Microcystis panniformis são comumente encontrados na superfície

Mudanças climáticas e o risco de extinção: um futuro nebuloso?
Alrenice Cunha de Castroa,b,c*, Joseph Hararib,c, João Dias de Toledo Arruda-Netoa,d
a - Instituto de Física (IFUSP), Universidade de São Paulo (USP), Rua do Matão, Travessa
R, 187, São Paulo-Brasil. [email protected]
b - Instituto Oceanográfico (IOUSP), Universidade de São Paulo, Praça do Oceanográfico,
191, São Paulo, Brasil.
c - Interunidades em Ciência Ambeintal (PROCAM), Av. Prof. Luciano Gualberto, 1289,
São Paulo, Brasil.
d - Faculdade de Engenharia São Paulo (FESP), Av. Nove de Julho, 5520, São PauloBrasil.
* Autor de correspondencia: Tel. + 55 1181622805 [email protected]
PALAVRAS CHAVE: biodiversidade, aquecimento, potência.
ABSTRACT
A recent model based on the Watson’s power law for the species-area relationship predicts
that full global warming, projected to the year 2050, could cause the disappearance of about
one-quarter of the existing species. Here we work out the combination of two of the few
unanimities in ecology: Taylor’s and Watson’s power laws, where the former relates
species variability with their mean abundance and the later deals with the necessary area to
survive. Using this approach we investigate how severe global warming would affect not
1
only the number but also the diversity of the surviving species, besides giving indications
about how the post-disaster fate of the remaining species (extinction or recovery) would
depend on the rate of speciation.
RESUMO
Um modelo recente, baseado na lei de potência de Watson para a relação espécie-área,
prevê que a fase mais crítica do aquecimento global, projetada para o ano 2050, poderá
provocar o desaparecimento de cerca de um quarto das espécies existentes no ecossistema.
Neste trabalho visamos apresentar a fundamentação teórica do modelo onde combinamos
duas das poucas leis exatas em ecologia: as leis de potência de Taylor e Watson, em que a
primeira relaciona a variabilidade de espécies com sua abundância média. Utilizando uma
abordagem computacional, procura-se investigar o modo como o aquecimento global
afetaria não só o número, mas a diversidade das espécies sobreviventes, além de dar
indicações sobre a forma como as espécies restantes num cenário pós-fase crítica do
aquecimento global (extinção ou recuperação) irá depender da taxa de especiação.
INTRODUÇÃO
Dentre os muitos problemas ecológicos atuais podemos destacar a manutenção da
biodiversidade no planeta, a viabilidade de uma população, a diversidade de espécies e
estabilidade, bem como sua adaptabilidade às mudanças globais, etc. O estudo dessas
questões entretanto, exige uma profunda compreensão da relação entre a variabilidade da
população, sua abundância média e a área dos habitats considerados como climaticamente
adequados.
2
Ecossistemas são em geral bastante complexos e isso gera um obstáculo para uma
descrição precisa das interações que ocorrem entre seus fatores bióticos e abióticos. A
observação de limitações na descrição dos padrões presentes neste tipo de sistema natural
motivou o desenvolvimento de novos modelos matemáticos e aproximações numéricas
(simulações que utilizam programas de computador); e, consequentemente, geraram uma
gama de estudos acerca destas interações. A complexidade refletida nas diversas escalas de
espaço-tempo que estes sistemas exibem é analisada sob o ponto de vista da chamada
ciência não-linear. Isso representa uma ruptura no tratamento e no desenvolvimento de
ferramentas para o estudo dos sistemas naturais (A. Rapisarda, 2007).
Um exemplo da manifestação desta não-linearidade está nos padrões observados nas
relações espécie-área. Portanto, compreender os fatores que controlam a diversidade num
habitat é uma das principais preocupações para ecologistas e ambientalistas na atualidade.
