alelopa tia em ecossistema de pastagem cultivada

ISSN 0101-2835
Agosto, 1998
ALELOPA TIA EM ECOSSISTEMA DE
PASTAGEM CUL TIVADA
ISSN 0101-2835
Documentos No 109
Agosto, 1998
ALELOPATIA EM ECOSSISTEMA
DE PASTAGEM CULTIVADA
Antonio Pedro da Silva Souza Filho
Sérgio de Mello Alves
Embrapa – CPATU. Documentos, 109
Exemplares desta publicação podem ser solicitados à:
Embrapa Amazônia Oriental
Trav. Dr. Enéas Pinheiro, s/n
Telefones: (091) 246-6653, 246-6333
Telex: (91) 1210
Fax: (091) 226-9845
e-mail: [email protected]
Caixa Postal, 48
66095-100 – Belém, PA
Tiragem: 300 exemplares
Comitê de Publicações
Antonio R. C. Baena – Presidente
Ari Pinheiro Camarão
Ismael de Jesus Matos Viégas
Jorge Alberto Gazel Yared
Maria de Lourdes Reis Duarte
Maria de N. M. dos Santos – Secretária Executiva
Moacyr Bernardino Dias Filho – Vice-Presidente
Raimundo Nonato Brabo Alves
Raimunda Fátima Ribeiro de Nazaré
Sonia Helena Monteiro dos Santos
Revisores Técnicos
Alberdan Silva Santos – UFPa
Lourivaldo da Silva Santos – UFPa
Mara Silva Arruda – UFPa
Moacyr Bernardino Dias Filho – Embrapa-CPATU
Expediente
Coordenação Editorial: Antonio Ronaldo Camacho Baena
Normalização: Célia Maria Lopes Pereira
Revisão Gramatical: Maria de Nazaré Magalhães dos Santos
Composição: Euclides Pereira dos Santos Filho
SOUZA FILHO, A.P. da S.; ALVES, S. de M. Alelopatia em ecossistema de
pastagem cultivada. Belém: Embrapa-CPATU, 1998. 72p. (EmbrapaCPATU. Documentos, 109).
1. Alelopatia. 2. Pastagem cultivada – Ecossistema. 3. Resposta da
planta. I. Alves, S. de M., colab. II. Embrapa. Centro de Pesquisa Agroflorestal da Amazônia Oriental (Belém, PA). III. Título. IV. Série.
CDD: 577.83
 Embrapa – 1998
APRESENTAÇÃO
Desde há muito é conhecido o fato de que algumas plantas
exercem efeitos, positivos ou negativos, sobre o desenvolvimento de
outras, através da produção e disseminação de compostos químicos
no solo. Esse fenômeno, chamado de alelopatia, tem grandes implicações de ordem prática na agricultura. Deve ser levado em conta
quando se pretende estabelecer pastagens consorciadas de gramíneas
e leguminosas forrageiras, ou em associação com árvores, em sistemas silvipastoris, considerando-se o potencial alelopático entre algumas dessas plantas. Por outro lado, oferece a possibilidade futura de
se poder controlar certas plantas, com grandes impactos positivos na
qualidade do meio ambiente, já que, nesse caso, se reduziria o uso de
agrotóxicos.
Este trabalho de revisão é uma contribuição importante
para o entendimento dos efeitos da alelopatia em pastagens cultivadas, uma vez que sintetiza informações e resultados de experiências
de diversos autores, principalmente para estudantes de agronomia e
técnicos envolvidos com o estabelecimento e manejo de pastagens.
MIGUEL SIMÃO NETO
Supervisor da APA
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO ........................................................................... 7
HISTÓRICO ............................................................................... 8
FONTES DE SUBSTÂNCIAS ALELOPÁTICAS ............................... 11
NATUREZA DAS SUBSTÂNCIAS ALELOPÁTICAS ........................ 13
FUNÇÃO NAS PLANTAS .......................................................... 18
SÍNTESE DE SUBSTÂNCIAS ALELOPÁTICAS .............................. 19
FATORES QUE AFETAM A SÍNTESE DE SUBSTÂNCIAS
ALELOPÁTICAS....................................................................... 21
LIBERAÇÃO PARA O MEIO AMBIENTE ....................................... 25
MECANISMO DE TRANSPORTE NO MEIO AMBIENTE................... 27
MECANISMO DE AÇÃO DOS ALELOQUÍMICOS ........................... 30
FATORES QUE INTERFEREM NA AÇÃO DOS
ALELOQUÍMICOS..................................................................... 34
PROVAS DA EXISTÊNCIA DE ALELOPATIA................................. 35
INTERAÇÃO ALELOPÁTICA EM ECOSSISTEMAS DE
PASTAGENS ........................................................................... 38
ALELOPATIA E SUAS PERSPECTIVAS FUTURAS ......................... 49
ANEXOS................................................................................. 53
RERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................... 60
ALELOPATIA EM ECOSSISTEMA DE
PASTAGEM CULTIVADA
Antonio Pedro da Silva Souza Filho1
Sérgio de Mello Alves2
INTRODUÇÃO
A instabilidade nos diferentes componentes de um
ecossistema de pastagem cultivada, notadamente em condições de pastagem consorciada, tem sido atribuída a um número variado de fatores, que vão desde a competição por
elementos essenciais à sobrevivência de cada componente
(como a água, luz, nutrientes e outros) às dificuldades de se
manejar grupos de plantas fisiologicamente diferentes entre
si, como é o caso das gramíneas e leguminosas.
Tem sido postulado, no entanto, por alguns estudiosos, que uma planta pode, direta ou indiretamente, interferir no desempenho de outras plantas em sua vizinhança, através da produção de compostos químicos que são liberados
para o meio ambiente, fenômeno que Molish, em 1937, chamou de alelopatia. Por definição, o termo, em si, engloba tanto os efeitos detrimentais como os estimulatórios, e tem em
conta a participação dos microorganismos do solo
(Rice, 1984).
Nas últimas três décadas, têm sido publicado
vários trabalhos mostrando que a alelopatia é um fator que
pode estar envolvido nos insucessos verificados nas tentativas de se estabelecer pastagens consorciadas de gramíneas e
leguminosas forrageiras. Além disso, a alelopatia pode ser um
dos mecanismos pelos quais as plantas produzem alterações
no padrão e na densidade das espécies. Esse aspecto parece
ser de grande importância para os casos de infestação das
pastagens por plantas daninhas.
1
Eng. Agr., Dr., Embrapa Amazônia Oriental, Caixa Postal 48, CEP 66017-970.
Belém, Pará.
2
Químico Industrial, M.Sc., Embrapa Amazônia Oriental.
Considerando esses pontos, a alelopatia assume
aspecto importante sob o ponto de vista de manejo de pastagem, pois possibilita não só a identificação de espécies de
forrageiras que podem exercer um certo nível de controle de
determinadas espécies indesejáveis, como também o estabelecimento de gramíneas e leguminosas que não sejam fortemente alelopáticas entre si, e que, assim, possam compor
pastagens mais equilibradas, com reflexos extremamente favoráveis na sua produtividade e longevidade (Wardle, 1987).
Por outro lado, a alelopatia poderá desempenhar
um importante papel ecológico num futuro próximo, como
fonte de novas substâncias químicas com possibilidades de
uso na agricultura brasileira, à semelhança do que já ocorre
em outros países como Japão, Alemanha e Estados Unidos.
Este trabalho tem por objetivo reunir informações
básicas sobre o fenômeno alelopatia, englobando desde os
aspectos relativos aos mecanismos de síntese de aleloquímicos até suas perspectivas de uso futuro, com ênfase à ocorrência de alelopatia em ecossistemas de pastagens cultivadas.
HISTÓRICO
O conhecimento do fato de que uma planta pode
interferir no desenvolvimento de outra, na verdade não é resultado de observações recentes. Theophrastus (300
anos a.C.) observou que o grão-de-bico não revigorava o solo
como outras plantas, ao contrário, o exauria, e, ao mesmo
tempo, destruía as plantas invasoras (Rice, 1984 e 1987).
Lee & Monsi (1963) relatam a existência de um documento
japonês de autoria de Banzan Kumazawa, escrito há cerca de
300 anos, no qual evidências de prováveis efeitos alelopáticos atribuídos às plantas de Pinus densifolia são relatados.
Posteriormente, DeCandolle, em 1923, verificou que os pro-
8
blemas de doenças nos solos, em áreas agrícolas, poderia ser
devido ao exsudado das plantas cultivadas, e que a rotação
de cultura poderia ajudar a aliviar o problema (Rice, 1984).
Schreiner e Red publicaram uma série de artigos
entre 1907 e 1909 sobre compostos tóxicos produzidos por
plantas que poderiam, posteriormente, ser extraídos do solo.
McCalla et al. (1964), citado por Putnam & Tang (1986), publicaram vários artigos entre 1948 e 1965, os quais não apenas contribuíram consideravelmente a respeito do conhecimento de aleloquímicos liberados de resíduos de plantas mas,
também, trazendo para foco a importância dos produtos microbianos produzidos por organismos que degradam aqueles
resíduos.
O termo alelopatia foi cunhado por Molish, em
1937 (Rice, 1987), e tem sido entendido como todo efeito
direto e indireto de uma planta sobre outra, incluindo a participação dos microorganismos, através da produção de
substâncias químicas que escapam para o meio ambiente. O
termo engloba tanto os efeitos deletérios como os estimulantes (Rice, 1974 e 1979a), e ocorre largamente em comunidades de plantas naturais e cultivadas. A conseqüência mais
significante da alelopatia é o controle e a modificação da população e o padrão da vegetação em comunidades de plantas
(Rice 1974; Smith, 1989a).
Substâncias químicas que impõem influência alelopática têm sido chamadas de aleloquímicos. Grummer
(1955), citado por Putnam & Tang (1986), classificou os inibidores baseado na sua fonte de origem e no organismo afetado pela sua ação. Esses termos não têm sido largamente
usados, talvez porque sejam tanto não descritíveis (exemplo
a colina) quanto não específico (exemplo antibiótico). Os
termos fitoinibidores e saproinibidores têm sido sugerido
como apropriado para descrever compostos de origem de
plantas e de microorganismos, respectivamente, os quais inibem plantas superiores (Fuerst & Putnam, 1983).
9
Müller (1966) propôs o termo interferência para
classificar os diferentes tipos de alteração que se desencadeiam entre os diversos componentes de uma comunidade
vegetal. Mais recentemente, esse termo foi subdividido por
Szczepanski (1977) em três grupos: alelospolia; alelopatia e
alelomediação. Alelospolia ou competição foi definida como
sendo a interferência causada pelos diferentes componentes
do ecossistema ao retirarem do ambiente elementos como a
água, nutrientes e luz, baixando o seu teor a níveis que prejudiquem o desenvolvimento normal dos demais; alelopatia,
como a alteração provocada pela liberação de uma substância
química, elaborada por um ou mais dos componentes que
afetam determinados elementos da comunidade; e, alelomediação ou interferência indireta, como os efeitos que alteram
o ambiente físico ou biológico, com reflexos nos seres vivos.
O que difere alelopatia, de competição entre plantas, é o fato de que na competição está envolvida a remoção
de um componente do meio ambiente necessário a ambas as
plantas (por exemplo luz, água, nutrientes, dentre outros),
enquanto que alelopatia diz respeito à adição de um elemento
ao meio. Embora teoricamente seja relativamente fácil distinguir alelopatia de competição, em condição de campo fica
consideravelmente complicado separar que parcela do efeito
nocivo de uma planta sobre a outra cabe à alelopatia ou à
competição. Até porque, alelopatia e competição ocorrem
simultaneamente entre os diferentes componentes da comunidade de plantas, dificultando a separação dos efeitos produzidos.
Isso posto, parece evidente que a identificação de
potencialidades alelopáticas em agroecossistemas, tendo por
base apenas observações visuais, é praticamente impossível.
De outra forma, não se pode listar um determinado número
de características que, uma vez observadas na natureza, possibilite a afirmação, com um mínimo de segurança, de que a
alelopatia está envolvida nos efeitos constatados.
10
FONTES DE SUBSTÂNCIAS ALELOPÁTICAS
Embora mais de 10.000 produtos secundários das
plantas tenham sido identificados como aleloquímicos, o total
numérico de substâncias químicas desta natureza pode atingir
a elevada cifra de 400.000 (Swain, 1977a; Bansal & Bhan,
1993; Durigan & Almeida, 1993). Alguns desses produtos,
ou mesmo seus análogos, poderão fornecer novas e importantes fontes químicas para uso futuro.
Até o momento, mais de 4.500 terpenóides, 700
policetonas, 750 poliacetilenos, 500 fenilpropanóides, 1.200
flavonóides, 400 aminoácidos não - protéicos, 100 glucosinatos, 50 glucosídios cianogênicos, 100 aminas e mais de 400
alcalóides têm sido descritos por diferentes pesquisadores
(Wink & Twardowski, 1992). Muitos desses compostos são
usados pelo homem nas mais variadas formas como: farmacológicos, aromatizantes, corantes, estimulantes, alucinógenos, venenos, pesticidas ou como estrutura condutora para a
síntese de outras substâncias orgânicas mais poderosas, e
desta maneira, plantas aleloquímicas são freqüentemente importantes economicamente.
Teoricamente, todas as plantas são potencialmente capazes de sintetizar compostos aleloquímicos. Essa capacidade é menos prevalente nas plantas cultivadas e suas variedades comerciais. No entanto, essa característica era mais
comum nos precursores selvagens das atuais plantas cultivadas, as quais se capacitaram para competir com outras plantas para garantir não só a formação de estandes puros,
como, também, para defender-se de seus inimigos naturais
(Bansal & Bhan, 1993).
