- Univasf

UNIVERSIDADE FEDERAL DO VALE DO SÃO FRANCISCO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA AGRÍCOLA
DANIELA SIQUEIRA COELHO
INFLUÊNCIA DA SALINIDADE NOS ASPECTOS
NUTRICIONAIS E MORFOFISIOLÓGICOS DE GENÓTIPOS
DE SORGO FORRAGEIRO
JUAZEIRO/BA
2013
UNIVERSIDADE FEDERAL DO VALE DO SÃO FRANCISCO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA AGRÍCOLA
DANIELA SIQUEIRA COELHO
INFLUÊNCIA DA SALINIDADE NOS ASPECTOS
NUTRICIONAIS E MORFOFISIOLÓGICOS DE GENÓTIPOS
DE SORGO FORRAGEIRO
Trabalho apresentado ao Programa de
Pós-Graduação em Engenharia Agrícola
da Universidade Federal do Vale do São
Francisco, como requisito para a
obtenção do título de mestre em
Engenharia Agrícola.
Orientadora: Profª. DSc.
Monteiro Salviano Mendes
Alessandra
Co-orientador: DSc. Welson Lima Simões
JUAZEIRO/BA
2013
UNIVERSIDADE FEDERAL DO VALE DO SÃO FRANCISCO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA AGRÍCOLA
FOLHA DE APROVAÇÃO
Daniela Siqueira Coelho
INFLUÊNCIA DA SALINIDADE NOS ASPECTOS NUTRICIONAIS E
MORFOFISIOLÓGICOS DE GENÓTIPOS DE SORGO FORRAGEIRO
Trabalho apresentado ao Programa de Pós-Graduação em Engenharia Agrícola da
Universidade Federal do Vale do São Francisco, como requisito para a obtenção do
título de mestre em Engenharia Agrícola.
Juazeiro, _25_ de __Julho__ de 2013
A663e
Coelho, Daniela Siqueira
Influência da salinidade nos aspectos nutricionais e
morfofisiológico de genótipos de sorgo forrageiro / Daniela Siqueira
Coelho. -- Juazeiro, 2013.
85f. il. ; 29 cm.
Dissertação (Mestrado em Engenharia Agrícola) - Universidade
Federal do Vale do São Francisco, Campus, Juazeiro, 2013.
Orientadora: Profa. Dra. Alessandra Monteiro Salviano Mendes.
Co-orientador: Welson Lima Simões.
1. Sorgo Forrageiro. 2. Solo - Salinidade. I. Título. II. Mendes,
Alessandra Monteiro Salviano, orient. III. Simões, Welson Lima, coorient. IV. Universidade Federal do Vale do São Francisco.
CDD 633.174
Ficha catalográfica elaborada pelo Sistema Integrado de Biblioteca SIBI/UNIVASF
Bibliotecário: Renato Marques Alves
AGRADECIMENTOS
Primeiramente, gostaria de agradecer a Deus por ter me guiado nessa
caminhada.
À minha família, em particular aos meus pais e irmão, pela paciência, apoio e
dedicação.
Aos amigos e colegas da pós-graduação da UNIVASF pela oportunidade de
compartilhar momentos de alegria e dificuldades, e pelo apoio na execução dos
trabalhos. Em especial, Russaika, Vanessa, Juliano, Hideo, Danilo, Marcos
Alexandre, Francisco e Alberto.
Aos amigos e colegas da Embrapa Semiárido, em especial, Jair, Moisés,
Janderson e Ezequiel, pelo auxílio nas atividades, não deixando de lembrar de
Alexsandra, Miguel e Mírian pelo imenso companheirismo.
À equipe do laboratório de solos da Embrapa Semiárido, pelo auxílio nas
análises. Ao grupo do laboratório de Fisiologia da UNEB, Jadson, Marlon, Gabiane e
Daniela e Ao prof. Alessandro Mesquita por todo o auxílio.
À equipe do Laboratório de Citologia e Fisiologia Vegetal da UNIVASF,
Vanusia, Cayque, Iug, Brenda e Prof. Aliçandro.
Aos amigos da graduação que nunca perderam o contato, em especial,
Fabiana, Fernanda, Emanuelly, Carlos Henrique, Josenara, Tayron, Antunes,
Sayonara e Uldérico,
Ao corpo docente da Pós-Graduação em Engenharia Agrícola da UNIVASF,
pelos ensinamentos ou por colaborarem de diversas formas na minha formação.
À minha orientadora DSc. Alessandra Mendes, pelo incentivo, paciência,
amizade, prestatividade, e por sempre ter se colocado à disposição para me auxiliar
no que fosse necessário.
Ao meu Co-Orientador DSc, Welson Simões por toda a atenção e auxílio,
tornando possível a execução desse trabalho, não deixando de agradecer por seu
companheirismo, amizade e por seu humor incomparável.
Enfim, a todos que participaram de forma direta e indireta na minha vida
durante esse período, muito Obrigada!
COELHO, D.S. Influência da salinidade nos aspectos nutricionais e
morfofisiológicos de genótipos de sorgo forrageiro. 2013. 85 f. Dissertação
(Mestrado em Engenharia Agrícola) - Universidade Federal do Vale do São
Francisco- UNIVASF.
RESUMO
O aproveitamento de águas salinas em regiões áridas e semiáridas pode ser
considerado uma alternativa viável para a produção agrícola, principalmente em
áreas onde a escassez de água de boa qualidade é inevitável. No entanto, o
excesso de sais acumulados no solo interfere diretamente no crescimento e
produtividade das culturas, o que torna imprescindível a seleção de genótipos mais
tolerantes a salinidade e que sejam adaptados a essa região, a exemplo do sorgo
forrageiro. O objetivo desse trabalho foi avaliar a tolerância à salinidade de
genótipos de sorgo forrageiro, visando a inclusão desses genótipos em sistemas de
produção que utilizam água de baixa qualidade para irrigação. O trabalho foi
conduzido em casa de vegetação localizada na sede da Empresa de Pesquisa
Agropecuária (EMBRAPA) – Semiárido, em Petrolina – PE. O delineamento
experimental utilizado foi em blocos casualizados dispostos em esquema fatorial
10x6, considerando dez genótipos de sorgo forrageiro (‘F305’, ‘BRS 655’, ‘BRS 610’,
‘Volumax’, ‘1.015.045’, ‘1.016.005’, ‘1.016.009’, ‘1.016.013’, ‘1.016.015’ e
‘1.016.031’) e soluções salinas com seis valores de condutividade elétrica: 0,0; 2,5;
5,0; 7,5; 10 e 12,5 dS m-1, utilizando três repetições. As soluções salinas foram
preparadas com os sais NaCl, CaCl2.2H2O e MgSO4.7H2O na proporção de 7:2:1.
Os genótipos de sorgo foram cultivados em vasos plásticos de 8 litros, utilizando-se
como substrato um ARGISSOLO AMARELO Distrófico latossólico de textura média,
cujas deficiências nutricionais foram corrigidas a partir da aplicação parcelada de
soluções nutritivas. A aplicação das soluções salinas foi iniciada duas semanas após
a semeadura, permanecendo até a colheita. Aos 60 dias após início de aplicação
das soluções salinas foram avaliadas as variáveis altura da planta, diâmetro do
colmo, área foliar, trocas gasosas e índices de clorofila a e b. Em seguida as plantas
foram retiradas para posteriores determinações de massa fresca, massa seca e teor
de água da parte aérea e raízes. A partir do material seco de folhas, colmos e raízes
foi determinado o acúmulo de macronutrientes, Na e Cl nesses orgãos.Também
foram coletadas folhas frescas e imediatamente congeladas em nitrogênio líquido
para determinação posterior dos teores de açúcares totais, redutores, proteínas e
aminoácidos. A partir dos resultados obtidos, observou-se que, no geral, os
genótipos de sorgo forrageiro estudados apresentaram características semelhantes
quanto às reduções no crescimento e produtividade, bem como no acúmulo e
distribuição dos macronutrientes em folhas, colmos e raízes.Também se verifica uma
moderada tolerância à salinidade desses genótipos, provavelmente associada a
mecanismos como controle no acúmulo de sódio nas folhas, aumento da eficiência
do uso da água, ajustamento osmótico associado ao acúmulo de açúcares solúveis,
principalmente não redutores, manutenção na síntese e proteção de pigmentos
como as clorofilas.
Palavras-chave: soluções salinas, estresse salino, crescimento, trocas gasosas,
solutos orgânicos
COELHO, D.S. Influence of salinity on nutritional and morphophysiological
aspects of forage sorghum genotypes. 2013. 85 f. Dissertação (Mestrado em
Engenharia Agrícola) - Universidade Federal do Vale do São Francisco- UNIVASF.
ABSTRACT
The use of saline water in arid and semiarid regions has been considered a viable
alternative to agricultural production, especially in areas where water scarcity is
inevitable. However, excess salts in the soil directly affect the growth and yield of
crops, which necessitates the selection of genotypes tolerant to salinity and present
adaptation to this region, such as the forage sorghum. The aim of this study was to
evaluate the salt tolerance of forage sorghum genotypes, seeking the inclusion of
these genotypes on production systems that use low quality water for irrigation. The
study was conducted in a greenhouse located at Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (EMBRAPA) – Semiárido, in Petrolina - PE. The experimental design
was randomized blocks in a factorial 10x6 considering ten cultivars of forage
sorghum ('F305', 'BRS 655', 'BRS 610', 'Volumax', '1 .015.045 ', '1 .016.005' , '1
.016.009 ', '1 .016.013', '1 .016.015 'and '1 .016.031') and saline solutions with six
electrical conductivity values: 0.0, 2.5, 5.0, 7.5 , 10 and 12.5 dS m-1 using three
replicates. The salt solutions were prepared from the salts NaCl, CaCl2.2H2O and
MgSO4.7H2O in the ratio of 7:2:1. Sorghum genotypes were grown in plastic pots of 8
liters, using as substrate soil of the middle texture, whose nutritional deficiencies
were corrected from the split application of nutrient solutions. The application of
saline was started two weeks after sowing, remaining until harvest. 60 days after the
beginning of application of saline solutions were evaluated variables plant height,
stem diameter, leaf area, leaf gas exchange rates and chlorophyll a and b. Then the
plants were removed for subsequent determinations of fresh weight, dry weight and
water content of shoots and roots. Also fresh leaves were collected and immediately
frozen in liquid nitrogen for later determination of the levels of sugars, proteins and
amino acids. In general, the forage sorghum genotypes studied showed similar
characteristics related to reductions in growth and productivity, as well as the
accumulation and distribution of macronutrients in leaves, stems and roots. The
forage sorghum genotypes presented moderate salinity tolerance, probably
associated with control mechanisms such as the accumulation of sodium in leaves,
increased water use efficiency, osmotic adjustment associated with the accumulation
of soluble sugars, mainly non reducing maintenance and protection in the synthesis
of pigments like chlorophylls.
Keywords: salt solutions, salt stress, growth, gas exchange, organic solutes.
LISTA DE FIGURAS
ARTIGO 1
pág.
Figura 1. Redução percentual da altura, diâmetro do colmo, massas secas da
parte aérea e raízes em plantas de sorgo forrageiro irrigadas com
soluções salinas com diferentes valores de condutividade elétrica
(**= p<0,01). ............................................................................................. 31
Figura 2.Teor de água da parte aérea (%) em plantas de sorgo forrageiro
irrigadas
com
soluções
salinas
com
diferentes
valores
de
condutividade elétrica (**= p<0,01).......................................................... 34
Figura 3. Área foliar em sorgo forrageiro irrigado com soluções salinas com
diferentes valores de condutividade elétrica (**= p<0,01). ....................... 33
ARTIGO 2
Figura 1-Taxa de fotossíntese (A), condutância estomática (gs), transpiração
(E), temperatura foliar (Tf), eficiência instantânea do uso da água
(A/E) e eficiência intrínseca do uso da água (A/gs) em plantas de
sorgo forrageiro após 60 dias de irrigação com águas salinas com
diferentes
valores
de
condutividade
elétrica.
**Regressão
significativa a 1% de probabilidade. ......................................................... 47
Figura 2- Índice de clorofila a e b em folhas de dez genótipos de sorgo
forrageiro: ‘F305’ (G1), ‘BRS 655’ (G2), ‘BRS 610’ (G3), ‘Volumax’
(G4), ‘1.015.045’ (G5), ‘1.016.005’ (G6), ‘1.016.009’ (G7), ‘1.016.013’
(G8), ‘1.016.015’ (G9) e ‘1.016.031’(G10). Colunas de mesmas letras
minúscula e maiúscula não diferem entre genótipos respectivamente
para os índices de clorofila a e b, pelo teste de Scott Knott a 5% de
probabilidade. ........................................................................................... 49
Figura 3- Índice de clorofila A e B em folhas de sorgo forrageiro submetidos à
irrigação com águas salinas com diferentes valores de condutividade
elétrica. Para regressão não significativa (p>0,05) adotou-se ŷ=ӯ. .......... 49
Figura 4- Açúcares redutores, açúcares solúveis totais, aminoácidos totais e
proteínas solúveis. **Regressão significativa a 1% de probabilidade.
Para regressão não significativa (p>0,05) adotou-se ŷ=ӯ. ........................ 51
ARTIGO 3
Figura 1. Acúmulo de macronutrientes nos colmos de sorgo forrageiro irrigados
com águas de diferentes níveis de salinidade. **; * regressões
significativas a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente. ..................... 71
Figura 2. Acúmulo de N, P e K em folhas de sorgo forrageiro irrigados com
águas de diferentes níveis de salinidade. **; * regressões
significativas a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente. ..................... 72
Figura 3. Acúmulo de N, P e Ca em raízes de sorgo forrageiro irrigados com
águas de diferentes níveis de salinidade. **; * regressões
significativas a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente. ..................... 73
LISTA DE TABELAS
ARTIGO 1
pág.
Tabela 1. Características químicas e físicas do solo utilizado para o cultivo de
genótipos de sorgo forrageiro sob diferentes níveis de salinidade. .......... 27
Tabela 3. Análise de variância (ANAVA) entre genótipos, condutividade elétrica
(CEa) das soluções salinas e interação genótiposXCEa para as
diferentes variáveis................................................................................... 29
Tabela 4. Variáveis altura da planta, diâmetro do colmo, massas seca da parte
aérea e das raízes, aérea foliar e teor de água da parte aérea em
genótipos de sorgo forrageiro. .................................................................. 30
Tabela 5. Teores foliares de Na+ em genótipos de sorgo forrageiro submetidos à
irrigação com águas salinas com diferentes valores de condutividade
elétrica. ..................................................................................................... 34
Tabela 6. Teores foliares de Cl- em genótipos de sorgo forrageiro submetidos à
irrigação com águas salinas com diferentes valores de condutividade
elétrica. ..................................................................................................... 35
ARTIGO 2
Tabela 1- Características químicas e físicas do solo utilizado para o cultivo de
genótipos de sorgo forrageiro sob salinidade. .......................................... 43
Tabela 2- Resultado da Análise de variância (ANOVA) para trocas gasosas,
teores de solutos orgânicos e índices de clorofila a e b entre
genótipos, condutividade elétrica das soluções salinas (CEa) e
interação genótiposXCEa.. ........................................................................ 45
Tabela 3- Trocas gasosas e teores de clorofila a e b em folhas de dez
genótipos de sorgo forrageiro. .................................................................. 46
Tabela 4- Solutos orgânicos em folhas de dez genótipos de sorgo forrageiro. ........ 50
ARTIGO 3
Tabela 1. Características químicas e físicas do solo utilizado para o cultivo de
genótipos de sorgo forrageiro sob salinidade. .......................................... 67
Tabela 2. Análise de variância (ANAVA) entre genótipos, condutividade elétrica
(CEa) das soluções salinas e interação genótiposXCEa para acúmulo
dos macronutrientes nas folhas, colmos e raízes de sorgo forrageiro...... 68
Tabela 3. Análise de variância (ANOVA) entre genótipos, condutividade elétrica
(CEa) das soluções salinas e interação genótiposXCEa para acúmulo
de Na e Cl nas folhas, colmos e raízes de sorgo forrageiro. .................... 69
Tabela 4. Acúmulo de macronutrientes (mg) nos colmos, de N, P e K nas
folhas e N, P e Ca nas raízes de dez genótipos de sorgo forrageiro,
independente dos níveis de salinidade avaliados..................................... 70
Tabela 5. Acúmulo de Ca, Mg e S em folhas de dez genótipos de sorgo
forrageiro irrigados com águas com diferentes níveis de salinidade. ....... 74
Tabela 6. Acúmulo de K, Mg e S nas raízes de dez genótipos de sorgo
forrageiro irrigados com águas com diferentes níveis de salinidade. ....... 75
Tabela 7. Acúmulo de Na em folhas, colmo e raízes de dez genótipos de sorgo
forrageiro irrigados com águas com diferentes níveis de salinidade. ....... 76
Tabela 8. Acúmulo de Cl em folhas, colmo e raízes de dez genótipos de sorgo
forrageiro irrigados com águas com diferentes níveis de salinidade. ....... 77
SUMÁRIO
1.
INTRODUÇÃO ................................................................................................... 12
2.
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA.............................................................................. 13
2.1. Interferência da salinidade sobre o solo ....................................................... 14
2.2. Interferência da salinidade sobre as plantas ................................................ 16
2.3. Cultivo de sorgo em ambiente salino ............................................................ 20
2.4. Aproveitamento de águas Salinas ................................................................ 21
3. ARTIGO 1: Crescimento e teores foliares de Na+ e Cl- em genótipos de
sorgo forrageiro irrigados com águas salinizadas .............................................. 24
Introdução ........................................................................................................... 25
Material e Métodos.............................................................................................. 26
Resultados e Discussão...................................................................................... 29
Conclusões ......................................................................................................... 36
Referências ......................................................................................................... 36
4. ARTIGO 2: Trocas gasosas e solutos orgânicos em genótipos de sorgo
forrageiro sob salinidade........................................................................................ 40
Introdução ........................................................................................................... 41
Material e Métodos.............................................................................................. 42
Resultados e Discussão...................................................................................... 45
Conclusões ......................................................................................................... 52
Referências ......................................................................................................... 52
5. ARTIGO 3: Acúmulo e distribuição de nutrientes em genótipos de
sorgo forrageiro sob salinidade............................................................................. 56
Introdução ........................................................................................................... 56
Material e Métodos.............................................................................................. 57
Resultados e Discussão...................................................................................... 59
Conclusões ......................................................................................................... 64
Referências ......................................................................................................... 64
6.
CONCLUSÃO GERAL....................................................................................... 78
7.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 79
12
1. INTRODUÇÃO
O semiárido brasileiro é caracterizado por apresentar predomínio de solos
jovens
e
pouco
profundos
em
áreas
que
possuem
elevadas
taxas
de
evapotranspiração superando os índices de precipitação.
Essas condições favorecem a acumulação de sais na superfície do solo e
ainda limitam a disponibilidade de água de boa qualidade, tornando fundamental o
aproveitamento de águas salinas, encontradas em diversos açudes e poços
perfurados nessa região.
Devido às altas concentrações de sais, essas águas muitas vezes
são
consideradas impróprias para o consumo humano e dessedentação de animais,
sendo necessária a adoção de medidas alternativas para seu aproveitamento, como
na irrigação de plantas mais tolerantes à salinidade.
Considerando a limitação de conhecimento sobre o potencial produtivo de
espécies que se desenvolvem bem em ambientes salinos, é importante a realização
de estudos que possibilitem a seleção de espécies com genótipos que favoreçam a
produção satisfatória sob baixa qualidade de água para irrigação e que sejam
adaptadas às condições edafoclimáticas do semiárido nordestino.
O sorgo forrageiro [Sorghum bicolor (L.) Moench], por exemplo, tem sido
apontado como uma cultura de alto potencial de uso em áreas salinizadas do
semiárido devido ao seu alto valor energético na alimentação animal, além de sua
adaptação a ambientes secos, salinos e quentes, os quais são limitantes para o
cultivo de outras espécies forrageiras (BUSO et al., 2011).
Trabalhos relacionados à avaliação de sorgo forrageiro submetido a
diferentes níveis de salinidade tem identificado diversos genótipos que se
apresentam satisfatoriamente tolerantes, o que vem reforçando a necessidade de
realizar estudos mais detalhados para verificar o potencial de produção desses
genótipos sob essas condições.
Dessa forma, pretende-se com esse trabalho avaliar o efeito da salinidade
sobre aspectos morfofisiológicos e nutricionais em diferentes genótipos de sorgo
forrageiro visando a identificação de genótipos promissores para utilização em áreas
que apresentam problemas com a salinização dos solos, ou que não dispõem de
água com qualidade para irrigação.
13
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
A salinidade é um problema que atinge cerca de 50% dos 250 milhões de
hectares de área irrigada do globo terrestre, sendo que 10 milhões de hectares são
abandonados anualmente em virtude desse problema (FAO, 2005).
A presença de sais na água e no solo ocorre naturalmente, sendo que sua
concentração varia principalmente conforme sua origem, presença de matéria
orgânica, adubação, manejo e as próprias condições climáticas das regiões,
diretamente relacionadas com o volume e a frequência de precipitação. Em regiões
de clima úmido e semiúmido, a concentração salina nas águas é frequentemente
expressa por uma pequena quantidade de espécies de íons (FERREIRA et al.,
2010). Segundo Medeiros et al. (2010) não é comum ser observado nessas regiões
a formação natural de solos salinos, pois os sais no perfil do solo são intensamente
lixiviados pelas precipitações elevadas.
Nas regiões áridas e semiáridas as concentrações de sais podem atingir
valores elevados, prejudicando o solo e as plantas. Isso ocorre devido às
características climáticas dessas regiões, com elevadas taxas evaporação e
transpiração além da baixa precipitação, possibilitando a ascensão de sais pela
superfície do solo (MEDEIROS et al., 2010).
Quando o processo de salinização ocorre por aumento da concentração de
sais na superfície por meio da ascensão por evaporação da água em regiões de
baixa precipitação, ou em condições de acúmulo de sais através do intemperismo de
minerais ou por serem transportados pelas águas de outros locais, esses fenômenos
são denominados de salinização primária, ocorrendo sem a interferência do homem
(RIBEIRO et al., 2009).
No entanto, um dos maiores problemas da salinidade tem sido também
ocasionado pelo processo conhecido como salinização secundária, que ocorre
devido ao manejo inadequado da irrigação associado à drenagem deficiente e à
presença de águas subsuperficiais ricas em sais solúveis localizadas em baixa
profundidade. Esse processo ainda pode ser intensificado pela aplicação de
fertilizantes de forma excessiva e pouco parcelada ao longo do ciclo cultural, o que
induz as plantas a uma condição de estresse (OLIVEIRA et al, 2010).
Dessa forma, o conhecimento da dinâmica de sais no solo se torna importante
principalmente quando se considera sua interação com os diversos fatores
14
edafoclimáticos (permeabilidade do solo, nível do lençol freático, quantidade e
distribuição das chuvas, umidade relativa do ar, temperatura, etc.) e com ação do
homem (irrigação, práticas culturais, etc.), afetando diretamente as propriedades
físicas e químicas do solo e consequentemente a produtividade das culturas
(QUEIROZ et al., 2010).
2.1.
Interferência da salinidade sobre o solo
De um modo geral um solo é considerado salino quando a quantidade de sais
existentes é capaz de prejudicar o desenvolvimento das plantas, devido a alterações
na qualidade física e química desses solos. Para a maioria das culturas isso ocorre
quando a condutividade elétrica do extrato de saturação (CEes) é igual ou superior a
2 dS m-1 (HOLANDA et al., 2010).
No entanto, quando se considera a classificação do “U.S. Salinity Laboratory”,
os solos são caracterizados como salinos quando apresentam pH inferior a 8,5, CEes
superior a 4 dS m-1 e percentagem de sódio trocável (PST) inferior a 15%. Já os
solos salinos-sódicos possuem pH próximo de 8,5, CEes superior 4 dS m-1 e PST
superior a 15% e os solos sódicos possuem pH, em geral, na faixa de 8,5 a 10, CEes
inferior a 4 dS m-1 e PST superior a 15% (OLIVEIRA et al, 2010).
O efeito dos sais sobre o solo depende basicamente da interação
eletroquímica existente entre os sais e suas partículas constituintes, refletindo
diretamente no grau de estabilização de seus agregados. Nesse caso, durante o
processo de salinização, o acúmulo de cátions de menor valência sobre a superfície
das partículas do solo (argilas), pode ocasionar a expansão das mesmas,
enfraquecendo as forças de ligação entre elas a ponto de dispersá-las (LIMA, 1997).
Após serem dispersas, as partículas de argila são eluviadas juntamente com
a água de percolação, ocupando os espaços porosos e elevando a densidade do
solo (SPERA et al., 2008).
A redução da porosidade natural e o maior adensamento do solo podem
ocasionar limitações na disponibilidade de ar e água para as plantas e aumentar a
resistência para o crescimento das raízes, além de proporcionar maiores problemas
para a infiltração da água no perfil, interferir na atividade biológica de
microrganismos e facilitar o processo de erosão (SANTI et al., 2002).
15
Em outros casos a dispersão das argilas ocorre sobre a superfície do solo,
formando uma camada delgada de elevada densidade global, pequena porosidade e
baixa condutividade hidráulica, em um processo conhecido como selamento
superficial (SILVA e KATO, 1997), dificultando a infiltração de água no solo e
consequentemente interferindo na sua disponibilidade para as plantas.
Esse processo é comum onde ocorre excesso de sódio (Na+), por apresentar
maior capacidade de dispersar as argilas. Portanto a redução na qualidade física do
solo está mais relacionada a formação de solos sódicos do que os propriamente
salinos.
O excesso de sais pode ainda afetar a qualidade química dos solos. As
desordens nutricionais observadas em plantas cultivadas em solos salinos e sódicos
estão diretamente relacionadas com a limitação do crescimento radicular; bem como
pela redução da disponibilidade de nutrientes para as plantas. Nesse caso, pode-se
observar a precipitação de sais menos solúveis após saturação da solução do solo
com íons de alta solubilidade. Essa queda na disponibilidade é comum em íons
cálcio (Ca++), magnésio (Mg++) e potássio (K+), em função do aumento da
concentração de Na+ na solução do solo (FREIRE e FREIRE, 2007), causando um
desbalanço na relação entre eles.
