universidade federal de são joão del rei pró-reitoria de

Propaganda
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO JOÃO DEL REI
PRÓ-REITORIA DE ENSINO
ENGENHARIA AGRONÔMICA
CARLOS CÉSAR GOMES JÚNIOR
CARACTERIZAÇÃO ECOFISIOLÓGICA E AGRONÔMICA DE GENÓTIPOS DE
SORGO GRANÍFERO CONTRASTANTES PARA A TOLERÂNCIA A SECA
Sete Lagoas
2015
CARLOS CÉSAR GOMES JÚNIOR
Título do trabalho: Caracterização
ecofisiológica e agronômica de genótipos de
sorgo granífero para tolerância a seca.
Trabalho de Conclusão de Curso
apresentado ao curso de Engenharia
Agronômica da Universidade Federal de
São João Del Rei campus Sete Lagoas
como requisito parcial para obtenção do
título de Engenheiro Agrônomo.
Área de concentração: Fisiologia
Vegetal
Orientador: Iran Dias Borges
Coorientador: Paulo César Magalhães
Sete Lagoas
2015
CARLOS CÉSAR GOMES JÚNIOR
Título do trabalho: Caracterização
ecofisiológica e agronômica de genótipos de
sorgo granífero contrastantes para a
tolerância a seca.
Trabalho de Conclusão de Curso
apresentado ao curso de Engenharia
Agronômica da Universidade Federal
de São João Del Rei campus Sete
Lagoas como requisito parcial para
obtenção do título de Engenheiro
Agrônomo.
Sete Lagoas, 14 de dezembro de 2015
Banca Examinadora:
_________________________________________________
Édio Luiz Da Costa – Professor (UFSJ)
_________________________________________________
Paulo César Magalhães – Pesquisador (EMBRAPA Milho e Sorgo)
Coorientador
_________________________________________________
Iran Dias Borges – Professor (UFSJ)
Orientador
AGRADECIMENTOS
Agradecer a Deus pela oportunidade e pela sabedoria que ele me concedeu.
Aos meus pais pelo apoio incondicional.
Ao meu orientador, “pai” e amigo Dr. Paulo César Magalhães pelos anos de
ensinamentos, oportunidades e aprendizado.
Ao Gilberto, pela humildade e simplicidade.
Aos amigos da Embrapa pelos ensinamentos nestes anos de convivência, em
especial ao Dr. Thiago, Dra. Alyne, Roniel, Fábio e Márcio.
À Universidade Federal de São João Del Rei pelo ensino.
Aos Professores Iran e Édio pelos ensinamentos.
À Embrapa pela oportunidade e experiência de como é viver dentro de uma empresa
de pesquisa.
A FAPEMIG pela bolsa concedida.
“ Volta teu rosto sempre na direção do sol, e então, as sombras ficarão para trás…”
RESUMO
Mudanças climáticas afetam a geografia das culturas e alterar o quadro
agrícola brasileiro, que em sua maioria ocorre em condições não irrigadas. Nesta
situação, é necessário um maior conhecimento dos fatores biológicos e climáticos
relacionados à tolerância ao déficit hídrico. O objetivo com o trabalho foi estudar e
avaliar os recursos fisiológicos que a planta de sorgo utiliza para uma maior
tolerância à seca. Foram avaliados quatro genótipos de sorgo granífero
contrastantes para a tolerância à seca, sendo dois sensíveis: 9903062 e 9618158, e
dois tolerantes: 9910032 e P898012 testados em duas condições hídricas: irrigado
normal e estressado no florescimento. Os resultados mostraram que o genótipo
9910032 e 9618158 apresentaram melhores características fisiológicas quando
comparado aos outros genótipos, resultando em uma maior produtividade. A
identificação das características ecofisiológicas possibilita um maior entendimento
dos mecanismos envolvidos neste tipo de ambiente.
Palavras-chave: Sorghum bicolor, estresse abiótico, mudanças climáticas.
ABSTRACT
Climate change may affect the geography of crops and change the Brazilian
agricultural framework, which mostly occurs in non-irrigated conditions. In this
situation, a better understanding of the biological and climatic factors related to
tolerance to drought is required. This work aims to study and evaluate the
physiological features that sorghum plant uses for increased tolerance to drought.