Para tanto, se faz necessário entender como estes fatores operam em suas diferentes escalas
(Kilpatrick et al. 2003). Desde meados do século passado, a taxa de extinção de espécies
tem sido fortemente acelerada por diversas atividades humanas. As atuais taxas de extinção
são estimadas como sendo de cem a mil vezes superiores às taxas anteriores a essas
atividades (Pimm et al., 1995); ademais, se considera que de 5% a 20% (pecentuais) das
espécies, em muitos grupos de organismos, já desapareceram (Lawton e maioand May,
1995). Além das espécies já extintas, devemos estar preocupados também com aquelas à
beira da extinção: as chamadas espécies raras. De fato, a estimativa da proporção de
espécies raras em determinados habitats é um grande problema para os ecologistas na
atualidade.
Recentemente, o painel intergovernamental de mudanças climáticas, durante sua
avaliação de grupo (IPCC, 2007) divulgou alguns resultados referentes aos diversos
3
cenários climáticos ligados ao fenômeno do aquecimento global. Modelos matemáticos de
simulação sugerem que o clima do planeta poderá ser alterado de forma significativa neste
século, caso as emissões dos gases do efeito estufa continuem a crescer. Grande parte das
espécies que formam a biodiversidade está vulnerável às mudanças climáticas, e muitas
possuem menores possibilidades de adaptação. Um dos principais problemas relativos à
dinâmica do aquecimento global é como a adaptabilidade destas espécies será afetada por
este fenômeno. Hoje, porém, a preocupação devido ao aquecimento global torna a
temperatura um fator proeminente, que pode ser operado em quase todas as escalas de
interação (Thomas et al. 2004).
O desaparecimento de espécies a partir da destruição dos habitats parece ser um
problema que se perpetua e cada vez mais se agrava, sendo atualmente o foco de
preocupação de muitos ecologistas. Além disso, o aquecimento global pode mudar a
distribuição e a abundância de espécies vegetais e animais, interferindo na produção
primária da cadeia alimentar. Mas existem ainda controvérsias se este fenômeno poderá
sofrer algum tipo de controle. Como salientado em alguns estudos, ainda é pouco claro o
modo e a dinâmica de como se processa essa grande ameaça à biodiversidade (Pounds e
Puschendorf 2004). No entanto, um recente estudo de modelagem trouxe alguns resultados
alarmantes: o aquecimento global pleno, projetado para o ano 2050, poderia provocar o
desaparecimento de cerca de um quarto das espécies existentes (Thomas et al. 2004).
MATERIAIS E MÉTODOS
Neste trabalho, propomos um caminho alternativo ao estudo de alguns cenários relativos
a um pós-desastre ecológico, através do fornecimento de uma interpretação entrelaçada
entre duas das poucas leis exatas em ecologia:
4
a)lei de potência de Taylor (espécie-abundância),
b)de potência de Watson (espécie-área).
Dentro desta abordagem (Thomas et al. 2004), pode-se estimar a diversidade de espécies
sobreviventes num hipotético cenário de desastre ecológico previsto para o ano 2050 (onde
se prevê a fase mais crítica do fenômeno). Aqui não consideramos um mecanismo
específico de extinção; entretanto, seja qual for o mecanismo, o fato é que a variabilidade
de uma espécie pode conduzir sua população mais ou menos rapidamente em direção à
extinção ou à recuperação após uma catástrofe ecológica. Neste sentido, construímos um
conjunto de possibilidades, chamado de espaço de fase, que pode ser variável de acordo
com as informações fornecidas ao modelo matemático. Assim, dadas as coordenadas (área
e espécie) é possível inferir as chances e possibilidades mais prováveis de um ecossistema
dentro de um cenário pós-fase crítica do aquecimento global.
Lei de potência de Taylor
Há vinte e cinco anos, Taylor e colaboradores (Taylor et al. 1978, Taylor e Woiwod
1980, 1982) propuseram a chamada lei de potência de Taylor, com base na análise de 156
conjuntos de dados colhidos numa ampla gama de espécies, com amostras nas mais
diversas escalas e habitats (de invertebrados sobre a superfície de uma montanha até a
população humana nos Estados Unidos). O modelo matemático utilizado assumiu que a
variância espacial (V) é proporcional a uma potência da densidade populacional média ():
V=αμ β
onde 
(1)
rcionalidade e 
"índice de
agregação", que tem um valor característico entre 1 e 2 para cada espécie, que reflete o
5
equilíbrio entre as tendências opostas comportamentais de avancar no sentido de distanciarse dos centros de densidade populacional. Desde então, a relação entre V e tem sido
estabelecida para mais de 400 espécies em diversos grupos taxonômicos, que vão desde
protistas até vertebrados.