A sodicidade dos solos também pode estar associada à presença de
carbonatos, proporcionando altos valores de pH, o que interfere diretamente na
disponibilidade de nutrientes para as plantas. Com o aumento do pH, os
macronutrientes nitrogênio (N) e fósforo (P) tendem a se apresentar na forma de
espécies mais disponíveis para as plantas, enquanto que potássio (K) e enxofre (S)
são pouco influenciados (FREIRE e FREIRE, 2007).
Já os micronutrientes, exceto o molibdênio (Mo) e o cloro (Cl), sofrem redução
na solubilidade em meios de pH neutro a alcalino, tornando-se pouco disponíveis
para as plantas e podendo gerar um estado de deficiência nutricional (FREIRE e
FREIRE, 2007).
Outros efeitos diretos da salinidade sobre a nutrição das plantas são os
distúrbios na absorção ou distribuição dos nutrientes, provavelmente ocasionados
pela absorção dos íons Na+ e Cl- em níveis tóxicos, causando alterações no
metabolismo celular com conseqüente desequilíbrio nutricional (CRUZ et al., 2006).
Em plantas que crescem em solos afetados por sais, por exemplo, observa-se
a diminuição da concentração de K+ no citosol celular ocasionada pelo maior
16
aumento da concentração de Na+ (ZHU, 2003). Essa menor absorção de K+ tem sido
atribuída à maior competição entre o Na+ e o K+ pelos sítios de adsorção ou a um
maior efluxo de K+ das raízes (MARSCHNER, 1995).
Nobre et al. (2010) verificaram que a absorção de N por plantas de girassol foi
comprometida, provavelmente devido ao aumento da competição iônica nos sítios
de adsorção à medida que os íons Cl- são acrescidos e acumulados no solo.
Bosco et al. (2009) observaram decréscimo na concentração de N, K, Mg, Ca,
Fe e Mn, em folhas de berinjela com o aumento da condutividade elétrica do solo
sendo verificado o inverso para a concentrações de P, Zinco (Zn), Cobre (Cu), Na e
Cl. Os mesmos autores atribuíram esses resultados tanto ao desequilíbrio na
disponibilidade de nutrientes no solo, como pelo efeito dos elementos Na e Cl no
metabolismo das plantas, alterando a dinâmica de absorção e redistribuição dos
mesmos.
2.2.
Interferência da salinidade sobre as plantas
A inibição do crescimento das plantas sob condições salinas ocorre tanto
devido ao déficit hídrico provocado pela redução do potencial osmótico do solo,
quanto pelo efeito causado pelo acúmulo de determinados íons no protoplasma,
podendo causar problemas de toxicidade iônica, deficiências nutricionais ou ambos
(MUNNS, 2005).
Em situações de estresse em um período de curta duração normalmente é
observada a predominância do efeito osmótico dos sais, fazendo com que o
potencial hídrico do ambiente radicular diminua e restrinja a absorção de água; já em
estresses de longa duração, é possível que os íons se acumulem e provoquem
toxidez, induzindo distúrbios nutricionais e metabólicos (MUNNS, 2002).
Os íons Na+ e Cl- normalmente são predominantes em ambientes salinos.
Seus efeitos tóxicos estão associados aos distúrbios em relação ao balanço iônico
(K+ e Ca++ em relação ao Na+) e à absorção desbalanceada de elementos
essenciais (MEDEIROS e GHEYI, 1997), bem como à ação específica desses íons
sobre o funcionamento de enzimas e membranas (FLORES, 1990).
Dentre as principais conseqüências observadas a partir do acúmulo de íons
Na+ e Cl- nas folhas pode-se citar necrose nos tecidos foliares e a aceleração da
senescência de folhas maduras, reduzindo assim a área destinada à fotossíntese
17
(MUNNS, 2002). Dessa forma, haverá limitação da atividade fotossintética não só a
partir do fechamento estomático ocasionado pelo estresse osmótico, mas também
pelo efeito dos sais sobre as folhas.
Além do efeito iônico e osmótico ocasionado pela salinidade, as plantas
podem sofrer por estresse oxidativo, que por razões pouco elucidadas, ocorre a
partir do aumento da produção de espécies reativas de oxigênio (ERO), tais como o
peróxido de hidrogênio (H2O2), o radical superóxido (O2-•) e o radical hidroxil (HO•),
os quais são altamente reativos e podem alterar o metabolismo celular, atuando, por
exemplo, na inativação de proteínas, enzimas e DNA, além de desestruturar as
membranas (ALSCHER et al., 1997).
Segundo Santana et al. (2007) as culturas respondem diferentemente à
salinidade, podendo se apresentar desde extremamente sensíveis em níveis de
salinidade relativamente baixos ou até produzir rendimentos aceitáveis em
condições altamente salinas. As plantas mais adaptadas aos ambientes salinos são
conhecidas como halófitas; por outro lado, as plantas sensíveis à salinidade ou mais
bem adaptadas aos ambientes não salinos, são chamadas de glicófitas (LARCHER,
2000).
Os diferentes níveis de adaptação das espécies à salinidade permitem uma
elevada variação quanto ao crescimento e desenvolvimento das plantas em resposta
a essa condição. Expressando os níveis de salinidade a partir da CE, estudos
confirmam que os valores limites de CEes para evitar efeitos generalizados no
desenvolvimento das plantas, em dS m-1, é de 7,7 para o algodoeiro, 7,0 para
beterraba açucareira, 6,8 para sorgo, 8,0 para grãos de cevada, 6,0 para trigo, 5,0
para soja e 4,0 para beterraba hortenses (SILVA, 1991), no entanto, plantas de
feijão, milho, laranja, limão e maçã já apresentam problemas em solos com 2,0 dS
m-1 de CE (DIAS e BLANCO, 2010).
O grau de tolerância à salinidade das plantas depende da ativação de
múltiplas vias bioquímicas que promovem a acumulação de água nas células,
resguardando as funções fotossintéticas e conservando a homeostase iônica
(ESTEVES e SUZUKI, 2008).
Dentre as estratégias bioquímicas utilizadas pelas plantas pode-se citar a
acumulação ou exclusão seletiva de íons, controle da entrada de íons pelas raízes e
transporte para as folhas, compartimentalização de íons em nível celular (vacúolos)
e estrutural (folhas), síntese de osmólitos, alterações nas vias fotossintéticas,
18
modificações na estrutura de membrana, indução de enzimas antioxidantes e
hormônios (ESTEVES e SUZUKI, 2008). Dessa forma, o nível de tolerância de uma
determinada espécie irá depender da adoção de um ou mais desses mecanismos e
de sua eficiência na redução dos danos causados pelos sais em excesso.
No caso das halófitas, observa-se uma compartimentalização eficiente de
íons inorgânicos no vacúolo, acompanhada do acúmulo de solutos orgânicos
compatíveis no citoplasma, os quais mantêm o equilíbrio osmótico entre os
compartimentos celulares. Nas glicófitas, o ajustamento osmótico celular também
ocorre, porém a compartimentalização dos íons não é tão eficiente como nas
halófitas (HASEGAWA et al., 2000).
Nobre
et
al.
(2010)
verificaram
que
plantas
de
girassol
foram
significativamente afetadas quando submetidas a irrigação com água salina (até 4,9
dS m-1) e Silva et al. (2009) estimaram a redução do crescimento de plantas de
pinhão manso em até 50%, quando irrigadas com solução salina de 4,7 dS m-1, o
que demonstra que plantas dessas espécies podem ser consideradas glicófitas, e
portanto, não desenvolvem mecanismos eficientes de ajustamento osmótico e
bioquímico para resistir a condições de salinidade.
Cruz et al. (2006) observaram que o maracujazeiro-amarelo, quando
submetido a salinidade de até 100 mM de NaCl, desenvolvem mecanismos de
compartimentalização dos íons Na+ e Cl- nas folhas completamente expandidas e de
Cl- nas raízes, protegendo assim os ápices foliares. Ghoulam et al. (2002),
trabalhando com plantas de beterraba açucareira irrigadas com soluções de até 200
mM de NaCl, verificaram elevado acúmulo de Na+, Cl- e K+ nas folhas, o que
possibilita a manutenção no seu potencial hídrico e consequentemente maior
tolerância das plantas à salinidade.
Já a planta halófita atriplex tem apresentado resultados satisfatórios quanto
ao crescimento em condições de salinidade por apresentar mecanismos de extrusão
de íons via vesículas especiais localizadas nas bordas foliares além da eficiente
compartimentalização de íons em seu interior que possibilita o ajustamento osmótico
da planta sem causar toxidez (ARAÚJO et al.; 2006).
O controle do balanço iônico é um dos processos mais importantes na
determinação da tolerância das plantas a ambientes salinos. Nesse processo, as
plantas desenvolvem mecanismos para acumulação de solutos, através da absorção
de íons do meio externo ou pela mobilização de seus próprios constituintes
19
orgânicos, tornando o potencial osmótico mais negativo (YAMAGUCHI e
BLUMWALD, 2005).
Esse processo também conhecido como osmorregulação ou regulação
osmótica varia bastante em relação ao tipo de soluto utilizado, sendo que diversas
espécies tem demonstrado eficiência no controle osmótico a partir do acúmulo de
compostos orgânicos conhecidos como solutos compatíveis.
Dentre os principais grupos de solutos compatíveis destacam-se: os
aminoácidos (como a prolina), compostos amônio-quaternários (glicina betaína,
alanina betaína, prolina betaína), polióis ou álcoois poliídricos, como pinitol e
manitol, açúcares solúveis (frutose, sacarose, trealose, rafinose) ou poliméricos
(frutanas), além de poliaminas (putrescina, espermidina e espermina) (HASEGAWA
et al., 2000).
As vantagens da utilização de solutos compatíveis se devem à menor
interferência nas reações bioquímicas normais, pois têm efeito mínimo no pH e no
balanço de cargas do citosol e compartimentos lumenais das organelas, além de
possuírem a habilidade de manter a integridade das membranas celulares e prevenir
a desnaturação das proteínas, o que não acontece com a utilização de íons
absorvidos do meio externo (OLIVEIRA et al., 2010).
Além da atuação desses mecanismos, as respostas das plantas à salinidade
são muitas vezes acompanhadas por alterações morfológicas e anatômicas, como
por exemplo, redução do crescimento e de sua área foliar, estando estes associados
principalmente à redução da pressão de turgor, a qual interfere nos processos de
alongamento e divisão celular (TAIZ e ZEIGER, 2013); aumento da espessura do
mesófilo foliar devido ao aumento no número e comprimento das células paliçádicas
e no número de camadas de células paliçádicas e esponjosas (PARIDA et al., 2004).
Também se pode observar um aumento da suberização das células endodérmicas
radiculares e da formação das estrias de Caspary em plantas salinizadas, como
forma de reduzir o transporte de Na+ pela via apoplástica (OLIVEIRA et al., 2010), no
entanto esse mecanismo pode limitar a absorção de água e nutrientes pelas raízes.
Dessa forma, pode-se observar que a solução de grande parte dos problemas
da salinidade na produção agrícola depende da compreensão dos aspectos
fisiológicos e bioquímicos das plantas cultivadas sob essas condições, contribuindo
para o esclarecimento dos mecanismos de tolerância e susceptibilidade à salinidade
20
e consequentemente para o desenvolvimento de cultivares que produzam
economicamente sob condições de estresse (PRISCO e GOMES-FILHO, 2010).
2.3.
Cultivo de sorgo em ambiente salino
O sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) é uma gramínea de origem tropical que
apresenta características xerófilas, desenvolvendo mecanismos eficientes de
tolerância à seca. Por pertencer ao grupo de plantas C4, essa espécie suporta
elevados níveis de radiação solar, respondendo com altas taxas fotossintéticas,
mesmo em condições de limitação na disponibilidade de CO2, a partir do mecanismo
de fechamento dos estômatos para minimização de perda de água (LANDAU e
SANS, 2010).
Devido às características de seu denso sistema radicular, capaz de
descompactar o solo e movimentar os nutrientes nas diferentes camadas do solo, o
sorgo é considerado uma cultura importante no sistema de rotação de culturas e
para produção de biomassa no sistema de plantio direto (LANDAU e SANS, 2010).
Segundo Silva (2003), para alcançar altas produtividades, o sorgo requer
dias e noites quentes, com temperaturas médias acima de 25°C, atingindo a
maturidade entre 90 e 140 dias. É uma espécie indicada para regiões que
apresentam regime hídrico desfavorável com precipitações variando de 400 a 600
mm por ano ou menos.
Essa
cultura
possibilita
fermentação
adequada
e
conseqüente
armazenamento sob forma de silagem, apresentando altos teores de carboidratos
solúveis e de proteína bruta em algumas variedades. Além de serem utilizadas para
pastejo e seus grãos direcionados para produção de rações animais e para o
consumo humano (OLIVEIRA et al., 2006).
Quanto às características do solo, o sorgo é considerado tolerante a diversas
condições, podendo ser cultivado satisfatoriamente em solos que variam de
argilosos a ligeiramente arenosos. No entanto, apesar de bem adaptada a solos
arenosos e de baixa fertilidade, o sorgo se desenvolve melhor em solos bem
preparados, com acidez corrigida, ricos em matéria orgânica, pH entre 5,5 e 6,5,
topografia plana e sem excesso de umidade (LANDAU e SANS, 2010).
Além dessas características, o sorgo tem sido reconhecido por sua tolerância
moderada ao estresse salino (VIEIRA et al., 2005), sendo baseada na classificação
21
de Ayers e Westcot (1999) para plantas que não são significativamente afetadas
pela salinidade quando submetidas à salinidade correspondente ao nível de
condutividade elétrica da pasta de saturação entre 3 e 6 dS m-1 . Essa capacidade
de adaptação é muito útil e permite a utilização dessa espécie com rendimentos
economicamente aceitáveis, principalmente quando o cultivo em condições salinas é
inevitável, o que permite o aproveitamento de solo e água salinos (AQUINO et al,
2007).
No entanto devido ao acúmulo diferencial de íons tóxicos, solutos orgânicos e
nutrientes essenciais, observado entre diversos genótipos de sorgo, tem se
verificado variações significativas quanto à tolerância dos mesmos à salinidade
(LACERDA et al., 2001).
Aquino et al. (2010) observaram diferenças acentuadas quanto as respostas
fisiológicas entre dois genótipos de sorgo submetidas a salinidade. Oliveira et al.
(2006) verificaram que a concentração de carboidratos solúveis, proteínas solúveis,
aminoácidos livres totais e prolina no tecido foliar de sorgo forrageiro, foi
proporcional ao teor de sal no meio de cultivo, no entanto, houve variações entre os
genótipos estudados.
Dessa forma, reforça-se a necessidade de realizar estudos para identificação
de genótipos mais tolerantes à salinidade e que sejam adaptados às características
edafoclimáticas específicas de cada região, para que seja possível estabelecer
estratégias de manejo com essa espécie em áreas que apresentam problemas com
a salinização, seja por processos naturais ou induzidos pela irrigação com águas
que apresentam níveis elevados de sais.
2.4.
Aproveitamento de águas Salinas
No semiárido nordestino pode ser verificado que a disponibilidade de água de
boa qualidade para irrigação está cada vez mais difícil. Devido à geologia dessa
região é frequente a obtenção de água rica em sais, muitas vezes impróprias para o
consumo (SOARES et al., 2010).
Nas formações cristalinas que cobrem 52% do nordeste semiárido, as águas
são relativamente novas com o tempo de residência de 30 a 300 anos, com máximo
de até 2.000 anos. A salinidade dessas águas varia de 350 a 25.000 ppm de sólidos
22
totais dissolvidos, havendo predominância de cloretos de sódio e magnésio
(REBOUÇAS e BRAGA, 2002).
Nessa região, o aumento da demanda por água associado a sua baixa
disponibilidade em determinados locais, principalmente em períodos de estiagem,
vem obrigando a população a utilizar águas que apresentem níveis de salinidade
mais elevados, principalmente na expansão de áreas irrigadas (MEDEIROS et al.,
2003).
A qualidade da água para irrigação é avaliada não apenas pelo seu conteúdo
total de sais, mas também pela composição individual dos íons presentes. Alguns
cátions e ânions, quando em excesso, podem trazer prejuízos ao solo (pelo efeito
direto na sodificação) e às plantas cultivadas, dependendo do grau de tolerância
destas aos sais (OLIVEIRA e MAIA, 1998).
As águas salinas podem ser avaliadas a partir da determinação da
concentração de cátions e ânions, do pH, da condutividade elétrica (CE) e da
relação de adsorção de sódio (RAS). A condutividade elétrica (CE) é o parâmetro
mais empregado para expressar a concentração de sais solúveis na água e
corresponde à medida da capacidade de uma água em conduzir eletricidade, sendo
crescente à medida que a concentração de sais aumenta, enquanto que a relação
de adsorção de sódio (RAS) expressa a quantidade relativa de sódio que é
adsorvida pelas partículas do solo quando a água é aplicada ao mesmo (LACERDA
et al., 2010).
No entanto, existem amplas evidências em todo o mundo que águas de alta
salinidade, classificadas como inadequada para irrigação, podem ser utilizadas para
diversas culturas (RHOADES et al, 2000). Por outro lado, sua utilização
indiscriminada pode salinizar os solos, comprometendo a produção dessas culturas.
Rhoades et al. (2000) sugerem que para utilização de águas de baixa
qualidade para irrigação também se deve levar em consideração as condições
gerais de uso, como clima, cultura utilizada, característica do solo, método de
irrigação e prática de manejo para evitar que ocorra a elevação da salinidade do
solo, em níveis não tolerantes para a planta cultivada.
Esse processo é decorrente da evapotranspiração, que diminui a umidade do
solo, porém praticamente não elimina os sais, de forma que a solução do solo tornase mais salina à medida que o solo seca. Dessa forma, uma água que apresenta
inicialmente uma concentração salina aceitável pode alcançar valores elevados.
23
Como também, outros fenômenos podem acontecer a exemplo da precipitação de
determinados sais da solução do solo, tornando-o indisponível para as plantas. Isso
costuma ocorrer com alguns sais de Ca++ de baixa solubilidade, podendo promover
um aumento da proporção de Na+ na solução do solo e do Percentual de Sódio
Trocável (PST) do mesmo (ALMEIDA, 2010).
Para contornar esse problema, deve-se permitir a utilização de lâminas
excedentes de irrigação para percolar no perfil do solo e garantir um equilíbrio
favorável dos sais na zona radicular da cultura. Essa lâmina de lixiviação pode ser
aplicada intencionalmente ou pode ocorrer como conseqüência das perdas
espontâneas proporcionadas pela irrigação (MEDEIROS et al., 2010).
No caso de águas de baixa salinidade, de modo que não permita que a
salinidade do solo não ultrapasse a salinidade limiar em todo o ciclo da cultura, não
seria necessário realizar lixiviações constantes. Nesse caso, poderia ser realizada
apenas uma lavagem de recuperação no final do ciclo da cultura (BLANCO e
FOLEGATTI, 2002).
Em todo caso, durante o manejo das culturas é requerida atenção especial
principalmente quando se trata de uma área que apresenta um solo com problemas
de salinidade ou quando a água de irrigação encontra-se rica em sais
(FIGUEIRÊDO, 2008).
24
3. ARTIGO 1:
1
2
Crescimento e teores foliares de Na+ e Cl- em genótipos de sorgo forrageiro irrigados
3
com águas salinizadas1
4
5
6
RESUMO. A eficiência das plantas em desenvolver mecanismos específicos para
7
sobreviver ao estresse salino pode variar significativamente entre genótipos, implicando em
8
respostas diferenciadas no seu crescimento e produtividade. O objetivo do presente estudo foi
9
avaliar o crescimento e teores foliares de Na+ e Cl- em dez genótipos de sorgo forrageiro
10
submetidos a irrigações com águas salinizadas. O experimento foi conduzido em casa de
11
vegetação localizada na sede da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) –
12
Semiárido, em Petrolina – PE. Utilizou-se o delineamento experimental em blocos
13
casualizados dispostos em esquema fatorial 10x6, considerando dez genótipos (‘F305’, ‘BRS
14
655’, ‘BRS 610’, ‘Volumax’, ‘1.015.045’, ‘1.016.005’, ‘1.016.009’, ‘1.016.013’, ‘1.016.015’
15
e ‘1.016.031’) e soluções salinas com seis valores de condutividade elétrica (0; 2,5; 5,0; 7,5;
16
10 e 12,5 dS m-1) utilizando três repetições. As variáveis avaliadas foram massa seca e
17
conteúdo de água da parte aérea e raízes, altura da planta, diâmetro do colmo, área foliar e
18
teores foliares de Na+ e Cl-. A partir dos resultados obtidos, verificou-se que o crescimento
19
dos genótipos de sorgo forrageiro foram similarmente afetados pelo aumento da salinidade,
20
havendo certa relação com a elevação dos teores de íons Na+ e Cl- nas folhas.
21
22
Palavras-chave: área foliar, salinidade, massa seca, Sorghum bicolor (L.) Moench.
23
24
Growth and foliar Na+ and Cl- concentration in genotypes of forage sorghum irrigated
25
with salinity waters
26
27
ABSTRACT. The efficiency of the plants to develop specific mechanisms to survive under
28
salt stress can vary significantly between genotypes, implying different responses in growth
29
and productivity. The aim of this study was to evaluate the salt tolerance of forage sorghum
30
genotypes by analysis of growth variables correlated with the levels of Na+ and Cl-
31
accumulated in the leaves. Research was conducted in a greenhouse of the Empresa Brasileira
1
Artigo padronizado nas normas da Revista Acta Scientiarum Agronomy
25
32
de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) – Semiarid, in Petrolina-PE. The treatments were
33
arranged in a randomized block design according to a factorial arrangement 10x6 considering
34
ten genotypes (‘F305’, ‘BRS 655’, ‘BRS 610’, ‘Volumax’, ‘1,015,045’, ‘1,016,005’,
35
‘1,016,009’, ‘1,016,013’, ‘1,016,015’ and ‘1,016. 031’) and salt solutions with six levels of:
36
electrical conductivity (0, 2.5, 5.0, 7.5, 10 and 12.5 dS m-1) using three replications. The
37
variables evaluated were dry matter and water content of the shoot and root, plant height,
38
stem diameter, leaf area and foliar concentration of Na+ and Cl-. From the results, it was found
39
that the growth of forage sorghum were also affected by increasing salinity. There is a certain
40
relationship with increasing concentrations of Na + and Cl- in the leaves.
41
42
Keywords: leaf area, salt stress, dry matter, Sorghum bicolor (L.) Moench.
43
44
45
Introdução
46
O aproveitamento de águas salinas vem sendo considerado uma alternativa viável para
47
a produção de culturas em geral, principalmente em áreas que não dispõem de água de boa
48
qualidade e os níveis de precipitação são insuficientes para manter uma agricultura
49
sustentável (OLIVEIRA et al, 2010).
50
No entanto, é inevitável a interferência dos sais sobre o crescimento e rendimento das
51
culturas devido ao estresse a que são submetidas. Segundo Tavakkoli et al. (2012) os
52
principais efeitos são o osmótico, no qual o acúmulo de sais no solo interfere diretamente na
53
absorção de água pelas plantas; os desequilíbrios nutricionais, com a redução da absorção de
54
nutrientes como Ca+2, K+ e NO3-, que competem com os íons que se encontram em excesso no
55
solo; e iônico, causado pela absorção em níveis tóxicos de íons como o Na+ e Cl-.
56
O excesso de Na+ e sobretudo de Cl- no protoplasma ocasionam distúrbios em relação
57
ao balanço iônico bem como alteram o funcionamento de enzimas e membranas (WU et al.,
58
2005), o que irá refletir diretamente no crescimento e produtividade das culturas.
59
Em resposta a essas condições de estresse, mecanismos são ativados pelas plantas de
60
forma a promover a manutenção das funções celulares, como ajustamento osmótico
61
(TÜRKAN; DEMIRAL, 2009), compartimentação de íons nos vacúolos ou sua exclusão por
62
tecidos e orgãos (BAVEI et al., 2011), síntese de solutos compatíveis (MISRA; SAXENA,
63
2009), manutenção na síntese de antioxidantes (COSTA et al., 2005), entre outros. Plantas
26
64
que desenvolvem eficientemente um ou mais desses mecanismos, apresentam maior grau de
65
tolerância ao estresse salino.
66
Essas adaptações refletem diretamente no crescimento das plantas, podendo interferir
67
em sua altura (VIEIRA et al. 2005), em sua área foliar (ARAÚJO et al., 2010); nos teores de
68
água da planta (FERNANDES et al., 2011), como também pode ocasionar alterações na
69
acumulação e partição de matéria seca devido a sua influência sobre a assimilação de CO2,
70
produção e distribuição de fotoassimilados (AQUINO et al., 2007).
71
O sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench.] é uma cultura que vem sendo difundida no
72
mundo por sua importância na alimentação humana, nutrição animal e produção de açúcar e
73
etanol (MIRANDA et al., 2013). Para alimentação animal, o sorgo forrageiro destaca-se por
74
ser bastante energética, com alta digestibilidade e produtividade (BUSO et al., 2011). Essas
75
características associadas a sua maior adaptação a condições de estresse hídrico e salino tem
76
tornado o seu cultivo mais atraente em regiões secas e que não dispõem de água de alta
77
qualidade para irrigação.
78
No entanto, o grau de tolerância à salinidade pode se manifestar de forma diferenciada
79
entre genótipos, refletindo diretamente no seu crescimento e produtividade. Trindade et al.
80
(2006) verificaram que genótipos de sorgo forrageiro mais tolerantes à salinidade podem
81
apresentar mecanismos que restringem o transporte de íons Na+ e Cl- para as folhas. Lacerda
82
et al. (2001), por exemplo, verificaram maior acúmulo desses íons nas folhas fisiologicamente
83
ativas de um genótipo de sorgo forrageiro considerado mais sensível à salinidade, quando
84
comparadas com um genótipo mais tolerante.
