo ocorre com liberação de moléculas
de água (reações de síntese por desidratação). Essas reações
biossintéticas geram os materiais para o crescimento celular. As reações catabólicas e anabólicas acontecem acopladas. Esse acoplamento é possível devido às moléculas de ATP
(adenosina trifosfato) que estocam a energia liberada das
Figura 1: Papel do ATP no acoplamento das
reações anabólicas e catabólicas. Nas reações catabólicas uma parte da energia é
transferida e estocada no ATP e o restante
é liberado na forma de calor. Nas reações
anabólicas, o ATP fornece a energia para
a síntese de novas moléculas e uma outra
parte da energia é liberada na forma de
calor
reações catabólicas (a energia liberada é usada para combinar um ADP a um grupo fosfato), e são,
posteriormente, digeridas pelas reações anabólicas. As células são mantidas vivas devido a este fluxo
balanceado de energia e de compostos orgânicos que são constantemente quebrados e sintetizados.
O acoplamento das reações pode ser visto na Figura 1. Os nutrientes são, primariamente, absorvidos
para a sobrevivência da célula e o excedente é transformado, fornecendo energia e matéria-prima.
Obtenção de energia
Independentemente da forma como um microrganismo vive, ele dever ser capaz de obter energia
para armazená-la na forma de ATP. A fonte dessa energia pode ser de compostos químicos orgânicos, inorgânicos ou a partir da luz (Tabela 1).
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Tipo Fitolitotrófico
(fotoautotrófico)
Fotorganotrófico
(fotoheterotrófico)
Quimiolitotrófico
(quimioautotrófico)
Fonte de energia
Luz
Fonte de Carbono
Organismos
Plantas
superiores, algas, bacCO2
térias fotossintéticas
Luz
Compostos orgânicos
Bactérias fotossintéticas
Oxidação de compostos químicos
inorgânicos
CO2
Bactérias
Compostos orgânicos
Bactérias, fungos, protozoários
e animais
Quimiorganotrófico Oxidação de com(quimioheterotrófico) postos químicos
orgânicos
Tabela 1: Classificação dos microrganismos quando às fontes de energia e de carbonos exigidas.
Enzimas
Geralmente, o metabolismo começa no ambiente extracelular, com a hidrólise de grandes macromoléculas por enzimas específicas que agem como catalisadores, reduzindo a energia de ativação da
reação. Cada uma das enzimas atua sobre uma substância específica, chamada de substrato, orientando-a para uma posição que aumente a probabilidade de uma reação acontecer. A estrutura tridimensional da enzima é o que possibilita a sua especificidade. As enzimas são polímeros de aminoácidos apresentando dobramento específico, que assume propriedades físicas e ligantes específicas.
Embora algumas enzimas sejam constituídas apenas por proteínas, a maioria é constituída de uma
porção protéica, chamada apoenzima, e outra não-proteíca, chamada de cofator, que pode ser íons
de ferro, zinco, magnésio ou cálcio. Quando o cofator é uma molécula orgânica, é chamado de coenzima, e geralmente é derivado de vitaminas. As duas coenzimas mais importantes no metabolismo
celular são a nicotinamida adenima dinucleotídeo (NAD+) e a nicotinamida adenima dinucleitídeo
fosfato (NADP+), ambos derivados da vitamina B (ácido nicotínico), e funcionando como carreadores
de elétrons. Enquanto NAD+ está basicamente envolvido em reações catabólicas, NADP+ está principalmente envolvido com reações anabólicas. Outra importante coenzima é a coenzima A (CoA), que é
outra vitamina B (ácido pantotênico), que tem papel na síntese e degradação de gorduras e em várias
reações de oxidação no ciclo de Krebs.