A chamada variabilidade per capita (p) é uma quantidade muito mais informativa,
definida como,
p = dV/dµ = αβµβ-1 .
(2)
Isto é mostrado na função p = p(µ) para ß = 1.2, 1.5 e 2 (Figura 1).
Fig.1 – A variabilidade per capita p (Eq. 2) como função da abundância média µ, para
alguns valores de β. Note-se que para β = 2 (quando existem interações competitivas entre
as espécies) p é uma função linear de µ.
Lei de potência de Watson
6
H.C.Watson demonstrou a relação espécie-área (que atualmente é uma lei de
potência empírica bem estabelecida), em 1859, para a flora vascular britânica (MaynardSmith, J. 1978). Trata-se de uma relação que descreve a forma como o número de espécies
(N) está relacionado com a área (A);
N = aAb
,
(3)
onde a e b são constantes.
A partir da lei de potência de Watson, podemos calcular a quantidade de espécies
que desaparecem ou ficam ameaçadas quando o espaço disponível para elas é reduzido pela
destruição dos habitats (Brooks et al. 1997, 1999). Extinções decorrentes da área, como
previsto pela eq.3, aplicam-se independentemente do fato que causa a perda da distribuição,
seja pela destruição dos habitats ou por instabilidades climáticas (Thomas et al. 2004).
Uma quantidade útil, dentro do enfoque deste estudo, é o número de espécies por
unidade de área, ou, a densidade de espécies (SD), definida como:
SD = dN/dA = abAb-1 .
(4)
Adotando b = 0,25 como proposto no estudo de Thomas et al. (2004) obteremos SD ~ A0,75. Este resultado é bastante revelador, uma vez que indica que a densidade das espécies
diminui abruptamente com o aumento da área, um resultado que reflete a elevada nãolinearidade da lei de potência de Watson. Em uma hipotética comunidade linear (Figura 2),
temos b = 1 e, consequentemente, uma DP = (constante).
Destruição de habitat, no entanto pode interferir, por exemplo, alterando a gama de
interações positivas e negativas entre as espécies, resultando em diferentes relações
(predador-presa, mutualismo, etc) Na verdade, sistemas vivos têm capacidade de regular
uma gama de interações entre os seus elementos em resposta a estímulos ambientais
(fatores abióticos e bióticos) (Ridley 1996).
7
Watson's law rate
2
SD ( species / mi )
4
3
b=1
2
b=0.5
1
b=0.25
0
0
100
2
A ( mi )
200
300
Fig.2 – A densidade das espécies diminui abruptamente com o aumento da área, resultado
da elevada não-linearidade da lei de potência de Watson. Assume-se b = 0,25 como
proposto no estudo de Thomas et al. (2004).
Kilpatrick e Ives (2003) usaram modelos analíticos e de simulação estocástica, e
demonstraram como interações negativas entre as espécies numa comunidade poderiam
produzir declínios para interações positivas, ou seja, quanto maior o número de interações
entre espécies numa mesma área, sua abundância média pode aumentar ou diminuir em
função do número de relações que estas estabelecem entre si. Por conseguinte, a dinâmica
das populações de espécies só pode ser entendida em termos de interações destas espécies
dentro da uma mesma comunidade ecológica.
Com base neste modelo, especulamos como populações periféricas, com número
amplo de espécies, poderiam ser mais variáveis do que um único núcleo de populações,
pois as interações negativas são mais prováveis de ocorrer na última em relação à anterior.
O modelo elaborado por Thomas et al. (2004) está fortemente baseado na relação espécies8
área de Watson (eq. 3), quando usado b = 0,25 , dado o seu sucesso na previsão das
proporções de espécies ameaçadas. A lógica deste modelo é que a abordagem das
alterações climáticas induzidas pelo aumento de temperatura são diretamente responsáveis
pela redução de áreas nos habitats; em consequência, tem-se uma redução no número de
espécies. Entretanto, salienta-se que a redução das áreas (habitat) não só leva à extinção das
espécies, mas é também o processo que conduz às alterações na diversidade de espécies
sobreviventes.