85
Dessa forma, o objetivo do presente estudo foi avaliar a tolerância à salinidade de dez
86
genótipos de sorgo forrageiro a partir de respostas sobre o crescimento e os teores foliares de
87
Na+ e Cl-, quando irrigadas com soluções salinas de diferentes níveis de condutividade
88
elétrica.
89
90
Material e Métodos
91
O experimento foi conduzido em casa de vegetação localizada na sede da Empresa
92
Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) – Semiárido, em Petrolina – PE. Foram
93
utilizados vasos plásticos com capacidade para 8 litros, perfurados e conectados a mangueiras
94
coletoras para condução da fração de água lixiviada, como forma de controle da irrigação.
95
Os vasos foram preenchidos com uma camada de brita de aproximadamente dois
96
centímetros, completando-se o volume com solo. O solo utilizado foi um ARGISSOLO
27
97
AMARELO Distrófico latossólico, de textura média, coletados na profundidade de 0 a 0,2 m,
98
cujas características químicas e físicas são apresentadas na tabela 1.
99
100
101
Tabela 1. Características químicas e físicas do solo utilizado para o cultivo de genótipos de sorgo forrageiro sob
diferentes níveis de salinidade.
M.O.
-1
102
103
104
105
pH H2O
g kg
4,14
(1:2,5)
5,7
P
mg dm-3
7,2
V
%
61
CEes
-1
dS m
0,74
Ca+2
Mg+2
Na+
K+
Al+3
T
-3
-------------------------------cmolc dm ----------------------------1,4
1,9
0,03
0,28
0,05
5,92
Cu
Fe
Mn
Zn
-------------------mg dm-3-----------------0,3
23,2
19,6
1,0
Areia
Silte
Argila
-----------g kg-1------------846,4
135,1
17,9
CEES= condutividade elétrica do extrato de saturação; M.O.= matéria orgânica; P= fósforo disponível extraído por Mehlich-1; Ca2+=
cálcio trocável; Mg2+= magnésio trocável; Na+= sódio trocável; K+= potássio trocável; Al+3: acidez trocável; T= capacidade de troca
de cátions à pH 7,0; V=saturação por bases; Fe=ferro disponível; Mn= manganês disponível; Cu= cobre disponível; Zn= zinco
disponível. Micronutrientes extraídos com Mehlich-1.
106
O delineamento experimental utilizado foi em blocos casualizados dispostos em
107
esquema fatorial 10x6, considerando dez genótipos de sorgo forrageiro e água salina com seis
108
valores de condutividade elétrica (CEa), compostos por três repetições.
109
avaliados foram ‘F305’, ‘BRS 655’, ‘BRS 610’, ‘Volumax’, ‘1.015.045’, ‘1.016.005’,
110
‘1.016.009’, ‘1.016.013’, ‘1.016.015’ e ‘1.016.031’, pertencentes ao banco de germoplasma
111
da Embrapa Milho e Sorgo.
Os genótipos
112
A semeadura foi realizada colocando-se cinco sementes por vaso, a dois centímetros
113
de profundidade. Duas semanas após a semeadura foi realizado o desbaste, deixando duas
114
plantas por vaso, e iniciadas as irrigações com as soluções salinas com os seguintes valores de
115
CEa: 0; 2,5; 5,0; 7,5; 10 e 12,5 dS m-1. As soluções foram preparadas a partir dos sais NaCl,
116
CaCl2.2H2O e MgSO4.7H2O, de modo a se obter proporção equivalente entre Na:Ca:Mg de
117
7:2:1 (AQUINO et al., 2007).
118
Para correção da fertilidade do solo foram feitas aplicações de 500 mL de solução
119
nutritiva preparada segundo recomendação de Novais et al. (1991) para experimentos em casa
120
de vegetação (Tabela 2). A quantidade recomendada foi parcelada em três aplicações a cada
121
vinte dias, iniciada após o desbaste.
122
Com o objetivo de corrigir eventuais carências nutricionais do solo foram feitas
123
aplicações de 500 mL de solução nutritiva, preparada a partir de valores recomendados por
124
Novais et al. (1991) para experimento em casa de vegetação. Foram utilizados 5,4; 4,4 e 4,5 g
125
por vaso de NaH2PO4, KH2PO4 e (NH4)2SO4, e 28,0; 31,5; 1,6; 67,5; 10,6; 3,0 e 4,0 mg por
126
vaso
127
FeSO4.7H2O e Na2EDTA, respectivamente. A quantidade de nutrientes foi parcelada em três
128
aplicações a cada vinte dias, iniciada após o desbaste.
de H3BO3,
CuSO4.5H2O,
(NH4)6Mo7O24.4H2O,
MnSO4.H2O,
ZnSO4.7H2O,
28
129
As irrigações foram realizadas de forma a manter a umidade do solo próximo à
130
capacidade de campo e evitar o acúmulo de sais. Para isso, os vasos foram irrigados a cada
131
dois dias, mantendo-se uma fração de lixiviação de aproximadamente 15%.
132
Aos 60 dias após o início das aplicações das soluções salinas foram feitas medidas de
133
altura da planta, diâmetro do colmo, comprimento (C) e largura (L) da folha +3. A área foliar
134
(AF) foi estimada segundo modelo proposto por Sans e Pellegrin (1998) em que AF=
135
0,7811xCxL-14,964 (R²=0,98).
136
A colheita foi iniciada no dia seguinte, ocorrendo de forma parcelada por um período
137
de dez dias, sendo as plantas retiradas à medida que os grãos da porção central das panículas
138
adquiriam aspecto pastoso a farináceo.
139
Após a colheita, as plantas foram separadas em parte aérea (PA) e raízes (R) e pesadas
140
para obtenção da massa fresca. Posteriormente o material foi colocado em estufa para secar a
141
60ºC por 72 horas para determinação da massa seca. A partir dos dados de massa seca e fresca
142
foram estimados os teores de água (TA) da parte aérea e das raízes considerando a relação TA
143
= (massa fresca-massa seca)x100/massa fresca.
144
As folhas secas foram trituradas em moinho para determinação dos teores de Na+ e Cl-,
145
sendo os teores de Na+ determinados em fotômetro de chama após o material ser submetido à
146
digestão nítrico-perclórica (1:3 v/v). A determinação dos teores de Cl- foi realizada após
147
extração em água e da titulação com AgNO3, na presença do indicador K2Cr2O7.
148
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância utilizando o programa
149
Sisvar 5.0 (FERREIRA, 2003). Para as situações em que houve interação significativa entre
150
genótipos e níveis de salinidade foi realizado o desdobramento das variáveis dentro de cada
151
fator, caso contrário, considerou-se o efeito independente dos fatores para as variáveis
152
estudadas.
153
Para comparação entre os níveis de salinidade foram avaliados modelos de regressão
154
de primeiro e segundo grau quando significativos ao nível de 1% ou 5% de probabilidade. O
155
teste de Tukey, a 5% de probabilidade, foi adotado para os casos de regressões não
156
significativas (p>0,05). Para comparação entre os genótipos foi realizado o teste de Scott
157
Knott a 5% de probabilidade.
158
159
160
161
29
162
163
Resultados e Discussão
164
Os resultados da análise de variância demonstraram que as variáveis altura da planta,
165
diâmetro do colmo, área foliar e massas secas da parte aérea e raízes apresentaram efeito
166
independente entre genótipos e entre os níveis de salinidade (Tabela 3).
167
168
169
Tabela 2. Análise de variância (ANAVA) entre genótipos, condutividade elétrica (CEa) das soluções salinas e
interação genótiposXCEa para as diferentes variáveis.
Quadrado Médio
Fatores de
Variação
Cl-
Ǿ
MSPA
MSRA
TA-PA
TA-R
AF
1334,9**
13,5**
183,6**
362,6**
8,9ns
90,6ns
70.649,8**
82,4**
839,3**
43.905,5**
44,4**
119,6**
44,5ns
33.942,4**
1.038**
17.541**
Genótipos X CEa
239,5ns
1,9ns
37,1ns
138,9ns
16,9ns
68,7ns
3.000,3ns
33,3*
293,3*
Resíduo
C.V. (%)
164,5
13,7
2,9
16
44,9
23,6
132,3
58,8
18,4
6
86,8
12,4
2.818,4
32,3
22,8
64,4
187,1
33.7
Genótipos
CEa
170
171
172
Na+
ALT
6.650,6** 6.034,9**
**= p<0,01 e ns= não significativo. ALT= Altura da planta; Ǿ= Diâmetro do colmo; MSPA e MSRA= massas
secas da parte aérea e raízes; TA-PA e TA-RA= Teores de água na parte aérea e nas raízes; AF:=Área foliar.
173
Para os teores de água da parte aérea foram verificadas diferenças significativas
174
apenas entre os valores de CEa, sendo que nas raízes, essa variável não foi influenciada pela
175
salinidade ou pelos genótipos. Entretanto, para os teores de Na+ e Cl- nas folhas, a interação
176
entre os fatores foi significativa.
177
As diferenças apresentadas entre as variáveis de crescimento desses genótipos,
178
independente dos níveis de salinidade avaliados (Tabela 4), revelam características
179
morfológicas distintas que podem favorecer maior adaptação a condições de estresse salino.
180
Os genótipos ‘BRS 655’, ‘Volumax’, ‘1.016.009’, ‘1.016.013’ e ‘1.016.031’
181
apresentaram altura superior aos demais, não havendo diferenças significativas entre si
182
(Tabela 4), enquanto que em ‘BRS 610’ e ‘1.015.045’ a altura das plantas foi inferior aos
183
demais genótipos.
184
Albuquerque et al. (2009), trabalhando com ‘F305’, ‘BRS 610’ e ‘BRS 655’,
185
verificaram que ‘F305’ e ‘BRS 610’ foram respectivamente os genótipos que apresentaram
186
maior e menor altura durante dois ciclos consecutivos, corroborando com os resultados
187
encontrados.
188
189
190
191
30
192
193
194
Tabela 3. Variáveis altura da planta, diâmetro do colmo, massas seca da
parte aérea e das raízes, aérea foliar e teor de água da parte aérea em
genótipos de sorgo forrageiro.
ALT
Ǿ
MSPA
MSRA
AF
TA-PA
(cm)
(mm)
(g)
(g)
(cm2)
(%)
F305
91,3 b
11,3 a
33,2 a
13,7 a
321,8 a 71,5 a
BRS 655
97,8 a
9,8 b
28,4 a
7,7 b
119,0 c 71,0 a
BRS 610
75,5 d
10,3 b
22,9 b
6,1 b
121,7 c 72,0 a
Volumax
96,7 a
10,3 b
29,8 a
10,2 b
172,0 b 70,8 a
1.015.045
84,4 c
11,7 a
28,8 a
11,2 b
140,3 c 72,4 a
1.016.005
92,1 b
11,6 a
30,8 a
9,0 b
187,6 b 72,2 a
1.016.009
98,2 a
11,1a
28,1 a
12,8 a
181,8 b 72,0 a
1.016.013 104,7 a
10,2 b
29,5 a
8,6 b
110,1 c 71,3 a
1.016.015
91,4 b
10,8 a
29,4 a
9,4 b
171,1 b 70,9 a
1.016.031
102,0 a
8,9 b
23,0 b
9,0 b
117,9 c 72,9 a
195
196
197
198
199
200
ALT= altura da planta; Ǿ=diâmetro; MSPA= massa seca da parte aérea;
MSRA= massa seca das raízes; AF=área foliar; TA-PA= teor de água da
parte aérea (TA). Colunas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de
Scott Knott à 5% de probabilidade.
Cunha e Lima (2010) afirmam que a altura das plantas de sorgo forrageiro pode
201
representar maior rendimento na produção de massa verde, tendo em vista que é um dos
202
indicativos de crescimento e desenvolvimento vegetativo. No entanto, deve-se levar em
203
consideração outras variáveis, como diâmetro, área foliar, acúmulo de massa seca, os quais
204
variaram significativamente entre os genótipos.
205
Os maiores diâmetros de colmo foram apresentados por ‘F305’, ‘1.015.045’,
206
‘1.016.005’, ‘1.016.009’ e ‘1.016.015’. Enquanto que, para a maioria dos genótipos não
207
foram verificadas diferenças significativas em relação à massa seca da parte aérea, com
208
exceção de ‘BRS 610’ e ‘1.016.031’, que foram inferiores aos demais.
209
Em relação à massa seca das raízes, ‘F305’ e ‘1.016.009’ foram superiores, o que pode
210
significar uma característica importante na adaptação a condições de estresse salino. Segundo
211
Sadeghi e Shourijeh (2012), a massa das raízes está relacionada diretamente com seu
212
crescimento e distribuição no solo, portanto, valores superiores podem representar maior
213
capacidade de suporte ao desenvolvimento da parte aérea em condições de salinidade,
214
minimizando problemas como limitações na absorção de água e nutrientes devido a um maior
215
volume de solo explorado.
216
O genótipo ‘F305’ também apresentou maior área foliar quando comparado aos
217
demais genótipos (Tabela 4), o que sugere uma possível relação com o maior crescimento
218
radicular ao considerar uma maior área destinada a fotossíntese e consequentemente maior
219
produção e translocação de fotoassimilados para as raízes.
31
220
Já os teores de água da parte aérea não apresentaram diferenças significativas entre os
221
genótipos (Tabela 4), demonstrando que os mecanismos utilizados para regulação do estado
222
hídrico das plantas foram ativados de forma semelhantes entre genótipos. Esses mecanismos
223
podem estar relacionados com o fechamento estomático, à acumulação de íons nos vacúolos e
224
de solutos orgânicos no protoplasma (ESTEVES; SUZUKI, 2008).
225
Os níveis de salinidade influenciaram significativamente na redução das variáveis de
226
crescimento. Reduções da altura da planta e massa seca das raízes foram representados por
227
equações de segundo grau, enquanto que os decréscimos no diâmetro do colmo e na massa
228
seca da parte aérea foram lineares (Figura 1).
120
Diâmetro do Colmo (%)
Altura da planta (%)
120
100
80
60
40
ŷ = 0,18x2 - 7,68x + 99,9
R² = 0,99**
20
0
2,5
5
100
7,5
10
12,5
Massa Seca das Raizes (%)
Massa Seca da PA (%)
120 0
ŷ = -6,86x
+ 105,7
R² = 0,96**
80
60
40
20
0
0
2,5
5
7,5
CEa (dS m-1)
10
12,5
100
80
60
ŷ = -2,02x + 101,2
R² = 0,95**
40
20
0
120
0
2,5
5
100
7,5
ŷ=
80
10
12,5
0,52x2 - 12,66x + 100,4
R² = 0,99**
60
40
20
0
0
2,5
5
7,5
10
12,5
CEa (dS m-1)
229
230
231
232
Figura 1. Redução percentual da altura, diâmetro do colmo, massas secas da parte aérea e raízes em plantas de
sorgo forrageiro irrigadas com soluções salinas com diferentes valores de condutividade elétrica (**= p<0,01).
233
A altura das plantas foi diretamente afetada pela salinidade, sendo observado uma
234
redução de 50% para valores de 8,0 dS m-1. O efeito da salinidade na altura das plantas está
235
relacionada à redução do potencial hídrico do solo, o qual limita a absorção de água pelas
236
raízes, interferindo diretamente em processos de alongamento, divisão celular e
237
consequentemente no crescimento das plantas (TAIZ; ZEIGER, 2013). Silva et al. (2011)
238
ainda sugerem que essa redução também se deve aos efeitos tóxicos dos íons Na+ e Cl- sobre o
239
metabolismo celular.
240
A influência da salinidade sobre a altura das plantas de sorgo forrageiro foi constatada
241
em diversos trabalhos. Lacerda et al. (2001) observaram reduções de 18 e 46% no
242
crescimento inicial da parte aérea de genótipos de sorgo forrageiro CSF 20 e CSF 18, quando
32
243
submetidos a soluções com 100 mM de NaCl. Vieira et al. (2005), trabalhando com os
244
genótipos CSF 20 e CSF 18, verificaram reduções de 6 e 10% na altura das plantas quando
245
irrigadas com soluções salinas de até 5,8 dS m-1. Miranda et al. (2008) verificaram reduções
246
entre 9 e 72% na altura de plantas de sorgo sudão cultivadas em solos salino-sódicos com
247
CEes de 10 dS m-1, sob aplicação diferenciada de CaCl2.
248
Essas diferenças demonstram que a influência da salinidade sobre o crescimento das
249
plantas não depende somente do genótipo, como também do método de cultivo, como a
250
composição e a forma de aplicação das soluções salinas, propriedades químicas e físicas dos
251
solos, como também do manejo e dos métodos de correção de sua fertilidade.
252
O diâmetro do colmo, quando comparado às demais variáveis, foi considerada menos
253
sensível à salinidade, ocorrendo redução de apenas 25% para CEa correspondente a 12,5 dS
254
m-1. Essa característica foi semelhante em diversas culturas submetidas ao estresse salino,
255
como pinhão manso (VERAS et al., 2011), mamoneira (CAVALCANTI et al. 2005),
256
maracujazeiro (FREIRE et al., 2012) e feijão caupi (LIMA et al., 2007).
257
Similar ao que ocorreu com a altura das plantas, a massa seca da parte aérea
258
apresentou redução linear com aumento da salinidade, atingindo 50% para valores de 8,0 dS
259
m-1. Essa característica linear no decréscimo da massa seca da parte aérea demonstra que os
260
níveis de salinidade avaliados não permitiu a definição do ponto onde ocorre a salinidade
261
limiar (SL) dos genótipos, a qual é caracterizada pelo valor que a CEa pode atingir sem reduzir
262
o seu rendimento potencial. Segundo Maggio et al. (2007), após o ponto de SL ocorre o
263
declínio gradativo no rendimento da cultura com o aumento da salinidade, sendo comum a
264
apresentação de uma regressão linear para explicar esse comportamento.
265
Redução na produção de massa seca da parte aérea também foram observadas por
266
Aquino et al. (2007) em dois genótipos de sorgo forrageiro com o aumento da salinidade,
267
havendo decréscimos de 29 e 40% respectivamente nos genótipos CSF 18 e CSF 20 quando
268
submetidos a irrigação com soluções de até 8 dS m-1.
269
Santana et al. (2007) também observaram decréscimos em massa seca para cana-de-
270
açúcar cultivada em solos com diferentes texturas e irrigadas com soluções salinas de até 8 dS
271
m-1. Culturas como o milho apresentaram redução de massa seca da parte aérea superior a
272
50% (WILLADINO et al., 1999), o sorgo sudão foi acima de 60% (FEIJÃO et al, 2011) e
273
maracujá-amarelo em torno de 30% (CRUZ et al., 2006) quando submetidos a soluções de
274
100 mM de NaCl.
33
275
Segundo Araújo et al. (2010) a redução da produção de massa seca está associada
276
principalmente ao efeito tóxico de íons como o Na+ e Cl- sobre a fixação líquida de carbono e
277
consequente produção de fotoassimilados.
278
Considerando a massa seca das raízes, verificou-se que essa variável foi mais afetada
279
pela salinidade do que a parte aérea, apresentando redução correspondente a 50% para CEa de
280
5,0 dS m-1. Respostas diferentes foram observadas por Lacerda et al. (2004), os quais
281
verificaram redução de 14% da massa seca das raízes de genótipo de sorgo forrageiro CSF 18,
282
enquanto que o genótipo CSF 20 apresentou redução de apenas 8% quando submetidos a 75
283
mM de NaCl. Para os mesmos dois genótipos de sorgo forrageiro, Aquino et al. (2007)
284
verificaram que as massas secas das raízes foram igualmente afetadas quando submetidas a
285
soluções de até 8 dS m-1.
286
287
Reduções lineares na área foliar também foram observadas com o aumento da
salinidade, sendo correspondente a 27% para a CEa de 12,5 dS m-1 (Figura 3).
120
Área foliar (%)
100
80
ŷ = -3,04x + 110,9
R² = 0,79**
60
40
20
0
0
288
289
290
291
292
2,5
5
7,5
10
12,5
CEa(dS m-1)
Figura 2. Área foliar em sorgo forrageiro
irrigado com soluções salinas com diferentes
valores de condutividade elétrica (**= p<0,01).
293
Decréscimos na área foliar provavelmente estão associados a mecanismos de defesa
294
das plantas sob condições de estresse salino com o objetivo de reduzir as perdas de água por
295
transpiração (TAIZ; ZEIGER, 2013). Araújo et al. (2010) afirmam que a redução da área
296
foliar com consequente diminuição no volume das células contribuem para o ajuste osmótico,
297
admitindo-se que a quantidade de soluto absorvido é concentrada em menor volume de suco
298
celular. Entretanto, também representa alterações na partição de fotoassimilados e redução na
299
área destinada ao processo fotossintético (GOMES et al.,2011), o que pode estar relacionado
300
com a redução da produção de massa seca.
301
Em relação aos teores de água (TA) da parte aérea e raízes, observou-se que houve
302
incremento no TA da parte aérea com o aumento da salinidade (Figura 2), enquanto que o TA
34
303
das raízes não foi afetado significativamente devido a essas condições (dados não
304
apresentados).
TA da Parte Aérea
75
73
71
ŷ = 0,41x + 69,2
R² = 0,90**
69
67
65
0
305
306
307
308
309
310
2,5
5
7,5
10
12,5
CEa (dS m-1)
Figura 3.Teor de água da parte aérea (%) em
plantas de sorgo forrageiro irrigadas com
soluções salinas com diferentes valores de
condutividade elétrica (**= p<0,01).
311
Essa característica pode estar relacionada com o efeito da absorção e transporte de
312
íons como Na+ e Cl- para a parte aérea, associado à indução do fechamento parcial dos
313
estômatos, os quais favorecem a manutenção do estado hídrico da planta (MUNNS, 2005).
314
Como foi observado incremento nos teores de água da planta, provavelmente os
315
efeitos negativos do estresse osmótico causados pelo excesso de sais na solução do solo não
316
foram os principais responsáveis pela redução no crescimento das plantas, devendo estar mais
317
relacionado com o efeito tóxico dos íons Na+ e Cl- acumulados em excesso nas células, como
318
observado nas folhas de sorgo forrageiro (Tabelas 5 e 6).
319
320
321
322
323
Tabela 4. Teores foliares de Na+ em genótipos de sorgo forrageiro submetidos à
irrigação com águas salinas com diferentes valores de condutividade elétrica.
CEa (dS m-1)
Na
(g.kg-1)
0
2,5
5,0
7,5
10
12,5
F305
0,5 bA 0,6 bA 5,4 abA
10,6 abA
18,8 aB
14,8 aB
BRS 655 0,5 aA 1,2 aA
8,8 aA
4,3 aB
6,8 aB
9,2 aB
BRS 610 0,5 cA 0,6 cA
6,8 bcA
15,6 bA
13,1 bA
28,9 aA
17,4 aB
Volumax 1,3 bA 1,5 bA 7,4 abA
11,5 abA
17,2 aA
1.015.045 0,8 bA 0,5 bA 2,5 abA
4,5 abA
10,3 aA
12,3 aB
1.016.005 1,1 bA 1,1 bA 7,6 abA
14,8 aA
12,7 aA
10,8 abB
1.016.009 0,4 cA 0,7 cA
2,4 bA
10,9 aA
18,2 aA
16,1 aB
1.016.013 0,6 cA 1,5 cA
9,0 abA
13,0 aA
6,1 bB
15,7 aB
1.016.015 0,7 cA 2,2 bcA 8,5 abA
8,6 abB
13,0 abA
19,1 aB
1.016.031 0,4 cA 0,8 cA
3,3 bA
4,4 bB
1,6 bcB
11,1 aB
Colunas de mesma letra maiúscula e linhas com mesma letra minúscula não diferem
entre si respectivamente pelos testes de Tukey e Scott Knott à 5% de probabilidade.
324
325
De maneira geral, os teores de Na+ nas folhas dos genótipos de sorgo forrageiro se
326
elevaram com o aumento da salinidade (Tabela 5), no entanto, diferenças entre os genótipos
35
327
somente foram observadas a partir dos valores de CEa de 7,5 dS m-1. Nesse caso, ‘BRS 610’
328
esteve entre os genótipos com maiores teores de Na+ para CEa de 7,5 e 10 dS m-1 e foi o que
329
apresentou maiores teores foliares de Na+ para CEa de 12,5 dS m-1.
330
Os teores foliares de Cl- também apresentaram tendência de acréscimos com o
331
aumento dos níveis de salinidade, sendo possível observar característica linear crescente para
332
os genótipos ‘BRS 655’, ‘Volumax’ e ‘1.015.045’ (Tabela 6).
333
334
335
336
337
338
339
340
Tabela 5. Teores foliares de Cl- em genótipos de sorgo forrageiro submetidos à irrigação com águas salinas
com diferentes valores de condutividade elétrica.
10
12,5
equação de
regressão
52,6 abA
71,6 aA
70,5 aA
ŷ= ӯ = 41,6
38,8 A
32,2 A
49,9 B
44,4 B
CEa (dS m-1)
5
7,5
Cl
(g.kg-1)
0
2,5
F305
3,4 cA
16,5 cA
35,1 bcA
BRS 655
2,5 A
18,4 A
R2
--
ŷ= 3,4x + 9,78 0,80*
BRS 610
2,7 cA
17,0 cA
28,5 bcA
77,5 aA
75,7 abA
81,7 aA
Volumax
4,8 A
22,2 A
54,6 A
71,7 A
78,5 A
79,9 A
ŷ= 6,4x + 11,8 0,90*
ŷ= ӯ = 47,2
--
1.015.045
4,0 A
14,9 A
49,9 A
45,2 A
61,4 A
68,0 A
ŷ= 5,2x + 8,1
0,90*
1.016.005
5,7 cA
17,5 bcA
38,8 abA
58,0 aA
66,0 aA
66,1 aA
ŷ= ӯ =42,0
--
1.016.009
1,9 cA
17,1bcA
29,1 bcA
49,2 abA
67,3 aA
67,2 aA
ŷ=ӯ = 38,6
--
1.016.013
1,6 cA
22,0 bcA
41,5 abA
50,3 abA
57,6 bB
72,7 aA
ŷ= ӯ =40,9
--
1.016.015
5,4 dA 19,7 cdA
43,4 bcA
50,4 abcA
71,6 abA
77,9 aA
ŷ= ӯ = 44,7
--
1.016.031 2,4 bA 19,6 bA 29,7 abA
22,0 bB
28,5 bB 62,1 aA
ŷ= ӯ = 27,4
-Colunas de mesma letra maiúscula e linhas com mesma letra minúscula não diferem entre si
respectivamente pelos testes de Tukey e Scott Knott à 5% de probabilidade. *genótipos com modelos de
regressão significativos de acordo com o teste t para os níveis de salinidade avaliados.
