100 XIII – O Sistema Urinário sistema tubular contendo diversos distintos segmentos: Túbulo Contornado Proximal, Alça de Henle, Túbulo Contornado Distal e Ducto Coletor. Na medida em que o filtrado flui através destes túbulos, diversas substâncias são reabsorvidas através da parede tubular, enquanto que, ao mesmo tempo, outras são excretadas para o interior dos mesmos. a. TÚBULO CONTORNADO PROXIMAL Nosso sistema urinário é formado por dois rins, dois ureteres, uma bexiga e uma uretra. Dos cerca de 5 litros de sangue bombeados pelo coração a cada minuto, aproximadamente 1.200 ml, ou seja, pouco mais de 20% deste volume flui, neste mesmo minuto, através dos nossos rins. Trata-se de um grande fluxo se considerarmos as dimensões anatômicas destes órgãos. O sangue entra em cada rim através da artéria renal. No interior de cada rim, cada artéria renal se ramifica em diversas artérias interlobares. Estas se ramificam em artérias arqueadas que, por sua vez, ramificam-se então em numerosas artérias interlobulares. Cada artéria interlobular, no córtex renal, ramifica-se em numerosas arteríolas aferentes. Cada arteríola aferente ramifica-se num tufo de pequenos capilares denominados, em conjunto, glomérulos. Os glomérulos, milhares em cada rim, são formados, portanto, por pequenos enovelados de capilares. Na medida em que o sangue flui no interior de tais capilares, uma parte filtra-se através da parede dos mesmos. O volume de filtrado a cada minuto corresponde a, aproximadamente, 125 ml. Este filtrado acumula-se, então, no interior de uma cápsula que envolve os capilares glomerulares (cápsula de Bowman). A cápsula de Bowman é formada por 2 membranas: uma interna, que envolve intimamente os capilares glomerulares e uma externa, separada da interna. Entre as membranas interna e externa existe uma cavidade, por onde se acumula o filtrado glomerular. O filtrado glomerular tem o aspecto aproximado de um plasma: um líquido claro, sem células. Porém, diferente do plasma, tal filtrado contém uma quantidade muito reduzida de proteínas (aproximadamente 200 vezes menos proteínas), pois as mesmas dificilmente atravessam a parede dos capilares glomerulares. O filtrado passa a circular, então, através de um Ao passar pelo interior deste segmento, cerca de 100% da glicose é reabsorvida (transporte ativo) através da parede tubular e retornando, portanto, ao sangue que circula no interior dos capilares peritubulares, externamente aos túbulos. Ocorre também, neste segmento, reabsorção de 100% dos aminoácidos e das proteínas que porventura tenham passado através da parede dos capilares glomerulares. Neste mesmo segmento ainda são reabsorvidos aproximadamente 70% das moléculas de Na+ e de Cl- (estes últimos por atração iônica, acompanhando os cátions). A reabsorção de NaCl faz com que um considerável volume de água, por mecanismo de osmose, seja também reabsorvido. Desta forma, num volume já bastante reduzido, o filtrado deixa o túbulo contornado proximal e atinge o segmento seguinte: a Alça de Henle. b. ALÇA DE HENLE Esta se divide em dois ramos: um descendente e um ascendente. No ramo descendente a membrana é bastante permeável à água e ao sal NaCl. Já o mesmo não ocorre com relação à membrana do ramo ascendente, que é impermeável à água e, além disso, apresenta um sistema de transporte ativo que promove um bombeamento constante de íons sódio do interior para o exterior da alça, carregando consigo íons cloreto (por atração iônica). Devido às características descritas acima, enquanto o filtrado glomerular flui através do ramo ascendente da alça de Henle, uma grande quantidade de íons sódios são bombeados ativamente do interior para o exterior da alça, carregando consigo íons cloreto. Este fenômeno provoca um acúmulo de sal (NaCl) no interstício medular renal que, então, se torna hiperconcentrado em 101 (do interior para o exterior da alça). No ramo ascendente da alça de Henle flui, por transporte ativo, NaCl do interior para o exterior da alça. c. TÚBULO CONTORNADO DISTAL: sal, com uma osmolaridade um tanto elevada, quando comparada aos outros compartimentos corporais. Essa osmolaridade elevada faz com que uma considerável quantidade de água constantemente flua do interior para o exterior do ramo descendente da alça de