Em ampla revisão, Rodrigues et al. (1993) mostram que todas as partes das plantas podem conter compostos alelopáticos. Em diferentes bioensaios, esses compostos
foram encontrados nas folhas, nos caules, nas flores, nos rizomas, nas raízes, nos frutos e nas sementes de diferentes
espécies de plantas. Para as gramíneas forrageiras, as evi-
11
dências apontam a parte aérea, seguido das raízes e sementes, em ordem decrescente, como as principais fontes de
substâncias potencialmente alelopáticas (Souza Filho, 1995).
No entanto, esta seqüência nem sempre é a mesma para todas as plantas forrageiras. É o caso dos dados
apresentados na Tabela 1, que mostram que para extratos
aquosos preparados a partir de diferentes partes da
Leucaena leucocephala, os extratos de sementes foram os
que promoveram as reduções mais intensas sobre a germinação (%) e o alongamento da radícula de três espécies de
Brachiaria, sendo seguido pelos extratos da parte aérea e das
raízes. Conquanto o autor não tenha realizado a identificação
do agente alelopático envolvido nas inibições, é provável que
os efeitos observados estejam associados à mimosina. Evidências apontando as potencialidades alelopáticas da mimosina foram apresentadas por Kuo et al. (1982) e mais tarde
por Tawata & Hongo (1987).
TABELA 1. Efeitos dos extratos aquosos da leucena sobre a
germinação e alongamento da radídula de três
gramíneas forrageiras. Dados apresentados na
forma de percentual de redução em relação ao
testemunha.
Parâmetro
analisado
Espécie
receptora
Germinação
B. humidicola
B. decumbens
B. brizantha
57,46*
85,80*
66,25*
69,84
24,51*
42,54*
41,59*
36,21
1,00ns
13,89*
17,25*
10,42
Alongamento B. humidicola
da radícula
B. decumbens
48,53*
57,00*
41,23*
48,92
63,20*
34,59*
9,48ns
35,76
36,45*
0,00ns
2,59ns
13,01
Redução média (%)
B. brizantha
Redução média (%)
Parte da planta doadora
Semente
Parte aérea
Raiz
*
A comparação entre médias, dos dados originais, foi significativa pelo teste de
Tukey, ao nível de 5%.
ns
Não significativo pelo teste de Tukey, ao nível de 5%.
Fonte: Souza Filho (1995), adaptado pelos autores.
12
Considerando que a mimosina é um aminoácido
não-protéico, é possível que quando efeitos potencialmente
alelopáticos estiverem relacionados a compostos dessa natureza, muito provavelmente a principal fonte da substância estará nas sementes. Friedman & Waller (1983) mostram que
as sementes contêm alta concentração de aminoácidos
não-protéicos.
Em um outro exemplo, onde a principal fonte de
substância alelopática não está concentrada na parte aérea,
Rao (1990) mostra que os flavonóides estão usualmente presentes em maiores quantidades nas raízes do que no colmo.
Segundo ainda este autor, a concentração individual dos isoflavonóides pode variar de 1 nmol a 7,5 nmol/g de peso fresco em raízes de diferentes plantas.
Por outro lado, a distribuição de um determinado
aleloquímico não parece ser uniforme dentro de uma determinada parte da planta. Corcera et al. (1992) estudaram a distribuição dos ácidos hidroxâmicos e do gramina em folhas de
trigo e cevada, e observaram que em cevada, foi encontrado
gramina, preferencialmente, nas células do mesófilo e na epiderme, e estava ausente nos feixes vasculares. Já os ácidos
hidroxâmicos estavam presentes nos feixes vasculares e nas
células do mesófilo das folhas de trigo. Nenhum ácido hidroxâmico foi encontrado na epiderme ou nos exsudados do xilema.
NATUREZA DAS SUBSTÂNCIAS ALELOPÁTICAS
O conhecimento da natureza química dos compostos alelopáticos é fundamental para um perfeito entendimento do fenômeno alelopatia. Neste sentido, os pesquisadores
empenhados nos estudos das substâncias aleloquímicas têm
procurado isolar e identificar suas estruturas químicas.
Várias substâncias químicas implicadas em
alelopatia têm sido discutidas em detalhes por autores como
Rice (1974, 1979b, 1984) e Putnam & Tang (1986). Muitas
dessas substâncias são metabólitos secundários e são formadas a partir do metabolismo primário. Whittaker & Fenny
13
(1971) classificam esses produtos secundários em cinco categorias principais: terpenóides, esteróides, alcalóides, acetogeninas e fenilpropanóides. Rice (1984) estabelece uma classificação mais ampla desses compostos, envolvendo as seguintes categorias: ácidos orgânicos solúveis em água, álcool
de cadeia linear, aldeídos e cetonas; lactonas insaturadas
simples; ácidos graxos de cadeia longa; quinonas; fenóis
simples, ácidos benzóicos e derivados; ácidos cinâmicos e
derivados; flavonóides; taninos; terpenóides e esteróides;
aminoácidos e polipeptídeos; alcalóides e cianoidrinas; glicosídios; purinas e nucleotídeos.
Isoprenóides ou terpenóides são substâncias químicas formadas a partir da biossíntese de plantas ou microorganismos, via rota do mevalonato 1, que é o intermediário
chave na formação dos isoprenos biológicos, substâncias
com cinco unidades de carbono, que são (IPP) isopentenilpirofosfato 2 e o (DMAPP) dimetilalilpirofosfato 3. A condensação cabeça-cauda de sucessivas unidades de IPP e
DMAPP produz o esqueleto de monoterpenóides (C10), sesquiterpenóides (C15) e diterpenóides (C20). Os triterpenóides (C30)
e os tetraterpenóides (C40) são produzidos por condensação
não usual cabeça-cauda de, respectivamente, duas unidades
de farnesilpirofosfato 4 e de duas unidades de geranilgeranilpirofosfato 5.
O
C
HO
Me
OPP
OH
PPO
OH
[1]
[2]
[3]
OPP
[4]
OPP
[5]
14
Atualmente mais de algumas centenas de monoterpenos são conhecidas. São sustâncias contendo dez unidades de carbono nas suas estruturas, apresentando esqueletos acíclico, monocíclico e bicíclico, os quais são biossinteticamente formados a partir de duas unidades de isoprenos
(Fischer, 1986).
A variedade de estrutura entre os sesquiterpenos,
os quais contêm três unidades isoprênicas, é consideravelmente maior que na série dos monoterpenos. Esse aumento
de carbono no esqueleto é expresso num aumento no número
de substâncias conhecidas. Entre os sesquiterpenos, somente
lactonas, acima de 2.000 compostos são conhecidos
(Fischer, 1986). Algumas dessas têm sido apresentadas
como possuidoras das seguintes propriedades biológicas:
produzem alergia e dermatites em humanos; têm propriedades venenosas para animais domésticos; são inibitórios para
a alimentação de insetos e para o crescimento microbiano,
ainda são inibitórios do crescimento de plantas e possuem
propriedades antibióticas (Lotina-Hennsen et al. 1992).
Devido à relativa característica não-polar e ao baixo ponto de ebulição dos monoterpenos, o grupo tem sido
classificado como volátil. Também possuem baixa solubilidade em água, em comparação aos outros produtos naturais
orgânicos mais polares.
A solubilidade em água entre os monoterpenos
varia consideravelmente desde < 10 ppm até a 6990 ppm.
Os monoterpenos não-oxigenados têm baixa solubilidade, todos inferiores a 35 ppm, porém os monoterpenos oxigenados
tais como aldeídos, cetonas, álcoois e éter têm solubilidade
10-100 vezes maior do que os não-oxigenados com similar
esqueleto (Tabela 2).
Os monoterpenos oxigenados exibem ampla solubilidade em água inesperadamente comparável aos compostos alelopáticos fenólicos, juglona e ácidos orgânicos
(52 ppm), ácido ferúlico (174 ppm) e ácido hidroxâmico
(3490 ppm) (Fischer et al. 1994).
15
TABELA 2. Solubilidade de monoterpenos em água.
Solubilidade em água
(ppm)
Nome do composto
(1S)-endo - (-) –Borneol
274
23
972
1005
23
550
531
1115
596
332
15
727
461
409
404
18
13
<10
183
155
<10
305
1010
332
22
32
385
<10
14
1360
6990
Acetato de Bornila
Calamitona
Desacetil de Calamitona
Canfeno
(1S) -(-) – Cânfora
(1R) - (+) – Cânfora
(-) – Carveol
(S) -(+) – Carvona
1,8 - Cineol
p- Cimeno
(S) - (+)- Diidrocarveol
(S)-(+)- Diidrocarvona
(+)-Evadona
Geraniol
Acetato de Geranila
Limoneno
Acetato de Linalila
Mentol
Mentona
Mirceno
(1R)-(-) Mirtenal
(1R)-(-) Mirtenol
Nerol
 - Pineno
 - Pineno
(1R)-(+)- Pulegona
(+) – Sabineno
 - Terpineno
4-Terpineol
(1S)- (-) – Verbenona
Fonte: Fischer et al. (1994).
16
Os efeitos fitotóxicos dos monoterpenos variam
tanto quanto sua solubilidade em água, embora em muitos
casos, a atividade dos compostos esteja abaixo do nível de
solubilidade (Fischer et al. 1994). Esses dados mostram que
generalizações a cerca das atividades biológicas e funções
ecológicas dos monoterpenos, baseadas nas diferenças na
solubilidade em água, necessitam ser reavaliadas.
Os alcalóides encontrados primariamente nas plantas superiores estão agrupados devido conterem nitrogênio
básico (freqüentemente um anel heterocíclico) e não porque
compartilham a mesma origem metabólica. Contudo, a origem dos alcalóides de relativamente poucos aminoácidos,
permite sua classificação em três grandes grupos
(Hendrickson, 1965), sendo o primeiro, o dos alcalóides simples, que são aqueles derivados dos aminoácidos alifáticos lisina e ornitina, tais como os alcalóides piperidínicos e pirrolidínicos (ex. higrina), como também os alcalóides tropano,
tais como as tropina e cocaína (Hendricksen, 1965).
O segundo grande grupo dos alcalóides é derivado
da fenilalalina e da tirosina. A condensação de uma amina e
uma molécula de aldeído, derivados desses aminoácidos, leva
ao alcalóide benzil-isoquinolina, tais como laudanosina, papaverina, berberina, morfina e tubocurarina - maior veneno
(curare) da América do Sul (Hendricksen, 1965).
Os alcalóides, do último dos principais grupos, são
derivados do triptofano, o núcleo indol do qual pode ser detectado em representatividade como psilocibina e bufotenina,
reserpina, estriquinina e yohimbina.
Os flavonóides têm um esqueleto básico C6 - C3 C6, no qual um dos anéis aromáticos (A) é de origem policetídica e a unidade C6-C3 restante tem origem no chiquímato
(Neish, 1964). São substâncias bastante comuns nas plantas
superiores e poucos têm sido implicados em alelopatia. Numerosos flavonóides e seus glicosídios são produzidos por
espécies de gramíneas nativas e são inibitórios para a germinação de sementes e para bactérias nitrificantes
(Rice, 1987).
17
Os fenilpropanóides têm origem na fenilalanina e
seus congêneres, eles mesmos derivados de carboidratos
simples, via ácido chiquímico (Birch, 1963). A desaminação
da fenilalanina e tirosina, por exemplo, leva aos ácidos cinâmicos e p-coumáricos, respectivamente (Harbone, 1967). A
rota biossintética do ácido chiquímico também dá origem a
uma larga variedade de fenóis simples como o ácido gálico
(Bulock, 1965). Os fenilpropanóides mais voláteis são
responsáveis pelo odor e sabor para muitas forrageiras e espécies tais como os cravos (Robinson, 1967).
As acetogeninas compreendem mais de 1000
compostos, inicialmente formados pela condensação de unidades acetil (iniciadores) e malonil (continuador), formando
cadeias lineares de policetídeos, onde os grupos carbomil e
metileno são alternados. A biossíntese das gorduras é similar,
porém os grupos carbonil são reduzidos a grupo metileno,
formando
longas
cadeias
carbônicas
saturadas
(Hendricksen, 1965).
FUNÇÃO NAS PLANTAS
Por mais de 100 anos, os biólogos e químicos tentam responder a questão por que as plantas investem tanta
energia e cuidados na formação desses produtos secundários. Algumas vezes acreditou-se que esses compostos eram
produtos perdidos ou substâncias inúteis. Porém, mais recentemente, reconhece-se que esses metabólicos secundários
desempenham importante papel na ecologia de plantas e são
cruciais para a sua sobrevivência e aptidão (Harborne, 1986;
Wink, 1988). As principais funções parecem estar relacionadas à defesa contra microorganismos (vírus, bactérias e fungos), animais fitófagos (nematóides, insetos, moluscos e vertebrados) e contra a competição por plantas (Waller, 1989;
Wink & Twardowski, 1992).
Os produtos secundários das plantas são biossintetizados em várias organelas celulares, porém são estocados
em estruturas secretoras especializadas - como ductos, va18
cúolos, parede celular, superfícies cerosas - como forma de
proteger os processos metabólicos da planta de seus efeitos
tóxicos. Essas estruturas estão geralmente localizadas em
áreas onde poderiam, provavelmente, ser efetivas na defesa
de vários órgãos, por exemplo, superfície das folhas, frutos,
próximo da epiderme, colmos primários, etc. (Gershenzon &
Croteau, 1991; Gershenzon, 1993).
Em princípio, o papel protetor dessas substâncias
químicas contra o ataque ou invasão por microorganismos
causadores de doenças, insetos ou outras plantas, depende
mais de sua particular concentração em um dado lugar do
que de sua especificidade química (Putnam & Duke, 1978).
Corcera et al. (1992) mostram que quando ácidos
hidroxâmicos ou gramina são adicionados em folhas de cevada e trigo, respectivamente, a taxa de crescimento populacional de afídios sobre essas folhas também decrescem. Segundo ainda esses autores, este efeito está associado à presença dos compostos nos tecidos onde os afídeos normalmente se alimentam e que a concentração dos compostos
nesses tecidos é suficiente para causar efeitos sobre os afídios.