.
Notadamente, esses valores foram bem superiores aos teores Na+ encontrados nas
341
folhas de todos os genótipos.Essa característica pode estar relacionada com o fato de o sorgo
342
forrageiro apresentar prováveis mecanismos de retenção de íons, principalmente de Na+, que
343
minimizam os efeitos causados pela sua acumulação nas folhas (TRINDADE et al. 2006;
344
BAVEI et al., 2011). Além disso, o Cl-
345
adsorvido pelas partículas do solo, o que possibilita sua maior absorção pelas plantas (DIAS;
346
BLANCO, 2010).
apresenta menor afinidade para ser retido ou
347
Ainda considerando os teores de Cl- nas folhas, verificou-se que as diferenças entre os
348
genótipos também foram observadas a partir dos valores de CEa de 7,5 dS m-1, sendo que os
349
menores teores foliares foram apresentados por ‘1.016.031’ para CEa de 7,5 dS m-1, por
350
‘1.016.031’ e ‘1.016.013’ e BRS 655 para 10 dS m-1 e por BRS 655 para 12,5 dS m-1.
351
352
36
353
354
Conclusões
355
O crescimento dos genótipos de sorgo forrageiro são similarmente afetados com o
356
aumento da salinidade, estando relacionado principalmente ao efeito tóxico dos íons Na+ e Cl-
357
.
358
359
360
Referências
361
ALBUQUERQUE, C.J.B.; PINHO, R.G.V.; BRANT, R.S.; MENDES, M.C. REZENDE,
362
P.M. Composição da matéria seca do sorgo forrageiro em diferentes arranjos de plantas no
363
Semiárido de Minas Gerais. Pequisa Aplicada e Agrotecnologia, v.2, n.2, p.115-125, 2009.
364
AQUINO, A.J.S.; LACERDA, C.F.; GOMES-FILHO, E. Crescimento, partição de matéria
365
seca e retenção de Na+, K+ e Cl- em dois genótipos de sorgo irrigados com águas salinas.
366
Revista Brasileira de Ciência do Solo. v.31, n.5, p.961-971, 2007.
367
ARAÚJO, C.A.S.; RUIZ, H.A.;CAMBRAIA, J. NEVES, J.C.L.; FREIRE, M.B.G.S.;
368
FREIRE, F.J. Seleção varietal de Phaseolus vulgaris quanto à tolerância ao estresse salino
369
com base em variáveis de crescimento. Revista Ceres, v. 57, n.1, p. 132-139, 2010.
370
BAVEI, V.; SHIRAN, B.; ARZANI,A. Evaluation of salinity tolerance in sorghum ( Sorghum
371
bicolor L.) using ion accumulation, proline and peroxidase criteria. Plant Growth
372
Regulation, v.64, n.3, p.275-285, 2011.
373
BUSO, W.H.D.; MORGADO, H.S.; SILVA, L.B.; FRANÇA, A.F.S. Utilização do sorgo
374
forrageiro na alimentação animal. Publicações em Medicina Veterinária e Zootecnia, v.5,
375
n.23, 2011.
376
CAVALCANTI, M.L.F.; FERNANDES, P.D.; GHEYI, H.R.; BARRO; S JR, G.; SOARES,
377
F.A.L.; SIQUEIRA, E.C. Tolerância da momaneira BRS 149 à salinidade: germinação e
378
características de crescimento. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental,
379
v.9, suppl, p.57-61, 2005.
380
COSTA, P.H.A.; AZEVEDO-NETO, BEZERRA, M.A.; PRISCO, J.T.; GOMES-FILHO, E.
381
Antioxidant-enzymatic system of two sorghum genotypes differing in salt tolerance.
382
Brazilian Journal of Plant Physiology, v.17, n.4, p.353-361, 2005.
383
CRUZ,
384
QUEIROZ, J.R. Influência da salinidade sobre o crescimento, absorção e distribuição de
J.L.;
PELACANI,C.R.;
COELHO,E.F.;
CALDAS,R.C.;
ALMEIDA,
A.Q.;
37
385
sódio, cloro e macronutrientes em plântulas de maracujazeiro-amarelo. Bragantia, v.65, n.2,
386
p.275-284, 2006
387
CUNHA, E.E.; LIMA , J.M.P.Caracterização de genótipos e estimativa de parâmetros
388
genéticos de características produtivas de sorgo forrageiro. Revista Brasileira de Zootecnia,
389
v.39, n.4, p. 701-706, 2010.
390
DIAS, N.S.; BLANCO, F.F. Efeitos dos sais no solo e na planta. In: GHEYI, H. R.; DIAS,
391
N. S.; LACERDA, C. F. Manejo da salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados.
392
Fortaleza: Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade, 2010. p. 130-141.
393
ESTEVES, B.S.; SUZUKI, M.S. Efeito da salinidade sobre as plantas. Oecologia Australis,
394
v.12, n.4, p.662-679, 2008.
395
FEIJÃO, A.R.; SILVA, J.C.B.; MARQUES, E.C.; PRISCO, J.T.; GOMES-FILHO, E. Efeito
396
da nutrição de nitrato na tolerância de plantas de sorgo sudão à salinidade. Revista Ciência
397
Agronômica, v. 42, n.3, p. 675-683, 2011.
398
FERNANDES, P.D.; BRITO, M.E.B.; GHEYI, H.R.; SOARES-FILHO, W.S.; MELO, A.S.;
399
CARNEIRO, P.T. Crescimento de híbridos e variedades porta-enxerto de citros sob
400
salinidade. Acta Scientiarum Agronomy, v. 33, n.2, p. 259-267, 2011.
401
FERREIRA, D. F. Programa de análises estatísticas (statistical analysis sotware) e
402
planejamento de experimentos – SISVAR 5.0 (Build 67). Lavras: DEX/UFLA, 2003.
403
FREIRE, J.L.O.; CAVALCANTE, L.F.; REBEQUI, A.M.; DIAS T.J.; VIEIRA, M.S.
404
Crescimento de maracujazeiro amarelo sob estresse salino e biofertilização em ambiente
405
protegido contra perdas hídricas. Holos, v.4, n.28, p.55-68, 2012.
406
GOMES, K.R.; AMORIM, A.V.; FERREIRA, F.J.; FILHO, F.L.A.; LACERDA, C.F.;
407
GOMES-FILHO, E. Respostas de crescimento e fisiologia do milho submetido a estresse
408
salino com diferentes espaçamentos de cultivo. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola
409
e Ambiental v.15, n.4, p.365–370, 2011.
410
LACERDA, C.F.; CAMBRAIA,J.; CANO, M.A.O.; RUIZ, H.A. Plant growth and solute
411
accumulation and distribution in two sorghum genotypes, under NaCl stress. Revista
412
Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.13, n.3, p.270-284, 2001.
413
LACERDA, C.F.; CAMBRAIA, J.; OLIVA, M.A.; RUIZ, H.A. Influência do cálcio sobre o
414
crescimento e solutos em plântulas de sorgo estressadas com cloreto de sódio. Revista
415
Brasileira de Ciência do Solo, v.28, n.2, p.289-295, 2004.
38
416
LIMA, C.J.G.S.; OLIVEIRA, F.A.; MEDEIROS, J.F.; OLIVEIRA, M.K.T.; ALMEIDA JR,
417
A.B.; Resposta do feijão caupi à salinidade da água de irrigação. Revista Verde de
418
Agroecologia e Desenvolvimento Sustentável, v.2, n.2, p.79-86, 2007.
419
MAGGIO, A. RAIMONDI, G.; MARTINO, A.; PASCALE, S.D. Salt stress response in
420
tomato beyond the salinity tolerance threshold. Environmental and Experimental Botany,
421
v.59, n.3, p.276–282, 2007.
422
MIRANDA, M.F.A.; PESSOA, L.G.M., FREIRE, M.B.G.S.; FREIRE, F.J. Correção de solo
423
salino-sódico com soluções de cloreto de cálcio cultivado com sorgo sudanense. Revista
424
Caatinga, v.21, n.5, p.18-25, 2008.
425
MIRANDA, R.S.; ALVAREZ-PIZARRO,J.C.; ARAÚJO, C.M.S.; PRISCO, J.T.; GOMES-
426
FILHO, E. Influence of inorganic nitrogen sources on K+/Na+ homeostasis and salt tolerance
427
in sorghum plants. Acta Physiologiae Plantarum, v.35, n.3, p.841-852, 2013.
428
MISRA, N.; SAXENA, P. Effect of salicylic acid on proline metabolism in lentil grown under
429
salinity stress. Plant Science, v.177, n.3, p.181-189, 2009.
430
MUNNS, R.; TESTER, M. Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant
431
Biology, v.59,n.1, p.651–681, 2008.
432
NOVAIS, R. F. ; NEVES, J. C. L. ; BARROS, N.F. . Ensaios Em Ambiente Controlado. In:
433
A.J. OLIVEIRA. (Org.). Métodos de pesquisa em fertilidade do solo. 1nd ed. Brasília:
434
EMBRAPA, 1991 ,p. 89-253.
435
OLIVEIRA, A.B.; GOMES-FILHO,E.; ENÉAS-FILHO,J. O problema da salinidade na
436
agricultura e as adaptações das plantas ao estresse salino. Enciclopédia Biosfera, v.6, n.11,
437
p.1-16, 2010.
438
SADEGHI, H.; SHOURIJEH, F.A. Salinity induced effects on growth parameters, chemical
439
and biochemical characteristics of two forage sorghum (Sorghum bicolor L.) cultivars. Asian
440
Journal of Plant Sciences, v. 11, n.1, p.19-27, 2012.
441
SANS, L.M.A.; PELLEGRIN, L.A. Método simples para estimar a área foliar da cultura do
442
sorgo In: CONGRESSO NACIONAL DE MILHO E SORGO, 22.1998, Recife. Globalização
443
e segurança alimentar: Anais... Recife: ABMS, 1998.
444
SANTANA, M.J.; CARVALHO, J.A.; SOUZA, K.J.; SOUSA, A.M.G.; VASCONCELOS,
445
C.L.; ANDRADE, L.A.B. Efeitos da salinidade da água de irrigação na brotação e
446
desenvolvimento inicial da cana-de-açúcar (Saccharum spp) e em solos com diferentes níveis
447
texturais. Revista Ciência e Agrotecnologia, v. 31, n. 5, p. 1470-1476, 2007.
39
448
SILVA, E.N.; RIBEIRO, R.V.; FERREIRA-SILVA, S. L.; VIÉGAS, R.A.; SILVEIRA,
449
J.A.G. Salt stress induced damages
450
Scientia Agricola, v.68, n.1, p.62-68, 2011.
451
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2013. 954p
452
TAVAKKOLI, E. PAULL, J.; RENGASAMU, P. MCDONALD, G.K. Comparing genotypic
453
variation in faba bean (Vicia faba L.) in response to salinity in hydroponic and field
454
experiments. Field Crops Research, v.127,n.1, p.99-108, 2012.
455
TRINDADE, A.R.; LACERDA, C.F.; GOMES-FILHO, E.; PRISCO, J.T.; BEZERRA, M.A.
456
Influência do acúmulo e distribuição de íons sobre a aclimatação de plantas de sorgo e feijão-
457
de-corda, ao estresse salino. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.10,
458
n.4, p.804-810, 2006.
459
TÜRKAN, I.; DEMIRAL, T. Recent developments in understanding salinity tolerance.
460
Environmental and Experimental Botany, v.67,n.1, p.2-9, 2009.
461
VERAS, R.P.; LAIME, E.M.; FERNANDES, P.D.; SOARES, F.A.L.; FREIRE, E.A. Altura
462
de planta, diâmetro caulinar e produção do pinhão-manso irrigado sob diferentes níveis de
463
salinidade. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.15, n.6, p.582-587,
464
2011.
465
VIEIRA, M.R.; LACERDA, C.F.; CÂNDIDO, M.J.D.; CARVALHO, P.L.; COSTA, R.N.T.;
466
TABOSA, J.N. Produtividade e qualidade da forragem de sorgo irrigado com águas salinas.
467
Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.9, suppl, p.42-46, 2005.
468
WILLADINO, L.; MARTINS, M.H.B.; CAMARA, T.R.; ANDRADE, A.G.; ALVES, G.D.
469
resposta de genótipos de milho ao estresse salino em condições hidropônicas. Scientia
470
Agricola, v.56, n.4, p.1209-1213, 1999.
471
WU, J.; SELISKAR, D.M.; GALLAGHER, J.L. The response of plasma membrane lipid
472
composition in callus of the halophyte Spartina patens (Poaceae) to salinity stress. American
473
Journal of Botany, v.92, n.5, p.852-858,2005.
474
475
on the photosynthesis of physic nut young plants.
40
1
4. ARTIGO 2:
2
Trocas gasosas e solutos orgânicos em genótipos de sorgo forrageiro sob diferentes níveis
3
de salinidade1
4
5
Gas exchange and organic solutes contente in genotypes of forage sorghum under salinity
6
7
RESUMO- Para resistir ao estresse salino, as plantas desenvolvem mecanismos que
8
minimizam os efeitos tóxicos de íons sobre processos vitais como a fotossíntese. No entanto,
9
essa capacidade de adaptação a ambientes salinos pode variar significativamente entre
10
genótipos. O objetivo desse trabalho foi avaliar as trocas gasosas, os teores de clorofila e de
11
solutos orgânicos em genótipos de sorgo forrageiro irrigadas com soluções de diferentes
12
níveis de salinidade. O experimento foi conduzido em casa de vegetação localizada na sede da
13
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) – Semiárido, em Petrolina – PE.
14
Utilizou-se o delineamento experimental em blocos casualizados dispostos em esquema
15
fatorial 10x6, considerando dez genótipos: ‘F305’, ‘BRS 655’, ‘BRS 610’, ‘Volumax’,
16
‘1.015.045’, ‘1.016.005’, ‘1.016.009’, ‘1.016.013’, ‘1.016.015’ e ‘1.016.031’; e soluções
17
salinas com seis níveis de salinidade definidos por valores de condutividade elétrica (CEa): 0;
18
2,5; 5,0; 7,5; 10 e 12,5 dS m-1,utilizando três repetições. Foram avaliados as trocas gasosas, os
19
índices de clorofila a e b, teores de açúcares solúveis totais e redutores, aminoácidos livres e
20
proteínas solúveis. Com o aumento da salinidade foram observadas reduções nas taxas de
21
fotossíntese, condutância estomática e transpiração e concomitante aumento na eficiência do
22
uso da água. Os índices de clorofila e teores de proteínas não foram afetados com a
23
salinidade, enquanto que os teores de açúcares totais, redutores e aminoácidos foram
24
crescentes com o aumento da CEa. Devido a sua concentração nas folhas, os açúcares solúveis
25
devem exercer papel predominante na osmorregulação dos genótipos de sorgo forrageiro.
26
Palavras-chave: salinidade, fotossíntese, clorofila, Sorghum bicolor (L.) Moench.
27
28
ABSTRACT - To resist salt stress, plants develop mechanisms that minimize the toxic effects
29
of ions on vital processes like photosynthesis.However, this ability to adapt to saline
30
environments may vary significantly between genotypes. The aim of this study was to
31
evaluate gas exchange, the contents of chlorophyll and organic solutes in ten genotypes of
32
sorghum irrigated with solutions of different salinity levels. Research was conducted in a
1Artigo
nas normas da revista Ciência Agronômica
41
33
greenhouse of the Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) – Semiarid, in
34
Petrolina-PE. The treatments were arranged in a randomized block design according to a
35
factorial arrangement 10x6 considering ten genotypes: ‘F305’, ‘BRS 655’, ‘BRS 610’,
36
‘Volumax’, ‘1,015,045’, ‘1,016,005’, ‘1,016,009’, ‘1,016,013’, ‘1,016,015’ and ‘1,016. 031’;
37
and salt solutions with six levels of: electrical conductivity (CEa): 0, 2.5, 5.0, 7.5, 10 and 12.5
38
dS m-1, using three replications. We evaluated gas exchange rates of chlorophyll a and b,
39
carbohydrates, amino acids and soluble proteins contents. With increasing salinity were
40
observed reductions in the photosynthesis rate, stomatal conductance and transpiration and
41
concomitant increase in the efficiency of water use. The contents of chlorophyll and proteins
42
were not affected by salinity, whereas carbohydrates and amino acids contents were increased
43
with increasing CEa. Due to its concentration in the leaves, soluble carbohydrates must
44
exercise a predominant role in osmoregulation of forage sorghum genotypes.
45
Key words: salt stress, photosynthesis, chlorophyll, Sorghum bicolor (L.) Moench.
46
INTRODUÇÃO
47
48
As regiões áridas e semiáridas apresentam características edafoclimáticas tais como
49
baixa precipitação, altas taxas de evapotranspiração e ocorrência de solos rasos e mal
50
drenados, os quais favorecem a acumulação de sais no solo e nas fontes hídricas disponíveis
51
(MEDEIROS et al., 2010).
52
Nessas regiões, a utilização de espécies tolerantes a salinidade pode ser considerada
53
uma alternativa viável para produção agrícola, onde muitas vezes esse problema é inevitável.
54
A capacidade das plantas em tolerar o excesso de sais está relacionada aos diferentes
55
mecanismos que são desenvolvidos para minimizar seus efeitos negativos sobre o
56
metabolismo (PARVAIZ; SATYAWATI, 2008).
57
Esses efeitos são atribuídos principalmente aos íons Na+ e Cl- sobre processos
58
fisiológicos importantes das plantas e à redução do potencial osmótico do solo, a qual pode
59
induzir condições de estresse hídrico (CRUZ et al, 2009), além do desequilíbrio nutricional
60
causado pela redução na absorção e transporte de nutrientes essenciais à planta, ao competir
61
com os íons que se encontram em excesso no solo (BOSCO et al., 2009).
62
Como consequência, as plantas podem reduzir a sua taxa fotossintética devido à redução
63
da condutância estomática, limitando a disponibilidade de CO2 ou por interferir na síntese de
64
pigmentos fotossintéticos, como as clorofilas (JAMIL et al., 2007); além de apresentar
42
65
perturbações no sistema enzimático responsável pela produção e distribuição de
66
fotoassimilados (MUNNS; TESTER, 2008),
67
Para lidar com os efeitos nocivos do estresse salino, as plantas tolerantes desenvolvem
68
mecanismos bioquímicos e moleculares, como a acumulação seletiva de sal ou sua exclusão
69
da célula, controle da absorção de íons pelas raízes e transporte em folhas e/ou
70
compartimentalização desses íons nos vacúolos, além da síntese e acumulação de compostos
71
orgânicos mais conhecidos como solutos compatíveis (PARIDA; DAS, 2005).
72
O acúmulo de solutos compatíveis varia com o organismo e mesmo entre espécies de
73
plantas sendo principalmente agrupados em açúcares simples (principalmente frutose e
74
glicose), álcoois de açúcar (glicerol e inositóis metilados), açúcares complexos (trealose,
75
rafinose e frutanos) e quaternários derivados de aminoácidos (prolina, glicina betaína, betaína
76
β-alanina) (OLIVEIRA et al., 2010).
77
De modo geral, o conjunto dos aminoácidos livres totais e dos açúcares solúveis
78
representam quantitativamente os solutos orgânicos mais importantes no ajustamento
79
osmótico para manutenção do estado hídrico em níveis aceitáveis durante o estresse salino,
80
além de conferir proteção às estruturas celulares (SILVEIRA et al, 2010).
81
O sorgo [Sorghum bicolor (L) Moench.] é uma gramínea que apresenta mecanismo C4,
82
sendo considerada uma das espécies mais versáteis e eficientes do ponto de vista
83
fotossintético (BERENGUER; FACI, 2001), o que contribui para sua maior resistência à
84
salinidade.
85
No entanto, tem sido verificada a ocorrência de variabilidade genética no sorgo
86
forrageiro em relação à tolerância ao estresse salino, o que tem refletido em respostas
87
fisiológicas contrastantes entre esses genótipos.
88
Portanto, o objetivo desse trabalho foi avaliar o efeito da salinidade sobre as trocas
89
gasosas e os teores de solutos orgânicos em dez genótipos de sorgo forrageiro irrigadas com
90
soluções de diferentes níveis de salinidade.
91
92
MATERIAL E MÉTODOS
93
O experimento foi realizado em casa de vegetação localizada na sede da Empresa
94
Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) – Semiárido, em Petrolina – PE (9º9’ S;
95
40º22’ W). Foram selecionados dez genótipos de sorgo forrageiro ‘F305’, ‘BRS 655’, ‘BRS
43
96
610’, ‘Volumax’, ‘1.015.045’, ‘1.016.005’, ‘1.016.009’, ‘1.016.013’, ‘1.016.015’ e
97
‘1.016.031’, pertencentes ao banco de germoplasma da Embrapa Milho e Sorgo.
98
As sementes desses genótipos foram semeadas em vasos plásticos com capacidade para
99
8 litros, preenchidos com solo peneirado em malha de 4 mm, classificado como ARGISSOLO
100
AMARELO Distrófico latossólico. A coleta do solo foi realizada na camada de 0 a 0,2 m,
101
sendo suas características químicas e físicas apresentadas na tabela 1 a seguir.
102
103
104
Tabela 1-Características químicas e físicas do solo utilizado para o cultivo de genótipos
de sorgo forrageiro sob salinidade.
M.O
-1
105
106
107
108
pH H2O
g kg
4,14
(1:2,5)
5,7
P
mg dm-3
7,2
V
%
61
C.E.
Ca+2
-1
dS m
0,74
Mg+2
Na+
K+
Al+3
T
-3
1,4
-------------------------------cmolc dm ----------------------------1,9
0,03
0,28
0,05
5,92
Cu
Fe
Mn
Zn
-------------------mg dm-3-----------------0,3
23,2
19,6
1,0
Areia
Silte
Argila
-----------g kg-1------------846,4
135,1
17,9
CE: condutividade elétrica do extrato de saturação; MO: matéria orgânica; P: fósforo disponível extraído por Mehlich-1; Ca2+:
cálcio trocável; Mg2+: Magnésio trocável; Na+: sódio trocável; K+: potássio trocável;Al+3: acidez trocável; T: capacidade de troca de
cátions à pH 7,0; V: saturação por bases; Fe: ferro disponível; Mn: manganês disponível; Cu: cobre disponível; Zn: zinco
disponível. Micronutrientes extraídos com Mehlich-1
109
110
111
Para controle da drenagem, foi colocada uma camada de brita de aproximadamente dois
centímetros no fundo dos vasos, sendo estes perfurados e conectados a mangueiras coletoras.
112
Duas semanas após a semeadura foi realizado o desbaste, deixando-se duas plantas por
113
vaso, e iniciadas as irrigações com as soluções salinas com os seguintes valores de CEa: 0;
114
2,5; 5,0; 7,5; 10 e 12,5 dS m-1. As soluções foram preparadas a partir dos sais NaCl,
115
CaCl2.2H2O e MgSO4.7H2O, de modo a se obter proporção equivalente entre Na:Ca:Mg de
116
7:2:1 (AQUINO et al., 2007).
117
O delineamento experimental utilizado foi em blocos casualizados dispostos em
118
esquema fatorial 10x6, considerando dez genótipos de sorgo forrageiro e água salina com seis
119
valores de condutividade elétrica (CEa), compostos por três repetições.
120
Para corrigir eventuais carências nutricionais do solo foram feitas aplicações de solução
121
nutritiva preparada a partir de valores recomendados por Novais et al. (1991) para
122
experimento em casa de vegetação. Foram utilizados 5,4; 4,4 e 4,5 g por vaso de NaH2PO4,
123
KH2PO4 e (NH4)2SO4, e 28; 31,5; 1,6; 67,5; 10,6; 3,0 e 4,0 mg por vaso de H3BO3,
124
CuSO4.5H2O, (NH4)6Mo7O24.4H2O, MnSO4.H2O, ZnSO4.7H2O, FeSO4.7H2O e Na2EDTA,
125
respectivamente. A quantidade de nutrientes foi parcelada em três aplicações a cada vinte
126
dias, iniciada após o desbaste.
44
127
As irrigações foram realizadas de forma a manter a umidade do solo próximo à
128
capacidade de campo e evitar o acúmulo de sais. Os vasos foram irrigados a cada dois dias, de
129
forma a manter uma fração de lixiviação de aproximadamente 15%.
130
Após 60 dias de estresse salino foram determinadas as trocas gasosas e os índices de
131
clorofila a e b, sendo posteriormente coletadas e congeladas em nitrogênio líquido as folhas
132
+3 das plantas para posterior análise dos teores de açúcares solúveis totais, açúcares
133
redutores, aminoácidos totais e proteínas solúveis.
134
As trocas gasosas foram avaliadas a partir do Analisador Portátil de Gás Infravermelho
135
(IRGA), modelo Li-6400, utilizando luz artificial fixada em 2500 µmol m-2 s-1. As variáveis
136
analisadas foram: taxa de fotossíntese (A), condutância estomática (gs), transpiração (E) e
137
temperatura foliar (Tf), eficiência instantânea do uso da água (A/E) e eficiência intrínseca do
138
uso da água(A/gs). Os índices de clorofila a e b foram determinados a partir de leituras
139
realizadas em três pontos da folha +3, utilizando o ClorofiLOG CFL 1030.