Henle (lembre-se que este segmento é permeável à água e ao NaCl) enquanto que, ao mesmo tempo, NaCl flui em sentido contrário, no mesmo ramo. Portanto, o seguinte fluxo de íons e de água se verifica através da parede da alça de Henle: No ramo descendente da alça de Henle flui, por difusão simples, NaCl do exterior para o interior da alça, enquanto que a água, por osmose, flui em sentido contrário Neste segmento ocorre um bombeamento constante de íons sódio do interior para o exterior do túbulo. Tal bombeamento se deve a uma bomba de sódio e potássio que, ao mesmo tempo em que transporta ativamente sódio do interior para o exterior do túbulo, faz o contrário com íons potássio. Esta bomba de sódio e potássio é mais eficiente ao sódio do que ao potássio, de maneira que bombeia muito mais sódio do interior para o exterior do túbulo do que o faz com relação ao potássio em sentido contrário. O transporte de íons sódio do interior para o exterior do túbulo atrai íons cloreto (por atração iônica). Sódio com cloreto formam sal que, por sua vez, atrai água. Portanto, no túbulo contornado distal do nefron, observamos um fluxo de sal e água do lúmen tubular para o interstício circunvizinho. A quantidade de sal + água reabsorvidos no túbulo distal depende bastante do nível plasmático do hormônio aldosterona, secretado pelas glândulas supra-renais. Quanto maior for o nível de aldosterona, maior será a reabsorção de NaCl + H2O e maior também será a excreção de potássio. O transporte de água, acompanhando o sal, depende também de um outro hormônio: ADH (hormônio antidiurético), secretado pela neuro-hipófise. Na presença do ADH a membrana do túbulo distal se torna bastante permeável à água, possibilitando sua reabsorção. Já na sua ausência, uma quantidade muito pequena de água acompanha o sal, devido a uma acentuada redução na permeabilidade à mesma neste segmento. d. DUCTO COLETOR: Neste segmento ocorre também reabsorção de NaCl acompanhado de água, como ocorre no túbulo contornado distal. Da mesma forma como no segmento anterior, a reabsorção de sal depende muito do nível do hormônio aldosterona e a reabsorção de água depende do nível do ADH. e. FILTRAÇÃO GLOMERULAR: Na região cortical do rim existem milhares de glomérulos. Cada glomérulo é formado de um conjunto de capilares. O sangue que flui no interior de tais capilares, chega aos mesmos proveniente de uma arteríola denominada arteríola aferente. Este mesmo sangue, após fluir pelos capilares glomerulares, se dirige para a arteríola eferente, que forma uma rede de capilares peritubulares, que envolvem os túbulos renais. No interior dos capilares glomerulares existe uma considerável pressão hidrostática (60 mmHg), que força o sangue a fluir para frente, em direção à arteríola eferente, e também contra a parede dos capilares. No interior da cápsula de Bowman existe também uma pressão hidrostática, mas esta é menor (18 mmHg). Outra pressão que não podemos deixar de mencionar é uma pressão denominada oncótica ou coloidosmótica (32 mmHg) no interior dos capilares glomerulares, devido à grande concentração de proteínas no interior dos tais vasos. Este tipo de pressão atrai água do exterior para o interior dos capilares glomerulares. Analisando-se as três pressões citadas acima, conclui-se que existe realmente uma pressão resultante da ordem de 10 mmHg., que pode ser considerada como Pressão de Filtração, que favorece a saída de líquidos do interior para o exterior dos capilares glomerulares e, com isso, proporcionar uma boa filtração do sangue. A cada minuto, aproximadamente, cerca de 125 ml de filtrado se formam no interior da cápsula de Bowman. Tal filtrado é denominado filtrado glomerular. É fácil imaginar que, se houver uma queda significativa na pressão sangüínea haverá também, como conseqüência, uma queda na pressão hidrostática no interior dos capilares glomerulares. Isso provocará uma queda acentuada na pressão de filtração, o que reduzirá a filtração glomerular, poupando líquido (volume) para o corpo, numa tentativa de se corrigir a queda da pressão. O contrário se verificaria num caso de aumento da pressão sangüínea. A angiotensina, potente vasoconstritor, produzida a partir da ação da renina sobre o angiotensinogênio, exerce importante poder