SÍNTESE DE SUBSTÂNCIAS ALELOPÁTICAS
As plantas produzem e estocam um grande número de produtos do metabolismo secundário, os quais são posteriormente liberados para o meio ambiente. No entanto, não
se conhece com exatidão como esses produtos são formados
na célula. Alguns autores são de opinião de que se trata de
simples resíduo do metabolismo celular, que seria armazenado nos vacúolos, a fim de evitar a sua autotoxicidade
(Putnam & Duke, 1978). Entretanto, Barz & Horsel (1975)
ressaltam que esses compostos secundários são continuamente sintetizados e degradados na célula com finalidade específica, e que sua síntese obedece a certos preceitos genéticos.
19
Especificamente para espécies de plantas forrageiras, Wardle (1987) sugere que as plantas de pastagens são
provavelmente alelopáticas apenas em certos estádios de seu
ciclo de vida.
A Fig. 1 sumariza as principais rotas biossintéticas
de substâncias alelopáticas. Como pode-se observar, os aleloquímicos têm suas sínteses a partir da via do acetato e/ou
do ácido chiquímico. Entretanto é importante ressaltar que
muitos metabólitos originados dessas vias não estão associados à alelopatia.
Ácido gálico
Taninos hidrolizáveis
Metabolismo do
açúcar
Ácido
chiquímico
Cumarinas
Fenilpropano
Ácidos cinâmicos
Flavonóides
Aminoácidos
Alcalóides
Ácidos hidroxâmicos
Acetato
Mevalônico
Terpenóides
Ácidos orgânicos
Álcoois de cadeia reta, Aldeídos e Cetonas
Poliacetilenos
FIG. 1. Origem de algumas classes químicas que contribuem
para alelopatia.
Fonte: Einhellig (1995).
20
A via do acetato propicia a produção de uma variedade de ácidos orgânicos, álcoois de cadeia linear, aldeídos
e cetonas. Muitos desses são reconhecidos entre os aleloquímicos voláteis liberados durante a decomposição de resíduos orgânicos no solo (Bradow & Connick, 1990).
A rota do ácido chiquímico conduz a uma variedade de taninos hidrolizáveis e ácido gálico, dentre outros. Os
terpenóides têm sua biossíntese originada através do mevalonato e são a maior classe de substâncias químicas de plantas, com algo em torno de 15.000 a 20.000 estruturas já caracterizados (Langenheim, 1994). Ocorrem nas plantas como
mistura de substâncias tanto dentro de cada classe de terpenóides (mono, sesquiterpenos, etc.) como também entre as
diferentes classes. Os compostos C10 e C15 são freqüentemente referidos como os terpenóides inferiores, quando ocorrem juntos, são chamados de óleos essenciais (Fig. 2). Por
outro lado, todas as substâncias contendo 20 carbonos ou
mais são chamados de terpenóides superiores. A combinação
dos terpenóides não - voláteis (C20 ou C30) com os voláteis
(C10 e/ou C15) é chamada de óleo-resina (Fig. 2)
(Langenheim, 1990). Os flavonóides têm origem combinada
do ácido chiquímico e acetato.
FATORES QUE AFETAM A SÍNTESE DE
SUBSTÂNCIAS ALELOPÁTICAS
Vários compostos alelopáticos produzidos pelas
plantas são regulados por fatores ambientais como: temperatura, umidade do solo, intensidade, qualidade e duração de
luz, ventos sazonais, disponibilidade de nutrientes, atividade
microbiana da rizosfera além de outros fatores como a aplicação de herbicidas (Chou & Kuo, 1986; Chou, 1986;
Cheng, 1992).
21
Acetil-CoA ( C2)
~
Mevalônico
~
Pirofosfato de
Tsopentil (TPP) (Cs)
~
==v
Pirofosfato de Dimetilalil (Cs)
~
~
~.
Pirofosfato de Geranila (CIO)
~
CI)
I\)
I\)
"'I-Ô
+IPP
+IPP
<IS
~
'"
Sesquiterpenóides (Cts)
<1===
2x
==i> I
Pirofosfato de Famesila (Cis)
CI)
o::
~
<:===
Pirofosfato de Geranilgeranila (
2//
Tetraterpenóides (C40)
FIG. 2. Biossíntese de Terpenóides.
Fonte: Langeheim (1994).
+IPP
l::..
e
20 )
+ 5 50.000 ipp
':l~'~
Politerpenóides
Triterpenóides (C3Ú)
I
Alguns estudos mostram que plantas doadoras estressadas geralmente apresentam maior ação alelopática do
que plantas não-estressadas (Koeppe et al. 1976; Hall et al.
1983). Entretanto, esse comportamento não é o mesmo para
todos os aleloquímicos. Wender (1970) sumarizou trabalhos
mostrando que o nível, no tecido, de escopoletina, ácidos
clorogênicos e escopolina foi elevado pela deficiência mineral,
baixa temperatura, radiação ultravioleta e certos herbicidas.
Similarmente, diversos trabalhos mostram que a deficiência
de umidade causa aumento nos fenóis, monoterpenos
e ácidos hidroxâmicos (Einhellig, 1987, 1989; Tang et al.,
1995).
Existe uma tendência para generalizar que o estresse aumenta a produção de aleloquímicos. Isso poderia
ajudar a explicar porque determinados casos documentados
de alelopatia em comunidades de plantas têm sido mais
expressivo em condições ambientais de alto estresse (Fig. 3).
No entanto, as respostas das plantas à imposição de estresse
nem sempre acompanha o esquema da Fig. 3. Van Dam et al.
(1993) impuseram a diferentes espécies de plantas, o corte
de 50% da superfície de suas folhas e observaram que a resposta das plantas variou em função da espécie. Em Senecio
jacobaena, a concentração do alcalóide Pirrolizidina nas
plantas cortadas decresceu dentro de 6 a 12 horas após o
corte das folhas. Dentro de 24 horas após o corte, a concentração de Pirrolizidina em Cynoglossum officinale dobrou
quando comparado aos valores das plantas controle
(não-cortadas). A produção dos alcalóides indólicos nas plantas Catharanthus roseous foi encontrada como não sendo
estes afetados pelos tratamentos.
A produção de substâncias alelopáticas pode, por
outro lado, ser inibida em determinadas circunstâncias.
Müller et al. (1968) encontraram que o ciclo do fogo em
Chaparral emerge como uma seqüência de eventos, trazendo
como conseqüência a destruição de toxinas e suas fontes
pelo fogo. Desta maneira, um grande número de invasoras
suprimidas pelos compostos alelopáticos, reaparecem nas estações de crescimento após o fogo.
23
Aleloquímico na planta
Aumento do estresse
FIG. 3. Interrelação proposta entre a intensidade de estresse e o conteúdo de aleloquímico na planta.
Considerando como fatores de estresse: deficiência mineral, déficit de umidade, temperaturas extremas, doenças, insetos e outras variáveis.
Fonte: Einhelling (1995).
Um ponto que merece ser observado com relação
a este aspecto, diz respeito às diferenças entre as espécies
no tocante à habilidade para produzir tais compostos. Ao que
tudo indica, mesmo dentro de uma mesma espécie pode haver diferenças na quantidade de toxinas produzidas por diferentes genótipos (Rice, 1974).
O conhecimento do potencial alelopático das plantas forrageiras tropicais, em relação a diferentes tipos de estresse, ainda está por ser determinado. Entretanto, é provável
que os efeitos demonstrados acima não se repitam em toda a
sua extensão para as forrageiras tropicais.
24
Isso porque as espécies de gramíneas e leguminosas forrageiras em utilização nos trópicos têm sido selecionadas em função da capacidade que apresentam em se adaptarem às condições extremas de estresse que ocorrem nos trópicos, notadamente em relação às condições de acidez elevada e baixa fertilidade dos solos, como também ao período
relativamente longo de déficit hídrico. Desta maneira, espécies como a Brachiaria humidicola e a Brachiaria brizantha,
que foram selecionadas para compor pastagens nos trópicos
em função dessas características, dificilmente poderiam ter
os seus potenciais alelopáticos alterados por estresses, aos
quais essas espécies são tolerantes.
Por outro lado, muito provavelmente, exista incompatibilidade entre altas produções de forragem e potencial alelopático, ou seja, o fato da pesquisa estar selecionando
espécies forrageiras em função, também, do seu potencial
para produção de forragem, pode estar deixando de lado espécies com grande potencial alelopático.
LIBERAÇÃO PARA O MEIO AMBIENTE
A liberação das substâncias alelopáticas produzidas pelas plantas pode se dar de diferentes formas, como:
volatilização, exsudação radicular, lixiviação (remoção de
substâncias químicas das plantas, vivas ou mortas, pelas
águas da chuva e do orvalho) e, também, através da decomposição dos resíduos de plantas (Whittaker & Feeny, 1971;
Putnam, 1983; Rice, 1984, 1987; Rodrigues et al. 1992 e
1993).
Os lipídios (terpenóides, glicerídeos, fosfatídeos,
ácidos graxos) das plantas normalmente mostram pouca solubilidade em água. Desta maneira, o transporte desses compostos na água da chuva, da superfície das plantas para o
solo, tem sido considerado pouco provável. No entanto, a
presença de uma variedade de monoterpenos na planta levanta a questão de como esses compostos poderiam funcionar
25
como alelotoxinas. Na forma pura, muitos monoterpenóides
são voláteis à temperatura ambiente, e Muller et al. (1964)
sugerem que tais compostos simplesmente volatilizam da superfície da folha e flutuam no solo onde são adsorvidos pelas
partículas lipofílicas do solo, sementes ou plântulas.
Fischer & Quijano (1985) sugerem que uma alternativa para o mecanismo de transporte poderia envolver a
associação com ácidos graxos e esteróides que são freqüentemente encontrados em abundância na superfície das plantas. Outras moléculas na folha com propriedades ativas poderiam formar micélios com os monoterpenos não-polar - tendo
como resultado os seguintes efeitos: 1) a volatilização dos
monoterpenos poderia ser reduzida; 2) a solubilização dos
monoterpenos não-polar em extrato aquoso poderia ser aumentada; e 3) a entrada nas células da semente ou das plântulas poderia ser facilitada pela abertura de fendas nas membranas (Williamson et al. 1992).
Liu & Lovett (1993) quantificaram a liberação de
alcalóides pela cevada, e verificaram que a hordenina foi liberada pelas raízes da cevada por um período de 60 dias. A
quantidade liberada atingiu o máximo de 2 g/planta/dia no
36o dia, declinando a partir de então.
Einhellig (1986) correlacionou as principais
substâncias alelopáticas com as diferentes formas de liberação para o meio ambiente, e verificou que uma considerável
parte dos aleloquímicos liberados por volatilização eram compostos terpenóidicos, em especial monoterpenos e sesquiterpenos. O mesmo acontecendo com os exsudados pelo sistema radicular. Por sua vez, os lixiviados eram principalmente
substâncias orgânicas, tais como alcalóides e fenóis e
substâncias inorgânicas.
26
MECANISMO DE TRANSPORTE NO MEIO AMBIENTE
Ao serem liberadas para o meio ambiente, as
substâncias químicas com potencial alelopático necessitam
entrar em contato com as plantas-alvo. Até que isso ocorra
essas substâncias estão sujeitas à ação de diferentes fatores,
tanto àqueles relacionados às condições ambientais como
àqueles relativos à própria substância. Durante sua permanência no solo, as substâncias alelopáticas podem ser modificadas e os impactos de tais substâncias sobre a planta-alvo
podem ser influenciados pela umidade, pela temperatura e
por outros fatores do solo (Bhowmik & Doll, 1983; Einhellig
& Eckrich, 1984).
Alguns pesquisadores têm sugerido que as
substâncias alelopáticas em plantas superiores sejam imediatamente detoxificadas após liberação, enquanto outras têm
seu poder de toxicidade aumentada após sofrerem transformações pela ação dos microorganismos do solo. Como
exemplo, a hidrojuglona é oxidada à juglona, uma quinona potente que é inibitória para algumas espécies na concentração
de 10-6 M (Rietvetd, 1983).
Outras substâncias, como os alcalóides, podem
pemanecer inalteradas no solo após longo período de tempo,
graças à considerável atividade antimicrobiana que possuem,
o que também vai depender das condições ambientais
(Einhellig, 1986). Segundo ainda este autor, em condições de
solo com drenagem deficiente, há maior capacidade de prolongar a permanência de substâncias aleloquímicas no solo,
em face da menor atividade microbiana verificada em tais
condições, em relação aos solos bem drenados. Já o processo de degradação da matéria orgânica pode propiciar condições ambientais altamente favoráveis ao crescimento de microorganismos, os quais podem não só produzir novos aleloquímicos como também substâncias mais tóxicas.
27
Os efeitos das substâncias inibidoras parecem ser
mais pronunciados em solos arenosos do que naqueles ricos
em matéria orgânica, uma vez que a inativação e destruição
das toxinas é mais lenta em solos pobres. Com base neste
aspecto, é de se esperar maior influência alelopática em solos
arenosos do que em solos ricos em microorganismos
(Dionello & Bastra, 1982).
Os principais agentes governando os processos e
fatores que influenciam o comportamento dos aleloquímicos
no solo são principalmente aqueles relacionados à natureza
dos aleloquímicos produzidos, da natureza da produção de
organismos e da planta afetada, às propriedades do solo e às
condições climáticas e ambientais na qual o transporte do
aleloquímico tem lugar (Cheng, 1992).
A solubilidade afeta a mobilidade na água do solo;
a pressão de vapor afeta a volatilização no ar; e, a estrutura
afeta a afinidade com a superfície do solo e a degradabilidade
pelos microorganismos. Propriedades do solo, tais como conteúdos de matéria orgânica e mineral, distribuição do tamanho da partícula, pH, características de troca iônica e local de
oxidação, desempenham papel importante no comportamento
de um composto no solo.