140
Para extração de solutos orgânicos foi realizada a maceração das folhas frescas na
141
presença de tampão fosfato (1,0 M) ajustado para pH 7,0. Em seguida o material foi
142
centrifugado a 2.000g, coletando-se o sobrenadante para as posteriores análises.
143
Os açúcares solúveis totais (AST) foram determinados de acordo com o método da
144
Antrona (YEMM; WILLIS, 1954) e os açúcares redutores (AR) quantificados a partir da
145
utilização do ácido 3,5 dinitrossalicílico (MILLER, 1959). As curvas padrões foram obtidas
146
com soluções de glicose, sendo posteriormente realizadas leituras em espectrofotômetro UV
147
nos comprimentos de onda de 620 e 540 nm para AST e AR, respectivamente.
148
Os aminoácidos livres totais (AA) foram determinados através do ensaio da ninhidrina
149
(YEMM; COCCKING, 1955), utilizando glicina como padrão de referência. As proteínas
150
solúveis (PRO) foram quantificadas a partir de curva padrão preparada com soluções de
151
Albumina Sérica Bovina (BSA), como descrito por Bradford (1976). As curvas foram
152
ajustadas a partir de leituras espectrofotométricas nos comprimentos de onda de 570 e 595 nm
153
para AA e PRO, respectivamente.
154
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância utilizando o programa Sisvar
155
5.0 (FERREIRA, 2003). Para os casos em que o fator CEa foi significativo foram selecionados
156
modelos de regressão testados a 1% de probabilidade que apresentaram maior coeficiente de
157
determinação (R2). Para comparação entre os genótipos foi realizado o teste de Scott Knott a
158
5% de probabilidade.
45
RESULTADOS E DISCUSSÃO
159
160
Os resultados da análise de variância demonstraram que as variáveis não apresentaram
161
interação significativa entre os fatores (Tabela 2), o que possibilita uma análise independente
162
entre os genótipos e entre os níveis de salinidade (CEa). Nesse caso, foi observado que os
163
valores de CEa proporcionaram efeitos significativos sobre as trocas gasosas e os teores
164
foliares de solutos orgânicos, não influenciando os teores de clorofila a e b dos genótipos de
165
sorgo forrageiro.
166
Considerando as trocas gasosas entre os genótipos de sorgo forrageiro (Tabela 3),
167
verificou-se que não houve diferença nas taxas de fotossíntese apresentadas pelos mesmos,
168
com exceção de ‘F305’ que se mostrou inferior aos demais.
169
170
171
172
Tabela 2-Resultado da análise de variância (ANAVA) para trocas gasosas, teores de solutos
orgânicos e índices de clorofila a e b entre genótipos, condutividade elétrica das soluções
salinas (CEa) e interação genótipos X CEa..
Quadrado Médio
A
Genótipos
0,021
**
6,01
Tf
**
0,49
A/E
*
34,5
ns
A/gs
35.414ns
1.506,9**
0,106**
30,27**
2,57**
128,4*
119.192**
Genótipos X CEa
64,6ns
0,004ns
0,76ns
0,35ns
38,3ns
33.537ns
Resíduo
73,9
0,005
1,27
0,21
38,9
33.874
C.V. (%)
34,7
58,5
41,5
1,45
60,6
72,7
AST
AR
PRO
AA
clorofila a
clorofila b
Genótipos
1.051,4*
6,67**
27,8**
6,61**
117,8**
59,5**
CEa
1.785,6**
1,28ns
72,2*
41,1**
37,7ns
4,28ns
Genótipos X CEa
577,1ns
2,38ns
8,7ns
2,52ns
22,6ns
7,93ns
Resíduo
546,6
1,92
8,5
1,04
19,0
7,46
CEa
173
174
175
176
177
265,6
E
gs
**
CV (%)
62,6
44,8
45,4
41,0
16,1
28,4
A= taxa de fotossíntese; gs= condutância estomática; E= transpiração; Tf= temperatura foliar; A/E= eficiência
instantânea do uso da água; A/gs= eficiência intrínseca do uso da água; AST=teores de açúcares solúveis totais;
AR=açúcares redutores; PRO=proteínas solúveis; AA=aminoácidos totais. ** p<0,01; * p<0,05 e ns= não
significativo.
178
As menores taxas de fotossíntese do genótipo F305 podem estar relacionadas a uma
179
limitação na abertura dos estômatos, evidenciada pela menor condutância estomática, o que
180
ocasionou menores perdas de água por transpiração.
181
O fechamento estomático é um mecanismo adaptativo das plantas para evitar perdas
182
excessivas de água principalmente sob condições de estresse. No entanto, ao interferir na
46
183
atividade fotossintética, limitando a entrada de CO2 pelo poro estomático, esse mecanismo
184
pode ocasionar redução na produção de fotoassimilados, refletindo no crescimento e
185
produtividade, como observado em culturas de sorgo sudão (FEIJÃO et al., 2011), bananeira-
186
prata (NEVES et al., 2002) e feijão-de-corda (NEVES et al., 2009).
187
188
Tabela 3-Trocas gasosas em folhas de dez genótipos de sorgo forrageiro.
A
gs
-2
-1
E
-2 -1
(µmol m s ) (mol m s )
189
190
191
Tf
-2 -1
(mmol m s )
(°C)
A/E
A/gs
F305
16,0 b
0,061b
1,57 c
31,8 a
9,7 a
258,6 a
BRS 655
27,8 a
0,158 a
3,41 a
31,5 b
8,8 a
202,2 a
BRS 610
29,3 a
0,150 a
3,18 a
31,3 b
9,2 a
207,0 a
Volumax
25,0 a
0,116 b
2,64 b
31,6 a
10,8 a
264,1 a
1.015.045
28,1 a
0,179 a
3,56 a
31,3 b
8,3 a
186,5 a
1.016.005
22,0 a
0,097 b
2,21 b
31,6 a
12,3 a
315,8 a
1.016.009
23,8 a
0,111 b
2,53 b
31,8 a
9,7 a
240,9 a
1.016.013
26,5 a
0,136 b
2,88 b
31,6 a
10,7 a
262,7 a
1.016.015
23,9 a
0,110 b
2,46 b
31,7 a
11,1 a
280,6 a
1.016.031
26,3 a
0,127 b
2,81 b
31,7 a
12,3 a
312 ,1 a
A= taxa de fotossíntese; gs= condutância estomática; E= transpiração; Tf= temperatura foliar; A/E=
eficiência instantânea do uso da água; A/gs= eficiência intrínseca do uso da água. Colunas de mesma
letra não diferem entre os genótipos pelo teste de Scott Knott a 5% de probabilidade.
192
193
Porém, esse fato não foi observado em F305 provavelmente devido a sua maior área
194
foliar (dados não apresentados) que pode ter promovido um efeito compensatório na produção
195
de fotoassimilados, pela maior área destinada à fotossíntese.
196
Com exceção de F305, os valores médios de taxa de fotossíntese apresentados pelos
197
genótipos foram próximos ao comumente encontrados para sorgo forrageiro. Miranda et al.
198
(2013) observaram que as taxas de fotossíntese em sorgo forrageiro estiveram entre 25 e 35
199
µmol m2s-1, não havendo alterações significativas nesses valores após aplicação de soluções
200
salinas de 75 mM por três e sete dias.
201
Kakani et al. (2011) verificaram que plantas de sorgo granífero, quando não submetidas
202
a estresses ambientais, podem apresentar taxas de fotossínteses variando entre 35 e 45 µmol
203
m2s-1. Intervalo similar foi observado em trabalho de Xie e Su (2012) com folhas de sorgo
204
sacarino nos horários de maior pico de radiação, sem estresse evidente.
205
Os genótipos ‘BRS 655’, ‘BRS 610’ e ‘1.015.045’ apresentaram maiores valores de
206
condutância
estomática,
o
que
proporcionou
maiores
taxas
de
transpiração
e
207
consequentemente menor temperatura foliar. No entanto, valores mais elevados da
47
208
condutância estomática desses genótipos não foram acompanhados por incremento
209
significativo nas taxas de fotossíntese.
210
Apesar de haver diferenças nos valores de A, gs e E entre genótipos, não foram
211
verificadas diferenças entre eles quanto às eficiências instantânea (A/E) e intrínseca (A/gs) do
212
uso da água.
213
Considerando o efeito da salinidade sobre as trocas gasosas, verificou-se a ocorrência de
214
reduções lineares na taxa de fotossíntese (A), condutância estomática (gs) e transpiração (E)
215
com o aumento da CEa (Figura 1).
216
217
218
219
220
Figura 1-Taxa de fotossíntese (A), condutância estomática (gs), transpiração (E), temperatura
foliar (Tf), eficiência instantânea do uso da água (A/E) e eficiência intrínseca do uso da água
(A/gs) em plantas de sorgo forrageiro após 60 dias de irrigação com águas salinas com
diferentes valores de condutividade elétrica. **Regressão significativa a 1% de probabilidade.
0,3
0,25
40
gs (mol m-2 s-1)
A(µmol CO2 m-2 s-1)
50
30
0,2
0,15
20
ŷ = -1,49x + 34,0
R² = 0,95**
10
0,1
0
0
0
2,5
5
7,5
10
0
12,5
5
33
4
Tf (ºC)
E (mol H2O m-2 s-1)
2,5
5
7,5
10
12,5
7,5
10
12,5
7,5
10
34
6
3
2
ŷ = -0,21x + 4,0
R² = 0,94**
1
ŷ = 0,061x + 31,2
R² = 0,95**
32
31
30
0
0
2,5
5
7,5
10
0
12,5
2,5
5
400
16
320
A/gs
12
A/E
ŷ = -0,01x + 0,20
R² = 0,93**
0,05
8
ŷ = 0,30x + 8,4
R² = 0,90**
4
240
160
ŷ = 13x + 172,2
R² = 0,92**
80
0
0
0
2,5
5
7,5
CEa (dS m-1 )
10
12,5
0
2,5
5
12,5
CEa (dS m-1 )
221
222
223
Segundo Silva et al. (2011) a exposição prolongada aos sais acarreta não somente
224
alterações no status hídrico das plantas, induzindo o fechamento estomático e
225
consequentemente a limitação na entrada de CO2, mas também, altas concentrações de íons
48
226
como o Na+ e Cl- tem sido apontadas como principais causadoras de danos às estruturas de
227
enzimas e membranas, interferindo diretamente na fotossíntese.
228
Reduções na condutância estomática, com consequente queda nas taxas de fotossíntese
229
e transpiração também foram verificadas em pinhão manso (SOUSA et al., 2012), videira
230
(VIANA et al., 2001), feijão (SOUZA et al. 2011).
231
Ainda na Figura 1, verificou-se que apesar de haver redução de A, gs e E com a
232
salinidade, houve um aumento gradativo nas eficiências instantânea (A/E) e intrínseca do uso
233
da água (A/gs) com o aumento da CEa, o que demonstra uma capacidade de adaptação ao
234
estresse salino para tentar manter uma taxa de fotossíntese favorável, mesmo em situações em
235
que há limitações na absorção de água.
236
Esse fato pode estar relacionado ao metabolismo C4 desenvolvido pelas plantas de sorgo
237
forrageiro, o que confere altas taxas de fotossíntese em condições onde há redução temporária
238
na disponibilização de CO2 com o fechamento estomático (TAIZ; ZEIGER, 2013).
239
Fernandes et al. (2010) afirmam que plantas que apresentam maior eficiência do uso da
240
água podem apresentar maior tolerância à salinidade não somente devido à maior regulação
241
das perdas de água, como também por haver o retardamento na acumulação de sais nas folhas
242
ao limitar o fluxo de sais para a parte aérea devido a menor taxa transpiratória.
243
Em relação aos índices de clorofila a e b, apenas foram verificadas diferenças entre
244
genótipos, demonstrando ser uma característica intrínseca dos mesmos e não relacionada com
245
o efeito de sais sobre as plantas (Figura 2).
246
Nesse caso, os genótipos ‘BRS 655’, ‘BRS 610’, ‘1.016.013’ e ‘1.016.031’
247
apresentaram os maiores índices de clorofila a e b, enquanto que os menores valores foram
248
apresentados pelo genótipo ‘F305’, o qual obteve a menor taxa de fotossíntese. Essa relação
249
direta entre os teores de clorofila e atividade fotossintética foi constatada por Priori et al.
250
(2003).
251
Segundo Morais (2007), as clorofilas a e b formam complexos de clorofila-proteína, os
252
quais são importantes para regulação e organização dos fotossistemas, essenciais na produção
253
de energia química utilizada na síntese de fotoassimilados.
254
255
256
257
49
258
259
260
261
262
263
Figura 2- Índice de clorofila a e b em folhas de dez genótipos de sorgo forrageiro: ‘F305’
(G1), ‘BRS 655’ (G2), ‘BRS 610’ (G3), ‘Volumax’ (G4), ‘1.015.045’ (G5), ‘1.016.005’ (G6),
‘1.016.009’ (G7), ‘1.016.013’ (G8), ‘1.016.015’ (G9) e ‘1.016.031’(G10). Colunas de
mesmas letras minúscula e maiúscula não diferem entre genótipos respectivamente para os
índices de clorofila a e b, pelo teste de Scott Knott a 5% de probabilidade.
Índice de clorofila
35
clorofila a
a
30
a
b
b
25
clorofila b
b
a
a
b
b
c
20
15
A
10
A
C
5
B
B
G5
G6
Genótipos
G7
B
B
A
A
B
0
G1
G2
G3
G4
G8
G9
G10
264
265
266
Como os índices de clorofila a e b não foram influenciados pelos níveis de salinidade
267
(Figura 3), pode-se pressupor a existência de um mecanismo adaptativo dessa espécie para
268
evitar a degradação desses pigmentos a partir do efeito de íons tóxicos como o Na+ e Cl-.
269
Jamil et al. (2007) afirmam que normalmente ocorre redução nos teores de clorofila em
270
plantas sensíveis à salinidade, enquanto que ocorre o inverso em plantas mais tolerantes.
271
Graciano et al. (2011) verificaram que houve incremento nos índices de clorofila de
272
folhas de amendoim com o aumento da salinidade, sendo relacionado como um mecanismo
273
compensatório para manter o crescimento e produção ao possibilitar o aumento da eficiência
274
fotossintética.
275
276
277
278
Figura 3- Índice de clorofila a e b em folhas de sorgo forrageiro submetidos à irrigação com
águas salinas com diferentes valores de condutividade elétrica. Para regressão não
significativa (p>0,05) adotou-se ŷ=ӯ.
15
ŷ=ӯ= 27,1
30
Índice de clorofila b
Índice de clorofila a
35
25
20
9
6
3
0
15
0
279
280
281
ŷ =ӯ= 9,6
12
2,5
5
7,5
CEa(dS m-1 )
10
12,5
0
2,5
5
7,5
CEa (dS m-1 )
10
12,5
50
282
Com exceção dos açúcares solúveis totais (AST), os teores de solutos orgânicos nas
283
folhas variaram com o genótipo, independente dos níveis de salinidade (Tabela 4),
284
provavelmente associada à diferenciação genética dos mesmos.
285
Nesse caso, os teores de açúcares redutores (AR) dos genótipos ‘F305’, ‘Volumax’,
286
1.015.045’, ‘1.016.009’ e ‘1.016.015’ foram superiores aos demais, enquanto que os maiores
287
teores de aminoácidos foram verificados nos genótipos ‘BRS 610’, ‘1.015.045’, ‘1.016.005’,
288
‘1.016.013’, ‘1.016.015’ e ‘1.016.031’. Já os genótipos ‘BRS 610’, ‘1.016.013’ e ‘1.016.031’
289
foram os que apresentaram os maiores teores de proteínas totais.
290
291
Tabela 4- Solutos orgânicos em folhas de dez genótipos de sorgo forrageiro.
AR
AST
AA
PRO
------------------------------------mg g-1------------------------------F305
BRS 655
BRS 610
Volumax
1.015.045
1.016.005
1.016.009
1.016.013
1.016.015
1.016.031
292
293
8,0 a
4,1 b
5,5 b
8,3 a
6,8 a
6,2 b
7,0 a
6,0 b
6,7 a
5,4 b
57,5 a
30,5 a
32,5 a
37,1 a
31,8 a
36,3 a
38,8 a
39,0 a
34,2 a
35,6 a
2,1 b
2,6 b
3,4 a
2,7 b
3,4 a
3,4 a
2,8 b
4,0 a
3,4 a
3,9 a
2,7 b
2,9 b
3,4 a
2,5 b
2,2 b
2,9 b
3,1 b
4,0 a
2,9 b
4,1 a
AR= açúcares redutores; AST= açúcares solúveis totais; AA= aminoácidos totais; PRO= proteínas solúveis.
Colunas de mesma letra não diferem entre os genótipos pelo teste de Scott Knott a 5% de probabilidade.
294
295
Com o aumento da salinidade foi observado que houve aumento gradativo nos teores de
296
AST, AR e AA, independente do genótipo (Figura 4), não sendo verificadas alterações nos
297
teores de proteínas solúveis para essas mesmas condições.
298
Os incrementos observados foram de 106% para AR, 67% para AST e 129% para AA
299
quando comparou-se o maior nível de salinidade com o tratamento não salino. No entanto,
300
quando se observou os valores brutos dos teores desses solutos nas folhas, verificou-se o
301
predomínio de AST em relação aos demais.
302
Os teores mais elevados de AST corroboram com os resultados encontrados por
303
Lacerda et al. (2001) em genótipos de sorgo forrageiro expostos à salinidade, respaldando o
304
papel predominante dos açúcares solúveis no ajustamento osmótico de células foliares dessa
305
espécie.
51
Figura 4- Açúcares redutores, açúcares solúveis totais, aminoácidos totais e proteínas
solúveis. **Regressão significativa a 1% de probabilidade. Para regressão não significativa
(p>0,05) adotou-se ŷ=ӯ.
10
60
ŷ = 0,33x + 4,38
Açúcares totais (mg.g -1)
Açúcares redutores (mg.g-1)
306
307
308
R² = 0,97**
8
6
4
2
30
20
10
0
2,5
5
7,5
10
0
12,5
2,5
5
7,5
10
12,5
5
6
ŷ = 0,24x + 1,65
5
Proteínas (mg.g -1)
Aminoácidos (mg.g-1)
R² = 0,50**
40
0
0
R² = 0,94**
4
3
2
1
ŷ=ӯ = 3,1
4
3
2
1
0
0
0
309
310
ŷ = 1,17x + 30,0
50
2,5
5
CEa
7,5
10
12,5
(dS m-1 )
0
2,5
5
7,5
10
12,5
CEa (dS m-1)
311
Nesse caso, verifica-se que os açúcares não redutores provavelmente são os que
312
exercem maior função osmorreguladora, tendo em vista que os valores de AR fazem parte de
313
uma pequena parcela nos teores de AST.
314
O aumento dos teores de açúcares pode estar relacionado a diversos fatores. Bezerra et
315
al. (2003) afirmam que a atividade fotossintética é menos sensível ao estresse salino do que o
316
crescimento (BEZERRA et al., 2003), o que promove uma produção de fotoassimilados extra,
317
que não é prontamente utilizada pela planta e consequentemente se acumula como soluto
318
compatível. Paul e Foyer (2001) afirmam que também ocorre indução na quebra de
319
macromoléculas como o amido, devido à intensificação da atividade de amilases nas células
320
foliares, o que ocasiona a liberação de açúcares.
321
Apesar de apresentar um aumento percentual superior aos demais solutos orgânicos com
322
a salinidade, os acréscimos nos teores dos aminoácidos totais não foram suficientes para
323
representar seu papel na osmorregulação das células foliares como ocorreu com os açúcares
324
solúveis, o que demonstra que sua função pode estar mais relacionada com a proteção de
325
estruturas celulares (MUNNS, 2005).
52
326
O aumento dos teores foliares de aminoácidos com a salinidade também foram
327
verificados por Feijão et al. (2011) para sorgo sudão e por Lacerda et al. (2001) para dois
328
genótipos de sorgo forrageiro.
329
Por outro lado, o efeito da salinidade sobre os teores de proteínas solúveis em folhas de
330
sorgo forrageiro difere dos encontrados por Sadeghi e Shourijeh (2012), os quais observaram
331
acréscimos significativos com o aumento das concentrações das soluções salinas.
332
Essas diferenças podem estar relacionadas a características intrínsecas dos genótipos,
333
podendo ocasionar respostas diferenciadas entre os teores de açúcares, aminoácidos e
334
proteínas com o aumento da salinidade, como observado por Oliveira et al. (2006),
335
trabalhando com dez genótipos de sorgo forrageiro.
336
CONCLUSÕES
337
1. O aumento da salinidade influencia diretamente a redução na atividade fotossintética de
338
339
340
genótipos de sorgo forrageiro.
2. O aumento da eficiência do uso da água representa um dos mecanismos de adaptação às
condições de estresse salino nos genótipos de sorgo forrageiro.
341
3. Os teores de clorofila em folhas de sorgo forrageiro não são afetados pela salinidade.
342
4. O acúmulo de açúcares solúveis, principalmente os não redutores, exercem papel
343
predominante na osmorregulação em folhas de sorgo forrageiro.
344
REFERÊNCIAS
345
AQUINO, A.J.S.; LACERDA, C.F.; GOMES-FILHO, E. Crescimento, partição de matéria
346
seca e retenção de Na+, K+ e Cl- em dois genótipos de sorgo irrigados com águas salinas.
347
Revista Brasileira de Ciência do Solo. v.31, n.5, p.961-971, 2007.
348
BERENGUER, M.J.; FACI, J.M. Sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) yield compensation
349
processes under different plant densities and variable water supply. European Journal of
350
Agronomy. v.15, p.43-55, 2001.
351
BEZERRA, M.A. et al. Fotossíntese de plantas de cajueiro-anão precoce submetidas ao
352
estresse salino. Proceedings of the Interamerican Society for Tropical Horticulture, v.47,
353
n._, p.149-152, 2003.
354
BOSCO, M.R.O. et al. Influência do estresse salino na composição mineral da berinjela.
355
Revista Ciência Agronômica, v.40, n.2, p.157-164, 2009.
53
356
BRADFORD, M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram
357
quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analytical Biochemistry,
358
v.72, n.1/2, p.248-254, 1976.
359
FEIJÃO, A.R. et al. Efeito da nutrição de nitrato na tolerância de plantas de sorgo sudão à
360
salinidade. Revista Ciência Agronômica, v. 42, n.3, p. 675-683, 2011.
361
FERNANDES, P.D. et al. Biossalinidade e produção agrícola. In: GHEYI, H. R.; DIAS, N.
362
S.; LACERDA, C. F. Manejo da salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados.
363
Fortaleza: Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade, p.303-317, 2010.
364
FERREIRA, D. F. Programa de análises estatísticas (statistical analysis sotware) e
365
planejamento de experimentos – SISVAR 5.0 (Build 67). Lavras: DEX/UFLA, 2003.
366
GRACIANO, E.S.A et al. Crescimento e capacidade fotossintética da cultivar de amendoim
367
BR 1 sob condições de salinidade. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental,
368
v.15, n,8, p.794-800, 2011.
369
JAMIL, M. et al. Salinity reduced growth PS2 photochemistry and chlorophyll content in
370
radish. Scientia Agricola, v.64, n.2, p.111-118, 2007.
371
LACERDA, C.F. et al. Plant gowth and solute accumulation and distribution in two sorghum
372
genotypes, under NaCl stress. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.13, n.3, p.270-284,
373
2001.
374
KAKANI, V.G. et al. Leaf photosynthesis and carbohydrates of CO2-enriched maize and
375
grain sorghum exposed to a short period of soil water deficit during vegetative development.
376
Journal of Plant Physiology, v.168, p.2169-2176, 2011.
377
LACERDA, C.F. et al. Estratégias de manejo para uso de água salina na agricultura. In:
378
GHEYI, H. R.; DIAS, N. S.; LACERDA, C. F. Manejo da salinidade na agricultura: Estudos
379
básicos e aplicados.
380
p.303-317, 2010.
381
MEDEIROS,J.F.; NASCIMENTO, I.B. GHERY, H.R. Manejo do solo-água-planta em
382
área afetadas por sais. In: GHEYI, H. R.; DIAS, N. S.; LACERDA, C. F. Manejo da
383
salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados.
384
Ciência e Tecnologia em Salinidade, 2010. p. 280-302.
385
MILLER, G.L. Use of dinitrosalicilic acid reagent for determination of reducing sugar.
386
Analytical Chemistry, v.31, p.426-428, 1959.
387
MIRANDA, R. S. et al. Influence of inorganic nitrogen sources on K+/Na+ homeostasis and
388
salt tolerance in sorghum plants. Acta Physiology Plant, v.35, p.841-852, 2013.
Fortaleza: Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade,
Fortaleza: Instituto Nacional de
54
389
MORAIS, R. R. et al. Chloroplastid pigment contents and chlorophyll a fluorescence in
390
amazonian tropical three species. Revista Árvore, v. 31, n. 5, p.959-966, 2007.
391
MUNNS, R. Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytologist, v. 167, n.
392
03, p.45-663, 2005.
393
MUNNS, R.; TESTER, M. Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant
394
Biology. v.59, p.651-681, 2008.
395
NEVES, A.L.R. et al. Trocas gasosas e teores de minerais no feijão-de-corda irrigado com
396
água salina em diferentes estádios. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e
397
Ambiental, v.13, supl.0, p.873-881, 2009.
398
NEVES, L.L.M. et al. Crescimento, trocas gasosas e potencial osmótico da bananeira-prata,
399
submetida a diferentes doses de sódio e cálcio em solução nutritiva. Revista Brasileira de
400
Fruticultura, v.24, n.2, p.524-529, 2002.
401
OLIVEIRA, A.B.; GOMES-FILHO,E.; ENÉAS-FILHO,J. O problema da salinidade na
402
agricultura e as adaptações das plantas ao estresse salino. Enciclopédia Biosfera, Centro
403
Científico Conhecer - Goiânia, v.6, n.11, p.1-16, 2010.