We evaluated four contrasting grain sorghum genotypes for drought tolerance, two
sensitive: 9903062 and 9618158, and two tolerant: 9910032 and P898012 tested
under two different conditions: irrigated and stressed at flowering. The results
showed that the genotype 9910032 and 9618158 showed better physiological
characteristics when compared to other genotypes, resulting in greater productivity.
The identification of the ecophysiological features enables a greater understanding of
the mechanisms involved in this type of environment.
Keywords: Sorghum bicolor, abiotic stress, climate change.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Altura média das plantas nas diferentes condições hídricas para os
genótipos de sorgo contrastantes à seca. Janaúba - MG, 2014.
Figura 2. Médias para peso de panícula para genótipos de sorgo contrastantes nas
diferentes condições hídricas para tolerância à seca. Janaúba – MG, 2014.
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Médias de clorofila, condutância estomática e relação FV/FM nos
diferentes ambientes para os genótipos de sorgo contrastantes a seca. Janaúba –
MG, 2014.
Tabela 2 – Médias de área foliar, peso de grãos e índice de colheita nos diferentes
ambientes para os genótipos de sorgo contrastantes à seca. Janaúba - MG, 2014.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO………………………………………………………………….…9
2. OBJETIVOS………………………………………………………………………10
2.1 Objetivo Geral…………………………………………………………………...10
2.2 Objetivo Específico…………………………………………………………….10
3. REFERENCIAL TEÓRICO……………………………………………………..11
3.1 O cultivo do Sorgo no Brasil…………………………………………………11
3.2 Características Ecofisiológicas do Sorgo…………………………………11
3.3 Seca e Produtividade…………………………………………………………..12
4. MATERIAL E MÉTODOS……………………………………………………….13
4.1 Localização, adubação e período de realização do experimento……...13
4.2 Montagem do Experimento…………………………………………………..13
4.3 Condução do Experimento…………………………………………………...13
4.4 Avaliações……………………………………………………………………….14
5. DELINEAMENTO EXPERIMENTAL………………………………………….14
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO………………………………………………..14
7. CONCLUSÃO………………………………………………………………….…18
8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS…………………………………………...18
1. INTRODUÇÃO
2.
3. A ameaça das mudanças climáticas globais tem causado preocupação na
agricultura, uma vez que fatores climáticos indispensáveis para o
desenvolvimento dos cultivos agrícolas serão severamente afetados e
certamente comprometerão a produção e a qualidade alimentar (IPCC, 2007).
Desde que a maioria dos cultivos é produzida em regiões tropicais áridas e
semiáridas, caracterizadas por baixa disponibilidade hídrica, existindo ainda
previsões de estações secas mais frequentes e severas (Easterling et al.,
2007), pesquisas que identifiquem as necessidades adaptativas prioritárias
para investimento na agricultura de sequeiro tornam-se relevantes, até
mesmo porque, nessas regiões, vivem famílias que dependem da agricultura
como único meio de sobrevivência (Haile, 2005).
4. Originário da África tropical, o sorgo (Sorghum bicolor (Moench) L.) é o cereal
mais adaptado à seca, constituindo fonte de alimento para mais de 500
milhões de pessoas em 98 países, além de matéria-prima para fabricação de
etanol (Pennisi, 2009). Mutava et al. (2011) avaliaram alguns traços de
moderada a alta herdabilidade sob déficit hídrico, como conteúdo de
clorofilas, temperatura foliar, fluorescência da clorofila e índice de colheita, em
300 genótipos de sorgo em condição de campo no Kansas, verificando uma
ampla variabilidade de respostas a depender do material genético utilizado.
5. O sorgo é uma cultura cujo plantio é recomendado após as culturas de verão.
Dessa forma, o cultivo dessa espécie é sujeito a condições de menor
disponibilidade hídrica decorrente dos períodos de outono e inverno. Esse
fato é relacionado com a grande quantidade de características xerofíticas
presentes na planta, que torna essa espécie tolerante à seca, contudo,
apresentando diferenças consideráveis entre os genótipos (Bibi et al. 2010).
