UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO JOÃO DEL REI PRÓ-REITORIA DE ENSINO ENGENHARIA AGRONÔMICA CARLOS CÉSAR GOMES JÚNIOR CARACTERIZAÇÃO ECOFISIOLÓGICA E AGRONÔMICA DE GENÓTIPOS DE SORGO GRANÍFERO CONTRASTANTES PARA A TOLERÂNCIA A SECA Sete Lagoas 2015 CARLOS CÉSAR GOMES JÚNIOR Título do trabalho: Caracterização ecofisiológica e agronômica de genótipos de sorgo granífero para tolerância a seca. Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao curso de Engenharia Agronômica da Universidade Federal de São João Del Rei campus Sete Lagoas como requisito parcial para obtenção do título de Engenheiro Agrônomo. Área de concentração: Fisiologia Vegetal Orientador: Iran Dias Borges Coorientador: Paulo César Magalhães Sete Lagoas 2015 CARLOS CÉSAR GOMES JÚNIOR Título do trabalho: Caracterização ecofisiológica e agronômica de genótipos de sorgo granífero contrastantes para a tolerância a seca. Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao curso de Engenharia Agronômica da Universidade Federal de São João Del Rei campus Sete Lagoas como requisito parcial para obtenção do título de Engenheiro Agrônomo. Sete Lagoas, 14 de dezembro de 2015 Banca Examinadora: _________________________________________________ Édio Luiz Da Costa – Professor (UFSJ) _________________________________________________ Paulo César Magalhães – Pesquisador (EMBRAPA Milho e Sorgo) Coorientador _________________________________________________ Iran Dias Borges – Professor (UFSJ) Orientador AGRADECIMENTOS Agradecer a Deus pela oportunidade e pela sabedoria que ele me concedeu. Aos meus pais pelo apoio incondicional. Ao meu orientador, “pai” e amigo Dr. Paulo César Magalhães pelos anos de ensinamentos, oportunidades e aprendizado. Ao Gilberto, pela humildade e simplicidade. Aos amigos da Embrapa pelos ensinamentos nestes anos de convivência, em especial ao Dr. Thiago, Dra. Alyne, Roniel, Fábio e Márcio. À Universidade Federal de São João Del Rei pelo ensino. Aos Professores Iran e Édio pelos ensinamentos. À Embrapa pela oportunidade e experiência de como é viver dentro de uma empresa de pesquisa. A FAPEMIG pela bolsa concedida. “ Volta teu rosto sempre na direção do sol, e então, as sombras ficarão para trás…” RESUMO Mudanças climáticas afetam a geografia das culturas e alterar o quadro agrícola brasileiro, que em sua maioria ocorre em condições não irrigadas. Nesta situação, é necessário um maior conhecimento dos fatores biológicos e climáticos relacionados à tolerância ao déficit hídrico. O objetivo com o trabalho foi estudar e avaliar os recursos fisiológicos que a planta de sorgo utiliza para uma maior tolerância à seca. Foram avaliados quatro genótipos de sorgo granífero contrastantes para a tolerância à seca, sendo dois sensíveis: 9903062 e 9618158, e dois tolerantes: 9910032 e P898012 testados em duas condições hídricas: irrigado normal e estressado no florescimento. Os resultados mostraram que o genótipo 9910032 e 9618158 apresentaram melhores características fisiológicas quando comparado aos outros genótipos, resultando em uma maior produtividade. A identificação das características ecofisiológicas possibilita um maior entendimento dos mecanismos envolvidos neste tipo de ambiente. Palavras-chave: Sorghum bicolor, estresse abiótico, mudanças climáticas. ABSTRACT Climate change may affect the geography of crops and change the Brazilian agricultural framework, which mostly occurs in non-irrigated conditions. In this situation, a better understanding of the biological and climatic factors related to tolerance to drought is required. This work aims to study and evaluate the physiological features that sorghum plant uses for increased tolerance to drought. We evaluated four contrasting grain sorghum genotypes for drought tolerance, two sensitive: 9903062 and 9618158, and two tolerant: 9910032 and P898012 tested under two different conditions: irrigated and stressed at flowering. The results showed that the genotype 9910032 and 9618158 