404
OLIVEIRA, L.A.A. et al. Solutos orgânicos em genótipos de sorgo forrageiro sob estresse
405
salino. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.41, n.1, p.31-35, 2005.
406
PARIDA, A.K.; DAS, A.B. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review.
407
Ecotoxicology and Environmental Safety, v.60, p.324-349, 2005.
408
PARVAIZ, A.; SATYAWATI, S. Salt stresse and phyto-biochemical responses of plants – a
409
review. Plant Soil and Environmental, v.54, n.3, p.89-99, 2008.
410
PAUL, M.J.; FOYER, C.H. Sink regulation for photosynthesis. Journal of Experimental
411
Botany, v.52, p.1383 1400, 2001.
412
PRIORI, L.D.; EAMUS,D.; BOWNAN, D.M.J.S. Leaf attributes in the seasonally dry tropics:
413
a comparison of four habitats in northen Austrian. Functional Ecology, v. 1, n. 17, p. 504-
414
515, 2003.
415
SADEGHI, H.; SHOURIJEH, F.A. Salinity induced effects on growth parameters, chemical
416
and biochemical characteristics of two forage sorghum (Sorghum bicolor L.) cultivars. Asian
417
Journal of Plant Sciences, v. 11, n.1, p.19-27, 2012.
418
SILVA, E.N. et al. Salt stress induced damages on the photosynthesis of physic nut young
419
plants. Scientia Agricola, v.68, n.1, p.62-68, 2011.
420
SILVEIRA, J.A.G.; et al. Mecanismos biomoleculares envolvidos com a resistência ao
421
estresse salino em plantas. In: GHEYI, H. R.; DIAS, N. S.; LACERDA, C. F. Manejo da
55
422
salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados.
423
Ciência e Tecnologia em Salinidade, p. 303-317, 2010.
424
SOUSA, A.E.C. et al. Trocas gasosas e conteúdo de carboidratos e compostos nitrogenados
425
em pinhão-manso irrigado com águas residuária e salina.
426
Brasileira, v.47, n.10, p. 1428-1435, 2012.
427
SOUZA, R.P. et al. Fotossíntese e acúmulo de solutos em feijoeiro caupi submetido à
428
salinidade. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.46, n.6, p.586-592, 2011.
429
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2013. 954p
430
VIANA, A.P. et al. Características fisiológicas de porta-enxertos de videira em solução
431
salina. Sicentia Agricola, v.58, n.1, p.139-143, 2001.
432
XIE,T.; SU, P. Canopy and leaf photosunthetic characteristics and water use efficiency of
433
sweet sorghum under drought stress. Russian Journal of Plant Physiology, v.59, p.224–234,
434
2012.
435
YEMM, E. W.; COCKING, E. C.The determination of aminoacid with ninhydrin. Analyst,
436
London, v. 80, p. 209-213, 1955.
437
YEMM, E.W.; WILLIS, A.J. The estimation of carbohydrates in plants extracts by anthrone.
438
Biochemical Journal, v.57, p.508-514, 1954.
439
440
441
442
443
444
445
446
447
448
449
450
451
452
Fortaleza: Instituto Nacional de
Pesquisa Agropecuária
56
5. ARTIGO 3:
1
2
Acúmulo e distribuição de nutrientes em genótipos de sorgo forrageiro sob salinidade1
3
4
RESUMO – O controle na absorção e distribuição de íons Na+ e Cl- nos tecidos das plantas
5
está diretamente relacionado com o grau de tolerância das plantas à salinidade, podendo
6
minimizar possíveis distúrbios nutricionais devido a competição desses íons com elementos
7
como N, P, K, Ca, Mg e S. O objetivo desse trabalho foi avaliar o efeito da salinidade sobre o
8
acúmulo e distribuição de Na, Cl e macronutrientes em dez genótipos de sorgo forrageiro. O
9
experimento foi conduzido em casa de vegetação localizada na sede da Empresa Brasileira de
10
Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) – Semiárido, em Petrolina – PE. Utilizou-se o
11
delineamento experimental em blocos casualizados dispostos em esquema fatorial 10x6,
12
considerando dez genótipos de sorgo forrageiro, seis níveis de salinidade e três repetições.
13
Após a colheita, as plantas foram separadas em folhas, colmos e raízes, colocadas para secar e
14
trituradas para posterior determinação dos elementos N, P, K, Ca, Mg, S, Na e Cl. Verificou-
15
se que o aumento da salinidade influenciou na redução da quantidade de macronutrientes
16
acumulada em folhas, colmos e raízes de sorgo forrageiro, estando diretamente relacionado
17
com as perdas de matéria seca e com efeito competitivo de íons Na+ e Cl- que se encontram
18
em excesso na solução do solo.
19
20
Palavras-chave: extração, estresse salino, sódio, cloro, macronutrientes.
21
22
INTRODUÇÃO
23
24
O semiárido brasileiro é caracterizado por apresentar predomínio de solos jovens e
25
pouco profundos em áreas que possuem elevadas taxas de evapotranspiração superando os
26
índices de precipitação. Essas condições favorecem o processo de salinização dos solos e
27
ainda limitam o armazenamento de água de boa qualidade devido aos altos teores de sais
28
acumulados (Medeiros et al., 2010).
29
Nessa região, a utilização de espécies tolerantes à salinidade torna-se viável,
30
principalmente quando se obtém rendimentos aceitáveis em áreas muitas vezes impróprias
31
para a implantação de diversas culturas.
1Artigo
nas normas da revista Journal of Soil Science and Plant Nutrition
57
32
A salinidade afeta o crescimento e produtividade das plantas devido a seus efeitos
33
osmóticos, tóxicos e nutricionais. O estresse osmótico está relacionado com a dificuldade das
34
plantas em absorver água; com o acúmulo de íons tóxicos como o Na+ e Cl- que causam uma
35
série de problemas ao metabolismo (Munns, 2005).
36
O excesso de íons como Na+ e Cl-, ainda proporcionam desequilíbrios nutricionais ao
37
interferir na absorção de nutrientes essenciais à planta (Parida e Das, 2005), além de haver
38
alterações estruturais na membrana e inibição da atividade de várias enzimas que participam
39
do transporte e assimilação desses nutrientes (Mansour e Salama, 2004).
40
O mecanismo de absorção e o modelo de acumulação de íons em diferentes órgãos da
41
planta são processos de significativa importância na distinção entre genótipos sensíveis e
42
tolerantes à salinidade (Ashraf e Ahmad, 2000), pois podem representar uma adaptação das
43
plantas para minimizar o efeito tóxico dos íons Na+ e Cl- (Tavakkoli et al., 2012) e evitar
44
eventuais carências nutricionais devido ao efeito antagônico de NaCl sobre elementos como
45
N, P, K, Ca, Mg e S (Farias et al. 2009).
46
O sorgo [Sorghum bicolor (L) Moench.] é considerado uma cultura moderadamente
47
tolerante à salinidade que vem sendo amplamente produzida em todo o mundo (Sadeghi e
48
Shourijeh, 2012). Devido ao seu alto potencial de produção em regiões secas e que
49
apresentam problemas com salinidade, vários estudos vem sendo desenvolvidos para seleção
50
de genótipos mais tolerantes a salinidade, bem como para identificação dos mecanismos
51
desenvolvidos por esses genótipos para adaptar-se a essas condições.
52
Considerando, que o controle na absorção e distribuição de íons Na+ e Cl- nos tecidos
53
das plantas é um dos mecanismos mais eficientes desenvolvidos por plantas tolerantes a
54
salinidade, minimizando distúrbios nutricionais, o objetivo desse trabalho foi avaliar o efeito
55
da salinidade sobre o acúmulo e distribuição de Na+, Cl- e macronutrientes em dez genótipos
56
de sorgo forrageiro.
57
58
MATERIAL E MÉTODOS
59
60
O experimento foi realizado em casa de vegetação, localizado no município de Petrolina
61
– PE (9º9’ S; 40º22’ W). Segundo a classificação de Köppen, o clima da região é tropical
62
Semiárido, tipo BshW, caracterizado por escassez e irregularidade das precipitações.
63
O delineamento experimental foi em blocos casualizados dispostos em esquema fatorial
64
10x6, considerando dez genótipos de sorgo forrageiro e água salina com seis valores de
58
65
condutividade elétrica (CEa), utilizando três repetições. Os genótipos avaliados foram ‘F305’,
66
‘BRS 655’, ‘BRS 610’, ‘Volumax’, ‘1.015.045’, ‘1.016.005’, ‘1.016.009’, ‘1.016.013’,
67
‘1.016.015’ e ‘1.016.031’, pertencentes ao banco de germoplasma da Embrapa Milho e Sorgo.
68
Os vasos foram preenchidos com uma camada de brita e completado com solo
69
caracterizado como ARGISSOLO AMARELO Distrófico latossólico, de textura média,
70
coletado na profundidade de 0 a 20 cm (Tabela 1).
(Tabela 1)
71
72
A semeadura foi realizada colocando-se cinco sementes por vaso, a dois centímetros
73
de profundidade. Após quatorze dias, foi realizado o desbaste, deixando-se duas plantas por
74
vaso, e iniciadas as irrigações com as soluções salinas com os seguintes valores de CEa: 0;
75
2,5; 5,0; 7,5; 10 e 12,5 dS m-1.
76
77
As soluções foram preparadas a partir dos sais NaCl, CaCl2.2H2O e MgSO4.7H2O, de
modo a se obter proporção equivalente entre Na:Ca:Mg de 7:2:1 (Aquino et al., 2007).
78
Para evitar possíveis problemas com deficiência nutricional foram feitas aplicações de
79
solução nutritiva preparada a partir de valores recomendados por Novais et al. (1991) para
80
experimento em casa de vegetação. Foram utilizados 5,4; 4,4 e 4,5 g por vaso de NaH2PO4,
81
KH2PO4 e (NH4)2SO4, e 28; 31,5; 1,6; 67,5; 10,6; 3,0 e 4,0 mg por vaso de H3BO3,
82
CuSO4.5H2O, (NH4)6Mo7O24.4H2O, MnSO4.H2O, ZnSO4.7H2O, FeSO4.7H2O e Na2EDTA,
83
respectivamente. A quantidade de nutrientes foi parcelada em três aplicações a cada vinte
84
dias, iniciada após o desbaste.
85
As irrigações foram realizadas de forma a manter a umidade do solo próximo à
86
capacidade de campo e evitar o acúmulo de sais. Para isso, os vasos foram irrigados a cada
87
dois dias, mantendo-se uma fração de lixiviação de aproximadamente 15%.
88
Aos 60 dias após o início das aplicações das soluções salinas iniciou-se a retirada das
89
plantas à medida que atingiam o ponto de colheita, correspondente ao momento em que os
90
grãos da porção central da panícula adquiriam aspecto pastoso a farináceo. A colheita durou
91
um período de dez dias.
92
Após a colheita, as plantas foram separadas em folhas, colmos e raízes.e colocadas
93
para secar em estufa à 60ºC por 72 horas, sendo posteriormente pesadas para determinação da
94
massa seca.
95
determinação dos teores de macronutrientes, Na e Cl.
Em seguida as partes vegetais foram trituradas em moinho para posterior
96
Para determinação dos teores de P, K, Ca, Mg, S e Na, 0.5 g de do material seco e
97
triturado foi submetido à digestão nítrico-perclórica, sendo K e Na determinados
59
98
posteriormente por fotometria de chama, Ca e Mg por espectrofotometria de absorção
99
atômica; S por turbidimetria do sulfato e P por espectrofotometria UV-VIS (EMBRAPA,
100
1997). Para determinação de N, amostras foram submetidas à digestão sulfúrica e posterior
101
quantificação pelo método de Kjeldahl (Miazawa et al., 2009). Os teores de Cl- foram
102
determinados após extração em água e titulação com AgNO3, na presença do indicador
103
K2Cr2O7 (Malavolta et al., 1989).
104
105
O acúmulo desses minerais em folhas, colmos e raízes foi determinado a partir do
produto entre os teores dos elementos e a massa seca correspondente a cada parte da planta.
106
Os resultados obtidos foram submetidos à análise de variância (ANOVA) utilizando o
107
programa Sisvar 5.0. Para as situações em que houve interação significativa entre genótipos e
108
níveis de salinidade foi realizado o desdobramento das variáveis dentro de cada fator, caso
109
contrário, considerou-se o efeito independente dos fatores para as variáveis estudadas.
110
Para comparação entre os níveis de salinidade foram avaliados modelos de regressão
111
de primeiro e segundo grau quando significativos ao nível de 1% ou 5% de probabilidade. O
112
teste de Tukey, a 5% de probabilidade, foi adotado para os casos de regressões não
113
significativas (p>0,05). Para comparação entre os genótipos foi realizado o teste de Scott
114
Knott a 5% de probabilidade.
115
116
RESULTADOS E DISCUSSÃO
117
118
Verificou-se com a análise de variância (Tabela 2) que não houve interação entre os
119
fatores para o acúmulo de N, P e K nas folhas, para todos os macronutrientes no colmo, e para
120
N, P e Ca nas raízes. Nesses casos, as diferenças entre genótipos e entre os níveis de
121
salinidade foram avaliados de forma independente.
122
(Tabela 2)
123
Para Ca, Mg e S nas folhas, K, Mg e S nas raízes (Tabela 2) e para o acúmulo Na e
124
Cl nas três partes da planta (Tabela 3) foi observado que houve efeito diferenciado entre os
125
níveis de salinidade para cada genótipo avaliado.
126
(Tabela 3)
127
Considerando o acúmulo dos elementos N, P, K, Ca, Mg e S nos colmos, folhas e
128
raízes dos genótipos de sorgo forrageiro (Tabela 4), verificou-se que o padrão de distribuição
129
dos nutrientes nesses orgãos foi diferenciado entre os genótipos, no entanto, os resultados
60
130
refletem a quantidade de nutrientes extraídos na seguinte ordem K>N>Ca>P>Mg>S, similar
131
ao encontrado por Pitta et al. (2001) e Fribourg et al. (1976).
132
Comparando o acúmulo dos macronutrientes entre os dez genótipos, independente
133
dos níveis de salinidade (Tabela 4), foi verificado que ‘BRS 655’, ‘BRS 610’ e ‘1.016.031’
134
estão entre os genótipos que apresentaram simultaneamente os menores valores de N, P e K
135
nas folhas, enquanto que o mesmo ocorreu para os valores de N, P e Ca nas raízes de
136
‘1.016.031’. Para esse último, o acúmulo de N foi inferior a todos os genótipos.
137
Nos colmos, com exceção de P, foram verificadas diferenças significativas entre os
138
genótipos quanto ao acúmulo de macronutrientes. Nesse caso, ‘F305’ e ‘1.016.015’
139
apresentaram valores iguais ou superiores aos demais genótipos em todos os elementos,
140
enquanto que ‘BRS 655’ e ‘BRS 610’ apresentaram os menores resultados.
141
Essas diferenças verificadas no acúmulo de nutrientes em colmos, folhas e raízes dos
142
genótipos de sorgo forrageiro podem estar relacionadas com a diversidade genética dos
143
mesmos, os quais refletem na suas características bromatológicas (Santos et al., 2013) e
144
consequentemente nas suas exigências nutricionais.
145
Em relação ao efeito da salinidade sobre o acúmulo de macronutrientes nos colmos,
146
independente do genótipo (Figura 1), verificou-se que N foi o único elemento que não foi
147
afetado com o aumento dos valores CEa nesse órgão, enquanto que P, K, Ca e S apresentaram
148
decréscimos lineares com o aumento nos níveis de salinidade.
(Figura 1)
149
150
Decréscimos na acumulação de nutrientes nas diversas partes da planta tem sido
151
justificadas pelo efeito do excesso de NaCl no meio, que competem pelos sítios de absorção
152
nas raízes (Marschner,1995), como ocorreu com N, P, K e Ca em plantas de feijoeiro (Neves
153
et al. 2009), N, P, K, Ca, Mg e S em gliricídia (Farias et al., 2009), P, K, Ca e Mg em milho
154
(Sousa et al., 2010).
155
Farias et al. (2009) ainda afirmam que a redução do acúmulo de nutrientes também
156
correlaciona-se com o efeito depressivo da salinidade sobre a produção de massa seca das
157
plantas, sendo a principal causa nos decrécismos de N e S em plantas de gliricídia.
158
Como a quantidade de N acumulada nos colmos das plantas de sorgo forrageiro não
159
foi afetada pela salinidade, pressupõe-se a existência de mecanismos que realizam a
160
manutenção no acúmulo de N nesse órgão, como sugerido por Cruz et al. (2006) em
161
maracujazeiro-amarelo sob estresse salino.
61
162
Já o acúmulo de Mg nos colmos foi representado por regressão de segundo grau
163
(Figura 1), onde ocorreu um aumento significativo do mesmo com a elevação da CEa até 5,7
164
dS m-1, e posterior decréscimo com o incremento da salinidade. Esse fato, pode estar
165
relacionado com a presença de Mg nas soluções salinas, que em níveis mais baixos de
166
salinidade possibilitou maior absorção desse elemento já que a solução nutritiva aplicada não
167
apresentava Mg em sua composição. Por outro lado, os descrécimos no acúmulo de Mg foram
168
devidos aos efeitos do estresse salino mais severo, assim como ocorreu com os demais
169
nutrientes.
170
Com o aumento da salinidade, os acúmulos de N, P e K nas folhas (Figura 2) e N, P e
171
Ca nas raízes (Figura 3) sofreram decréscimos. Para N, reduções nas folhas e raízes foram
172
lineares, no entanto, os decréscimos foram mais acentuados nas raízes.
(Figuras 2 e 3)
173
174
A redução na absorção de N pode ter sido afetada pela competição de NH4+
175
fornecido na solução nutritiva com íons Na+, apesar de Zonghua et al. (2011) afirmarem que a
176
absorção de N na forma de NH4+ contribui para melhores respostas ao estresse salino devido à
177
maior economia de energia durante sua assimilação quando comparada a forma nítrica. No
178
entanto, pelas boas condições de drenagem do solo ainda é possível pressupor a ocorrência da
179
oxidação de NH4+ (Cantarella, 2007), formando NO3-, que por sua vez, também compete com
180
o Cl- em excesso na solução do solo.
181
As reduções de N nas raízes provavelmente tiveram maior relação com os
182
decréscimos em massa seca desse órgão, os quais foram mais acentuados que a parte aérea
183
(dados não apresentados), concordando com os resultados observados por Farias et al. (2009).
184
Decréscimos na acumulação de P em folhas, colmos e raízes tem demonstrado a
185
influência da salinidade sobre a absorção desse nutriente. Lacerda et al. (2006) observaram
186
que o sorgo quando cultivado sob salinidade aplicando-se doses crescentes de P foi menos
187
exigente nesse nutriente, sendo que as doses mais elevadas de P podem ter contribuído de
188
alguma forma na inibição do crescimento das plantas.
189
Em relação ao K+ acumulado nas folhas, os decréscimos ocorridos com o aumento da
190
salinidade tem sido relacionados principalmente ao efeito antagônico existente entre esse íon
191
e o Na+ (Fernandes et al., 2002). Nesse caso, a redução da quantidade de K+ nas células é um
192
fator agravante do estresse salino devido a sua elevada participação na regulação do potencial
193
osmótico, necessária à absorção de água nessas circunstâncias (Marschner,1995).
62
194
O acúmulo de Ca nas folhas foi diferenciado entre genótipos para cada nível de
195
salinidade (Tabela 6). Para ‘F305’, ‘1.016.005’, ‘1.016.013’ e ‘1.016.015’, a quantidade de
196
Ca acumulada nas folhas com o aumento da salinidade foi representada por regressões de
197
segundo grau, demonstrando acréscimos até os valores de CEa de 7,3; 6,5; 5,8 e 4,8 dS m-1,
198
respectivamente. Acima desses valores de CEa houve decréscimos provavelmente
199
ocasionados pelos efeitos mais severos do estresse salino. Já os demais genótipos
200
apresentaram pouca ou nenhuma diferença significativa entre os níveis de salinidade.
(Tabela 5)
201
202
Os acrécismos de Ca em folhas de alguns genótipos até certo nível de salinidade
203
podem ser explicados pela contribuição desse elemento na água salina para a nutrição das
204
plantas. Tem-se verificado que a maior acumulação de Ca pode contribuir na tolerância ao
205
estresse salino, devido ao seu papel na manutenção da integridade das membranas, haja vista
206
a importância da seletividade das membranas nos processos de absorção e compartimentação
207
iônica (Azevedo Neto e Tabosa, 2000).
208
Em relação ao Mg acumulado nas folhas (Tabela 5), foi observada elevada variação
209
nesses valores, o que não resultou em diferenças significativas entre os níveis de salinidade
210
para cada genótipo, exceto ‘F305’. Este último apresentou características semelhantes ao Ca,
211
havendo máxima acumulação de Mg em 2,7 dS m-1, o que demonstra que o aumento da
212
salinidade afetou de forma mais intensa a absorção e acumulação de Mg do que Ca nas folhas
213
desse genótipo.
214
Esse fato pode estar relacionado à maior concentração de Ca em relação ao Mg na
215
água salina, os quais possibilitam maior disponibilização de Ca às plantas quando comparado
216
ao Mg (Meurer, 2006).
217
Ainda nas folhas, o acúmulo de S foi diferenciado entre os níveis de salinidade
218
apenas para ‘F305’ e ‘1.016.015’. Nas raízes, devido aos altos valores de C.V. obtidos a partir
219
da análise de K acumulado nesse órgão, não foi possível observar diferenças significativas
220
entre os níveis de salinidade para a maioria dos genótipos (Tabela 6). No entanto, para ‘F305’,
221
‘1.016.009’, ‘1.016.015’ e ‘1.016.031’ foram verificados decréscimos no acúmulo K com o
222
aumento da CEa, ocorrendo de forma linear para os três primeiros genótipos e seguindo
223
modelo polinomial de 2º grau para este último.
224
(Tabela 6)
225
Esse fato pode ser explicado pela influência direta do aumento da concentração de
226
Na no meio radicular, o qual pode inibir o influxo de K nas células das raízes e/ou promover o
63
227
efluxo citossólico de K, induzido por canais no plasmalema ou pelo aumento da fluidez da
228
membrana devido à redução de Ca (Azevedo Neto e Tabosa, 2000).
229
Devido aos altos valores de C.V., não foi possível verificar diferenças significativas
230
na quantidade de Mg acumulada nas raízes para a maioria dos genótipos, com exceção de
231
‘BRS 655’ e ‘1.016.009’ que apresentaram redução com o aumento da salinidade. Para
232
‘F305’, ‘1.015.045’, ‘1.016.009’ e ‘1.016.013’, também foram observadas reduções de S nas
233
raízes com o aumento da salinidade.
234
Como mencionado anteriormente, o efeito da competição dos íons Na+ e Cl- foi o que
235
provavelmente contribuiu para a redução no acúmulo dos macronutrientes nas folhas, colmos
236
e raízes das plantas de sorgo forrageiro, o que pode ser confirmado pelos acréscimos
237
consideráveis desses íons nos órgãos das plantas com o aumento da salinidade (Tabelas 8 e 9).
238
No geral, a quantidade de Na+ acumulada nas folhas, colmo e raízes foi crescente,
239
apresentando característica linear em folhas de ‘Volumax’ e ‘1.016.015’, e nos colmos de
240
‘F305’, ‘Volumax’, ‘1.015.045’ e ‘1.016.005’, enquanto que nos colmos de ‘1.016.013’ e em
241
raízes de ‘Volumax’ (Tabela 7) o acúmulo de Na+ foi crescente até os níveis de CEa de 9,0 e
242
6,1 dS m-1, respectivamente, decrescendo a partir disso com o aumento da CEa.
(Tabela 7)
243
244
Observou-se que comparado à quantidade de Na+ nas raízes e colmos, o acúmulo de
245
Na+ nas folhas foi inferior, o que pode representar um mecanismo de adaptação dessas plantas
246
para evitar o efeito tóxico do Na+ diretamente sobre atividades metabólicas nesse órgão. Esse
247
fato foi também observado para sorgo (Trindade et al., 2006), para milho (Azevedo Neto e
248
Tabosa, 2000) e gliricídia (Farias et al., 2009).
249
Tavakkoli et al. (2012) afirmam que os mecanismos desenvolvidos para minimizar
250
os efeitos tóxicos de Na+ sobre as plantas são os que mais contribuem no grau de tolerância à
251
salinidade; e envolvem o controle na absorção desse íon, seu bloqueio no carregamento do
252
xilema, extrusão a partir da raiz e compartimentação intracelular de Na+ nos vacúolos.
253
Em relação ao Cl- acumulado em folhas, colmos e raízes, apesar de não serem
254
observadas diferenças significativas entre níveis de salinidade para vários genótipos,
255
justificados pelos altos valores de C.V., foi verificada uma tendência de aumento desse
256
elemento nas diversas partes da planta, sendo suas quantidades muito superiores às
257
encontradas para Na+ (Tabela 8).
258
(Tabela 8)
64
259
Esse fato está relacionado a característica de Cl- como ânion livre na planta, o que
260
lhe confere mobilidade e transporte elevados (Marschner, 1995). Além disso, o Cl- apresenta
261
menor afinidade para ser retido ou adsorvido pelas partículas do solo, o que possibilita sua
262
maior absorção pelas plantas (Dias e Blanco, 2010).
263
264
CONCLUSÕES
265
266
A salinidade influencia na redução da quantidade de macronutrientes acumulada em
267
folhas, colmos e raízes de sorgo forrageiro, estando diretamente relacionado com as perdas de
268
matéria seca e com efeito competitivo de íons Na+ e Cl- que se encontram em excesso na
269
solução do solo.
270
271
REFERÊNCIAS
272
273
Ashraf, M., Ahmad, S. 2000. Influence of sodium on ion accumulation, yield components and
274
fiber characteristics in salt-tolerant and salt-sensitive lines of cotton (Gossypium hirsutum
275
L.). Field Crops Research, Oxford 66, 115-127.
276
Aquino, A.J.S., Lacerda, C.F., Gomes-Filho, E. 2007. Crescimento, partição de matéria seca e
277
retenção de Na+, K+ e Cl- em dois genótipos de sorgo irrigados com águas salinas. Revista
278
Brasileira de Ciência do Solo 31, 961-971.