Produção de energia
Reações de oxidação-redução
A energia é conservada nos sistemas biológicos através das reações de oxidação-redução. A oxidação
é a remoção de elétrons de um átomo ou uma molécula e a redução, em contra partida, é a adição
de elétrons. Essas reações de oxidação e redução acontecem sempre acopladas, ou seja, enquanto
uma substância está sendo oxidada, outra é reduzida. Nas células vivas tanto elétrons como íons de
hidrogênio (H+) podem ser removidos ao mesmo tempo, dessa forma as oxidações biológicas também podem ser chamadas de reações de desidrogenação. As células utilizam as reações de oxidação-
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redução no catabolismo para obtenção de energia das moléculas nutrientes. Esses nutrientes são
transformados pelas células, de compostos altamente reduzidos a compostos altamente oxidados,
e a energia liberada é capturada pelo ATP através de uma reação de fosforilação. Os organismos
utilizam três formas de fosfoforilação para a produção de ATP:
1. Fosforilação em nível do substrato: O grupo fosfato de um composto químico é removido
e diretamente transferido a um ADP. Esse tipo de fosforilação pode ocorrer na ausência de oxigênio.
E como exemplo de fosforilação em nível do substrato tem-se a glicólise e a fermentação.
2. Fosforilação oxidativa: Envolve um sistema de transportes de elétrons. O composto orgânico é oxidado e os elétrons são transferidos para um grupo de carreadores de elétrons, que normalmente é NAD+ e o FAD. Os elétrons são passados a aceptores finais de elétrons que pode ser o O2
ou outra molécula inorgânica. Esse tipo de fosforilação é mais eficiente, produzindo a maior parte
do ATP utilizado pelo organismo.
3. Fotofosforilação: Ocorre somente em células fotossintéticas. Esse processo só se inicia
quando a energia luminosa é convertida à energia química de ATP e NADPH, que são utilizados para
sintetizar moléculas orgânicas.
Vias de degradação de nutrientes para produção de energia
Catabolismo de carboidratos
A maioria dos microrganismos oxida carboidratos como fonte primária de energia celular, porque essas biomoléculas as mais abundantes na natureza e a glicose é mais importante delas utilizada como
fonte de energia pelas células. Os microrganismos degradam a glicose em dois processos distintos
para permitir que a energia seja captada em forma aproveitáveis, que são a respiração celular e a
fermentação. Geralmente, tanto a respiração celular quanto a fermentação iniciam-se pela glicólise,
seguindo, posteriormente, vias diferentes. A glicólise é a oxidação da glicose em ácido purúvico com
produção de ATP e NADH. A partir do ácido pirúvico a célula poderá seguir a via da respiração ou da
fermentação. Na respiração, de modo geral, ocorrem mais duas etapas após a glicólise, que são o
ciclo de Krebs e a cadeia respiratória, enquanto na fermentação, o ácido pirúvico e os elétrons transportados pelo NADH na glicólise são incorporados nos produtos finais da fermentação, que incluem
álcool (etanol) e ácido lático. O esquema geral dos processos de obtenção de energia a partir da
quebra da glicose pode ser visto na Tabela 2.
Processos Necessidade de O2 Reação Global
Fermentação
Ausente
Glicose → Piruvato + 2ATP
Respiração anaeróbia
Respiração aeróbia
Ausente
Presente
Glicose → CO2 + H2O + 2ATP
Glicose → CO2 + H2O + 36ATP
Tabela 2: Processos de obtenção de energia a partir da quebra da glicose.
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1. Glicólise
Geralmente, a glicólise é a primeira etapa no catabolismo dos carboidratos, sendo essa via utilizada pela maioria dos microrganismos. A glicólise é também chamada
de via de Embden−Meyerhof−Parnas (EMP) e é uma via
que acontece em uma seqüência de reações enzimáticas.
Cada molécula de glicose é oxidada em duas moléculas
de piruvato, contendo cada uma 3 átomos de carbono e
a energia liberada é conservada na forma de duas moléculas de ATP, pela fosforilação ao nível do substrato, e na
forma de NADH (redução do NAD+). A glicólise pode ser
dividida em dois estágios, um primário e outro secundário. No estágio primário (ou etapa preparatória) a glicose
é fosforilada por dois ATP e convertida em duas moléculas de gliceraldeído−3−fosfato. No segundo estágio (ou
etapa de conservação de energia) as duas moléculas de
gliceraldeído−3−fosfato são oxidadas por duas moléculas
de NAD+ e fosforiladas em reação que emprega o fosfato
inorgânico, formando quatro ATP, até formar duas moléculas de ácido pirúvico. A equação geral da glicólise é:
Glicose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 piruvato + 2 NADH +
2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
Figura 2: Reação da glicólise.