showed better physiological characteristics when compared to other genotypes, resulting in greater productivity. The identification of the ecophysiological features enables a greater understanding of the mechanisms involved in this type of environment. Keywords: Sorghum bicolor, abiotic stress, climate change. LISTA DE FIGURAS Figura 1. Altura média das plantas nas diferentes condições hídricas para os genótipos de sorgo contrastantes à seca. Janaúba - MG, 2014. Figura 2. Médias para peso de panícula para genótipos de sorgo contrastantes nas diferentes condições hídricas para tolerância à seca. Janaúba – MG, 2014. LISTA DE TABELAS Tabela 1 – Médias de clorofila, condutância estomática e relação FV/FM nos diferentes ambientes para os genótipos de sorgo contrastantes a seca. Janaúba – MG, 2014. Tabela 2 – Médias de área foliar, peso de grãos e índice de colheita nos diferentes ambientes para os genótipos de sorgo contrastantes à seca. Janaúba - MG, 2014. SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO……………………………………………………………….....…9 2. OBJETIVOS………………………………………………………………………10 2.1 Objetivo Geral…………………………………………………………………...10 2.2 Objetivo Específico………………………………………………………....….10 3. REFERENCIAL TEÓRICO………………………………………………….…...11 3.1 O cultivo do Sorgo no Brasil………………………………………….………11 3.2 Características Ecofisiológicas do Sorgo………………………….………11 3.3 Seca e Produtividade…………………………………………………………..12 4. MATERIAL E MÉTODOS………………………………………………….…….13 4.1 Localização, adubação e período de realização do experimento…......13 4.2 Montagem do Experimento…………………………………………………..13 4.3 Condução do Experimento…………………………………………………...13 4.4 Avaliações……………………………………………………………………….14 5. DELINEAMENTO EXPERIMENTAL……………………………………….….14 6. RESULTADOS E DISCUSSÃO………………………………………………..14 7. CONCLUSÃO………………………………………………………………….…18 8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS…………………………………………...18 1. INTRODUÇÃO A ameaça das mudanças climáticas globais tem causado preocupação na agricultura, uma vez que fatores climáticos indispensáveis para o desenvolvimento dos cultivos agrícolas serão severamente afetados e certamente comprometerão a produção e a qualidade alimentar (IPCC, 2007). Desde que a maioria dos cultivos é produzida em regiões tropicais áridas e semiáridas, caracterizadas por baixa disponibilidade hídrica, existindo ainda previsões de estações secas mais frequentes e severas (Easterling et al., 2007), pesquisas que identifiquem as necessidades adaptativas prioritárias para investimento na agricultura de sequeiro tornam-se relevantes, até mesmo porque, nessas regiões, vivem famílias que dependem da agricultura como único meio de sobrevivência (Haile, 2005). Originário da África tropical, o sorgo (Sorghum bicolor (Moench) L.) é o cereal mais adaptado à seca, constituindo fonte de alimento para mais de 500 milhões de pessoas em 98 países, além de matéria-prima para fabricação de etanol (Pennisi, 2009). Mutava et al. (2011) avaliaram alguns traços de moderada a alta herdabilidade sob déficit hídrico, como conteúdo de clorofilas, temperatura foliar, fluorescência da clorofila e índice de colheita, em 300 genótipos de sorgo em condição de campo no Kansas, verificando uma ampla variabilidade de respostas a depender do material genético utilizado. O sorgo é uma cultura cujo plantio é recomendado após as culturas de verão. Dessa forma, o cultivo dessa espécie é sujeito a condições de menor disponibilidade hídrica decorrente dos períodos de outono e inverno. Esse fato é relacionado com a grande quantidade de características xerofíticas presentes na planta, que torna essa espécie tolerante à seca, contudo, apresentando diferenças consideráveis entre os genótipos (Bibi et al. 2010). Três fatores ambientais, água, luz e temperatura têm grande efeito no crescimento do sorgo (Jiang et al. 2011). Com relação ao primeiro fator pode-se dizer que o sorgo requer menos água para desenvolver quando comparado com outros cereais, sendo que o período mais crítico à falta de água é o florescimento. Quando comparado com o milho, o sorgo produz mais sob estresse hídrico (raiz explora melhor o perfil do solo), murcha menos e é capaz de se recuperar de murchas prolongadas (Farré & Faci 2006). 