279
Azevedo Neto, A.D., Tabosa, J. N. 2000. Estresse salino em plântulas de milho: parte II
280
distribuição dos macronutrientes catiônicos e suas relações com sódio. Revista Brasileira
281
de Engenharia Agrícola e Ambiental 4, 165-171.
282
Cantarella, H. 2007. Nitrogênio. In:R.F. Novais; V.H. Alvarez; N.F. Barros; R.L.F.F. Fontes,
283
R.B. Cantarutti, J.C.L. Neves. Fertilidade de Solo.Sociedade Brasileira de Ciência do Solo,
284
Viçosa, pp:375-470.
285
Cruz, J.L.; Pelacani, C.R.; Coelho,E.F.; Caldas, R.C.; Almeida, A.Q. Queiroz J.R. 2006.
286
Influência da salinidade sobre o crescimento, absorção e distribuição de sódio, cloro e
287
macronutrientes em plântulas de maracujazeiro-amarelo. Bragantia 65, 275-284.
288
Dias, N.S., Blanco, F.F. 2010. Efeitos dos sais no solo e na planta. In: H.R. Gheyi, N. S.
289
Dias, C.F. Lacerda. Manejo da salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados.
290
Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade, Fortaleza, pp: 130-141.
65
291
292
EMBRAPA. 1997. Manual de métodos de análise de solo. Centro Nacional de Pesquisa de
Solos, Rio de Janeiro, 212 p.
293
Farias, S.G.G., Santos, D.R., Freire, A.L.O., Silva, R.B. 2009. Estresse salino no crescimento
294
inicial e nutrição mineral de gliricídia [Gliricidia sepium (Jacq,) Kunth ex Steud] em
295
solução nutritiva. Revista Brasileira de Ciência do Solo, 33, 1499-1505.
296
Fernandes, A.R., Carvalho, J.G., Curi, N., Pinto, J.E.B.P., Guimarães, P.T.G. 2002. Nutrição
297
mineral de mudas de pupunheira sob diferentes níveis de salinidade. Pesquisa
298
Agropecuária Brasileira 37, 1613-1619.
299
300
Ferreira, D. F. 2003. Programa de análises estatísticas (statistical analysis sotware) e
planejamento de experimentos – SISVAR 5.0 (Build 67). Lavras: DEX/UFLA.
301
Fribourg, H.A., W.E. Bryan; G.M. Lessman; D.M. Manning. 1976. Nutrient uptake by corn
302
and grain sorghum silage as affected by soil type, planting date, and moisture regime.
303
Agronomy Journal 68, 260 –263.
304
Lacerda, C.F., Morais, H.M.M., Prisco, J.T., Gomes-Filho, E., Bezerra, M.A. 2006. Interação
305
entre salinidade e fósforo em plantas de sorgo forrageiro. Revista Ciência Agronômica 37,
306
258-263.
307
308
Mansour, M.M.F., Salama, K.H.A. 2004. Cellular basis of salinity tolerance in
plants. Environmental and Experimental Botany, 52, 113-122.
309
Marschner, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. Academic, London, 674p.
310
Malavolta, E., Vitti, G.C., Oliveira, S.A.1989. Avaliação do estado nutricional das plantas.
311
Piracicaba: POTAFOS, 201p.
312
Medeiros, J.F., Nascimento, I.B. Ghery, H.R. 2010. Manejo do solo-água-planta em área
313
afetadas por sais. In: H.R. Gheyi, N.S. Dias, C.F. Lacerda. Manejo da salinidade na
314
agricultura: Estudos básicos e aplicados. Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em
315
Salinidade, Fortaleza, pp: 280-302.
316
Meurer, E.J. 2006. Fundamentos de química do solo. Genesis, Porto Alegre, 285 p.
317
Miazawa, M. Pavan, M.A., Muraoka, T., Carmo, C.A.F.S., Melo, W.J. de. 2009. Análise
318
química de tecido vegetal. In: F.C. Silva (Ed.). Manual de análises químicas de solos,
319
plantas e fertilizantes. Embrapa Informação Tecnológica, Brasília, pp:191-234.
320
321
Munns, R. 2005. Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytologist 167, 45663.
322
Neves, A.L.R., Lacerda, C.F., Guimarães, F.V.A., Hernandez, F.F.F., Silva, F.B., Prisco, J.T.,
323
Gheyi, H.R. 2009. Acumulação de biomassa e extração de nutrientes por plantas de feijão-
66
324
de-corda irrigadas com água salina em diferentes estádios de desenvolvimento. Ciência
325
Rural 39, 758-765.
326
327
Parida, A.K., Das, A.B. 2005. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review.
Ecotoxicology and Environmental Safety 60,324-349.
328
Pitta, G.V.E., Vasconcellos, C.A., Alves, V.M.C. 2001. Fertilidade do solo e nutrição
329
mineral do sorgo forrageiro. In: J.C. Cruz, I. A. Pereira Filho, J.A.S. Rodrigues, J. J.
330
Ferreira (eds.). Produção e utilização de silagem de milho e sorgo. Sete Lagoas: Embrapa
331
Milho e Sorgo, pp: 243-262.
332
Sadeghi, H., Shourijeh, F.A. 2012. Salinity induced effects on growth parameters, chemical
333
and biochemical characteristics of two forage sorghum (Sorghum bicolor L.) cultivars.
334
Asian Journal of Plant Sciences 11,19-27.
335
Santos, R.D., Pereira, L.G.R., Neves, L.A., Rodrigues,J.A.S., Costa, C.T.F., Oliveira, G.F.
336
2013. Agronomic characteristics of forage sorghum cultivars for silage production in the
337
lower middle San Francisco Valley. Acta Scientiarum Animal Scienses 35, 13-19.
338
Sousa, G.G., Lacerda, C.F., Cavalcante, L.F., Guimarães, F.V.A., Bezerra, M.E.J., Silva, G.L.
339
Nutrição mineral e extração de nutrientes de planta de milho irrigada com água salina.
340
2010. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental 14, 1143-1151.
341
Tavakkoli, E. Paull, J., Rengasamu, P., Mcdonald, G.K. 2012. Comparing genotypic variation
342
in faba bean (Vicia faba L.) in response to salinity in hydroponic and field experiments.
343
Field Crops Research 127, 99-108.
344
Trindade, A.R.; Lacerda, C.F.; Gomes-Filho, E.; Prisco, J.T.; Bezerra, M.A. 2006. Influência
345
do acúmulo e distribuição de íons sobre a aclimatação de plantas de sorgo e feijão-de-
346
corda, ao estresse salino. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental 10, 804-
347
810.
348
Zhonghua, T., Yanju, L, Xiaorui, G., Yuangang, Z. 2011. The combined effects of salinity
349
and nitrogen forms on Catharanthus roseus:The role of internal ammonium and free amino
350
acids during salt stress, Journal of Plant Nutrition and Soil Science 174, 135-144.
351
352
353
354
67
355
Tabela 1. Características químicas e físicas do solo utilizado para o cultivo de genótipos
356
de sorgo forrageiro sob salinidade.
M.O.
pH H2O
-1
dS m
4,14
5,7
0,74
1,4
V
Cu
Fe
362
363
364
365
366
367
368
369
370
371
372
373
374
375
376
mg dm
%
7,2
61
Mg+2
Na+
Al+3
T
-------------------------------cmolc dm ----------------------------1,9
0,03
0,28
0,05
5,92
Mn
Zn
Areia
Silte
Argila
-3
-------------------mg dm -----------------0,3
K+
-3
(1:2,5)
-3
361
Ca+2
-1
g kg
P
357
358
359
360
CEes
23,2
19,6
1,0
-1
-----------g kg ------------846,4
135,1
17,9
CEES= condutividade elétrica do extrato de saturação; M.O.= matéria orgânica; P= fósforo disponível extraído por Mehlich-1; Ca2+=
cálcio trocável; Mg2+= magnésio trocável; Na+= sódio trocável; K+= potássio trocável; Al+3= Alumínio trocável; T= capacidade de
troca de cátions à pH 7,0; V=saturação por bases; Fe=ferro disponível; Mn= manganês disponível; Cu= cobre disponível; Zn= zinco
disponível. Micronutrientes extraídos com Mehlich-1.
68
377
Tabela 2. Análise de variância (ANAVA) entre genótipos, condutividade elétrica (CEa)
378
das soluções salinas e interação genótiposXCEa para acúmulo dos macronutrientes nas
379
folhas, colmos e raízes de sorgo forrageiro.
Fatores de
Variação
-------------------------------------- Quadrado Médio -------------------------------N
P
K
Ca
Mg
S
------------------------------------------------ folhas ----------------------------------------------Genótipos
4,17**
1821,6**
31534,1**
13529**
21891,7**
190,66**
C.E.
2,33**
5884,0**
7894,5**
4249,5**
4748,3**
49,39ns
Genótipos X CEa
0,25ns
225,4ns
2155,6ns
1701,7**
1273,3**
35,41*
Resíduo
0,28
179,5
1620,2
844,4
423,7
23,68
C.V. (%)
60,7
35,5
35,5
37,3
51,9
50,6
------------------------------------------------ colmo ----------------------------------------------Genótipos
24,2**
364,7ns
19526**
10030**
1187**
606,3**
C.E.
39,4ns
19816**
275518**
4489**
3164**
1301,5**
Genótipos X CEa
9,83ns
280,3ns
9118ns
797,4ns
203,1ns
161,0ns
Resíduo
7,9
299,1
6780,3
722,5
154,6
174,6
C.V. (%)
69,6
33,1
40,6
45,4
42,3
55,4
----------------------------------------------- raízes ------------------------------------------------
380
381
382
383
384
385
386
387
388
389
390
391
392
393
Genótipos
297**
4544,3**
254084**
8874,1**
531,32**
1609,7*
C.E.
1060**
9566,2**
216816**
6856,0**
791,87**
4532,2**
Genótipos X CEa
119,4ns
1039,3ns
35328*
1396,4ns
274,07*
1017,9*
Resíduo
102,8
893,7
22532
1271,5
173,13
649
C.V. (%)
81,3
93,1
86,31
54,1
74,6
94,3
**= p<0,01, *= p<0,05 e ns= não significativo.
69
394
Tabela 3. Análise de variância (ANOVA) entre genótipos, condutividade elétrica (CEa)
395
das soluções salinas e interação genótiposXCEa para acúmulo de Na e Cl nas folhas,
396
colmos e raízes de sorgo forrageiro.
Fatores de
Variação
397
398
399
400
401
402
403
404
405
406
407
408
409
410
411
412
413
414
415
416
417
418
419
Quadrado Médio
----------------- Na --------------folhas
**
colmo
------------------- Cl -------------------
raízes
**
folhas
**
colmo
**
raízes
**
49.454,2*
Genótipos
6.011,4
C.E.
42.676,4**
16.939,2**
36.653,8**
443.464,2**
869.046,9**
175.579,7**
Genótipos X CEa
2.200,3**
65.784,0**
27.143,4*
22.967,2*
58.129,7*
59.071,7*
Resíduo
610,0
1.912,8
4.790,2
13,417,7
27.368,2
14.443,1
C.V. (%)
44,5
33,4
56,7
46,4
41,2
51,9
70.064,8
**= p<0,01, *= p<0,05 e ns= não significativo.
118.646,0
178.484,4
169.755,1
70
420
Tabela 4. Acúmulo de macronutrientes (mg) nos colmos, de N, P e K nas folhas e N, P e
421
Ca nas raízes de dez genótipos de sorgo forrageiro, independente dos níveis de salinidade
422
avaliados.
F305
BRS 655
BRS 610
Volumax
1.015.045
1.016.005
1.016.009
1.016.013
1.016.015
1.016.031
F305
BRS 655
BRS 610
Volumax
1.015.045
1.016.005
1.016.009
1.016.013
1.016.015
1.016.031
423
424
425
426
427
428
429
------------- N -------------
-------------- P -------------
------------- K -------------
folhas
folhas
folhas
colmos
raízes
colmos
raízes
colmos Raízes*
134,2 a 142,4 a 142,6 a
90,8 b 74,3 b 76,2 b
67,4 b 74,9 b 75,3 b
107,9 a 121,2 a 128,6 b
92,4 b 97,3 b 106,1 b
117,1 a 121,5 a 76,1 b
99,9 b 92,6 b 107,7 b
89,9 b 116,4 a 97,5 b
108,1 a 125,3 a
83 b
81,2 b 113,3 a 58,5 c
------------- Ca -------------
36,7 c 55,5 a 69,4 a
27,7 c 50,1 a 17,4 c
20,1 d 42,9 a 19,6 c
31,2 c 53,7 a 43,6 b
41,6 b 50,1 a 36,0 b
43,8 b 55,7 a 21,5 c
50,3 a 49,8 a 32,9 b
43,0 b 59,6 a 23,1 c
51,3 a 53,2 a 37,2 b
31,9 c 51,6 a 20,3 c
------------- Mg -------------
134,1 b 216,1 a 158,2
54,9 d 134,1 b
34,7
84,8 c 183,8 b
63,1
191,7 a 207,2 a
61,7
113,3 b 217,3 a
90,5
129,1 b 254,1 a
65,6
132,4 b 178,7 b 140,6
108,2 b 207,8 a 150,0
134,9 b 233,7 a 442,0
51,2 d 193,9 b 205,5
------------- S -------------
folhas* colmos
111,3 75,6 a
39,5
29,3 c
49,7
30,0 c
104,0 45,4 b
70,7
59,7 b
85,4
84,0 a
94,6
42,6 b
86,2
47,2 b
101,2 90,5 a
36,7
87,4 a
folhas* colmos raízes*
136,2
41,6 a
27,0
19,5
19,4 b
21,5
19,4
17,4 b
11,8
41,2
36,4 a
21,3
29,8
25,5 b
16,3
32,1
28,1 b
15,7
37,7
23,1 b
24,1
26,7
31,0 a
11,9
36,2
38,2 a
12,9
18,3
33,3 a
14,0
folhas*
13,5
4,1
6,5
12,0
9,6
10,1
10,7
8,7
14,5
6,6
raízes
95,6 a
63,3 b
41,1 c
99,5 a
83,8 a
68,2 b
67,9 b
36,4 c
61,3 b
41,7 c
colmos
28,1 a
13,8 b
15,8 b
28,1 a
22,2 b
31,2 a
23,1 b
29,0 a
26,6 a
20,8 b
Colunas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Scott Knott à 5% de probabilidade.
*Interação genótiposXCEa significativa.
raízes*
21,1
18,8
17,1
47,1
31,4
22,6
37,6
28,7
25,5
20,1
71
150
80
60
90
Ca (mg)
N (mg)
120
60
0
0
2,5
5
7,5
10
0
12,5
100
50
80
40
Mg (mg)
P (mg)
0
60
40
ŷ = -5,48x + 86,5
R² = 0,99**
20
0
2,5
5
7,5
10
2,5
5
7,5
10
12,5
7,5
10
12,5
7,5
10
12,5
30
20
ŷ = -0,44x2 +4,98x + 23,5
R² = 0,60**
10
0
0
12,5
0
2,5
5
40
350
300
30
S (mg)
250
K (mg)
ŷ = -2,35x + 73,8
R² = 0,81**
20
ŷ=ȳ
30
40
200
150
ŷ = - 20,2x + 328,9
R² = 0,97**
100
50
20
ŷ = -1,27x + 31,8
R² = 0,81**
10
0
0
0
2,5
5
CEa(dS
430
7,5
m-1)
10
12,5
0
2,5
5
CEa(dS m-1)
431
Figura 1. Acúmulo de macronutrientes nos colmos de sorgo forrageiro irrigados com águas
432
de diferentes níveis de salinidade. **; * regressões significativas a 1 e 5% de probabilidade,
433
respectivamente.
434
435
436
437
72
80
50
60
ŷ = -2,33x + 106,3
R² = 0,69*
40
20
150
120
K (mg)
60
P (mg)
70
100
N (mg)
120
40
30
ŷ = -2,97x + 56,3
R² = 0,99**
20
0
2,5
5
CEa(dS
438
7,5
m-1)
10
12,5
60
ŷ = -2,79x + 130,9
R² = 0,65**
30
10
0
90
0
0
0
2,5
5
7,5
CEa(dS m-1)
10
12,5
0
2,5
5
7,5
10
12,5
CEa(dS m-1)
439
Figura 2. Acúmulo de N, P e K em folhas de sorgo forrageiro irrigados com águas de
440
diferentes níveis de salinidade. **; * regressões significativas a 1 e 5% de probabilidade,
441
respectivamente.
442
443
444
445
446
447
448
449
450
451
452
453
454
455
456
457
458
459
460
461
462
73
250
ŷ = -13,1x + 197,0
R² = 0,92*
80
100
Ca (mg)
150
40
30
20
50
ŷ = -0,30x2 -7,35+ 61,1
R² = 0,99**
10
0
2,5
5
7,5
CEa(dS m-1)
10
12,5
60
40
ŷ = -3,15x + 85,6
R² = 0,95**
20
0
0
0
463
100
60
50
P (mg)
N (mg)
200
70
0
2,5
5
7,5
CEa(dS m-1)
10
12,5
0
2,5
5
7,5
10
12,5
CEa(dS m-1)
464
Figura 3. Acúmulo de N, P e Ca em raízes de sorgo forrageiro irrigados com águas de
465
diferentes níveis de salinidade. **; * regressões significativas a 1 e 5% de probabilidade,
466
respectivamente.
467
468
469
470
471
472
473
474
475
476
477
478
479
480
481
482
483
484
485
74
486
Tabela 5. Acúmulo de Ca, Mg e S em folhas de dez genótipos de sorgo forrageiro
487
irrigados com águas com diferentes níveis de salinidade.
--------------------------------dS m-1----------------------------0
2,5
5
7,5
10
12,5
equação de regressão
R2
--------------------------------------------------------- Ca (mg) -------------------------------------------------------------F305
84,9 A
98,9 A
107,6 B
149,8 A
131,6 A
94,8 A
ŷ= -1,03x2+15,1x+76,2
0,68*
BRS 655
46,1 aA
37,8 aB
42,8 aC
53,8 aB
29,7 aC
26,7 aB
ŷ= ȳ
--
BRS 610
43,8 aA
69,3 aB
50,5 aC
41,7 aB
46,4 aC
Volumax
74,2 bA 102,4 abA 119,5 abB 93,1 abA
1.015.045
57,4 aA
87,8 aA
1.016.005
55,3 A
1.016.009
80,4 aA 119,3 aA
1.016.013
61,8 A
77,0 B
102,2 A
80,5 aC
72,6 aB
116,1 B
120,5 A
86,5 aC
61,6 aB
114,0 B
121,0 A
46,9 aB
ŷ= ȳ
--
145,4 aA 89,7 abA
ŷ= ȳ
--
62,6 aC
ŷ= ȳ
--
81,7 B
63,5 aB
61,6 B
127,6 aA 92,4 aA
37,1 C
81,1 A
2
ŷ= -1,48x +19,2x+50,8
0,87**
ŷ= ȳ
--
2
0,32*
2
ŷ= -1,04x +12,0x+71,0
1.016.015
87,7 A
138,9 A
171,8 A
82,4 B
92,8 B
33,7 B
ŷ= -1,83x +17,2x+98,6
0,73**
1.016.031
33,9 aA
37,2 aB
34,1 aC
31,4 aB
29,8 aC
63,7 aB
ŷ= ȳ
--
-------------------------------------------------------- Mg (mg) -----------------------------------------------------------F305
165,9 A
203,7 A
182,3 A
163,5 A
59,8 A
42,4 A
ŷ= -1,72x2+9,4x+176,5
0,90*
BRS 655
18,1 aB
22,4 aB
26,8 aB
27,2 aB
10,2 aB
12,2 aA
ŷ= ȳ
--
BRS 610
17,0 aB
35,8 aB
21,8 aB
13,4 aB
14,4 aB
13,9 aA
ŷ= ȳ
--
Volumax
33,6 aB
52,5 aB
50,4 aB
33,0 aB
50,3 aA
27,3 aA
ŷ= ȳ
--
1.015.045
28,5 aB
42,4 aB
34,0 aB
27,5 aB
23,2 aB
23,1 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.005
22,5 aB
40,5 aB
41,7 aB
42,9 aB
26,4 aB
18,5 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.009
27,0 aB
53,7 aB
33,8 aB
44,5 aB
38,5 aA
28,4 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.013
19,1 aB
43,2 aB
35,3 aB
32,9 aB
10,7 aB
19,1 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.015
21,4 aB
45,3 aB
46,5 aB
38,4 aB
37,9 aA
27,4 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.031
16,2 aB
25,4 aB
18,9 aB
16,6 aB
8,3 aB
24,5 aA
ŷ= ȳ
--
---------------------------------------------------------S (mg) -----------------------------------------------------------F305
9,0 A
11,5 A
19,1 A
16,2 A
16,8 A
8,6 A
ŷ= -0,23x2+3,04x+7,84
0,82**
BRS 655
5,9 aA
4,3 aA
3,0 aB
5,0 aB
3,3 aB
3,3 aA
ŷ= ȳ
--
BRS 610
7,2 aA
7,3 aA
5,2 aB
5,5 aB
5,8 aB
8,0 aA
ŷ= ȳ
--
Volumax
7,7 aA
5,3 aA
14,0 aB
13,7 aA
20,4 aA
10,6 aA
ŷ= ȳ
--
1.015.045
10,0 aA
13,9 aA
8,0 aB
9,1 aB
7,3 aB
8,2 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.005
12,3 aA
9,0 aA
12,3 aB
11,0 aA
10,1 aA
5,6 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.009
13,1 aA
8,2 aA
7,6 aB
12,4 aA
13,0 aA
9,9 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.013
8,3 aA
8,3 aA
10,8 aB
13,6 aA
3,9 aB
7,3 aA
ŷ= ȳ
--
2
1.016.015
12,5 A
13,0 A
25,9 A
14,7 A
11,6 A
9,0 A
ŷ= -0,23x +2,44x+12,1
0,52*
1.016.031
10,9 aA
6,1 aA
6,3 aB
6,7 aB
5,1 aB
7,3 aA
ŷ= ȳ
--
488
Mesma letra maiúscula entre genótipos e mesma letra minúscula entre níveis de salinidade não
489
diferem entre si respectivamente pelos testes de Scott Knott (p<0,05) e Tukey (p<0,05). **; *
490
regressões significativas a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente.
491
492
75
493
Tabela 6. Acúmulo de K, Mg e S nas raízes de dez genótipos de sorgo forrageiro
494
irrigados com águas com diferentes níveis de salinidade.
------------------------dS m-1---------------------0
2,5
5
7,5
10
12,5
equação de regressão
R2
------------------------------------------------------------------ K (mg)-----------------------------------------------------------F305
345,6 B
192,6 B
136,0 B
111,5 A
77,5 A
85,7 A
ŷ= -19,1x+277
0,78*
BRS 655
66,0 aC
37,7 aB
28,7 aB
31,6 aA
36,1 aA
8,2 aA
ŷ= ȳ
--
BRS 610
147,1 aC
64,7 aB
65,2 aB
48,5 aA
28,5 aA
24,8 aA
ŷ= ȳ
--
Volumax
136,5 aC
45,8 aB
31,0 aB
85,8 aA
53,2 aA
18,0 aA
ŷ= ȳ
--
1.015.045
138,1 aC
148,2 aB
159,5 aB
37,0 aA
50,8 aA
9,5 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.005
70,5 aC
99,3 aB
84,6 aB
44,0 aA
72,8 aA
22,2 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.009
362,3 B
139,7 B
180,0 B
73,1 A
48,1 A
40,5 A
ŷ= -22,7x+283
0,78*
1.016.013
144,6 aC
81,4 aB
240,9 aB 223,0 aA
51,9 aA
158,1 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.015
856,5 A
427,3 A
637,5 A
339,7 A
223,2 A
ŷ= -44,6x+720
0,63**
1.016.031
609,7 A
472,7 A
59,3 B
167,9 A
51,5 A
24,7 A
15,4 A
2
ŷ= 6,24x -127,4x+644
0,93**
---------------------------------------------------------------- Mg (mg)----------------------------------------------------------F305
28,6 aB
28,1 aA
43,3 aA
25,3 aA
21,8 aA
14,9 aA
ŷ= ȳ
--
BRS 655
25,9 B
39,0 A
15,9 A
17,9 A
22,0 A
8,0 A
ŷ= -1,59x+31,4
0,50*
BRS 610
15,1 aB
11,5 aB
12,5 aA
13,3 aA
12,0 aA
6,2 aA
ŷ= ȳ
--
Volumax
18,8 aB
27,5 aA
18,8 aA
20,7 aA
23,8 aA
18,2 aA
ŷ= ȳ
--
1.015.045
15,2 aB
35,0 aA
15,5 aA
9,7 aA
12,4 aA
10,3 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.005
9,4 aB
21,1 aB
21,6 aA
14,1 aA
15,1 aA
12,9 aA
ŷ= ȳ
--
2
1.016.009
75,7 A
17,6 B
15,4 A
12,9 A
11,8 A
11,5 A
ŷ= 0,83x -14,4x+66,0
0,83**
1.016.013
16,2 aB
8,7 aB
19,3 aA
11,4 aA
6,4 aA
9,3 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.015
11,7 aB
15,6 aB
19,3 aA
12,7 aA
9,5 aA
9,2 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.031
30,8 aB
11,7 aB
19,3 aA
9,2 aA
12,2 aA
8,1 aA
ŷ= ȳ
--
----------------------------------------------------------------- S (mg)------------------------------------------------------------F305
37,3 B
35,3 B
31,0 A
7,0 A
9,2 A
6,9 A
ŷ= -2,91x+39,3
0,84*
BRS 655
20,2 aB
32,2 aB
12,9 aA
17,3 aA
26,0 aA
4,5 aA
ŷ= ȳ
--
BRS 610
38,5 aB
16,0 aB
20,1 aA
12,9 aA
6,3 aA
9,0 aA
ŷ= ȳ
--
Volumax
40,8 aB
83,4 aA
28,5 aA
48,5 aA
28,8 aA
52,6 aA
ŷ= ȳ
--
1.015.045
27,7 B
64,6 A
51,5 A
10,7 A
23,1 A
11,0 A
ŷ= -2,84x+49,2
0,36*
1.016.005
16,5 aB
21,2 aB
36,5 aA
22,0 aA
25,7 aA
14,0 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.009
120,5 A
27,5 B
26,7 A
29,6 A
17,5 A
3,8 A
ŷ= 1,0x2-19,5x+102
0,78*
1.016.013
96,8 A
12,3 B
10,3 A
27,5 A
5,7 A
19,6 A
ŷ= 1,17x2-19,6x+81,0
0,71*
1.016.015
36,7 aB
29,8 aB
25,6 aA
19,4 aA
24,8 aA
16,5 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.031
47,3 aB
17,0 aB
11,6 aA
15,7 aA
18,2 aA
11,0 aA
ŷ= ȳ
--
495
Mesma letra maiúscula entre genótipos e mesma letra minúscula entre níveis de salinidade não diferem
496
entre si respectivamente pelos testes de Scott Knott (p<0,05) e Tukey (p<0,05). **; * regressões
497
significativas a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente.