A glicólise pode ocorrer tanto na presença quando na ausência de O2. Em condições de baixo suprimento de oxigênio (hipóxia) ou em células sem mitocôndrias, o produto final da glicólise é o lactato
e não o piruvato, em um processo denominado glicólise anaeróbica:
Glicose + 2 ADP + 2 Pi → 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O
Um esquema geral da glicólise pode ser visto na Figura 2. Muitas bactérias possuem vias alternativas
à glicólise para oxidar a glicose. As mais comuns são: via da pentose fosfato e a via Entner-Doudoroff.
A Via Pentose Fosfato
Essa via também chamada de desvio hexose−monofosfato ou via oxidativa do fosfogliconato acontece simultaneamente à glicólise; não requer e não produz ATP; e é realizada em condições anaeróbias.
Seus principais produtos são o NADPH (nicotinamida adenina dinucleotído fosfato reduzido), que é
um agente redutor empregado para os processos anabólicos, e a Ribose−5−fosfato, componente
estrutural de nucleotídeos e de ácidos nucléicos. Característica importante dessa via é a produção
de importantes pentoses intermediárias utilizada na síntese de ácidos nucléicos; glicose a partir de
dióxido de carbono na fotossíntese; e certos aminoácidos. As bactérias que utilizam a via pentose
fosfato incluem: Bacillus subtilis, E. coli, Leuconostoc mesenteroides e Enterococcus faecales.
A Via Entner-doudoroff
Essa via utiliza enzimas diferentes daquelas presentes na glicólise, podendo as bactérias que as possuem, metabolizar glicose sem a glicólise ou a via pentose fosfato. O piruvato é formado diretamente na via Entner-doudoroff. Portanto, assim como as bactérias lácticas, os organismos que utilizam
a via Entner-doudoroff utilizam uma variante da via glicolítica. Essa via gera apenas metade do ATP
gerado pela via glicolítica. A via Entner-doudoroff é exclusiva de algumas baterias gram-negativas,
como Rhizobium, Pseudomonas e Agrobacteruim.
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2. Respiração celular
A respiração celular é o principal processo de geração de ATP em que moléculas são oxidadas e
o aceptor final de elétrons quase sempre é uma molécula inorgânica. Ela pode ser de dois tipos:
respiração aeróbia, quando o aceptor final de elétrons é o O2, e anaeróbia, quando o aceptor final
de elétrons é uma molécula inorgânica que não o oxigênio molecular ou, raramente, uma molécula
orgânica.
Respiração aeróbia
Na respiração aeróbia o ácido pirúvico, produto da glicólise, é convertido a CO2 e H2O, com um grande saldo energético de 36 ATP em eucariotos e 38 ATP em procariotos.
Após a glicólise, o composto formado passa por uma série
de reações bioquímicas, chamada de ciclo de Krebs, no
qual libera CO2 na atmosfera. Após essa fase, compostos
altamente energéticos (coenzimas reduzidas a NADH e
FADH2) sofrem uma série de reduções em processos de
reações, chamados de cadeia transportadora de elétrons,
no quais as moléculas de H+ são entregues ao oxigênio,
resultando na formação de água e liberação de energia.
Para que o ácido pirúvico entre no ciclo de Krebs, ele precisa perder uma molécula de CO2 e se tornar
Figura 3: Ciclo de Krebs
um composto de dois carbonos, chamado de grupo acetil, em um processo de descarboxilação.
Esse grupo acetil se liga à coenzima A, formando o complexo acetil coenzima A (acetil CoA). Nesse
processo, o ácido pirúvico também é oxidado e NAD+ é reduzido a NADH. Quando o acetil CoA entra
no ciclo de Krebs, o CoA se desliga do grupo acetil, ligando-se ao ácido oxalacético (de quatro carbonos), para formar o ácido cítrico, que é o primeiro passo do ciclo de Krebs (Figura 3).