9 No cenário brasileiro, as condições climáticas da região Norte do Estado de Minas são propícias para avaliação dos recursos genéticos existentes no campo em condição de sequeiro, dado à ausência (ou baixa) precipitação e altas temperaturas, sendo o cultivo em certas épocas possível apenas com irrigação. Vale ressaltar também que as respostas das plantas ao estresse hídrico observado em condições de campo são geralmente muito mais complexas do que as medidas sob condições ambientais controladas, porque outros fatores acompanham o estresse gerado na planta pela ocorrência do déficit hídrico influenciando a natureza da resposta do estresse. Sendo o sorgo uma espécie tolerante a seca, existindo variações no grau dessa tolerância a depender do genótipo utilizado, buscou-se, nesse trabalho, identificar potenciais características fisiológicas foliares passíveis de evitar declínio nos valores de produção em quatro linhagens de sorgo granífero, sendo duas tolerantes ao estresse gerado pelo déficit hídrico e duas sensíveis. 2. OBJETIVOS Caracterizar genótipos de sorgo granífero contrastantes a seca em condição de déficit hídrico e irrigado quanto às características fisiológicas foliares e relacionar com a produtividade dos genótipos. 10 3. REFERÊNCIAL TEÓRICO 3.1. O Cultivo do sorgo no Brasil O sorgo foi introduzido no Brasil no início do século XX, mas desde então nunca se firmou como uma cultura com características comerciais marcantes. Por ser identificado como substituto do milho em seus vários usos, o sorgo teve problema para ser aceito pelos produtores e consumidores como cultura comercial. Também por ser apresentado como rústico, com sua origem em regiões semiáridas e áridas, seria resistente à seca e foi introduzido no Nordeste como o produto que salvaria a produção agropecuária daquela região (Duarte, J.O. 2010). É uma planta de clima quente, apresentando características xerófilas e mecanismos eficientes de tolerância à seca. Possui variedades adaptadas a diferentes zonas climáticas, inclusive às temperadas (frias), desde que nesses locais ocorra estação estival quente com condições capazes de permitir o desenvolvimento da cultura. A produtividade do sorgo está relacionada com diversos fatores integrados (interceptação de radiação pelo dossel, eficiência metabólica, eficiência de translocação de produtos da fotossíntese para os grãos, capacidade de dreno). As relações de fonte e dreno dependem de condições ambientais e características genéticas, e as plantas procuram se adaptar a tais condições apresentando respostas diferenciadas (Landau, E.C.; Sans, Luiz, M.A. 2010). 3.2. Características Ecofisiológicas do Sorgo O sorgo é uma planta C4, de dia curto e com altas taxas fotossintéticas. A grande maioria dos materiais genéticos de sorgo requerem temperaturas superiores a 21°C para um bom crescimento e desenvolvimento. A planta de sorgo tolera mais, o déficit ou excesso de água no solo, do que a maioria dos outros cereais e pode ser cultivada numa ampla faixa de condições de solo. Durante a fase inicial de crescimento da cultura, que vai do plantio e germinação até a iniciação da panícula, é muito importante a rapidez da germinação, emergência e estabelecimento da plântula, uma vez que a planta é pequena, tem um crescimento inicial lento e um pobre controle de plantas daninhas nesta fase pode reduzir seriamente o rendimento de grãos ( Magalhães, P.C. et al. 2010). 