Três fatores ambientais, água, luz e temperatura têm grande efeito no
crescimento do sorgo (Jiang et al. 2011). Com relação ao primeiro fator podese dizer que o sorgo requer menos água para desenvolver quando
comparado com outros cereais, sendo que o período mais crítico à falta de
água é o florescimento. Quando comparado com o milho, o sorgo produz
mais sob estresse hídrico (raiz explora melhor o perfil do solo), murcha menos
e é capaz de se recuperar de murchas prolongadas (Farré & Faci 2006).
9
6.
7. No cenário brasileiro, as condições climáticas da região Norte do Estado de
Minas são propícias para avaliação dos recursos genéticos existentes no
campo em condição de sequeiro, dado à ausência (ou baixa) precipitação e
altas temperaturas, sendo o cultivo em certas épocas possível apenas com
irrigação. Vale ressaltar também que as respostas das plantas ao estresse
hídrico observado em condições de campo são geralmente muito mais
complexas do que as medidas sob condições ambientais controladas, porque
outros fatores acompanham o estresse gerado na planta pela ocorrência do
déficit hídrico influenciando a natureza da resposta do estresse.
8. Sendo o sorgo uma espécie tolerante a seca, existindo variações no grau
dessa tolerância a depender do genótipo utilizado, buscou-se, nesse trabalho,
identificar potenciais características fisiológicas foliares passíveis de evitar
declínio nos valores de produção em quatro linhagens de sorgo granífero,
sendo duas tolerantes ao estresse gerado pelo déficit hídrico e duas
sensíveis.
9.
10. OBJETIVOS
11.
12. Caracterizar genótipos de sorgo granífero contrastantes a seca em condição
de déficit hídrico e irrigado quanto às características fisiológicas foliares e
relacionar com a produtividade dos genótipos.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
10
25.
26.
27. REFERÊNCIAL TEÓRICO
28.
28.1. O Cultivo do sorgo no Brasil
29. O sorgo foi introduzido no Brasil no início do século XX, mas desde então
nunca se firmou como uma cultura com características comerciais marcantes.
Por ser identificado como substituto do milho em seus vários usos, o sorgo
teve problema para ser aceito pelos produtores e consumidores como cultura
comercial. Também por ser apresentado como rústico, com sua origem em
regiões semiáridas e áridas, seria resistente à seca e foi introduzido no
Nordeste como o produto que salvaria a produção agropecuária daquela
região (Duarte, J.O. 2010).
30. É uma planta de clima quente, apresentando características xerófilas e
mecanismos eficientes de tolerância à seca. Possui variedades adaptadas a
diferentes zonas climáticas, inclusive às temperadas (frias), desde que
nesses locais ocorra estação estival quente com condições capazes de
permitir o desenvolvimento da cultura. A produtividade do sorgo está
relacionada com diversos fatores integrados (interceptação de radiação pelo
dossel, eficiência metabólica, eficiência de translocação de produtos da
fotossíntese para os grãos, capacidade de dreno). As relações de fonte e
dreno dependem de condições ambientais e características genéticas, e as
plantas procuram se adaptar a tais condições apresentando respostas
diferenciadas (Landau, E.C.; Sans, Luiz, M.A. 2010).
31.
31.1. Características Ecofisiológicas do Sorgo
32.
33. O sorgo é uma planta C4, de dia curto e com altas taxas fotossintéticas. A
grande maioria dos materiais genéticos de sorgo requerem temperaturas
superiores a 21°C para um bom crescimento e desenvolvimento. A planta de
sorgo tolera mais, o déficit ou excesso de água no solo, do que a maioria dos
outros cereais e pode ser cultivada numa ampla faixa de condições de solo.
Durante a fase inicial de crescimento da cultura, que vai do plantio e
germinação até a iniciação da panícula, é muito importante a rapidez da
11
germinação, emergência e estabelecimento da plântula, uma vez que a planta
é pequena, tem um crescimento inicial lento e um pobre controle de plantas
daninhas nesta fase pode reduzir seriamente o rendimento de grãos
( Magalhães, P.C. et al. 2010).