Reação global: 2 ácidos pirúvicos → 6CO2 + 2FADH2 + 8NADH2 + 2ATP
As reações químicas no ciclo de Krebs ocorrem em muitas categorias gerais, como a descarboxilação
do ácido isocítrico (6C) a ácido α-cetoglutárico (5C). Outra categoria geral de reação química é a
oxidação-redução, como a oxidação do ácido isocítrico, do ácido α-cetoglutárico, do ácido succínico
e do ácido málico. Ou seja, átomos de hidrogênio são liberados no ciclo de Krebs e capturados pelas
coenzimas NAD+ e FAD. Na cadeia transportadora de elétrons há uma gradual liberação da energia
armazenada no NADH e no FADH2, que será utilizada na geração quimiosmótica de ATP. Nessa cadeia as moléculas transportadoras podem ser de três classes: flavoproteínas (uma importante coenzima flavina é a flavina mononucleotídeo – FMN), citocromos (proteína contendo um grupo ferro)
e ubiquinonas ou coenzima Q (transportadoras não-protéicas). Essa etapa da respiração aeróbia
é conduzida nos organismos eucariotos nas mitocôndrias e nos procariotos ocorre na membrana
celular. O primeiro passo na cadeia transportadora de elétrons é a transferência dos elétrons do
NADH ao FMN, sendo este reduzido a FMNH2. Os dois H+ do FMNH2 atravessam para o outro lado
da membrana por transporte ativo (bombeamento) e dois elétrons são transferidos para a coenzima
Q. O segundo passo é a transferência dos elétrons da coenzima Q aos citocromos, sucessivamente
nesta ordem: citb, citc1, citc, cita e cita3. O último citocromo transfere elétrons para o O2, que, ao
se tornar negativo, absorve prótons (H+) do meio intracelular para formar H2O (Figura 4).
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Respiração anaeróbia
Na respiração anaeróbia o aceptor final de elétrons é
diferente do O2. Em Pseudomonas e Bacillus, por exemplo, o aceptor final é um íon nitrato (NO3–). Outras
bactérias, como Desulfovibrio, utilizam sulfato (SO4–2)
e outras, carbonato (CO3–2). O rendimento energético
na respiração anaeróbia é menor em relação à respiração aeróbia, consequentemente, organismos anaeróbicos tendem a crescer mais lentamente que os aeróbios.
Uma vantagem do uso de aceptores finais de elétrons
diferentes de O2 é permitir aos microrganismos respirarem em ambientes com escassez de oxigênio, como
nos sedimentos ou próximo de nascentes hidrotermais
submarinas, o que é importante do ponto de vista ecoFigura 4: Cadeia transportadora de elétrons.
lógico. Diante da utilização ou não do O2 como aceptor
final de elétrons, os microrganismos podem ser classifi
cados como oxibiontes (utilzam o O2) ou anoxibiontes (o aceptor final de elétrons não é o O2).
Uma importante aplicação dos processos anaeróbicos é no tratamento de efluentes industriais. O
lodo, matéria orgânica no estado sólido, produzido nas estações de tratamento de esgoto deve ser
adequadamente disposto no ambiente, diminuindo os impactos na natureza, e uma alternativa ao
tratamento do lodo é o processo de digestão anaeróbia que se baseia na decomposição biológica
utilizando microrganismos, em anaerobiose, para a degradação de matéria orgânica. Os produtos
finais desse processo são o dióxido de carbono, a amônia e o metano, sendo este último utilizado
como fonte alternativa de geração de energia. Uma vantagem desse processo comparado com o
aeróbio é a sua baixa produção de lodo biológico.
3. Fermentação
Após a glicólise, o piruvato formado pode ser quebrado na respiração ou pode ser convertido em
produtos orgânicos na fermentação. Esse processo não requer oxigênio, embora possa ocorrer algumas vezes na sua presença, utilizando uma molécula orgânica como aceptor final de elétrons. A fermentação também não usa o ciclo de Krebs e nem uma cadeia transportadora de elétrons. Ela libera
energia de açúcares ou outras moléculas orgânicas, produzindo pouca quantidade de ATP, porque
grande parte da energia permanece nos seus produtos finais, com álcool etílico e ácido lático. O ATP
é apenas produzido na etapa de glicólise na fermentação. Diferentemente da respiração anaeróbia,
na qual algumas bactérias produzem energia anaerobicamente formando resíduos inorgânicos, a
fermentação é um processo anaeróbio de transformação de uma substância em outra.