Os mecanismos e processos envolvidos no transporte de um aleloquímico do sítio de produção a uma determinada planta, além dos aspectos já mencionados, estão sujeitos a dois outros fatores: transformação (biótica e abiótica)
e retenção. O processo de transporte é o resultado líquido
envolvendo esses dois processos (Fig. 4).
Estritamente falando, o processo de retenção implica na atração de uma substância para a superfície do solo,
levando a uma restrição da mobilidade da substância química
no solo. É um processo físico, e um número de forças intermoleculares pode estar envolvido.
28
produtos
degradados
Natureza da
substância
Produção e modo
de entrada
Transformaç6es
bi6ticas/abi6ticas
--.1
Aleloqulmico
no solo
Exposiçlo da
planta alvo
l=-'S
I\)
(o
Plantas e
microorganismos
Propriedades
dos solos e água
FIG. 4. Mecanismos e processos envolvidos no transporte de um aleloquímico do lugar de
produçso à planta alvo.
Fonte: Cheng (1992).
O processo de transformação pode envolver meios
químicos, bioquímicos e fotoquímicos, com resultado líquido na redução da quantidade original de aleloquímico disponível para o transporte. O termo transformação é freqüentemente usado como sinônimo de degradação. Considerando
que a degradação implica na quebra da substância original
para componentes mais simples com conseqüente perda de
toxicidade, transformação é usada no senso amplo, implicando em mudanças na estrutura química da molécula original. É
possível que o produto transformado possa ser mais tóxico
ou mais complexo na estrutura, como também mais simples
na estrutura e menos tóxico (Cheng, 1992).
O transporte do aleloquímico no ambiente do solo
dependerá de como os processos competem e todos os fatores interagem em um lugar específico. Diferentes meios estão
disponíveis para transportar um composto químico de um lugar para outro. O transporte pode ser realizado tanto através
do ar como de vapor, ou na solução do solo. Um composto
pode mover-se por meio de fluxo de massa do ar ou da água,
ou ainda por difusão (Cheng, 1992).
MECANISMO DE AÇÃO DOS ALELOQUÍMICOS
Uma vez liberados para o meio ambiente, as
substâncias alelopáticas podem entrar em contato com as
plantas receptoras de formas direta e indireta. Swain (1977b)
ressalva que quando interações de uma planta com insetos,
doenças e animais são consideradas, os efeitos são freqüentemente diretos e imediatos, enquanto que a interação entre
plantas pode ocorrer por vários períodos de tempo e, freqüentemente, os efeitos são mais indiretos e complicados, uma
vez que fatores ambientais, como aqueles relacionados ao
clima e ao solo, estão envolvidos.
30
Em ampla revisão sobre o assunto, Alves (1992)
menciona que substâncias liberadas por lixiviação ou volatilização podem ser transferidas diretamente entre plantas doadora e receptora, através da absorção pela epiderme foliar
ou até mesmo pelas raízes, bem como serem transferidas indiretamente via atividade microbiana do solo. Einhellig (1986)
ressalta que para os casos onde as substâncias são liberadas
pela decomposição e pela exsudação radicular, as transferências preferencialmente acontecem por via indireta, com a participação efetiva da atividade microbiana, embora o contato
entre raízes possa acontecer diretamente.
O modo como os agentes aleloquímicos agem nas
plantas-alvo é um tópico relevante em alelopatia. A despeito
dessa importância, muito pouco tem sido esclarecido com
relação aos mecanismos pelos quais diferentes tipos de compostos exercem suas funções. Para Rice (1984), uma das razões para esse fato reside nas dificuldades em se separar os
efeitos secundários das causas primárias.
É aceitável que um determinado organismo (plantas e/ou microorganismos do solo) seja capaz de produzir diversos aleloquímicos, e que, entre estes, se desencadeiam
diversas interações quando entram em contacto com uma
planta-alvo. Os sintomas que se observam na planta atingida
são determinados pelo conjunto dos efeitos produzidos pelos
aleloquímicos absorvidos pela planta-alvo, tornando-se difícil,
mesmo depois de identificados os aleloquímicos, estabelecer
qual deles provoca os sintomas observados (Almeida, 1988;
Durigan & Almeida, 1993).
Freqüentemente, os trabalhos desenvolvidos para
avaliar o modo de ação de aleloquímicos específicos têm sido
feito através do monitoramento de seus efeitos sobre as principais funções das plantas. Os tipos de bioensaios e as condições de estudo não têm sido uniformes. Entretanto, ainda
levam à conclusão que os aleloquímicos interferem em diferentes processos metabólicos primários das plantas e nos sistemas reguladores de crescimento das plantas superiores.
Basicamente, reconhece-se que os agentes alelopáticos afetam a divisão e o alongamento celular, síntese orgânica e distribuição do carbono no pool celular, balanço
hormonal, síntese ou função de muitas enzimas, processo
31
respiratório, inibição da absorção de O2 pelas mitocôndrias,
fotossíntese, abertura dos estômatos, conteúdo de clorofila,
síntese das porfirinas - Mg, absorção de nutrientes, a permeabilidade da membrana, a síntese protéica e a atividade enzimática (Harper & Balke, 1981; Rice, 1984; Einhellig, 1986;
Rizvi et al. 1992).
Hejl et al. (1993) observaram que a juglona inibiu
o crescimento, a fotossíntese e a absorção de oxigênio nas
mitocôndrias de diferentes plantas. Liu & Lovett (1993)
observaram que os compostos hordenina e gramina promoveram danos à parede celular, aumentaram o tamanho e o número de vacúolos e promoveram ainda desorganização de organelas da planta mostarda branca.
Einhellig (1986) estabelece ações hipotéticas seqüenciais para os efeitos de aleloquímicos sobre uma determinada planta, e deixa claro as perturbações que se desencadeiam quando um dado aspecto fisiológico da planta
é afetado por um aleloquímico (Fig. 5). Exatamente uma simples perturbação na membrana da célula traz como conseqüência efeitos na respiração, estatus da água, absorção de
íons, função estomática, fotossíntese e assim por diante, desaguando na inibição do crescimento e no desenvolvimento
da planta.
O fato de uma mesma substância afetar diferentes
funções fisiológicas da planta, assim como a constatação de
que uma mesma função possa ser afetada por mais de um
composto, é mais um fator complicador no entendimento das
interações entre efeito e causa. As cumarinas, por exemplo,
têm sido citadas como capazes de afetar diferentes funções fisiológicas da planta, que vão desde a inibição da fotossíntese à respiração e à síntese protéica. Por outro lado,
atividades fisiológicas como a respiração podem ser afetadas
por um conjunto de substâncias como a juglona, uma variedade de compostos aromáticos, fenóis e cumáricos, aldeídos
e flavonóides (Einhellig, 1986; Alves, 1992). Isso posto, fica
evidente a impossibilidade de se identificar uma substância
alelopática a partir de um ou mais sintomas observados em
uma planta.
32
Interação com
hormônios
Perturbações na
membrana
Enzimas específicas
Funções alteradas
Respiração
(ATP)
Síntese protéica
Pool de CO2
Síntese de pigmentos
Status
da H2O
Fotossíntese
Absorção
de íons
Função dos
estômatos
Divisão e
expansão celular
Inibição do crescimento e desenvolvimento da planta
hipotética seqüencial para os efeitos
aleloquímicos fenóis sobre uma planta superior.
FIG. 5. Ação
Fonte: Einhellig (1986).
Vários são os trabalhos encontrados na literatura,
nos quais são analisados os efeitos de substâncias alelopáticas. Harper & Balke (1981) mostram que o ácido salicílico e
o ácido ferrúlico inibiram a absorção do potássio na Avena
sativa L., sendo que o ácido salicílico evidenciou maior poder
inibitório. O grau de inibição foi dependente tanto da concentração como do pH. Com a diminuição do pH, o efeito inibitório do fenol aumentou. Glass & Dunlop (1974) observaram
que a inibição da absorção de íons pelos ácidos fenólicos é
causada por um generalizado aumento na permeabilidade da
membrana aos íons inorgânicos.
33
Estudos desenvolvidos por Rice (1992) mostram
que sete ácidos fenólicos, previamente identificados como
aleloquímicos de plantas invasoras, inibiram o crescimento
dos fixadores de N2 - Azotobacter, Enterobacter e
Clostridium. Inibição marcante sobre o crescimento de
Anabaena cylindrica - alga fixadora de N2 , importante nos
campos de produção de arroz - foram observados por
Rice et al.(1980), para quatro ou cinco compostos fenólicos
presentes na decomposição da palha de arroz. Em estudos
análogos, Rice et al. (1981) observaram efeitos inibitórios
sobre o crescimento de três raças de Rhizobium por cinco
compostos fenólicos, também presentes na decomposição da
palha de arroz.
FATORES QUE INTERFEREM NA AÇÃO
DOS ALELOQUÍMICOS
Einhellig & Eckrich (1984) desenvolveram trabalhos visando testar a hipótese de que os efeitos alelopáticos
do ácido ferrúlico pode ser alterado pelas condições de temperatura do ambiente de crescimento. O desenvolvimento do
sorgo granífero e da soja, após um período de dez dias, mostrou que ocorre uma interação significativa entre a temperatura ambiental e o tratamento com ácido ferrúlico. O crescimento do sorgo, a uma temperatura média de 37 ºC, e o da
soja, a uma temperatura média de 34 ºC, apresentam maiores reduções no peso seco, causado pelo ácido ferrúlico do
que quando em ambientes com temperaturas inferiores a 8ºC
e 11ºC. O crescimento do sorgo foi de 0,2 mM em condições
quentes e 0,4 mM com as condições frias, indicando que o
estresse de temperatura aumenta a inibição aleloquímica.
Quando se trata de compostos alelopáticos oriundos da decomposição de resíduos de culturas, Einhellig &
Leather (1988) mostram que o tempo de decomposição, as
condições climáticas, tipo de solo e posição relativa do resíduo em relação às plantas são cruciais. Os efeitos alelopáti34
cos são freqüentemente mais severos em solos de textura
leve e mal-drenados, porém, em solos pesados o problema
pode ser acentuado. A localização do resíduo, a concentração
do aleloquímico no ambiente de uma semente germinada e de
uma radícula são importantes componentes nos efeitos dos
aleloquímicos.
Rice (1984) mostra que a inibição ou estimulação
do crescimento de uma planta por um aleloquímico originado
do resíduo de um cultivo depende da idade do resíduo, do estádio da decomposição, da concentração dos compostos e da
cultivar.
O valor do pH parece ser um importante fator a influenciar os efeitos de um determinado aleloquímico (Fig. 6).
Como pode-se obervar, a concentração de ácido salicílico requerido para um determinado grau de inibição, depende do
pH da solução. Com o decréscimo do pH, a quantidade de
ácido salicílico requerido para produzir um dado efeito diminui. A concentrações de 10-5 M e superiores, a absorção foi
substancialmente inibida a pH 4,5 e 5,5. Nenhuma aparente
inibição ocorreu a pH 6,5 em concentrações abaixo de 10-4
M; e a pH 7,5 inibição foi observada apenas à concentração
de 5 x 10-4 M e superior.
PROVAS DA EXISTÊNCIA DE ALELOPATIA
Embora um considerável número de trabalhos científicos mostrando evidências da existência de alelopatia esteja disponível na literatura, pouquíssimos são aqueles que
trazem provas de sua existência. Segundo Putnam &
Tang (1986), as provas da existência de alelopatia poderiam
envolver a seguinte ordem de estudos:
1. demonstrar a interferência usando controles
apropriados, descrever a sintomatologia e quantificar o grau
de redução do crescimento;
35
125
i
s§
100
•
.g
O)
pH7.5
D_D~
e~
C,)
t.l
O~.--.~
/'
~-.-
"\.----.
pH 6.5
~
t::
°
~
\
·2
~
2
q:
"".
0\
•
•
c
·~H55
o
oQ
25 ~
""
01
I
o
I
I
-6
51110. 5
I
10-5
SitIO
•
Acido
pH 4.5
°____
I
10-4
'A
0
I
5a10-4
10-3
alicI1ico (M)
s
FIG. 6. Influência da concentreçüo do ácido salicílico na ebsorção
de k: a quatro diferentes valores de pH.
Fonte: Harper & 8alke (1981).
2. isolar, caracterizar e analisar as substâncias
químicas contra espécies que foram previamente afetadas. A
identificação das substâncias químicas envolvidas nos processos é um passo importante na prova da alelopatia;
3. obter toxicidade com similar sintomatologia,
quando as substâncias químicas são adicionadas de volta ao
ambiente;
4. monitorar a liberação das substâncias químicas
da planta doadora e detectá-las no ambiente (solo, ar, etc.)
em torno do receptor e, idealmente, no receptor.
Fuerst & Putnam (1983) também listaram alguns
critérios como sendo indispensáveis para se provar a existência de alelopatia. Müller (1974), citado por Wardle (1987),
listou cinco critérios que são aceitos por uma considerável
parcela da comunidade científica, como importantes em estudo de alelopatia:
1. a planta sobre investigação deve produzir uma
toxina;
2. a planta deve ser capaz de liberar a toxina;
3. a concentração da toxina no solo deve estar em
níveis inibitórios;
4. outras plantas devem ser susceptíveis à toxina;
5. outros fatores, os quais poderiam influenciar as
observações, devem ser eliminados.
Embora esses critérios estabelecidos sejam considerados satisfatórios pela comunidade científica, mesmo assim a alelopatia ainda precisa ser comprovada. Segundo
Wardle (1987), a única maneira de se obter essas provas é
demonstrar que os compostos tóxicos produzidos por uma
determinada planta são absorvidos por seus vizinhos, implicando na manifestação de uma resposta inibitória ou estimulatória.