vasoconstritor especialmente sobre a arteríola eferente. Portanto, um aumento na produção de angiotensina ocasiona uma vasoconstrição mais acentuada nesta arteríola e, como conseqüência, um aumento da pressão de filtração e da filtração glomerular. A noradrenalina, mediador químico liberado pelas terminações nervosas simpáticas, exerce importante efeito vasoconstritor especialmente sobre a arteríola aferente. Portanto, um predomínio da atividade simpática do sistema nervoso autônomo tem o poder de aumentar a vasoconstrição nesta arteríola e, como conseqüência, provocar uma redução da pressão de filtração e da filtração glomerular. f. APARELHO JUSTAGLOMERULAR: Em numerosos nefrons observamos algo muito interessante: Um pequeno segmento do túbulo contornado distal aproxima-se intimamente a um segmento de uma ou ambas as arteríolas (aferente e/ou eferente). Onde isso ocorre, observamos uma diferenciação tanto na parede do túbulo contornado distal quanto na parede da arteríola. A parede do túbulo, que normalmente é constituída por um epitélio cubóide, se torna neste segmento com um epitélio diferente, com grande número de células cilíndricas, umas bem próximas às outras. Tal região recebe o nome de mácula densa. Já na parede da arteríola, verificamos uma grande quantidade de células, neste segmento, com aspecto bem diferente daquelas que formam o restante da parede do vaso. Tais células apresentam em seu citoplasma uma grande quantidade de grânulos de secreção, demonstrando que são células produtoras de alguma substância. A substância produzida nestas células, chamadas de justaglomerulares, é exatamente a famosa renina. O segmento descrito acima, formado por células justaglomerulares (na parede das arteríolas) mais a mácula densa (na parede do túbulo contornado distal) é conhecido como aparelho justaglomerular. Portanto, podemos dizer que a renina é produzida por este aparelho. g. RENINA – ANGIOTENSINA – ALDOSTERONA: A renina, ao entrar em contato com o angiotensinogênio, transforma-o em angiotensina-1. Esta, sob ação de enzimas encontradas principalmente em capilares pulmonares, transforma-se em angiotensina-2. A angiotensina-2 é um potente vasoconstritor. Fazendo vasoconstrição, aumenta a resistência ao fluxo sangüíneo e, portanto, eleva a pressão arterial. Além do poder vasoconstritor, a angiotensina é um dos fatores que provocam, na glândula supra-renal, um aumento na secreção do hormônio aldosterona. A aldosterona aumenta a reabsorção de sal + água no túbulo contornado distal. Conseqüentemente aumenta o volume do compartimento vascular (volemia). Aumentando o volume sangüíneo, o coração aumenta seu débito (débito cardíaco). O aumento do débito cardíaco faz com que também ocorra um aumento na pressão arterial. Portanto, é fácil concluir que um aumento na secreção de renina determina um aumento na pressão arterial. Já uma redução em sua secreção, o efeito inverso se verifica. h. CONTROLE DA MICÇÃO: Aproximadamente 1 ml de urina, a cada minuto, escoa através dos ureteres em direção à bexiga. A partir de um volume de aproximadamente 400 ml de urina na bexiga, com a distensão da mesma devido a um aumento de pressão em seu interior, receptores de estiramento localizados em sua parede se excitam cada vez mais. Com a excitação dos receptores de estiramento impulsos nervosos são enviados em direção ao segmento sacral da medula espinhal onde, a partir de um certo grau de excitação, provocarão o surgimento de uma resposta motora através de nervos parassimpáticos (n. pélvicos) em direção ao músculo detrussor da bexiga (forçando-o a contrair-se) e ao esfíncter interno da uretra (relaxando-o). Desta forma ocorre o reflexo da micção. Para que, de fato, a micção ocorra, ainda torna-se necessário o relaxamento de um outro esfíncter, o esfíncter externo da uretra. Porém este esfíncter externo é constituído de fibras musculares esqueléticas e, portanto, são controladas por neurônios motores localizados nos cornos anteriores da medula. Estes neurônios recebem comando do córtex motor (no cérebro). Sendo assim, não sendo o momento adequado à micção diante de um reflexo, nosso córtex motor, área consciente de nosso cérebro, manterá o esfíncter externo contraído e a micção, ao menos por enquanto, não se fará acontecer.