11 Diminuição no tamanho dos estômatos é um evento reconhecidamente importante na regulação das trocas gasosas, uma vez que as folhas com estômatos menores possuem maior eficiência no uso da água, por apresentarem um menor tamanho dos poros estomáticos, condicionando assim uma menor perda de água na transpiração (MELO et al. 2007). Em condições de estresse hídrico pode ocorrer um acréscimo do número de estômatos, porém com redução significativa do tamanho (SILVA; ALQUINI; CAVALLET, 2005). Em estudos realizados em sorgo por Lino (2011), os resultados obtidos mostraram um maior número de estômatos com menor tamanho. A temperatura, o déficit de água e as deficiências pelos nutrientes, afetam as taxas de expansão das folhas, altura da planta e duração da área foliar, sobretudo nos genótipos sensíveis ao fotoperíodo. Esses efeitos podem ser modificados por mudanças na duração do dia. A insuficiência de água é uma das causas mais comuns de redução de área foliar e está relacionada com a expansão das células (Magalhães, P.C. et al. 2010). 3.3. Deficit Hídrico e Produtividade Certamente o ambiente que a planta cresce, em particular o campo, frequentemente afeta o rendimento da colheita. Dois fatores são de estrema importância quando se considera os efeitos do déficit hídrico na produtividade: o estádio fisiológico da planta e o ambiente em que ela está. É necessário selecionar variedades e híbridos e prover as melhores condições de desenvolvimento para obter melhores rendimentos (VANDERLIP, 1993). O florescimento corresponde ao estádio que engloba a polinização, fertilização, desenvolvimento e maturação do grão. A diferenciação floral do sorgo é afetada principalmente pelo fotoperíodo e pela temperatura do ar. O período mais crítico para a planta, onde ela não pode sofrer qualquer tipo de estresse biótico ou abiótico vai da diferenciação da panícula à diferenciação das espiguetas (Magalhães, P.C. et al. 2010). Durães et al. (2005), afirmam que a produtividade depende do número de grãos polinizados e desenvolvidos e da quantidade de fotoassimilados disponíveis (fotossíntese). Portanto, atenção deve ser dada para características de plantas que 12 possuem forte relação com o componente do rendimento “número de grãos” e dos eventos de enchimento pós-polinização. 4. MATERIAL E MÉTODOS 4.1. Localização, adubação e período de realização do experimento O experimento foi conduzido em condição de campo na estação experimental do Gorotuba em Janaúba, Minas Gerais, Brasil (15º47’ S, 43º18’ W e 516 m de altitude) durante os meses de Abril a Agosto de 2014. O experimento foi realizado em solo do tipo Latossolo Vermelho Amarelo, textura média e siltoso e as adubações de base e cobertura foram realizadas de acordo com a análise do solo, seguindo recomendação para o sorgo no Estado de Minas Gerais. 4.2. Montagem do Experimento Foram utilizados quatro linhagens de sorgo granífero (Sorghum bicolor L. Moench), sendo duas tolerantes ao estresse gerado pelo déficit hídrico (P898012 e 9910032) e duas sensíveis (9903062 e 9618158), de acordo com o programa de melhoramento da Embrapa Milho e Sorgo, com duas condições hídricas: sem déficit hídrico e com déficit hídrico no estádio de florescimento. As dimensões da parcela experimental foram de 6m x 2m; com 4 fileiras de plantio, espaçadas de 0,50 m, perfazendo uma área total de 12 m2. 4.3. Condução do Experimento As plantas foram irrigadas conforme a demanda hídrica e mantidas na capacidade de campo até o florescimento, quando então, a irrigação foi suspensa durante 25 dias para metade do numero de parcelas. O teor de água no solo foi monitorado diariamente nos períodos da manhã e da tarde (9 e 15 horas), com o auxílio de um sensor de umidade watermark (tensiômetro) modelo 200SS instalado no centro das parcelas de cada repetição, na profundidade de 0,2 m. 13 4.4. Avaliações Ao final do período de imposição dos tratamentos foram avaliados: a condutância estomática utilizando um leitor de condutância estomática portátil Leaf Porometer (Decagon Pullman, USA). O teor de clorofila utilizando um clorofilômetro portátil Soil plant analysis development (SPAD) (Minolta SPAD 502 Osaka, Japan). A fluorescência da clorofila por um fluorímetro portátil Pocket PEA chlorophyll fluorimeter (Hansatech United Kingdom). A área foliar por meio de um leitor de área foliar (LI-3100C, Nebraska, USA). Em seguida, a irrigação foi restabelecida, e mantida na capacidade de campo até o final do ciclo, quando então, dez plantas foram submetidas à secagem em estufa com circulação forçada de ar, a 70ºC, durante 72 horas; com base no valor de biomassa seca obtido foi estimado o índice de colheita seguindo a metodologia proposta por Durães et al.