37
Desta maneira, fica patente que o desenvolvimento de trabalhos que atendam a esses critérios implica em se
dispor de um bom aparato laboratorial e de um químico ou
bioquímico com experiência, para que os compostos alelopáticos sejam identificados. Essa dificuldade é especialmente
marcante em países em desenvolvimento, como é o caso do
Brasil, devido, principalmente, às dificuldades em se estabelecer interações com grupos de pesquisadores da área de
química.
INTERAÇÃO ALELOPÁTICA EM
ECOSSISTEMAS DE PASTAGENS
Muitas espécies de gramíneas e leguminosas que
fornecem forragem na forma de pasto são semeadas em
mistura. Essa prática tem sido largamente estimulada, tendo
em vista a melhoria da qualidade da forragem oferecida aos
animais, não só pela melhor qualidade das leguminosas como
alimento, mas também pela capacidade que possuem de
fixar e transferir, para a gramínea em consórcio, o nitrogênio
do ar.
Entretanto, as sementes de muitas plantas forrageiras podem conter compostos fitotóxicos, os quais inibem
a germinação de outras sementes em suas imediações.
Quando as sementes de espécies forrageiras, que são comumente semeadas juntas, contêm compostos inibidores, a
germinação e o estabelecimento de uma ou mais espécies na
mistura poderão ser afetados, comprometendo o desempenho
do pasto. Müller (1986) comenta que, quando a germinação
de sementes de plantas forrageiras ocorre em condições onde
haja contato com substâncias alelopáticas como os monoterpenos, o resultado será uma redução acentuada do crescimento das raízes.
Além disso, o conhecimento das principais interações entre plantas invasoras e cultivadas, poderá ser de
grande utilidade prática para se desenvolver um controle eficiente de plantas invasoras (Altieri & Doll, 1978). Por outro
lado, a alelopatia também é vista como um dos mecanismos
38
pelos quais as plantas invasoras interferem no crescimento
de outras, alterando o padrão da vegetação e a densidade
das plantas (Smith, 1989b; Rice, 1974).
A Fig. 7 ilustra, hipoteticamente, as prováveis interrelações alelopáticas que ocorrem em um ecossistema de
pastagem cultivada. Como pode-se verificar, a complexidade
é muito grande, não só pela quantidade de fatores envolvidos
(plantas, animais, organismos, etc) mas, também, porque as
substâncias químicas presentes no meio podem não vir diretamente de um simples organismo ou planta, mas sim, surgirem como resultado dos processos de decomposição ou
transformação que ocorrem no solo, conforme mencionam
Hale & Orcutt (1987).
Invasora
Resíduos
Gramínea
Nutrientes
disponíveis
Animais
Leguminosa
Organismos
solo
Poll de aleloquímicos
na rizosfera dos solo
FIG. 7. Esquema hipotético das prováveis interrelações alelopáticas em um ecossistema de pastagem.
Fonte: Adaptado de Waller (1989).
39
Nas Tabelas 3 e 4 são listadas algumas gramíneas
e leguminosas forrageiras e plantas invasoras de pastagens,
respectivamente, onde algum potencial alelopático já foi identificado.
TABELA 3. Espécies de gramíneas e leguminosas com potencial alelopático.
Espécie
Brachiaria brizantha
Brachiaria decumbens
Brachiaria humidicola
Lolium perene
Avena sativa
Hemarthria altissima
Lolium multiflorum
Critesion purillum
Festuca arundinacea
Leucaena leucocephala
Stylosanthes guianensis
Calopogonium mucunoides
Medicago sativa
Digitaria decumbens
Medicago sativa
Cencrus ciliares
Holcus lanatus
Fonte
cv. Marandu
Carvalho (1993)
Almeida (1993)
Almeida (1993)
(Azevém)
Snell & Quigley (1993)
(Aveia)
Medeiros et al. (1990)
cv. Bigalta
Young & Bartolomew (1981)
(Azevém anual) Smith & Martin (1994)
(Cevadinha)
Smith & Martin (1994)
Luu et al. (1982)
Kuo et al. (1982)
cv. Mineirão
Souza Filho (1995)
Souza Filho (1995)
Grant & Sallans (1964)
Chou (1992)
Miller (1983)
Lovett (1986)
Wardle et al. (1992)
TABELA 4. Espécies de plantas invasoras de pastagens com
potencial alelopático.
Espécie
Fonte
Carduus nutans
Anthemis cotula
Eupatirium capillifolium
Helenium amarum
Agropiron repens
Imperata cylindrica
Eragrostis plana
Desmodium adscendens
Sida rhombifolia
Euphorbia prostrata
Vernonia polyanthes
Lantana camara
Wardle et al. (1991)
Smith (1987)
Smith (1990)
Smith (1989b)
Weston & Putnam (1985)
Sajise & Lales (1975)
Coelho (1986)
Souza Filho (dados não publ.)
Souza Filho (dados não publ.)
Alssaadawi et al. (1990)
Souza Filho et al. (1996)
Achhireddy & Singh (1984)
40
Alelopatia entre plantas forrageiras
Devido a alelopatia ser uma ciência relativamente
nova, as informações disponíveis mostrando os efeitos potencialmente alelopáticos entre gramíneas e leguminosas forrageiras são bastante limitadas. Os dados disponíveis mostram que gramíneas e leguminosas afetam-se mutuamente,
ficando a intensidade dos efeitos na dependência da especificidade entre plantas doadora e receptora.
Efeitos inibitórios da germinação e do desenvolvimento da plântula, atribuídos à alelopatia têm sido obtidos
por vários autores. Almeida (1993), analisando os efeitos dos
extratos aquosos da Brachiaria decumbens, Brachiaria
humidicola e Brachiairia brizantha cv Marandu sobre as
pubescens);
leguminosas
centrosema
(Centrosema
calopogônio (Calopogonium mucunoides); macrotiloma
axilares cv. Guatá) e estilosantes
(Macrotiloma
(Stylosanthes spp. guianensis), observou reduções na germinação das sementes das leguminosas, exceto as do Guatá,
e na produção de matéria seca da parte aérea e das raízes da
centrosema, do macrotiloma e do estilosantes.
Em estudos desenvolvidos com a Brachiaria
decumbens, foram identificados os seguintes compostos
com propriedades alelopáticas: ácido ferrúlico, ácido
p-coumárico, ácido 2,4 - diidroxibenzeno, ácido vanílico,
ácido p - hidroxibenzóico e o ácido p- hidroxifenilacético, pertencente aos grupos dos fenóis, sendo o ácido p - coumárico
e o ácido p - hidroxifenilacético os que estavam em concentrações mais elevadas (Chou, 1989).
Trabalhando com extratos aquosos preparados a
partir de folhas e colmos de três gramíneas de estação friafestuca alta (Festuca arundinacea Sch.), azevém anual
Lolium multiflorum) e cevadinha (Critesion purillum) em
diferentes concentrações, Smith & Martim (1994) verificaram
que para concentrações dos tecidos das três gramíneas
doadoras acima de 7,0g/l, houve uma completa inibição do
crescimento das plântulas de alfafa.
41
Young & Bartolomew (1981) mostram que o
desenvolvimento do desmódio (Desmodium intortum) é
bastante reduzido em solos contendo resíduos de raízes de
Hemarthria altissima cv. Bigalta, e que o nível de fósforo
na parte aérea da leguminosa cai de 0,20% para 0,15%
quando cultivado em solo com resíduos da cultivar Bigalta.
Em um outro estudo, Luu et al. (1982) verificaram
que o extrato fresco da gramínea festuca alta promoveu inibições da germinação e do crescimento das plântulas da leguminosa Lotus corniculatus L., sendo que o percentual de
germinação e o comprimento da raiz e do hipocótilo da leguminosa tratada com extrato colhido entre junho e setembro
foram 10, 13 e 7 vezes maiores, respectivamente, do que
quando foram colhidos de janeiro a maio.
Cope (1982) preparou extratos aquosos de sementes de oito espécies de plantas forrageiras, e observou
que a germinação e o desenvolvimento das plântulas de uma
mesma espécie não foi inibida pelo extrato de sua própria
semente. Também não houve fitotoxicidade em nenhuma
gramínea pelo extrato de qualquer outra gramínea.
Souza Filho et al. (1997a) analisaram a interação
potencialmente
alelopática
entre
as
gramíneas
B. decumbens, B. brizantha e B. humidicola e as leguminosas forrageiras Leucaena leucocephala, Stylosanthes
guianensis cv. Mineirão e Calopogonium mucunoides. Os
resultados indicaram que gramíneas e leguminosas afetaramse mutuamente, tanto quando analisaram-se os efeitos sobre
a germinação das sementes como sobre o alongamento da
radícula. As leguminosas tenderam a reduzir esses parâmetros nas gramíneas em maior extensão do que as gramíneas
reduziram os mesmos parâmetros nas leguminosas.
As reduções promovidas por gramíneas forrageiras
sobre a germinação de sementes e o desenvolvimento de leguminosas forrageiras assumem aspecto agronômico importante em termos de manejo de pastagens, pois mostra que
muito provavelmente exista um outro fator complicador 42
além da competição por fatores ambientais (como água, luz e
nutrientes) e das dificuldades em se manejar espécies de
plantas fisiologicamente diferentes - responsável pelos desequilíbrios nos ecossistemas de pastagens consorciadas, comprometendo a persistência das leguminosas em consórcio, fator este relacionado ao potencial alelopático das gramíneas.
Um ponto relevante em alelopatia diz respeito aos
efeitos autotóxicos. Miller (1983) verificou que o estabelecimento da alfafa apresentava melhor sucesso onde a mesma
não havia sido cultivada há pelo menos dois anos. A dificuldade no restabelecimento da alfafa, sem rotação, foi atribuída ao acúmulo de compostos fitotóxicos produzidos e liberados pela própria alfafa, em cultivos anteriores.
Em bioensaios envolvendo três gramíneas forrageiras (Brachiaria humidicola, Brachiairia brizantha cv.
Marandu e Brachiaria decumbens), Souza-Filho (1995) não
verificou reduções significativas na percentagem de germinação de sementes de qualquer gramínea quando submetida ao
extrato de sementes da própria gramínea. Ao que tudo indica,
os inibibidores presentes nas sementes afetam apenas a germinação das sementes adjacentes de outras espécies. Tais
substâncias não induzem à auto-inibição, mas funcionam meramente como agentes alelopáticos, uma vez liberados para o
meio ambiente (Friedman & Waller, 1983).
Alelopatia entre espécies forrageiras e plantas invasoras de
pastagens
À semelhança das informações disponíveis para a
interação potencialmente alelopática entre gramíneas e leguminosas forrageiras, as informações são também consideravelmente limitadas para interações entre plantas forrageiras e
invasoras de pastagens.Os dados disponíveis mostram que
plantas invasoras e forrageiras afetam-se mutuamente,
com intensidade de efeitos variando em função da planta doadora e receptora (Leather, 1983; Wardle et al. 1993;
Castro et al. 1984).
43
Extratos aquosos preparados a partir de dez espécies de plantas forrageiras (sendo seis gramíneas e quatro leguminosas) foram capazes de inibir o desenvolvimento das
raízes e da parte aérea das plântulas de duas espécies de invasoras: Carduus nutans e Cirsium vulgare (Wardle et al.
1992). Em estudo similar, Medeiros et al. (1990) mostram
que a aveia e o azevém limitam consideravelmente a infestação de plantas invasoras, fato atribuído ao potencial alelopático das duas gramíneas. Ainda com relação aos efeitos potencialmente alelopáticos da aveia, Putnam & DeFrank (1981)
comprovam que, dependendo de alguns aspectos como época do ano e estádio de desenvolvimento das plantas, pode
haver influência bastante significativa em relação à quantidade de plantas estranhas à cultura presentes em determinada
época.
Estudos
envolvendo
as
gramíneas
forrageiras
Brachiaria
humidicola,
Brachiaria
decumbens
e
Brachiaria brizantha cv. Marandu mostraram efeitos poten-
cialmente alelopáticos sobre as plantas invasoras de pastagens desmódio (Desmodium adscendens (SW) DC.), guanxuma (Sida rhombifolia K. Sch.) e assa-peixe (Vernonia
polyanthes Less) (Tabela 5). B. brizantha cv. Marandu e
B. decumbens foram as mais efetivas na inibição da germinação e do alongamento da radícula das plantas receptoras,
respectivamente (Souza Filho et al. 1997b).
Analisando os efeitos potencialmente alelopáticos
das leguminosas forrageiras leucena, mineirão e calopogônio,
Souza-Filho et al. (1997c) obtiveram reduções expressivas
sobre a germinação de sementes e o alongamento da radícula
das plantas invasoras das pastagens desmódio (Desmodium
adscendens), guanxuma (Sida rhombifolia) e assa-peixe
(Vernonia polyanthes). A intensidade dos efeitos variou em
função da especificidade entre espécies receptoras e doadoras. O assa-peixe foi, dentre as receptoras, a que evidenciou
menor sensibilidade aos efeitos dos extratos (Tabela 6).
44
TABELA 5. Efeitos dos extratos aquosos de gramíneas forrageiras sobre plantas invasoras de pastagens. Dados expressos em percentual de redução em relação ao testemunha (água destilada), já descontada a contribuição do potencial osmótico.
Planta doadora
Brachiaria Brachiaria Brachiaria
humidicola decumbens brizantha
Bioensaio
Planta receptora
Germinação
Desmódio
Guanxuma
Assa-peixe
16,22*
20,59*
21,87*
8,47ns
3,00ns
17,03*
35,39*
17,66*
14,02*
Alongamento
da radícula
Desmódio
Guanxuma
Assa-peixe
30,53*
35,83*
0,0ns
66,77*
44,04*
8,33ns
35,58*
37,04*
0,0ns
*
= A redução promovida pelo extrato aquoso em relação à testemunha é
significativa pelo teste de Tukey (5%).
Ns
= Não-significativo.
Fonte: Souza Filho et al. (1997b).