34. Diminuição no tamanho dos estômatos é um evento reconhecidamente
importante na regulação das trocas gasosas, uma vez que as folhas com
estômatos menores possuem maior eficiência no uso da água, por
apresentarem um menor tamanho dos poros estomáticos, condicionando
assim uma menor perda de água na transpiração (MELO et al. 2007). Em
condições de estresse hídrico pode ocorrer um acréscimo do número de
estômatos, porém com redução significativa do tamanho (SILVA; ALQUINI;
CAVALLET, 2005). Em estudos realizados em sorgo por Lino (2011), os
resultados obtidos mostraram um maior número de estômatos com menor
tamanho.
35. A temperatura, o déficit de água e as deficiências pelos nutrientes, afetam as
taxas de expansão das folhas, altura da planta e duração da área foliar,
sobretudo nos genótipos sensíveis ao fotoperíodo. Esses efeitos podem ser
modificados por mudanças na duração do dia. A insuficiência de água é uma
das causas mais comuns de redução de área foliar e está relacionada com a
expansão das células (Magalhães, P.C. et al. 2010).
36.
36.1. Deficit Hídrico e Produtividade
37.
38. Certamente o ambiente que a planta cresce, em particular o campo,
frequentemente afeta o rendimento da colheita. Dois fatores são de estrema
importância quando se considera os efeitos do déficit hídrico na
produtividade: o estádio fisiológico da planta e o ambiente em que ela está. É
necessário selecionar variedades e híbridos e prover as melhores condições
de desenvolvimento para obter melhores rendimentos (VANDERLIP, 1993).
39. O florescimento corresponde ao estádio que engloba a polinização,
fertilização, desenvolvimento e maturação do grão. A diferenciação floral do
sorgo é afetada principalmente pelo fotoperíodo e pela temperatura do ar. O
período mais crítico para a planta, onde ela não pode sofrer qualquer tipo de
12
estresse biótico ou abiótico vai da diferenciação da panícula à diferenciação
das espiguetas (Magalhães, P.C. et al. 2010).
40. Durães et al. (2005), afirmam que a produtividade depende do número de
grãos polinizados e desenvolvidos e da quantidade de fotoassimilados
disponíveis (fotossíntese). Portanto, atenção deve ser dada para
características de plantas que possuem forte relação com o componente do
rendimento “número de grãos” e dos eventos de enchimento pós-polinização.
41.
42. MATERIAL E MÉTODOS
43.
43.1. Localização, adubação e período de realização do experimento
44.
45. O experimento foi conduzido em condição de campo na estação experimental
do Gorotuba em Janaúba, Minas Gerais, Brasil (15º47’ S, 43º18’ W e 516 m
de altitude) durante os meses de Abril a Agosto de 2014.
46. O experimento foi realizado em solo do tipo Latossolo Vermelho Amarelo,
textura média e siltoso e as adubações de base e cobertura foram realizadas
de acordo com a análise do solo, seguindo recomendação para o sorgo no
Estado de Minas Gerais.
47.
47.1. Montagem do Experimento
48.
49. Foram utilizados quatro linhagens de sorgo granífero (Sorghum bicolor L.
Moench), sendo duas tolerantes ao estresse gerado pelo déficit hídrico
(P898012 e 9910032) e duas sensíveis (9903062 e 9618158), de acordo com
o programa de melhoramento da Embrapa Milho e Sorgo, com duas
condições hídricas: sem déficit hídrico e com déficit hídrico no estádio de
florescimento.
50. As dimensões da parcela experimental foram de 6m x 2m; com 4 fileiras de
plantio, espaçadas de 0,50 m, perfazendo uma área total de 12 m 2.
51.
51.1. Condução do Experimento
52.
13
53. As plantas foram irrigadas conforme a demanda hídrica e mantidas na
capacidade de campo até o florescimento, quando então, a irrigação foi
suspensa durante 25 dias para metade do numero de parcelas. O teor de
água no solo foi monitorado diariamente nos períodos da manhã e da tarde (9
e 15 horas), com o auxílio de um sensor de umidade watermark (tensiômetro)
modelo 200SS instalado no centro das parcelas de cada repetição, na
profundidade de 0,2 m.