RESULTADOS
A modelagem matemática da dinâmica populacional de um ecossistema é utilizada
quando se visa principalmente a identificação das seguintes categorias de interação
(Maynard-Smith 1978):

aquelas que ocorrem entre os componentes do sistema e a sua dinâmica interna.

Entre o sistema como um todo e o meio externo.
Neste último caso, a interação realizada foi através da interface (condições de
fronteira). O processo gradual de aumento da temperatura é detectado, inicialmente, através
da interface (fronteira) do sistema e, em seguida, se estabeleceu um gradiente de
temperatura em todo o sistema de área, interferindo, por último, na dinâmica interna.
Na primeira categoria, os seguintes processos poderão estar presentes:
(a)taxas de reprodução e morte impulsionada por peculiaridades do habitat;
(b)processos regulamentares, responsáveis pela coordenação das atividades das
populações que vivem dentro de uma mesma área.
9
(c)processos de concorrência, especialmente quando a quantidade de alimentos
disponíveis é limitada;
(d)processos de comunicação.
Exceto para o processo de reprodução e morte, a destruição do habitat pode interferir nos
demais processos. A figura abaixo representa estrutura do modelo matemático.
Fig.3 – Bloco esquemático que mostra a sequencia de eventos discutidos neste trabalho,
que se inicia com o aumento da temperatura e torna complexo o modo e a dinâmica da
relação entre área-espécies.
O tamanho da área do habitat é crucial na manutenção da espécie e na intensidade e
extensão do processo de extinção, sendo que a quantificação desta circunstância é fornecida
pela relação espécie-área de Watson (eq. 3). Na verdade, a análise das curvas espécie-área
tem produzido claras evidências de que, se temos uma amostra de maior (menor) área,
10
encontraremos mais (menos) espécies (Rosenzweig 1995). A lei de Watson lida com o
número total de espécies que vivem em uma determinada área do habitat (Figura 4). Se, por
qualquer razão, a área do habitat é reduzida, as espécies poderão enfrentar um processo de
extinção. Assim, as espécies sobreviventes devem adaptar-se a uma área menor.
Enfatizamos também que enquanto a lei de Watson gera um prognóstico do montante das
espécies marcadas para morrer (extintas), a lei de Taylor diz como os sobreviventes serão
adaptados a novas condições.
*
0,8
Vi >Vi
(2)
(1)
a
a
b
b
0,2
*
Vi <Vi
c
c
0,0
0,0
(3)
m n (a.u.)
0,4
G FUL
L
D
IS OB L
AS A
TE L
R
si
0,6
0,2
0,4
0,6
r
t > t2
0,8
t2
1,0
t1
Fig.4 – Quantificação das relações espécie-área das leis de Taylor e Watson. Cada curva
ajusta-se dentro de um espaço de fase onde os índices indicam o maior (com menor) risco
para adaptabilidade e/ou extinção.
É importante ressaltar que uma área de habitat variável é também importante na
promoção da diversidade, uma vez que a variabilidade das espécies é uma função de sua
abundância média. Por isso, a área habitat é um ingrediente-chave em ambas as leis.
11
Emerson e Kolm (2005), analisando dados de plantas e artrópodes do arquipélago
vulcânico das Ilhas Canárias, encontraram uma relação positiva entre diversidade de
espécies e taxa de diversificação. Eles demonstraram que mesmo após o controle de várias
características físicas importantes da ilha, a diversificação está fortemente relacionada com
o número de espécies. Tudo isto indica, portanto, que num ecossistema em regime de
crescente especiação (que pode ser promovido pela alteração de um fator abiótico) a
recuperação de um menor número de espécies é acrescida de uma taxa de diversificação
(Tokeshi 1999).