TABELA 6. Efeitos dos extratos aquosos da parte aérea de
leguminosas forrageiras sobre plantas invasoras
de pastagens. Dados expressos em proporção da
testemunha.
Bioensaio
Espécie
receptora
Leucena
Espécie doadora
Mineirão
Calopogônio
Germinação
Desmódio
Guanxuma
Assa-peixe
0,64*
0,86*
0,74*
0,87*
0,63*
0,97ns
0,55*
0,56*
0,67*
Alongamento
da Radícula
Desmódio
Guanxuma
Assa-peixe
0,70*
0,63*
0,73*
0,40*
0,60*
0,70*
0,34*
0,38*
0,63*
*
Inibição do extrato é significativa pelo teste de Tukey (5%).
Não significativo pelo teste de Tukey (5%).
Ns
Fonte: Souza-Filho et al. (1997c).
45
Trabalho desenvolvido por Smith (1989b) mostra
que o extrato aquoso da invasora bitter sneezeweed
(Helenium amarum) reduziu em 50% o crescimento da alfafa e do azevém, em concentração de 0,5%. O extrato da folha foi mais fitotóxico do que o do colmo ou da raiz. Em estudos de mesma natureza, Sajise & Lales (1975) verificaram
que a produção de pastagem de estilosantes (Stylosanthes
guianensis) reduz-se quando infestada pela invasora
Imperata cylindrica.
Coelho (1986) cultivou azevém, trevo-branco e
cornichão em dois tipos de solo: um, onde o capim-annoni-2 planta invasora de áreas de pastagens cultivadas do Rio
Grande do Sul - vinha vegetando por dez anos consecutivos e
o outro onde essa invasora não vegetara. Os resultados
obtidos são apresentados na Tabela 7. O capim-annoni-2 não
afetou a germinação, o peso seco das raízes e a parte aérea
do cornichão. Entretanto, promoveu reduções na germinação
das sementes e do peso seco da parte aérea do trevo-branco
e do peso seco de raízes e da parte aérea do azevém.
TABELA 7. Efeitos fitotóxicos do capim-annoni-2 sobre plantas forrageiras.
Parâmetro
Condições do solo
Azevém
Espécie receptora
Trevo-branco Cornichão
Germinação1
Sem capim-annoni - 2
Com capim-annoni - 2
98,4a
99,8a
94,2a
59,2b
67,8a
57,3a
Peso seco Raiz2
Sem capim-annoni - 2
Com capim-annoni - 2
11,4a
1,7b
1,3a
0,3a
1,3a
0,6a
Peso seco P. A2 Sem capim-annoni - 2
Com capim-annoni - 2
6,8a
1,5b
1,8a
0,1b
1,7a
0,4a
1
Dados expressos em percentual.
Dados expressos em g/vaso.
2
Médias com a mesma letra, na mesma coluna, dentro de germinação e peso seco de
raiz e parte aérea, não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Duncan (5%).
Fonte: Coelho (1986).
46
Especialmente para os efeitos das invasoras sobre
as leguminosas, Weston & Putnam (1985) mostram decréscimo no número de nódulos, no peso dos nódulos e na fixação do nitrogênio da soja, em função da aplicação de extratos da invasora Agropiron repens. Em estudos posteriores
desenvolvidos com essa mesma invasora, Weston & Putnam
(1986) concluíram que o efeito da alelopatia não era diretamente sobre o crescimento da espécie de Rhizobium em associação com a leguminosa, mas sobre a formação dos pêlos
da raiz, com comprometimento indireto da fixação do nitrogênio.
As reduções efetivadas por plantas de pastagens
(gramíneas e leguminosas) sobre a germinação e o desenvolvimento das plântulas de espécies de invasoras de pastagens,
assumem aspecto importante sob o ponto de vista ecológico,
isso porque com a diminuição na germinação das sementes
há uma redução no número de plantas indesejáveis na área,
reduzindo, conseqüentemente, o poder de competição dessas
plantas por fatores essenciais às espécies de pastagens como
água, luz e nutrientes. Além disso, com a redução no desenvolvimento do sistema radicular, as plantas invasoras têm reduzida a sua capacidade agressiva, diminuíndo, também, sua
capacidade para competir com as gramíneas e leguminosas.
Em conseqüência desses dois aspectos, haverá maior possibilidade de se estabelecer estandes mais densos de plantas
desejáveis em áreas de pastagens cultivadas.
Alelopatia entre espécies forrageiras e florestais
Nos últimos anos têm crescido o número de pesquisadores que defendem a utilização de sistemas silvipastoris como alternativa para a exploração de áreas tropicais, em
especial onde predominam os solos ácidos e de baixa fertilidade natural. Dentre outros, o principal argumento levantado
por aqueles que defendem esse tipo de exploração está no
fato de que se trata de um sistema de exploração mais equi-
47
librado sob o ponto de vista ambiental e da sustentabilidade
do que aqueles sistemas tradicionalmente em uso. Desde que
em sistemas agroflorestais as árvores sejam cultivadas em
associação com culturas ou forrageiras, existe boa chance de
que os aleloquímicos produzidos pelas árvores afetem o
desenvolvimento da forrageira, ou, ao contrário, a forrageira
afete o comportamento das árvores, comprometendo, em
qualquer uma das situações, o equilíbrio procurado pela implantação do sistema. Assim, parece essencial que a compatibilidade entre árvores e as forrageiras a comporem o
sistema fossem checadas antes de serem introduzidas
(Rizvi et al., 1990).
Trabalhos desenvolvidos com o eucalipto mostram
que o uso de folhas picadas dessa essência florestal apresenta efeitos alelopáticos prejudiciais ao crescimento, nodulação
e quantidade total de nitrogênio das leguminosas forrageiras
Glycine wightii cv. Tinaroo (soja perene), Desmodium
intortum cv. Greenleaf (desmódio) e Galactia striata cv.
Yarana (galactia), sendo o desmódio e a soja perene, as leguminosas de menor e maior sensibilidade, respectivamente,
aos efeitos do eucalipto. Por outro lado, não foram observados efeitos alelopáticos diretos do eucalipto sobre o colonião
(Paulino et al. 1987).
Bansal et al. (1992) mencionam que muitas espécies de Eucaliptus têm potencial alelopático, afetando, assim, a estrutura e a distribuição de comunidades de plantas
em sistemas agrossilviculturais. Ainda com relação aos eucaliptos, Lovett (1986) mostra que fenóis solúveis em água,
terpenóides voláteis e outros inibidores do crescimento são
encontrados nas folhas do eucalipto.
Chou (1992) observou que o liter de um pinheiro
chinês (Cunninghania lanceolata) quando deixado sobre o
solo não suprimiu, significativamente, o crescimento da
gramínea kikuio (Penninsetum clandestinum) nos primeiros
quatro meses após o liter ter sido adicionado ao sistema.
48
Em trabalho envolvendo um sistema silvipastoril
de pinus e três gramíneas forrageiras, Smith (1989c)
observou reduções sobre o crescimento e no diâmetro do
caule do Pinus taeda, pela interferência das forrageiras,
sendo, em ordem decrescente, os principais efeitos produzidos por Festuca arundinacea, Cynodon dactylon e
Andropogon virginicus.
ALELOPATIA E SUAS PERSPECTIVAS FUTURAS
A alelopatia é um novo ramo da ciência, o qual
pode fornecer base para a sustentabilidade da agricultura nos
mais diferentes segmentos. Conseqüentemente, um número
considerável de pesquisas com alelopatia tem sido conduzido
em diversos países, incluindo o Brasil - embora com uma participação bastante modesta. Em princípio, a alelopatia tem
sido utilizada como meio para explicar determinados fenômenos que ocorrem na natureza. Entretanto, as reais possibilidades do emprego da alelopatia na agricultura extrapolam essas perspectivas.
A alelopatia poderá, num futuro bem próximo, desempenhar dois papéis de extrema importância na área de
pastagens cultivadas: 1) como ferramenta de manejo das
pastagens; e 2) como fornecedor de estruturas básicas para a
produção de biodefensivos agrícolas.
A alelopatia como fator de manejo de pastagens cultivadas
Em ambientes sujeitos a constantes perturbações,
como os ecossistemas de pastagens cultivadas, o aparecimento e o desaparecimento de espécies, bem como as constantes mudanças na densidade e dominância de determinadas
espécies, em função do tempo, tem sido atribuído a diferentes fatores, como mudanças físicas no habitat, produção e
dispersão de sementes, competição por fatores indispensáveis à sobrevivência das espécies ou à combinação de todos
49
esses fatores (Putnam & Tang, 1986). Entretanto, vários trabalhos encontrados na literatura mostram que a alelopatia
pode desempenhar papel importante no desaparecimento de
espécies indesejáveis, alterando o padrão e a densidade dessas espécies em uma comunidade de plantas.
Em ecossistemas de pastagens cultivadas, a alelopatia poderá constituir-se em importante ferramenta de manejo de pastagens, possibilitando a seleção de espécies de
gramíneas e leguminosas forrageiras que não sejam alelopáticas entre si ou que apresentem fraca interferência alelopática
e que, ao mesmo tempo, possam exercer um bom nível de
controle da comunidade de plantas invasoras. O resultado
dessa estratégia seria, basicamente, a obtenção de estandes
mais densos (puros) de gramíneas e ou de leguminosas, com
reflexos positivos na produtividade e longevidade das pastagens e na redução da utilização de herbicidas sintéticos.
As sementes constituem-se em um dos principais
veículos de suprimento de novos indivíduos de invasoras em
áreas de pastagens cultivadas. Esse aspecto assume relevância para as áreas de pastagens, quando se sabe da extrema
capacidade que as plantas invasoras possuem para produzir
sementes (Lorenzi , 1991; Deuber, 1992). O fato dos agentes alelopáticos terem participação no controle da germinação
e na prevenção da deteriorização das sementes (Rice, 1984;
Taylorson & Hendricks, 1977), indica a possibilidade de se
estabelecer métodos que facilitem a aceleração da deteriorização das sementes ou ainda métodos que possam inibir a
germinação das sementes das invasoras. A principal conseqüência dessa estratégia seria a redução do fluxo de novos
indivíduos de plantas indesejáveis nas pastagens, possibilitando a médio e longo prazos, manter a pastagem com níveis
de infestação aceitáveis sob o ponto de vista bioeconômico.
Outro papel importante que a alelopatia poderá
desempenhar em termos de estratégia de manejo de pastagens e de outros cultivos, num futuro não tão distante, é a
50
possibilidade de se obter espécies de plantas forrageiras
resitentes a pragas e doenças. Esse viés se abre diante da
perspectiva da transferência genética – através da manipulação do DNA – dessa capacidade de uma planta sem maiores
interesses agronômicos para uma espécie forrageira de grande interesse para a pecuária, na qual esta característica estivesse ausente. Na atual fase de pesquisas no mundo, praticamente não existem resultados em relação a esse aspecto.
Porém, em face da importância dessa linha de pesquisa, é
imprescindível que sejam conduzidos estudos nesse sentido.
A alelopatia como fonte para a produção de biodefensivos
agrícolas
A agricultura predominante hoje no mundo, além
da alta produtividade, é, também, caracterizada por sua dependência de fontes de energia de fósseis, tais como os fertilizantes e os pesticidas. No entanto, o crescente aumento do
uso de agroquímicos como vem acontecendo, pode não ser
sustentável no tempo, não apenas porque esses produtos
poluem o ambiente e promovem a contaminação de diversos
tipos de animais, como o homem, mas, também, porque novas raças de insetos resistentes aos inseticidas estão aparecendo e plantas invasoras tolerantes (resistência) aos modernos herbicidas são cada vez mais freqüentes.
Por outro lado, o anseio social por ambiente e alimentos livres de pesticidas, herbicidas e reguladores de crescimento é cada vez maior. Logo, novas alternativas se fazem
necessárias, as quais não conduzirão aos problemas mencionados anteriormente como ainda poderão ser de baixo custo.
Nesse contexto, a alelopatia poderá oferecer grande potencial
para: a) reduzir ou inibir os prejuízos das práticas modernas
da agricultura (como o uso indiscriminado de pesticidas, herbicidas, inseticidas, nematicidas e fungicidas); b) manter o
ambiente livre de poluição para as futuras gerações; e
c) obter alimentos isentos de agentes tóxicos para os animais
em geral, e em particular para os humanos.
51
As possibilidades de uso de agentes alelopáticos
para a produção de biodefensivos agrícolas, tantos os bioerbicidas como os bioinseticidas e biofungicidas têm despertado o interesse da sociedade, da comunidade científica e das
empresas responsáveis pelo abastecimento do mercado. A
exemplo disso, alguns países já estão produzindo seus defensivos agrícolas sintetizados a partir de substâncias isoladas
de plantas ou de microorganismos. Na Tabela 8 estão listados alguns produtos disponíveis no mercado em nível mundial. Entre as principais vantagens desses produtos estão os fatos de que eles são mais sistêmicos e mais facilmente biodegradáveis do que os produtos similares sintéticos (Rizvi et al.
1980).
TABELA 8. Herbicidas desenvolvidos a partir de aleloquímicos
naturais.
Produtos naturais Fontes: Plantas ou
microorganismos
Anisomicina
Cineole
Streptomyces sp.
Várias plantas
Herbicida
Fabricante
Methoxyphenone
Cinmethylin
Nihon/Japão
Shell/USA
Benzazin
BASF/Alemanha
Benzoxazinonas
(ác. Hidroxâmico) Plantas gramíneas
Iprexil
Iprex pachyon
Benzadox
GULF/USA
Ácido Fusárico
Fusarium sp.
Picloran
Dow/USA
Quincloral
BASF/Alemanha
Ácido Quinolínico Nicotina tabacum
Moniliformina
F. moniliforme
Fosfinotricina
S. viridochromegenes Glufosinate
3,4, dibytoxymoniliformin CIBA/Geigy./Suiça
FONTE: Hatzios (1987), citado por Alves (1992).