54.
54.1. Avaliações
55.
56. Ao final do período de imposição dos tratamentos foram avaliados: a
condutância estomática utilizando um leitor de condutância estomática portátil
Leaf Porometer (Decagon Pullman, USA).
57. O teor de clorofila utilizando um clorofilômetro portátil Soil plant analysis
development (SPAD) (Minolta SPAD 502 Osaka, Japan).
58. A fluorescência da clorofila por um fluorímetro portátil Pocket PEA chlorophyll
fluorimeter (Hansatech United Kingdom).
59. A área foliar por meio de um leitor de área foliar (LI-3100C, Nebraska, USA).
60. Em seguida, a irrigação foi restabelecida, e mantida na capacidade de campo
até o final do ciclo, quando então, dez plantas foram submetidas à secagem
em estufa com circulação forçada de ar, a 70ºC, durante 72 horas; com base
no valor de biomassa seca obtido foi estimado o índice de colheita seguindo a
metodologia proposta por Durães et al.(2002).
61. Foi realizado também a medição da altura e o peso médio de panículas em
dez plantas de cada parcela.
62.
63. DELINEAMENTO EXPERIMENTAL
64.
65. Os tratamentos foram analisados em blocos casualizados, com quatro
linhagens de sorgo (9903062 e 9618158- sensíveis; e P898012 e 9910032 tolerantes), duas condições hídricas (com déficit hídrico e sem déficit hídrico),
totalizando oito tratamentos com quatro repetições.
66. Os resultados foram submetidos à análise de variância (ANAVA), seguido pelo
teste Skott Knott a 5% de probabilidade.
14
67.
68. RESULTADOS E DISCUSSÃO
69.
70. Os resultados obtidos no final do período de estresse para as variáveis
ecofisiológicas, mostraram que não foram detectadas diferenças
estatisticamente significativas entre os materiais estudados para teor de
clorofila (Tabela 1), demostrando concordância com resultados de Lino
(2011). É possível que estes resultados estejam ligados ao funcionamento do
sistema radicular, o qual exclui a necessidade de ajustes em nível de folha,
corroborando, assim, os resultados obtidos no presente estudo.
71. Porém, para a condutância estomática, os genótipos tolerantes superaram os
sensíveis (Tabela 1). Souza et al. (2013) observaram em materiais de milho
tolerantes a seca uma maior condutância estomática juntamente com um
maior potencial hídrico foliar, favorecendo um fluxo de CO 2 e um resfriamento
da folha pela transpiração.
72. Para a relação Fv/Fm foi verificado uma superioridade para os genótipos
tolerantes e para o genótipo sensível 9618158, onde não ocorreu perdas na
atividade fotoquímica (danos no fotossistema) (Tabela 1). A relação Fv/Fm é
um dos principais parâmetros utilizados para as avaliações dos danos no
sistema fotossintético, uma vez que a eficiência quântica máxima do
fotossistema II indica quando todos os centros de reação estão abertos
(Baker e Rosenqvist, 2004). Valores acima de 0,70 demonstram que as
plantas não estão sofrendo danos no fotossistema.
15
73. Na Tabela 2 são apresentados os resultados para área foliar, verificando uma
maior área foliar para os genótipos sensíveis e para o genótipo tolerante
P898010, e uma menor área foliar para o genótipo tolerante 9910032.
74. Uma menor área foliar resulta em uma menor superfície de transpiração foliar
ajudando na sobrevivência da planta pela manutenção e controle do uso da
água frente ao estresse hídrico (Shao el al., 2008; Souza et al., 2013).
75. As características de produtividade, peso de grãos e índice de colheita foram
similares, onde os genótipos tolerante 9910032 e sensível 9618158 foram
estatisticamente semelhantes, superando os genótipos tolerante P898012 e
sensível 9903062 (Tabela 2). Esses resultados discordam parcialmente de
Lino (2011) onde resultados dos materiais tolerantes superaram os matérias
sensíveis para as variáveis de produtividade.