(2002). Foi realizado também a medição da altura e o peso médio de panículas em dez plantas de cada parcela. 5. DELINEAMENTO EXPERIMENTAL Os tratamentos foram analisados em blocos casualizados, com quatro linhagens de sorgo (9903062 e 9618158- sensíveis; e P898012 e 9910032 tolerantes), duas condições hídricas (com déficit hídrico e sem déficit hídrico), totalizando oito tratamentos com quatro repetições. Os resultados foram submetidos à análise de variância (ANAVA), seguido pelo teste Skott Knott a 5% de probabilidade. 6. RESULTADOS E DISCUSSÃO Os resultados obtidos no final do período de estresse para as variáveis ecofisiológicas, mostraram que não foram detectadas diferenças estatisticamente significativas entre os materiais estudados para teor de clorofila (Tabela 1), demostrando concordância com resultados de Lino (2011). É possível que estes resultados estejam ligados ao funcionamento do sistema radicular, o qual exclui a 14 necessidade de ajustes em nível de folha, corroborando, assim, os resultados obtidos no presente estudo. Porém, para a condutância estomática, os genótipos tolerantes superaram os sensíveis (Tabela 1). Souza et al. (2013) observaram em materiais de milho tolerantes a seca uma maior condutância estomática juntamente com um maior potencial hídrico foliar, favorecendo um fluxo de CO2 e um resfriamento da folha pela transpiração. Para a relação Fv/Fm foi verificado uma superioridade para os genótipos tolerantes e para o genótipo sensível 9618158, onde não ocorreu perdas na atividade fotoquímica (danos no fotossistema) (Tabela 1). A relação Fv/Fm é um dos principais parâmetros utilizados para as avaliações dos danos no sistema fotossintético, uma vez que a eficiência quântica máxima do fotossistema II indica quando todos os centros de reação estão abertos (Baker e Rosenqvist, 2004). Valores acima de 0,70 demonstram que as plantas não estão sofrendo danos no fotossistema. Tabela 1 – Médias de clorofila, condutância estomática e relação FV/FM nos diferentes ambientes para os genótipos de sorgo contrastantes a seca. Janaúba - MG, 2014. Genótipos Clorofila Cond.estomática Relação FV/FM U Spad m mol m-2 s-1 P8980101 40,98 a* 275,83 a 0,70 a 1 9910032 45,85 a 191,29 a 0,74 a 99030622 42,20 a 125,60 b 0,65 b 96181582 47,38 a 107,66 b 0,72 a *Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si ao nível de 5% pelo teste de Skott - Knott 1 Genótipos tolerantes à seca 2 Genótipos sensíveis à seca Na Tabela 2 são apresentados os resultados para área foliar, verificando uma maior área foliar para os genótipos sensíveis e para o genótipo tolerante P898010, e uma menor área foliar para o genótipo tolerante 9910032. Uma menor área foliar resulta em uma menor superfície de transpiração foliar ajudando na sobrevivência da planta pela manutenção e controle do uso da água frente ao estresse hídrico (Shao el al., 2008; Souza et al., 2013). As características de produtividade, peso de grãos e índice de colheita foram similares, onde os genótipos tolerante 9910032 e sensível 9618158 foram estatisticamente semelhantes, superando os genótipos tolerante P898012 e sensível 15 9903062 (Tabela 2). Esses resultados discordam parcialmente de Lino (2011) onde resultados dos materiais tolerantes superaram os matérias sensíveis para as variáveis de produtividade. Embora o genótipo 9618158 seja classificado pelo programa de melhoramento da EMBRAPA Milho e Sorgo como sensível, os resultados demonstram que o mesmo possui características semelhantes a materiais tolerantes à seca. Sua produtividade está ligada a relação Fv/Fm, demonstrando ter uma máxima eficiência do fotossistema