52
Hoechst/Alemanha
ANEXOS
ANEXO 1. Esqueleto estrutural de alguns representantes
classes dos terpenóides e esteróides.
das
CH 2-COOH
I
CH
3
-c -CH
I
-CH
2
OH
2
OH
Acido mevalônico
Mentol
Geranilgeraniol
O--L/
HO
HO
Coles ter
Digitoxigenina
55
o
ANEXO 2. Esqueleto estrutural de alguns representantes
classe dos fenilpropanóides.
OOH
OOH
OH
OH
Tirosina
Ácido p-cumêrico
Ácido
Eugenol
ferrúlico
COOH
H~O~
~
H~OH
OH
Ácido chiqulmico
Acido QáIJco
56
H~OÁo
Escopo/etina
da
ANEXO 3. Esqueleto estrutural de alguns representantes
classe dos alcalóides e aminoácidos.
c:u
C"\êOOH
NH2 NH2
m:
I N'-:
tH3
~OOH
NH2 NH 2
I
CH3
Omitimo
da
Higrina
Usina
~NH,
~I
CH3
Nicotina
~
OCH3
OCH3
~
~
CH3
Mescalina
N-Metilisopeletiemo
CH
~
I
~
Lupinina
Laudanosina
57
OCH3
OCH3
Tropina
ANEXO 4. Esqueleto estrutural de alguns representantes
classe das acetogeninas.
87654321
CH3 - CO - CH2-
CO-CH2
-CO
-CH
2- COOH
Grupos metilenos
o
OH/~ CH,
Xi
CH3
HO
17
~
:o
I
I
H
OH
~
Florecetofenona
COOH
OH
Ácido orselfnico
OH
O
OH
O
OH
OH
OH
OH
O
OH
Ácido úsnico
Hiperecina
O
CQ
O
Rotenonll
Julglona
OCH3
OCH3
58
da
ANEXO 5. Esqueleto estrutural de alguns representantes
classe dos flavonóides.
o
FIBvonB
FltlVBnB
FIBvonol
~hD
OCJ~
II
Roten6ide
6
0C110
~ I
o
IsoflBvonB
o
8
1::7
I
.ó
FIBVBnonB
1
êQ
~
Cumeronecromone
Arucumenn«
8
o
cromon»
1
((f
1
O=rCH-D
o
CumBTÍnB
6"
AuronB
ChBlcontl
59
da
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ACHHIREDDY, N.R.; SINGH, M. Allelopathic effects of
lantana (Lantana camara) on milkweedvine (Morreia
odorata). Weed Science, v.32, p.757-761, 1984.
ALMEIDA,
A.R.P.
Efeitos alelopáticos de espécies de
Brachiaria Griseb, sobre algumas leguminosas
forrageiras tropicais. Piracicaba: USP, 1993. 73p. Tese
Mestrado.
ALMEIDA, F.S. Alelopatia e as plantas. Londrina: IAPAR,
1988. 68p. (IAPAR. Circular, 3).
ALSSAADAWIN, I.S.; SAKERI, F.A K.; AL-DULAIMY, S.M.
Allelopathic inhibition of Cynodon dactylon (L.) Pers and
other plant species by Euphorbia prostrata L. Journal of
Chemical Ecology, v.16, n.9, p.2747-2754, 1990.
ALTIERE, M.A.; DOLL, J.D. The potential of allelopathy as a
tool for weed management in crop fields. Pans, v.24,
n.4, p.499-502, 1978.
ALVES, P.L.C.A. Interações alelopáticas entre plantas
daninhas e hortaliças. In: SIMPÓSIO NACIONAL SOBRE
MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS EM
HORTALIÇAS, 1992, Botucatu. SP. Anais... Botucatu:
UNESP/FCA, 1992. p.19-43.
BANSAL, G.L.; NAYYAR, H.; BEDI, Y.S. Allelopathic effect of
Eucalyptus macrorhyncha and E. youmanii on
seedling growth of wheat (Triticum aestivum) and
radish (Raphanus sativus). Indian Journal of
Agricultural Science, v.62, n.11, p.771-772, 1992.
BANSAL, G.L.; BHAN, V.M. Status of research on allelopathy
and future scop of work in Indian. Indian Journal
Agricultural Science, v.63, n.12, p.769-776, 1993.
60
BARZ, W.; HORSEL, W. Metabolism of flavonoids.
In: HARBORNE, J.B. ed. The flavonoids. London:
Chapman & Hall, 1975. p.916-969.
BHOWMIK, P.C.; DOLL, J.D. Growth analysis of corn and
soybean response to allelopathic effects of weed
residues at various temperatures and photosynthetic
photon flux densities. Journal Chemical Ecology, v.9,
p.1263-1280, 1983.
BIRCH, A.J. Chemical Plant Taxonomy. New York: Academic
Press, 1963. 141p.
BRADOW, J.M.; CONNICK, W.J. Volatile seed germination
inhibitor from plant residues. Journal Chemical Ecology,
v.16, p.645-666, 1990.
BULOCK, J.D. The biosynthesis of natural products. New
York: McGraw - Hill, 1965. 420p.
CARVALHO, S.J.C. Caracterização dos efeitos alelopáticos
Brachiaria
brizantha
cv.
Marandu
no
de
estabelecimento
das
plantas
de
Stylosanthes
guianensis var. vulgaris e cv. Bandeirantes. Viçosa:
UFV, 1993. 72p. Tese Mestrado.
CASTRO, P.R.C.; RODRIGUES, J.D.; RODELLA, R.C.S.;
RABELO, J.C.; VEIGA, R.F.; LIMA, G.P.P.; JUREIDINI,
P.; DENADAI, I.A. Ação alelopática de alguns extratos de
plantas daninhas na germinação do arroz (Orysa sativa
L. cv. IAC-165). Anais da Escola Superior de Agricultura
Luiz de Queiroz, v.41, p.369-381, 1984.
CHENG, H.H. A conceptual framework for assissing
allelochemicals in the soil environmental. In: RIZVI,
S.J.H.; RIZVI,V. eds. Allelopathy. New York: Chapman &
Hall, 1992. Cap. 3. p.21-29.
61
CHOU, C.H.; KUO, Y.L. Allelopathic research of subtropical
vegetation in Taiwan. III-Allelopathic exclusion of
understory by Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit.
Journal Chemical Ecology, v.12, n.6, p.1431-1448,
1986.
CHOU, C.H. The role of allelopathy in subtropical
agroecosystems in Taiwan. In: PUTNAM, A.R.; TANG,
C.S. eds. The science of allelopathy. New York: John
Wiley & Sons, 1986. p.57-73.
CHOU, C.H. Allelopathic research of subtropical vegetation in
Taiwan. IV. Comparative phytotoxic nature of leachate
from four subtropical grasses. Journal of Chemical
Ecology, v.15, n.7, p.2149-2159, 1989.
CHOU, C.H. Allelopathy in relation to agricultural productivity
in Taiwan: problem and prospects. In: RIZVI, S.J.H.;
RIZVI, V. Allelopathy. New York: Chapman & Hall, 1992.
p. 179-203.
COELHO, R. W. Substâncias fitotóxicas presentes no capim
Annoni 2. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.21, n.3,
p.255-263, 1986.
COPE, W.A. Inhibition of germination and seedling growth of
eight forage species by leachates from seeds. Crop
Science, v.22, p.1109-1111, 1982.
CORCERA, L.J.; ARGANDOÑA, V.H.; ZUÑIGA, G.E.
Allelochemicals in wheat and barley: role in plant - insect
interactions. In: RIZVI, S.J.H.; RIZVI, V. eds. Allelopathy.
New York: Chapman & Hall, 1992. p.119-127.
DEUBER, R. Ciência das plantas daninhas: fundamentos.
Jaboticabal: FUNEP, 1992. V.1, 431p.
DIONELLO, S.B.; BASTRA, F. Estudos ecológicos sobre o
efeito inibitório da germinação de sementes produzidas
por Echinolaena inflexa (Poir) Chase. Eyton, v.42,
p.33-43, 1982.
62
DURIGAN, J.C.; ALMEIDA, F.L.S. Noções sobre alelopatia.
Jaboticabal: FUNEP, 1993. 28p.
EINHELLIG, F.A.; ECKRICH, P.C. Interactions of temperature
and ferulic acid stress on grain sorghum and soybeans.
Journal Chemical Ecology, v.10, n.1, p.161-170, 1984.
EINHELLIG, F.A. Mechanisms and mode of action of
allelochemicals. In: PUTNAM, A.R.; TANG, C.S. eds. The
science of allelopathy. New York: John Wiley & Sons,
1986. p.171-188.
EINHELLIG, F.A. Interaction among allelochemicals and other
stress factors of the plant environment. In: WALLER,
G.R. ed. Allelochemicals: role in agriculture and forestry.
Washington, D.C.: American Chemical Society, 1987.
p.343-357 (ACS Symposium Series, 330).
EINHELLIG, F.A.; LEATHER, G.R. Potentials for exploiting
allelopathy to enhance crop production. Journal of
Chemical Ecology, v.14, n.10, p.1829-1844, 1988.
EINHELLIG, F.A. Interactive effects of allelochemicals and
enviromental stress. In: CHOU, C.H., WALLER, G.R.
Phytochemical ecology: allelochemicals mycotoxins and
insect pheromones and allomones. Taipei: Academia
Sinica, 1989. p.101-118. (Academia Sinica Monograph
Series, 9).
EINHELLIG, F.A. Plant x plant allelopathy: biosynthesis and
mechanism of action. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
FISIOLOGIA VEGETAL, 5., 1995. Lavras, MG. Anais...
Lavras: SBFV, 1995. p.59-74.
FISCHER, N.H.; QUIJANO, L. In: THOMPSON, A.C. The
science of allelopathy. Washington, D.C.: American
Chemical Society, 1985. p.133-147.
FISCHER, N.H. The function of mono and sesquiterpenes as
plant germination and growth regulators. In: PUTNAM,
A.R.; TANG, C.S. The science of allelopathy. New York:
John Wiley & Sons, 1986. p.203-218.
63
FISCHER, N.H.; WILLIAMSON, G.B.; WEIDENHAMER, J.D.;
RICHARDSON, D.R. In search of allelopathy in the
Florida scrubs: the role of terpenoids. Journal of
Chemical Ecology, v.20, n.6, p.1355-1380, 1994.
FRIEDMAN, J.; WALLER, G.R. Seeds as allelopathic agents.
Journal Chemical Ecology, v.9, p.1107-1117, 1983.
FUERST, E.P.; PUTNAM, A.R. Separating the competitive and
allelopathic components of interference: theoretical
principles. Journal Chemical Ecology, v.9, p.937-944,
1983.
GERSHENZON,
J.;
CROTEAU,
R.
Terpenoids.
In: ROSENTHAL, G. A; BERENBAUM, M.R. eds.
Herbivores their interactions with secondary metabolites.
New York: Academic Press, 1991. p.165-219.
GERSHENZON, J. The cost of plant chemical defenses
against
herbivory:
a
biochemical
perspective.
In: BERNAYS, E.A. ed. Plant - insect interactions.
Florida: CRC Press Boca Roton, 1993. v.5, p.105-173.
GLASS, A. D. M.; DUNLOP, J. Influence of phenolic acids on
ion uptake. IV. depolarization of membrane potential.
Plant Physiology, v.54, p.855-858, 1974.
GRANT, E.A.; SALLANS, W.G. Influence of plant extracts on
germination and growth of eight forage species. Journal
British Grassland Society, v.19, n.2, p.191-197, 1964.
HALE, M.G.; ORCUTT, D.M. The physiology of plants under
stress. New York: John Wiley & Sons, 1987. 206p.
HALL, A.B.; BLUM, V.; FITES, R.C. Stress modifications of
allelopathy of Helianthus annus L. debris on seed
germination. American Journal of Botany, v.69,
p.776-783, 1983.
HARBONE, J.B. Comparative biochemistry of the flavonoids.
New York: Academic Press, 1967. 320p.
64
HARBONE, J.B. Recent advances in chemical ecology.
National Productivity Report, v.3, p.323-344, 1986.
HARPER, J.R.; BALKE, N.E. Characterization of the inhibition
of k+ absorption in oat roots by salicylic acid. Plant
Physiology, v.68, n.6, p.1349-1353, 1981.
HEJL, A M.; EINHELLIG, F.A; RASMUSSEN, J.A . Effects of
juglone on growth photosynthesis, and respiration.
Journal of Chemical Ecology, v.19, n.3, p.559-568,
1993.
HENDRICKSON, J.B. The molecules of nature. New York:
Benjamim, 1965. 342p.
KOEPPE, D.E.; SOUTHWICK, L.M.; BITTEL, J.E. The
relationship of tissue chlorogenic acid concentrations and
leaching of phenolics from samflowers grown under
varying phosphorus nutrients conditions. Canadian
Journal of Botany, v.54, p.593-599, 1976.
KUO, Y.L.; CHOU, C.H.; HU, T.W. Allelopathic potential of
Leucaena leucocephala. Leucaena Research Report, v.3,
p.65-70, 1982.
LANGENHEIM, J.H. Plant resins. American Scientist, v.78,
p.16-24, 1990.
LANGENHEIM, J.H. Higher plant terpenoids: a phytocentric
overview of their ecological roles. Journal Chemical
Ecology, v.20, n.6, p.1223-1282, 1994.
LEATHER, G.R. Sunflowers (Helianthus annuus) are
allelopathic to weeds. Weed Science, v.31, p.37-42,
1983.
LEE, I.K.; MONSI, M. Ecological studies on Pinus densiflora
forest. I- Effects of plant substances on the florestic
composition of the undergrowth. Botanical Magazine,
v.76, p.400-413, 1963.
65
LIU, D.L.; LOVETT, J.V. Biologically active secondary
metabolites of barley. II - Phytotoxicity of barley
allelochemicals. Journal of Chemical Ecology, v.19,
n.10, p.2231-2244, 1993.