Fermentação lática
A primeira fase da fermentação lática é a glicólise. A oxidação da glicose, formando duas moléculas
de ácido pirúvico, é utilizada para formar duas moléculas de ATP. O ácido lático é formado após a
redução do ácido pirúvico por duas moléculas de NADH. A fermentação lática pode ser dividida em
homolática e heterolática, na primeira forma-se apenas ácido lático (como exemplo de importantes
bactérias que fazem esse tipo de fermentação tem-se os Streptococcus e os Lactobacillus), na segunda, os produtos finais são o ácido lático, o etanol e CO2 (como exemplos de microrganismos tem-se
Leuconostoc, Canobacteriume e algumas espécies de Lactobacillus). Microrganismos que realizam
a fermentação homolática são muito usados na indústria de laticínios, na produção de queijos e
iogurtes.
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Fermentação alcoólica
Assim como a fermentação láctica, a alcoólica começa pela
glicólise. Após a formação do ácido pirúvico, há a conversão em duas moléculas de acetaldeído e duas moléculas
de CO2. Duas moléculas de NADH reduzem o acetaldeído
para formar duas moléculas de etanol. A fermentação alcoólica é realizada por algumas bactérias e leveduras, o
etanol e o CO2, por exemplo, produzidos pela levedura
do gênero Saccharomyces é utilizado para a produção de
bebidas alcoólicas e no crescimento da massa de pão. Na
Figura 5 um esquema resumido da fermentação lática e da
fermentação alcoólica.
Na Figura 6 pode-se observar um esquema simplificado
dos processos aeróbios e anaeróbios
Catabolismo de lipídeos
Além da glicose, os microrganismos também oxidam lipídeos. Por possuírem lipases, eles quebram a gordura
extracelularmente em ácido graxo e glicerol, que serão
metabolizados separadamente. O glicerol é convertido a
glicerol-3-fosfato e transformado em diidroxiacetona fosfato, um intermediário da glicose, entrando na via da glicólise e, em seguida, no ciclo de Krebs. O ácido graxo é degradado por uma outra via, ele é ativado por conversão a acil
CoA e oxidação a acetil CoA, para depois entrar no ciclo de
Krebs (Figura 7). As enzimas lipolíticas, produzidas nos microrganismos, são na atualidade um importante grupo de
enzimas com potencial uso biotecnológico. As lipases microbianas têm sido usadas nas últimas décadas na área de
química fina, em reações de biotransformações e sínteses
orgânicas. E muitos estudos estão sendo realizados com o
Figura 5: Esquema resumido da fermentação lática (a) e da fermentação alcoólica (b). Note que na
segunda etapa da fermentação há um constante
suplemento de NAD+, garantindo que a glicólise
continue.
Figura 6: Esquema simplificado dos processos aeróbios e anaeróbios.
intuito de otimizar os processos de modificação de óleos e gorduras catalizados por lipases, incluindo imobilização da enzima, estudos cinéticos e desenvolvimento de biorreatores. Os estudos sobre a
aplicação tecnológica das lipases microbianas para obtenção de biodiesel têm aumentado significantemente nos últimos anos, decorrente da escassez de petróleo e do menor impacto ambiental provocado
pelos biocombustíveis. As lipases também têm despertado interesse com relação ao seu uso no tratamento de efluentes oleosos, devido a sua capacidade de catalisar a hidrólise das ligações éster-carboxílicas de triglicerídeos a ácidos graxos, diacilglicerídeos, monoacilglicerídeos e glicerol em meio aquoso.
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Figura 7: Esquema representativo do catabolismo de lipídios.
Catabolismo de proteínas
Os microrganismos possuem enzimas proteases e peptidases que quebram extracelularmente as proteínas em
aminoácidos, os quais atravessam a membrana plasmática e são utilizados para a ressíntese de proteínas
endógenas e de todos os compostos nitrogenados não-protéicos. Uma vez dentro da célula, os aminoácidos
sofrem desaminação, que é a remoção do grupo animo
e a sua conversão em um íon amônio (NH4+), que poderá ser excretado. O ácido orgânico restante entra no
ciclo de Krebs. Outras conversões que os aminoácidos
podem sofrer são a descarboxilação, que é a remoção
de –COOH, e a desidrogenação (Figura 8).
Figura 8: Esquema representativo da oxidação de
aminoácidos.