II, consequentemente aumentando sua fotossíntese e resultando em um maior fornecimento de fotoassimilados para os grãos. Além disso, este genótipo juntamente com o tolerante 9910032 demonstram superioridade também no índice de colheita. O índice de colheita demonstra que ocorreu um maior particionamento dos fotoassimilados para os grãos em relação aos órgãos vegetativos. Tabela 2 – Médias de área foliar, peso de Grãos e índice de colheita nos diferentes ambientes para os genótipos de sorgo contrastantes a seca. Janaúba - MG, 2014. Genótipos Área Foliar cm² Peso de grãos Índice de colheita kg ha-1 P8980121 1989,87 a* 2080,00 b 0,21 b 99100321 737,61 b 3095,00 a 0,54 a 99030622 2054,56 a 1510,00 b 0,23 b 96181582 1658,20 a 2820,00 a 0,49 a *Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si ao nível de 5% pelo teste de Skott - Knott 1 Genótipos tolerantes a seca 2 Genótipos sensíveis a seca Com a imposição do estresse hídrico, houve uma diminuição na altura de plantas para os genótipos sensíveis os quais diferem estatisticamente para esta característica. Para os genótipos tolerantes não ocorreu diferenças estatísticas (Figura 1). A água é um elemento importante no desenvolvimento da planta e sua falta limita o seu desenvolvimento vegetativo prejudicando a divisão celular. 16 Altura (cm) Altura de Planta 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 a b a a a a a b IRN EST 9903062 9618158 9910032 Sensíveis P898010 Tolerantes Figura 1. Altura média das plantas nas diferentes condições hídricas para os genótipos de sorgo contrastantes a seca. Janaúba 2014. Letras minusculas indicam comparações entre níveis de água dentro de uma mesmo genótipo. Os resultados obtidos para peso de panícula (Figura 2), mostraram que a imposição do estresse hídrico, ocorreu uma diminuição do peso, resultados estes semelhantes aos de Lino (2011). O peso de estruturas de orgãos vegetativos e reprodutivos, são indicativos de como a planta investe em sua estrutura, nos dando a noção de partição de assimilados para os diferentes orgãos (Pimentel, 2008). Peso Panícula 4,00 3,50 aA aA Peso (g) 2,50 aB 2,00 1,50 aA aA 3,00 aB aB aB IRN EST 1,00 0,50 0,00 9903062 9618158 Sensíveis 9910032 898010 Tolerantes Figura 2. Médias para peso de panícula nas diferentes condições hídricas para os genótipos de sorgo contrastantes para tolerância a seca. Letras minusculas comparam genótipos dentro de um mesmo nível de água. Letras maiúsculas comparam níveis de água dentro de um mesmo genótipo. 17 7. CONCLUSÃO Os genótipos 9910032 e 9618158 apresentam melhores características fisiológicas quando comparados aos outros genótipos, resultando em maiores produtividades. É necessário estudar também outros atributos da planta, que não foliares, tais como comprimento e volume de raiz, teores de açúcar no caule, que possam ter um envolvimento mais ativo nos mecanismos de tolerância ao estresse gerado pelo déficit hídrico no sorgo. As características ecofisiológicas demonstraram que podem ser úteis na caracterização de genótipos contrastantes de sorgo em ambientes de déficit hídrico. 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BAKER, N.R., ROSENQVST, E., 2004. Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: an examination of future possibilities. J. Exp. Bot. 55, 1607-1621 BIBI, A.; SADAQAT, H. A.; AKRAM, H. M.; MOHAMMED, M. I. Physiological markers for screening sorghum (Sorghum bicolor) germplasm under water stress condition. International Journal of Agriculture & Biology, v.12, p. 1815-1820, 2010. DUARTE, J. O., A produção do sorgo granífero no Brasil. Versão Eletrônica Embrapa Milho e Sorgo, Setembro 2010. DURÃES, F. O. M.; MAGALHÃES, P. C.; OLIVEIRA, A. C. de. Índice de colheita genético e as possibilidades da genética fisiológica para melhoramento do rendimento do milho. Revista Brasileira de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, v.1, n.1, p. 33-40, 2002. DURÃES, F. O. M. et al. 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