LORENZI, H. Plantas daninhas do Brasil: Terrestres,
aquáticas, parasitas, tóxicas e medicinais. Nova Odessa:
Ed. Plantarium Ltda, 1991. 440p.
LOTINA-HENNSEN, N.B.; BERNAL-MORALES, E.; VIVAR, A
R.; PEREZ, A L.C.; CASTRO, A R.; AGUILLARMARTINEZ, M. Inhibition of oxigen evolution by
zaluzanin C. Journal of Chemical Ecology, v.18, n.1,
p.1891-1990, 1992.
LOVETT, J.V. Allelopathy: the Australian experience.
In: PUTNAM, A.R.; TANG, C.S. (Eds). The science of
allelopathy. New York: John Wiley & Sons, 1986.
p.75-99.
LUU, K.T.; MATCHES, A.G.; PETERS, E.J. Allelopathic
effects on tall fascue on birdsfoot trefoil as influence by
fertilization and seasonal changes. Agronomy Journal,
v.74, n.5, p.805-808, 1982
MEDEIROS, A.R.M.; CASTRO, L.A.S.; LUCCHESI, A.A.
Efeitos alelopáticos de algumas leguminosas e gramíneas
sobre a flora invasora. Anais da Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz, v.47, n.1, p.1-10, 1990.
MILLER, D.A. Allelopathic effects of alfafa. Journal Chemical
Ecology, v.9, n.8, p.1059-1072, 1983.
MÜLLER, C.H.; MÜLLER, W.H.; HAINES, B.L. Volatile growth
inhibitors produced by aromatic shrubs. Science, v.143,
p.471-473, 1964.
MÜLLER, C.H. The role of chemical inhibition (allelopathy) in
vegetation composition. Bulletin of Torrey Botanical
Club, v.39, n.4, p.322-351, 1966.
66
MÜLLER, C.H.; HANAWATT, R.B.; McPHERSON, J.K.
Allelopathic control of herbs growth in the fire cycle of
California chaparral. Bulletin of Torrey Botanical Club,
v.95, p.225-231, 1968.
MÜLLER, C.H. Allelochemical mechanisms in the inhibition of
herbs by Chaparral shrubs. In: PUTNAM, A.R.; TANG,
C.S. eds. The science of allelopathy, New York: John
Wiley & Sons, 1986. p.189-199.
NEISH, A.C. Biochemistry of phenolic compounds. New York:
Academic Press, 1964. 295p.
PAULINO, V.T.; SANCHEZ, M.J.F.; WERNER, J.C.;
GONÇALVES, M.A.Z. Efeito alelopático do Eucaliptus no
desenvolvimento de forrageiras. Revista de Agricultura,
v.62, n.1, p.17-35, 1987.
PUTNAM, A.R.; DUKE, W.B. Allelopathy in agroecosytems.
Annual Review of Phytopathology, v.16, p.431-451,
1978.
PUTNAM, A.R.; DeFRANK, J. Use of allelopathic cover to
inhibit weeds. In: CONGRESS PLANT PROT, 1981,
Minneapolis.
Proceedings...
Minneapolis,
1981.
p.508-582.
PUTNAM A.R.; TANG, C.S. Allelopathy : state of the
science. In: PUTNAM, A.R.; TANG, C.S. eds. The
science of allelopathy. New York: John Wiley & Sons.
1986. p.1-19.
PUTNAM, A.R. Allelopathy; a break in weed control?.
American Fruit Grower, v.103, n.6, p.10. 1983.
RAO, A.S. Roots flavonoids. The Botanical Review, v.56,
n.1, p.1-55, 1990.
RIETVETD, W.J. Allelopathic effects of juglone on
germination and growth of several herbaceous and
woody species. Journal Chemical Ecology, v.29,
p.295-308, 1983.
67
RICE, E.L. Allelopathy. New York: Academic Press, 1974.
353p.
RICE, E.L. Allelopathy. New York: Academic Press, 1979a.
353p.
RICE, E.L. Allelopathy: an update. Botanical Review, v.45,
p.15-109, 1979b.
RICE, E.L.; LIN, C.Y.; HUANG, C.Y. Effects of decaying rice
straw on growth and nitrogen fixation of a bluegreen
alga. Botanical Bulletin, v.20, p.111-117, 1980.
RICE, E.L.; LIN, C.Y.; HUANG, C.Y. Effects of decomposing
rice straw on growth of and nitrogen fixation by
Rhizobium. Journal of Chemical Ecology, v.17,
p.333-344, 1981.
RICE, E.L. Allelopathy. New York: Academic Press, 1984.
422p.
RICE, E.L. Allelopathy: an overview. In: WALLER, G.R.
Allelochemical, role in agriculture and forestry.
Washington, D.C.: American Chemical Society, 1987.
p.7-22. (ACS. Symposium Series, 330).
RICE, E.L. Allelopathic effects on nitrogen cycling. In: RIZVI,
S.J.H.; RIZVI, V. Allelopathy. New York: Chapman &
Hall, 1992. p.31-58.
RIZVI, S.J.H.; MUKERJI, D.; MATHUS, S.N. A new repost on
a possible source of natural herbicide. Indian Journal de
Experimental Biology, v.18, p.777-778, 1980.
RIZVI, S.J.H.; SINHA, R.C.; RIZVI, V. Implications of
mimosine allelopahty in agroforest. In: WORLD
CONGRESS
FORESTRY,
19th,
1990,
Montreal.
Proceedings... Montreal: IUFRO, 1990. p.22-27.
RIZVI, S.J.H.; HAQUE, H.; SING, V.K.; RIZVI, V. A discipline
called allelopathy. In: RIZVI, S.J.H.; RIZVI, V. eds.
Allelopathy. New York: Chapman & Hall, 1992. Cap. 1.
p.1-10.
68
ROBINSON, T. The organic constituents of higher plants.
2.ed. Minneapolis: Burgress. 1967. 298p.
RODRIGUES, L.R.A.; RODRIGUES, T.J.D.; REIS, R.A.
Alelopatia em plantas forrageiras. Jaboticabal: FUNEP,
1992. 18p.
RODRIGUES, L.R.A.; ALMEIDA, A.R.P.; RODRIGUES, T.J.D.
Alelopatia em forrageiras e pastagens. In: SIMPÓSIO
SOBRE ECOSSISTEMAS DE PASTAGENS, 2., 1993,
Jaboticabal. Anais... Jaboticabal: FUNEP/ FCAV, 1993.
p.100-129.
SAJISE, P.E.; LALES, J.S. Allelopathy in a misture of congo
(Imperata cylindrica) and Stylosanthes guianensis.
Journal of Biology, v.4, p.155-164, 1975.
SMITH, A.E. Increasing importance and control of mayweed
chamomile in forage crop. Agronomy Journal, v.79, n.4,
p.657-660, 1987.
SMITH, A.E. Allelopathic influence of certain pasture weeds.
In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 16.,
1989, Nice. Proceedings...Nice, 1989a. p.744-748.
SMITH, A.E. The potential allelopathic characteristics of
bitter sneezeweed (Helenium amarum). Weed Science,
v.37, p.665-669, 1989b.
SMITH, A.E. Interference with loblolly pine (Pinus taeda)
seedling growth by three grass species. Weed
Technology, v.3, n.4, p.696-698, 1989c.
SMITH, A.E. Potential allelopathic influence of certain pasture
weeds. Crop Protection, v.9, n.6, p.410-414, 1990.
SMITH, A.E., MARTIN, D.L. Allelopathic characteristics of
three coop-season grass in the forage ecosystems.
Agronomy Journal, v.8, n.2, p.243-246, 1994.
69
SNELL, F.J.; QUIGLEY, P.E. Allelopathy of endophyte in
perenial ryegrass residues on young subterraneum clover
plants. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS,
17., 1993 Queensland. Proceedings... Queensland,
1993. p.343-344.
SOUZA-FILHO,
A.P.S.
Potencialidades
alelopáticas
envolvendo gramíneas e leguminosas forrageiras e
plantas invasoras de pastagens. Jaboticabal: FACV/
UNESP,1995. 137p. Tese de Doutorado.
SOUZA FILHO, A.P.S.; RODRIGUES, L.R.A.; RODRIGUES,
T.J.D. Efeitos de extratos aquosos de assa-peixe sobre a
germinação e o alongamento da radícula de três espécies
de braquiária. Planta Daninha, v.14, n.2, p. 93-101,
1996.
SOUZA FILHO, A.P.S.; RODRIGUES, T.J.D.; RODRIGUES,
L.R.A. Allelopathic interaction among forage grasses and
legumes. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS,
18., 1997, Manitoba Saskatoom. Proceedings... Canada,
1997a. p. 61-62.
SOUZA FILHO, A.P.S.; RODRIGUES, L.R.A.; RODRIGUES,
T.J.D. Inibição da germinação e alongamento da radícula
de invasoras de pastagens pelos extratos aquosos de
gramíneas forrageiras tropicais. Pasturas Tropicales,
v.19, n.1, p.45-50, 1997b.
SOUZA-FILHO, A.P.S.; RODRIGUES, L.R.A ; RODRIGUES,
T.J.D. Efeitos do potencial alelopático de três
leguminosas forrageiras sobre três invasoras de
pastagens. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.32, n.2,
p.165-170, 1997c.
SZCZEPANSKI, A.J. Allelopathy as a mean of biological
control of water weeds. Aquatic Botany, v.3,
p.193-197, 1977.
70
SWAIN, T. Secondary compounds as protective agents.
Annual Review of Plant Physiology, v.28, p.479-501,
1977a.
SWAIN, T. Allelopathy as a means of biological control of
water weeds. Aquatic Botany, v.3, p.193-197, 1977b.
TANG, C.S.; CAI, W.F.; KOHL, K.; NISHIMOTO, R.K. Plant
stress and allelopathy. In: INDERSIT, K.M.M.;
EINHELLIG, F.A. eds. Allelopathy: organisms, processes
and applications. Washington, D.C.: American Chemical
Society. 1995. p.142-157 (ACS. Symposium Series,
582).
TAWATA, S.; HONGO, F. Mimosine allelopathy of Leucaena.
Leucaena Research Report, v.8, p.40-41, 1987.
TAYLORSON, R.B.; HENDRICKS, S.B. Dormancy in seeds.
Ann. Rev. Plant Physiol., v.28, p.331-354, 1977.
VAN-DAM, N.M.; MEIJDEN, E.V.D.; VERPOORTE, R. Induced
responses in three alkaloids-containg plant species.
Oecologia, v.95, n.3, p.425-430, 1993.
WALLER, G.R. Biochemical frontieriers of allelopathy. Biologia
Plantarum, v.36, n.6, p.418-447, 1989.
WARDLE, D.A. Allelopathic in New Zealand pasture grassland
ecosystem.
New
Zealand
Journal
Experimental
Agriculture, v.15, p.243-255, 1987.
WARDLE, D.A.; AHMED, M.; NICHOLSON, K.S. Allelopathic
influence of nodding thistle (Carduus nutans L.) seeds
on germination and radicle growth of pasture plants.
New Zealand Journal Agriculture Research, v.34, n.2,
p.185-191, 1991.
WARDLE, D.A.; NICHOLSON, K.S.: RAHMED, A. Influence of
pasture grass and legumes swards on seedling
emergence and growth of Carduus nutans L. and
Cirsium vulgare L. Weed Research, v.32, n.2,
p.119-128, 1992.
71
WARDLE, D.A.; NICHOLSON, K.S.; RAHMAN, A. Aspects of
interference between nodding thistle (Carduus nutans
L.)
and
pasture
grasses
and
legumes.
In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 17.,
1993, Queensland. Proceedings... 1993. p.355-356.
WENDER, S.H. Effects of some environmental stress factor
on certain phenolic compounds in tabaco. Recent
Advances Phytochemistry, v.3, p.1-29, 1970.
WESTON, L.A.; PUTNAM, A.R. Inhibition of growth,
nodulation and nitrogen fixation of legumes by
quackgrass. Crop Science, v.25, p.561-565, 1985.
WESTON, L.A.; PUTNAM, A.R. Inhibition of legume seedling
growth residues and extracts of quackgrass (Agropiron
repens). Weed Science, v.34, n.3, p.366-372, 1986.
WHITTAKER. R.H.; FENNY, P.P. Allelochemies: Chemical
interation between species. Science, v.171, p.757-770,
1971.
WILLIAMSON, G.B.; RICHARDSON, D.R.; FISCHER, W.H.
Allelopathic mechanism in fire-prone commmunities.
In: RIZVI, S.J.H.; RIZVI,V. Allelopathy. New York:
Chapman & Hall, 1992. p.59-75.
WINK, M. Plant breeding: importance of plant secondary
metabolites for protection against pathogens and
herbovires.
Theoretical
Applied
Genetics,
v.75,
p.225-233, 1988.
WINK, M.; TWARDOWSKI, T. Allelochemical properties of
alkaloids. Effects on plants, bacteria and biosynthesis.
In: RIZVI, S.J.H.; RIZVI, V. eds. Allelopathy. New York:
Chapman & Hall, 1992. Cap. 10, p.129-150.
YOUNG, C.C., BARTOLOMEW, D.P. Allelopathy in grasslegumes association. I-Effects of Hemarthria altissima
(Poir) Stapf. and Hubb. Root residues on the growth of
Desmodium intortum (Mill) Urb. and Hemarthria
altissima in a tropical soil. Crop Science, v.21,
p.770-774, 1981.
72
~a
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
Ministério da Agricultura e do Abastecimento
Centro de Pesquisa Agroflorestal da Amazônia Oriental
Trav. Or. Enéas Pinheiro s/n, Caixa Postal 48,
Telex (091) 1210, Fax (091) 226·9845 CEP 66017-970,
e-meit: coetuecoetu.embreoe.br
B~1
EM ACAO