76. Embora o genótipo 9618158 seja classificado pelo programa de
melhoramento da EMBRAPA Milho e Sorgo como sensível, os resultados
demonstram que o mesmo possui características semelhantes a materiais
tolerantes à seca. Sua produtividade está ligada a relação Fv/Fm,
demonstrando ter uma máxima eficiência do fotossistema II,
consequentemente aumentando sua fotossíntese e resultando em um maior
fornecimento de fotoassimilados para os grãos. Além disso, este genótipo
juntamente com o tolerante 9910032 demonstram superioridade também no
índice de colheita.
77. O índice de colheita demonstra que ocorreu um maior particionamento dos
fotoassimilados para os grãos em relação aos órgãos vegetativos.
16
78. Com a imposição do estresse hídrico, houve uma diminuição na altura de
plantas para os genótipos sensíveis os quais diferem estatisticamente para
esta característica. Para os genótipos tolerantes não ocorreu diferenças
estatísticas (Figura 1). A água é um elemento importante no desenvolvimento
da planta e sua falta limita o seu desenvolvimento vegetativo prejudicando a
divisão celular.
Altura de Planta
180
160
Altura (cm)
140
120
100
IRN
EST
80
60
40
20
79.
0
80. Figura 1. Altura média das plantas nas diferentes condições hídricas para os genótipos de
sorgo contrastantes a seca. Janaúba 2014. Letras minusculas indicam comparações entre
níveis de água dentro de uma mesmo genótipo.
81.
82. Os resultados obtidos para peso de panícula (Figura 2), mostraram que a
imposição do estresse hídrico, ocorreu uma diminuição do peso, resultados
estes semelhantes aos de Lino (2011). O peso de estruturas de orgãos
vegetativos e reprodutivos, são indicativos de como a planta investe em sua
estrutura, nos dando a noção de partição de assimilados para os diferentes
orgãos (Pimentel, 2008).
17
Peso Panícula
3,50
3,00
Peso (g)
2,50
2,00
IRN
EST
1,50
1,00
0,50
83.
84.
0,00
Figura 2. Médias para peso de panícula nas diferentes condições hídricas para os genótipos
de sorgo contrastantes para tolerância a seca. Letras minusculas comparam genótipos dentro de um
mesmo nível de água. Letras maiúsculas comparam níveis de água dentro de um mesmo genótipo.
85.
86. CONCLUSÃO
87.
88. Os genótipos 9910032 e 9618158 apresentam melhores características
fisiológicas quando comparados aos outros genótipos, resultando em maiores
produtividades.
89. É necessário estudar também outros atributos da planta, que não foliares, tais
como comprimento e volume de raiz, teores de açúcar no caule, que possam
ter um envolvimento mais ativo nos mecanismos de tolerância ao estresse
gerado pelo déficit hídrico no sorgo.
90. As características ecofisiológicas demonstraram que podem ser úteis na
caracterização de genótipos contrastantes de sorgo em ambientes de déficit
hídrico.
91.
92. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
93.
94.
BAKER, N.R., ROSENQVST, E., 2004. Applications of chlorophyll
fluorescence can improve crop production strategies: an examination of future
possibilities. J. Exp. Bot. 55, 1607-1621
95.
96.
BIBI, A.; SADAQAT, H. A.; AKRAM, H. M.; MOHAMMED, M. I. Physiological
markers for screening sorghum (Sorghum bicolor) germplasm under water stress
18
condition. International Journal of Agriculture & Biology, v.12, p. 1815-1820,
2010.
97.
98.
DUARTE, J. O., A produção do sorgo granífero no Brasil. Versão
Eletrônica Embrapa Milho e Sorgo, Setembro 2010.
99.
100. DURÃES, F. O. M.; MAGALHÃES, P. C.; OLIVEIRA, A. C. de. Índice de
colheita genético e as possibilidades da genética fisiológica para melhoramento do
rendimento do milho. Revista Brasileira de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, v.1, n.1, p.
33-40, 2002.
101.
102. DURÃES, F. O. M. et al. Caracterização Fenotípica de linhagens de milho
quanto ao rendimento e a eficiência fotossintética. Revista Brasileira de Milho e
Sorgo, Sete Lagoas, v. 4, n. 3, p. 355-361, 2005.
103.