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Um resumo da integração do catabolismo é apresentado na Figura 9.
Figura 9: Esquema representativo da integração do catabolismo
Fotossíntese
Na fotossíntese a energia luminosa é transformada em energia química e utilizada na conversão de CO2 atmosférico em
compostos de carbonos mais reduzidos, principalmente açúcares. Essa síntese de açúcar é chamada de fixação de carbono. A equação geral da fotossíntese é:
6CO2 + 12H2 + Energia luminosa → C6H12O6 + 6 O2 + 6H2O
A fotossíntese ocorre em duas etapas, a primeira chamada
reações dependentes de luz (luminosas) e a segunda, reações
independentes de luz (escuras). Na etapa dependente de luz,
chamada de fotofosforilação, a energia luminosa é utilizada
pra converter ADP em ATP. A energia luminosa é absorvida
pelas moléculas de clorofila, excitando elétrons nas mesmas.
Nas plantas verdes, algas e cianobactérias, a clorofila é a clorofila a; nas bactérias é chamada de bacterioclorofila. Os elétrons excitados são transportados por uma cadeia transpor- Figura 10: Esquema simplificado da fotossíntese
tadora de elétrons, enquanto prótons são bombeados pela
membrana. Na fotofosforilação cíclica, os elétrons retornam à clorofila, na fotofosforilação acíclica os
elétrons são incorporados ao NADPH, gerando também ATP e O2. Na etapa independente de luz ocorre
o Ciclo de Calvin-Benson, que é uma via complexa em que há fixação do CO2 (Figura 10).
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Em resumo, todos os organismos obtêm energia a partir de reações de oxidação. Os microrganismos
que utilizam compostos químicos para a obtenção de energia o fazem por processos de glicólise,
respiração celular e fermentação. Os que utilizam luz para obtenção de energia, realizam fotossíntese. Toda célula possui um doador de elétrons como fonte de energia inicial dentro da célula e esses
doadores podem ser pigmentos fotossintéticos, glicose ou outros compostos orgânicos. Os elétrons
são transferidos para uma cadeia transportadora de elétrons por reações de oxidação-redução, na
qual ocorre produção de ATP. Os elétrons sempre chegam a um aceptor final e mais ATP é produzido.
Participação dos microrganismos no metabolismo dos ruminantes
A alimentação dos ruminantes é composta basicamente por alimentos fibrosos (ricos em celulose),
o que levou a desenvolverem uma grande capacidade digestiva acompanhada pela simbiose com
microrganismos anaeróbios que digerem as fibras celulolíticas. A microbiota do rúmen é extremamente complexa que contém uma série de microrganismos e funciona como uma câmara fermentativa devido a uma série de mecanismos fisiológicos do hospedeiro. A população microbiana tem
importante papel na fisiologia digestivas dos ruminantes, apresentando capacidade enzimática sobre a celulose e a hemicelulose, que são as maiores fontes de energia para os herbívoros, além de
reduzirem acentuadamente o volume de matéria seca que passa à porção pós-ruminal do trato digestivo. A população mais significativa de microrganismos no rúmen é de bactérias anaeróbias obrigatórias, podendo também ser encontradas bactérias anaeróbias facultativas e até mesmo fungos e
protozoários. Essas bactérias costumam ser classificadas de acordo sua participação nos processos
fermentativos. As bactérias celulósicas produzem a celulase que hidrolisa a celulose e geram, principalmente, acetato, propionato, butirato, succinato, formato, CO2 e H2, liberando também etanol
e lactato. As bactérias amilolíticas degradam o amido numa etapa de grande produção de ATP. As
bactérias proteolíticas são capazes de degradar proteínas, com liberação de amônia e ácidos graxos
voláteis, mas a excessiva degradação protéica no rúmen causa redução na retenção de nitrogênio
pelo hospedeiro. As bactérias metanogênicas são capazes de produzir metano que são essenciais ao
ecossistema ruminal, por removerem moléculas de H2, regulando a fermentação.
Vias metabólicas de uso da energia
Após o armazenamento da energia nas ligações de ATP, a célula a utiliza em diversas atividades,
como no transporte de substâncias pela membrana e na motilidade. Mas a maior parte da energia é
utilizada na produção de novos componentes celulares. Os autótrofos produzem compostos orgânicos pela fixação do CO2, ao passo que os heterótrofos requerem uma fonte de compostos orgânicos
para a biossíntese.