498
499
76
500
Tabela 7. Acúmulo de Na em folhas, colmo e raízes de dez genótipos de sorgo
501
forrageiro irrigados com águas com diferentes níveis de salinidade.
-------------------------------dS m-1-------------------------------Na (mg)
0
2,5
5
7,5
10
12,5
equação de regressão
R2
-------------------------------------------------------------- folhas --------------------------------------------------------------F305
6,7 bA
7,3 bA
60,4 bA
131,6 aA
185,5 aA
129,2 aA
ŷ= ȳ
--
BRS 655
3,2 cA
5,2 cA
63,2 aA
23,3 bC
39,0 bC
29,8 bB
ŷ= ȳ
--
BRS 610
3,0 cA
3,9 cA
39,7 bB
40,5 bC
35,2 bC
109,5 aA
ŷ= ȳ
--
Volumax
14,1 A
17,8 A
77,4 A
122,6 A
132,7 B
83,6 B
ŷ= 8,4x +22,0
0,61*
1.015.045
4,3 bA
5,6 bA
53,0 abB
76,9 aB
53,0 abC
71,8 aB
ŷ= ȳ
--
1.016.005
3,9 cA
23,6 bA
107,3 aA
123,4 aA
93,3 aB
55,9 abB
ŷ= ȳ
--
1.016.009
3,7 cA
8,1 cA
40,9 bB
128,5 aA
113,1 aB
77,9 abB
ŷ= ȳ
--
1.016.013
3,9 cA
32,6 bA
65,4 abA
122,0 aA
19,7 cC
59,7 bB
ŷ= ȳ
--
1.016.015
6,3 A
23,0 A
80,7 A
91,2 A
93,1 B
76,4 B
ŷ= 6,5x +21,0
0,66*
1.016.031
3,3 cA
5,1 cA
16,6 bB
80,0 aB
97,2 aB
48,8 abB
ŷ= ȳ
--
------------------------------------------------------------- colmo ---------------------------------------------------------------F305
17,7 A
98,2 A
198,7 A
295,8 A
209,3 A
209,9 A
ŷ= 15,8x +72,2
0,57**
BRS 655
9,5 bA
49,0 aB
99,5 aB
93,9 aB
82,4 aB
46,1 aC
ŷ= ȳ
--
BRS 610
10,3 bA
66,7 abB
148,1 aA
105,2 abB 92,6 abB
63,2 abC
ŷ= ȳ
--
Volumax
11,0 A
128,5 A
195,8 A
142,4 B
274,6 A
152,3 B
ŷ= 12,5x + 72,8
0,45**
1.015.045
17,6 A
128,9 A
117,9 B
94,2 B
138,4 B
144,8 B
ŷ= 7,3x + 61,2
0,53**
1.016.005
11,2 A
101,5 A
211,9 A
213,7 B
117,0 B
219,2 A
ŷ= 12,4x +68,0
0,48**
1.016.009
7,4 bA
36,9 bcB
94,5 abcB 193,9 aB
ŷ= ȳ
--
1.016.013
19,9 A
59,9 B
189,6 A
266,5 A
1.016.015
1.016.031
12,0 bA
143,6 aA
174,5 aA
9,8 bA
102,4 abA 65,1 bB
137,7 abB 138,6 abB
2
39,3 B
54,5 C
ŷ= -10,7x +192x + 87,0
0,67**
92,4 abB
144,9 aB
109,0 abC
ŷ= ȳ
--
85,4 bB
109,5 abB 202,6 aA
ŷ= ȳ
--
-------------------------------------------------------------- raízes ---------------------------------------------------------------F305
62,2 aA
129,3 aA
215,1 aB
150,9 aB
104,3 aA
83,8 aB
ŷ= ȳ
--
BRS 655
58,6 aA
168,9 aA
70,2 aC
151,2 aB
124,9 aA
57,9 aB
ŷ= ȳ
--
BRS 610
44,5 aA
63,0 aB
65,7 aC
63,3 aB
163,8 aA
176,8 aA
ŷ= ȳ
--
2
Volumax
124,9 A
227,2 A
699,0 A
655,5 A
148,3 A
100,9 B
ŷ= -13,3x +162x + 77,0
0,69*
1.015.045
65,5 aA
139,5 aA
99,3 aC
104,4 aB
58,1 aA
100,6 aB
ŷ= ȳ
--
139,8 aB
1.016.005 105,6 aA
142,6 aA
140,4 aB
148,0 aA
94,3 aB
ŷ= ȳ
--
1.016.009
66,7 bA
245,6 aA
140,4 abB 120,1 abB 92,1 abA
83,2 abB
ŷ= ȳ
--
1.016.013
51,5 aA
63,6 aB
51,6 aC
102,8 aB
52,5 aA
96,1 aB
ŷ= ȳ
--
1.016.015
86,9 aA
164,1 aA
85,0 aC
98,9 aB
166,9 aA
223,2 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.031
37,6 aA
49,7 aB
69,4 aC
66,9 aB
100,9 aA
88,7 aB
ŷ= ȳ
--
502
Mesma letra maiúscula entre genótipos e mesma letra minúscula entre níveis de salinidade não diferem
503
entre si respectivamente pelos testes de Scott Knott (p<0,05) e Tukey (p<0,05). **; * regressões
504
significativas a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente.
505
506
77
507
Tabela 8. Acúmulo de Cl em folhas, colmo e raízes de dez genótipos de sorgo forrageiro
508
irrigados com águas com diferentes níveis de salinidade.
-1
----------------------------------- dS m --------------------------------Cl (mg)
0
2,5
5
7,5
10
12,5
equação de regressão
R2
---------------------------------------------------------------------------- folhas -----------------------------------------------------------------F305
48,2 A
212,8 A
385,2 A
625,1 A
715,9 A
468,6 A
ŷ= 44,0x+134,2
0,68**
BRS 655
15,4 bA
72,5 aA
181,3 aB
178,4 aB
172,8 aC
111,6 aA
ŷ= ȳ
--
BRS 610
15,5 bA
104,9 aA
125,2 aB
181,2 aB
159,0 aC
212,5 aA
ŷ= ȳ
--
Volumax
48,7 A
206,7 A
440,5 A
437,3 A
600,4 A
385,8 A
ŷ= 32,7x +149
0,61**
1.015.045
34,1 A
151,4 A
368,2 A
277,2 B
269,5 C
332,2 A
ŷ= 20,0x+113,5
0,57*
1.016.005
52,6 A
163,2 A
364,6 A
483,9 A
367,6 B
273,2 A
ŷ= 21,0x+153,1
0,40*
1.016.009
18,1 cA
188,1 bA 198,7 bB
392,3 aA
418,2 aB
329,3 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.013
11,1 A
179,9 A
228,0 B
314,1 B
142,6 C
279,0 A
ŷ= 15,0x+98,6
0,42*
1.016.015
49,3 A
183,4 A
330,0 A
366,4 A
500,2 B
286,6 A
ŷ= 24,8x+130,8
0,56**
1.016.031
17,7 aA
121,1 aA
100,1 aB
97,6 aB
73,3 aC
276,8 aA
ŷ= ȳ
--
-------------------------------------------------------------------------- colmo -------------------------------------------------------------------F305
45,8 A
487,4 A
752,6 A
976,0 A
645,2 A
550,1 A
ŷ= 36,8x +346,3
0,30**
BRS 655
70,8 bA
427,9 aA
380,0 aB
414,5 aC
253,1 aB
296,2 aA
ŷ= ȳ
--
BRS 610
53,7 bA
487,6 aA
297,0abB 235,0 abC 205,6 abB
200,0 abA
ŷ= ȳ
--
2
Volumax
31,9 A
631,5 A
675,9 A
412,1 C
664,9 A
442,3 A
ŷ= -9,4x +138x+146
0,59*
1.015.045
67,2 bA
431,5 aA
470,2 aB
363,4 aC
428,5 aA
359,1 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.005
80,7 bA
462,7 aA 589,1 aA
722,6 aB
484,1 aA
355,5 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.009 129,2 bA 561,0 aA
428,7 abA
ŷ= ȳ
--
1.016.013
53,5 cA
552,2 abA 577,4 abA 683,3 aB
371,9 abB 499,9 abC 455,1 abA
240,1 bB
403,8 abA
ŷ= ȳ
--
1.016.015
55,8 bA
509,0 aA 627,0 aA
346,8 aC
532,2 aA
397,6 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.031
49,1 aA
432,0 aA
307,6 aC
221,4 aB
379,2 aA
ŷ= ȳ
--
380,6 aB
-------------------------------------------------------------------------- raízes -------------------------------------------------------------------F305
40,3 bB
263,4 abB 381,0 aA
220,1 abB 134,4 abA
152,9 abA
ŷ= ȳ
--
BRS 655
37,8 bB
296,4 aA 148,8 aA
198,6 aB
294,8 aA
215,7 aA
ŷ= ȳ
--
BRS 610
18,9 aB
154,2 aB
142,1 aB
154,0 aA
143,3 aA
ŷ= ȳ
--
Volumax
57,8 bB
411,9 aA 295,5 abA 225,5 abB 265,4 abA
256,9 abA
ŷ= ȳ
--
1.015.045
37,7 bB
452,8 aA 202,4 abA 143,3 bB
186,5 abA
238,9 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.005
53,5 bB
204,8 aB
272,8 aA
199,0 aB
206,7 aA
167,4 aA
ŷ= ȳ
--
1.016.009
122,4 A
213,1 B
342,7 A
211,9 B
169,0 A
131,1 A
ŷ= -3,8x2+45,1x+134,7
0,67*
1.016.013
53,4 bB
134,5 B
260,8 abA 519,9 aA
76,6 bA
163,7 bA
ŷ= ȳ
--
1.016.015
38,1 B
1.016.031 123,1 aA
127,0 aA
2
324,7 A
360,0 A
196,7 B
145,5 A
166,9 A
ŷ= -4,8x +59,1x+109,8
0,47*
193,7 aB
230,9 aA
145,5 aB
185,9 aA
123,0 aA
ŷ= ȳ
--
509
Mesma letra maiúscula entre genótipos e mesma letra minúscula entre níveis de salinidade não diferem
510
entre si respectivamente pelos testes de Scott Knott (p<0,05) e Tukey (p<0,05). **; * regressões
511
significativas a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente.
512
78
6. CONCLUSÃO GERAL
Os genótipos de sorgo forrageiro estudados são similarmente afetados pelo
aumento da salinidade, o que refletiu em um padrão semelhante quanto às reduções
no crescimento e produtividade, bem como no acúmulo e distribuição dos
macronutrientes em folhas, colmos e raízes.
Devido a sua modera tolerância a salinidade, pode-se recomendar o uso dos
genótipos de sorgo forrageiro estudados para serem cultivados em áreas que
apresentam problemas de salinidade moderada ou para utilização de águas de baixa
qualidade para irrigação.
Verifica-se também que a moderada tolerância a salinidade do sorgo
forrageiro provavelmente está associada a ativação de mecanismos como restrição
no acúmulo de sódio nas folhas, aumento da eficiência do uso da água, ajustamento
osmótico, com acúmulo predominante de açúcares solúveis, principalmente não
redutores, e manutenção na síntese e proteção de pigmentos como as clorofilas.
79
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALMEIDA, O.A. Qualidade da água de irrigação. Cruz das Almas: Embrapa
Mandioca e Fruticultura, 2010, 234 p. (Embrapa Mandioca e Fruticultura, Dados
Eletrônicos).
ALSCHER, R. G.; DONAHUE, J. L.; CRAMER, C. L. Reactive oxygen species and
antioxidants: relationship in green cells. Physiologia Plantarum, v.100,
p.224-233, 1997.
AQUINO, A.J.S.; LACERDA, C.F.; GOMES-FILHO, E. Crescimento, partição de
matéria seca e retenção de Na+, K+ e Cl- em dois genótipos de sorgo irrigados com
águas salinas. Revista Brasileira de Ciência do Solo. v.31, p.961-971, 2007.
ARAÚJO, S. A.M.; SILVEIRA, J.A.G.; ALMEIDA, T.D.; ROCHA I.M.A; MORAIS, D.L.;
VIÉGAS, R.A.. Salinity tolerance of halophyte Atriplex nummularia L. grown under
increasing NaCl levels. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental,
v.10, n.4, p. 848-854, 2006.
AYERS, R. S.; WESTCOT, D. W. A qualidade da água na agricultura. 2 ed.
Campina Grande: DEAg/CCT, Universidade Federal da Paraíba. 1999. 153p.
BLANCO, F.F.; FOLEGATTI, M.V. Salt accumulation and distribution in a
greenhouse soil as affected by salinity of irrigation water and leaching management.
Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, v.6,
n.3, p.414-419, 2002.
BOSCO, M.R.O.; OLIVEIRA, A.B.; HERNANDEZ, F.F.F.; LACERDA, C.F. Influência
do estresse salino na composição mineral da berinjela. Revista Ciência
Agronômica, v.40, n.2, p.157-164, 2009.
BUSO, W.H.D.; MORGADO, H.S.; SILVA, L.B.; FRANÇA, A.F.S. Utilização do sorgo
forrageiro na alimentação animal. Publicações em Medicina Veterinária e
Zootecnia, v.5, n.23, ed.170, art. 1145, 2011.
80
CRUZ, J.L.; PELACANI, C.R.; COELHO,E.F.; CALDAS, R.C.; ALMEIDA, A.Q.
QUEIROZ J.R. Influência da salinidade sobre o crescimento, absorção e distribuição
de sódio, cloro e macronutrientes em plântulas de maracujazeiro-amarelo.
Bragantia, v.65, n.2, p. 275-284, 2006.
DIAS, N.S.; BLANCO, F.F. Efeitos dos sais no solo e na planta. In: GHEYI, H. R.;
DIAS, N. S.; LACERDA, C. F. Manejo da salinidade na agricultura: Estudos básicos
e aplicados. Fortaleza: Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade,
2010. p. 130-141.
ESTEVES, B.S.; SUZUKI, M.S. Efeito da salinidade sobre as plantas. Oecologia
brasiliensis, v.12, n.4, p.662-679, 2008.
FAO. Global network on integrated soil management for sustainable use of
salt-affected soils. Rome: FAO Land and Plant Nutrition Management Service,
2005.
FERREIRA, P.A.; SILVA, J.B.L.; RUIZ, H.A. Aspectos físicos e químicos de solos
em regiões áridas e semiáridas. In: GHEYI, H. R.; DIAS, N. S.; LACERDA, C. F.
Manejo da salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados. Fortaleza:
Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade, 2010. p. 130-141.
FIGUEIRÊDO, V.B. Evapotranspiração, crescimento e produção da melancia e
melão irrigados com águas de diferentes salinidades. Tese (Doutorado em
Agronomia) – Universidade Estadual Paulista “Júlio Mesquita Filho”, Botucatu, 2008.
FLORES, H.E. Polyamines and plant stress. In: LASCHER, R.G.; CUMMING, J.R.
Stress responses in plants: adaptation and acclimation mechanisms. New York,
Wiley-liss, p. 217-39, 1990.
FREIRE, M.B.G.S.; FREIRE, F.J. Fertilidade do solo e seu manejo em solos
afetados por sais. In:NOVAIS, R.F.; ALVAREZ V., H.; BARROS, N.F.; FONTES,
R.L.F.F.; CANTARUTTI, R.B.; NEVES, J.C.L. Fertilidade de Solo.Sociedade
Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, 2007. 1017p.
81
GHOULAM, C.; FOURSY, A.; FARES, K. Effects of salt stress on growth, inorganic
ions and proline accumulation in relation to osmotic adjustment in five sugar beet
cultivars. Environmental and Experimental Botany, v. 47, p. 39-50, 2002.
HASEGAWA, P.; BRESSAN, R.A.; ZHU, J.K.; BOHNERT, J. Plant cellular and
molecular responses to high salinity. Annual Review Plant Physiology and Plant
Molecular Biology, Palo Alto, v.51, p.463-499, 2000
HOLANDA, J.S.; AMORIM, J.R.A.; FERREIRA-NETO, M.; HOLANDA, A.C.
Qualidade de água para irrigação. In: GHERY, H. R.; DIAS, N. S.; LACERDA, C. F.
Manejo da Salinidade na Agricultura: Estudos Básicos e Aplicados. Fortaleza: INCT
Sal, 2010. 472 p.
LACERDA, C.F.; CAMBRAIA,J.; CANO, M.A.O.; RUIZ, H.A. Plant growth and solute
accumulation and distribution in two sorghum genotypes, under NaCl stress. Revista
Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.13, n.3, p.270-284, 2001.
LACERDA, C.F.; COSTA, R.N.T.; BEZERRA, M.A. GHERY, H.R. Estratégias de
manejo para uso de água salina na agricultura. In: In: GHEYI, H. R.; DIAS, N. S.;
LACERDA, C. F. Manejo da salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados.
Fortaleza: Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade, 2010. p. 303317.
LANDAU, E.C.; SANS. L.M.A. Cultivo de sorgo: Clima. Sistema de Produção, 2, 6
ed, 2010. Embrapa Milho e Sorgo. Disponível em: < http://www.cnpms.embrapa.br/
publicacoes/sorgo_6_ed/clima.htm> Acessado em: 03 fev 2012.
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: Ed. Rima Artes e Textos, 2000.
531p.
LIMA, L. A., Efeitos de sais no solo e na planta. Anais do XXVI Congresso
Brasileiro de Engenharia Agrícola – Manejo e Controle da Salinidade na Agricultura
Irrigada, Campina Grande: UFPB, 1997. pg. 113 – 133.
MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. 2.ed. San Diego: Academic
Press, 1995. 889p.
82
MEDEIROS, J.F.; GHEYI, H.R. Manejo do sistema solo-água-planta em solos
afetados por sais. In: GHEYI, H.R.; QUEIROZ, J.E.; MEDEIROS, J.F. (Eds.).
Manejo e controle da salinidade na agricultura irrigada. Campina Grande: UFPB,
SBEA, 1997. p.239-284.
MEDEIROS, J.F.; LISBOA, R.A.; OLIVEIRA, M. Caracterização das águas
subterrâneas usadas para irrigação na área produtora de melão na chapada do
Apodi. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.7, p.469-472,
2003.
MEDEIROS,J.F.; NASCIMENTO, I.B. GHERY, H.R. Manejo do solo-água-planta
em área afetadas por sais. In: GHEYI, H. R.; DIAS, N. S.; LACERDA, C. F. Manejo
da salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados. Fortaleza: Instituto
Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade, 2010. p. 280-302.
MUNNS, R.. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell &
Environment, v. 28, p.239-250, 2002.
MUNNS, R. Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytologist, v.
167, n. 03, p.45-663, 2005.
NOBRE, R.G.; GHEYI, H.R.; CORREIA, K.G.; SOARES, F.A.L.; ANDRADE, L.O.A.
Crescimento e floração do girassol sob estresse salino e adubação nitrogenada.
Revista Ciência Agronômica, v.41, n.3, p.358-365, 2010.
OLIVEIRA, A.B.; GOMES-FILHO,E.; ENÉAS-FILHO,J. O problema da salinidade na
agricultura e as adaptações das plantas ao estresse salino. Enciclopédia Biosfera,
Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.6, n.11, p.1-16 2010.
OLIVEIRA, L.A.A.; BARRETO, L.P.; BEZERRA-NETO,E.; SANTOS, M.V.F.; COSTA,
J.C.A. Solutos orgânicos em genótipos de sorgo forrageiro sob estresse salino.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.41, n.1, p.31-35, 2006.
OLIVEIRA, M.O.; MAIA, C.E. Qualidade fisico-química da água para irrigação em
diferentes aquíferos na área sedimentar do estado do Rio Grande do Norte. Revista
Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.2, p.17-21, 1998.
83
PARIDA, A. K.; DAS, A. B.; MITTRA, B. Effects of salt on growth, ion accumulation,
photosynthesis and leaf anatomy of the mangrove, Bruguiera parviflora.
Trees –Structure and Function, v.18, n.2, p.167-174, 2004.
PRISCO, J. T.; GOMES-FILHO, E. Fisiologia e bioquímica do estresse salino em
plantas. In: GHERY, H. R.; DIAS, N. S.; LACERDA, C. F. Manejo da Salinidade na
Agricultura: Estudos Básicos e Aplicados. Fortaleza: INCT Sal, 2010. 472 p.
QUEIROZ, J.E.; GONÇALVES, A.C.A.; SOUTO, J.S.; FOLEGATTI, M.V. Avaliação
e monitoramento da salinidade do solo. In: GHEYI, H. R.; DIAS, N. S.; LACERDA,
C. F. Manejo da salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados. Fortaleza:
Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade, 2010. p. 64-82.
REBOUÇAS, A. C.; BRAGA, B. Águas doces no Brasil. 2 ed. Escrituras: São
Paulo, 2002.
RHOADES, J.D.; KANDIAH, A; MASHALI, A. M. Uso de águas salinas para
produção agrícola. Campina Grande: UFPB, 2000. 117p. Estudos FAO Irrigação e
Drenagem, 48.
RIBEIRO, M. R.; BARROS, M. F. C.; FREIRE, M. B. G. S. Química dos solos
salinos e sódicos. In: MELO, V. F.; ALLEONI, L. R. F. (ed.). Química e
mineralogia do solo. Parte II – Aplicações. Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência
do Solo, 2009. p. 449-484.
SANTANA, M.J.; CARVALHO, J.A.; SOUZA, K.J.; SOUSA, A.M.G.;VASCONCELOS,
C.L.; ANDRADE, L.A.B. Efeitos da salinidade da água de irrigação na brotação e
desenvolvimento inicial da cana-de-açúcar (Saccharum spp) e em solos com
diferentes níveis texturais. Ciência Agrotécnica, v.31, n.5, p.1470-1476, 2007.
SANTI, G.R.; REINERT, D. J.; REICHERT, J. M.; SEQUINATTO, L.; OSÓRIO
FILHO, B.; KUNZ, M.; FONTINELLI, F. Características físicas do solo da microbacia
hidrográfica de Cândido Brum – Arvorezinha-RS.. In: REUNIÃO BRASILEIRA DE
MANEJO E CONSERVAÇÃO DE SOLO E ÁGUA, 14, Cuiabá, 2002. Anais... UFMT:
Cuiabá, 2002.
84
SILVA,C.L.; KATO, E. Efeito do selamento superficial na condutividade hidráulica
saturada da superfície de um solo sob cerrado. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
v.32, n.2, p.213-220, 1997.
SILVA, E.N.; SILVEIRA,J.A.G.; FERNANDES, C.R.R.; DUTRA, A.T.B.; ARAGÃO,
R.M. Acúmulo de íons e crescimento de pinhão-manso sob diferentes níveis de
salinidade. Revista Ciência Agronômica, v.40, n.2, p. 240-246, 2009.
SILVA, J. S. Caracteres fisiológicos e bioquímicos de dois genótipos de sorgo
forrageiro submetidos à salinidade. Fortaleza, CE, 2003, 109p. Tese
(Doutorado em Fitotecnia) - Universidade Federal do Ceará, 2003.
SILVA, L.C. Efeitos da salinidade e regime de água do solo sobre as culturas.In:
AYERS, R.S. ; WESTCOT, D.W. Aqualidade da água na agricultura. Campina
Grande: UFPB, 1991. 218p. (Estudos FAO. Irrigação e Drenagem, 29).
SILVA, M.O. Crescimento de melão, características químicas de solos e
lixiviados sob irrigação com águas salinas.Recife, PE, 2006, 63p. Dissertação
(Mestrado em Agronomia – Ciência do Solo) – Universidade Federal Rural de
Pernambuco. Departamento de Agronomia, 2006.
SOARES, T. M.; DUARTE, S.N.; SILVA, E.F.F.; JORGE, C.A. Combinação de
águas doce e salobra para produção de alface hidropônica. Revista Brasileira de
Engenharia Agrícola e Ambiental, v.14, n.7, p. 705-714, 2010.
SPERA, S.T.; DENARDIN,J.E.; ESCOSTEGUY, P.A.V.; SANTOS, H.P.; FIGUEROA,
E.A. Dispersão de argila em microagregados de solo incubado com calcário. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, v. 32, n. especial, p.2613-2620, 2008.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2013. 954p
VIEIRA, M.R.; LACERDA, C.F.; CÂNDIDO, M.J.D.; CARVALHO, P.L.; COSTA,
R.N.T.; TABOSA, J.N. Produtividade e qualidade da forragem de sorgo irrigado com
águas salinas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.9, p.4246, 2005.
85
YAMAGUCHI, T.; BLUMWALD, E. Developing salt-tolerant crop plants: challenges
and opportunities. Trends in Plant Science, Killington, v.10, n.12, p.615-620, 2005.
ZHU, J. K. Regulation of ion homeostasis under salt stress. Current Opinion in
Plant Biology, v. 06, n. 05, p. 441-445, 2003.