104. EASTERLING,W. E.; AGGARWAL, P. K.; BATIMA, P.; BRANDER, L. M.;
ERDA, L.; HOWDEN, S. M. FOOD, FIBER AND FOREST PRODUCTS. IN: PARRY,
M. L.; CANZIANI, O. F.; PALUTIKOF, J. P.; VAN DER LINDEN, P. J.; HANSON, C.E.
(EDS.). Climate Change 2007: Impacts, adaptation and vulnerability.
Contribution of working group II to the fourth assessment report of the
Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press: United
Kingdom, 273 - 313, 2007.
105.
106. FARRÉ, I.; FACI, J. M. Comparative response of maize (Zea mays L.) and
sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) to deficit irrigation in a mediterranean
environment. Agricultural Water Management, v.83, p. 135-143, 2006.
107.
108. HAILE, M. Weather patterns, food security and humanitarian response in
sub-Saharan Africa. Philosophical transactions of the Royal Society of London 360:
2169 - 2182, 2005.
109.
110. IPCC. Summary for policymakers. In: SOLOMON, S.; QIN, D.; MANNING, M.;
CHEN, Z.; MARQUIS, M.; AVERYT, K.B.; TIGNOR, M.; MILLER, H. L. (EDS.).
Climate change 2007: The physical science basis. Contribution of working
group I to the fourth assessment report of the Intergovernmental Panel on
Climate Change. Cambridge University Press: United Kingdom and New York, p. 1 –
18, 2007.
111.
112. JIANG, C-D.; WANG, X.; GAO, H-Y.; SHI, L.; CHOW, W. S. Systemic
regulation of leaf anatomical structure, photosynthetic performance, and high-light
tolerance in sorghum. Plant Physiology, v. 155, p. 1416-1424, 2011.
113.
114. LANDAU, E. C.; SANS, L. M. A. Cultivo do Sorgo, Versão Eletrônica
Embrapa Milho e Sorgo, Setembro de 2010.
115.
116. MAGALHÃES, P. C.; DURÃES, F. O. M.; RODRIGUÊS, J. A. S. Ecofisiologia
do Sorgo, Versão Eletrônica Embrapa Milho e Sorgo, Setembro de 2010.
117.
19
118. LINO, LEANDRO DE OLIVEIRA. Características anatômicas e fisiológicas
de genótipos de sorgo contrastante a seca Lavras: UFLA, 2011 (Dissertação de
Mestrado).
119.
120. MELO, H. C. et al. Alterações anatômicas e fisológicas em Setaria anceps
Stapef ex Massey e Paspalum Paniculatum L. sob condições de déficit hídrico.
Hoehnea. São Paulo, v .34, n. 2, p. 145-153, 2007.
121.
122. MUTAVA, R. N.; TUINSTRA, M. R.; KOFOID, K. D.; YU, J. Characterization of
sorghum genotypes for traits related to drought tolerance. Field Crops Research
123: 10–18, 2011.
123.
124. PENNIZI, E. How Sorghum Withstands Heat and Drought. Science 323:
573, 2009.
125.
126. PIMENTEL, C. Metabolismo do Carbono na agricultura tropical. 9 ed.
Seropédia: Edur, 1998. 150 p.
127.
128. SILVA, L. M.; ALQUINI, Y.; CAVALLET, V. J. Inter-relações entre a anatomia
vegetal e a produção vegetal. Acta Botânica Brasílica, São Paulo, v. 19, n. 1, p.
183-194, 2005.
129.
130. SHAO, H., CHU, L., JALEEL, C.A., ZHAO, C. Water-deficit stress induced
anatomical changes in higher plants. C. R. Biol. 331, 215–225, 2008.
131.
132. SOUZA, TC; CASTRO, EM; MAGALHÃES, PC; ALBURQUEQUE, PEP; LINO,
LO; ALVES, ET; (2013) Morphophysiology, Morphoanatomy, and grain yield under
field conditions for two maize hybrids with contrasting response to drought stress.
Acta Physiology Plant v.35, p 3201 – 3211, 2013
133.
134. VANDERLIP, R. L. How a sorghum plant develops. Manhattan: Kansas
Agricultural Experiment Station, 1993.
20
Download