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Biossíntese de polissacarídeos
Os átomos de carbono necessários à síntese da glicose ou de outro açúcar simples são obtidos de compostos intermediários da glicólise, do ciclo de Krebs
e de lipídeos e aminoácidos. Essa glicose recém-sintetizada poderá entrar na constituição de polissacarídeos complexos, como o glicogênio (Figura 11).
Biossíntese de lipídeos
Os lipídeos podem ser sintetizados por mais de uma
rota, devido à variação na sua composição química.
A gordura é sintetizada pela célula unindo glicerol e
ácidos graxos. A biossíntese dos ácidos graxos ocorre no citosol a partir da acetil-CoA, proveniente da
oxidação do piruvato, a porção glicerol da gordura é
derivada da diidroxicetona fosfato, um intermediário
formado durante a glicólise. Os lipídeos produzidos
têm importante papel na constituição das membranas biológicas, como fosfolipídeos e colesterol. As
ceras são lipídeos importantes encontrados na parede celular de bactérias álcool-ácido-resistentes (Figura 12).
Biossíntese de aminoácidos e proteínas
Microrganismos podem sintetizar aminoácidos direta ou indiretamente a partir de intermediários do
ciclo de Krebs, outros necessitam que o ambiente
forneça alguns aminoácidos pré-formados. Na síntese de aminoácidos um grupo amina é adicionado ao
ácido pirúvico, num processo chamado de aminação,
Figura 11: Esquema representativo da biossíntese de
polissacarídeos
Figura 12: Esquema representativo da biossíntese de
lipídeos simples.
quando o grupo amina provém de um aminoácido preexistente, é chamado de transaminação. A
maioria dos aminoácidos formados é destinada à síntese de proteínas, que são essenciais como
enzimas, componentes estruturais e toxinas, dentre outros papéis (Figura 13).
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Biossíntese de Purinas e Pirimidinas
Aminoácidos, como ácido aspártico, glicina e glutamina, sintetizados a partir de intermediários da glicólise e do ciclo de Krebs são utilizados para a produção de purinas e pirimidinas, que são constituintes
dos nucleotídeos (Figura 14).
Na Figura 15 pode ser observado um esquema representativa da integração das vias de biossíntese.
Vias intermediárias ou anfibólicas
As vias anabólicas e catabólicas não acontecem separadas nas células, sendo integradas por um grupo de
intermediários comuns e também dividindo certas
vias metabólicas, como o ciclo de Krebs. Essas vias
que unem anabolismos e catabolismo são chamadas
de vias intermediárias ou anfibólicas, e permitem
que um composto usado em uma reação de degradação seja usado em outra de síntese, e vice-versa.
Regulação metabólica
A integração das vias metabólica é possível devido à
existência de mecanismos de regulação, como uso de
coenzimas para as vias opostas, o NAD+, por exemplo, está envolvido nas reações catabólicas, enquanto o NADP+, nas reações anabólicas As enzimas também coordenam as reações metabólicas, ativando
ou inibindo reações químicas específicas para cada
situação resultando em respostas biológicas adequadas. A disponibilidade de energia na célula também
influi no controle metabólico. Por exemplo, se uma
célula começa a acumular ATP, a glicólise pára, para
sincronizar as taxas de glicólise e do ciclo de Krebs,
mas se o consumo de ácido cítrico aumenta, a glicólise acelera.
Figura 13: Esquema simplificado da biossíntese de
Figura 14: Esquema representativo da biossíntese de
purina e pirimidina.
Figura 15: Utilização da energia por uma célula microbiana – Biossíntese.
Literatura sugerida
FALCONE, Carolina Oliveira. Avaliação de lípase bacteriana visando sua utilização na geração de biodiesel a partir de resíduos oleosos do saneamento. 2009. Disponível em: http://www.prh29.ufes.br/
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TORTORA, Gerard J.; FUNKE, Berdell R.; CASE, Christine L. Microbiologia. 8 ed. Editora Artmed. Porto
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Metabolismo Energético Microbiano- www.icb.ufmg.br/mic
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