Fig.5 – Um ecossistema em regime de crescente especiação (que pode ser promovido pela
alteração de um fator abiótico) e sua recuperação para um menor número de espécies
quando é acrescida de uma taxa de diversificação. A diversidade só é possível quando
existe a conservação efetiva de ambas taxas, resiliência e interconexão.
DISCUSSÃO
12
Portanto, concluí-se que inconvenientes associados à diminuição da diversificação, nos
fazem recordar que a crescente diversidade de espécies leva a comunidade a uma maior
complexidade estrutural, o que tem sido apontado como uma possível força motriz
evolutiva que conduz à especiação, tornando evidente que só com a diversidade seria
possível conseguir a conservação efetiva de ambas, resiliência e interconexão (Figura 5).
Recentes trabalhos teóricos sugerem que o risco de extinções secundárias, por exemplo,
diminui com o aumento da biodiversidade (medido como sendo a média do número de
espécies por grupo funcional) no modelo de cadeias (ou teias) alimentares (Borrvall et al.
2000; ver também Pimm 1979,1980). Há experiências que sugerem que o aumento do
número de espécies nos diferentes grupos funcionais aumenta também a confiabilidade
funcional da comunidade (Tilman et al. 1996, 1997).
CONCLUSÕES
1- A dinâmica entre espécies num mesmo habitat produz um conjunto de possibilidades
adptativas quando há maior diversidade entre as espécies.
2- O risco de extincão deve ser levado em conta quando as relacões entre fatores
bióticos e abióticos atingem seu ponto crítico. Entretanto, ressaltamos que é possível
estimar que, num grupo de espécies, quais terão maiores chances de adaptabilidade quando
inseridas num contexto crítico.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. Borrvall, C., Ebenman, R. and Jonsson, T. 2000. Biodiversity lessens risk of cascading
extinction in model food webs. - Ecology Letters 3: 131-136.24.
13
2. Brooks, T. M., Pimm, S. L. and Collar, N. J. 1997. Deforestation predicts the number of
threatened birds in insular Southeast Asia. - Conservation Biology 11: 382-394.
3. Brooks, T. M., Pimm, S. L. and Oyugi, J. O. 1999. Time lag between deforestation and
bird extinction in tropical forest fragments. - Conservation Biology 13: 1140-1150.
4. Emerson, B. C. and Kolm, N. 2005. Species diversity can drive speciation. - Nature 434:
1015-1017 .
5. Kilpatrick, A. M. and Ives, A. R. 2003. Species interactions can explain Taylor’s power
law for ecological time series. - Nature 422: 65-68.
6. Lawton, J.H. and May, R.M. 1995. Extinction rates. - Oxford University Press.
7. Maynard-Smith, J. 1978. Models in ecology. - Cambridge University Press.
8. Pimm, S.L. 1979. Complexity and stability: another look at MacArthur’s original
hypothesis. - Oikos 33:351-357.
9. Pounds, J. A. and Puschendorf, R. 2004. Clouded futures. - Nature 427: 107-109.
10. Rapisarda, A. 2007. In Mini-curso de mecânica estatística não-extensiva, CBPF, Rio de
Janeiro, 2007.
11. Ridley, M. 1996. The origins of virtue. – Penguin Books Ltd., London.
12. Rosenzweig, M. L. 1995. Species Diversity in Space and Time - Cambridge Univ.
Press.
13. Taylor, L. R., Woiwod, I.P. and Perry, J.N. 1978. The density dependence of spatial
behavior and the rarity of randomness. - Journal of Animal Ecology 47: 383-406.
14. Taylor, L. R. and Woiwod, I.P. 1980. Temporal stability as a density-dependent
species characteristic. - Journal of Animal Ecology 49: 209-224.
14
15. Taylor, L. R. and Woiwod, I.P. 1982. Comparative synoptic dynamics: relationships
between interspecific and intraspecific spatial and temporal variance-mean population
parameters. - Journal of Animal Ecology 51: 879-906.
16. Thomas, C. D. et al. 2004. Extinction risk from climate change. - Nature 427: 145-148.
17. Tilman, D., Wedin, D. and Knops, J. 1996. Productivity and sustainability influenced
by biodiversity in grassland ecosystems. - Nature 379: 718-720.
18. Tilman, D., Knops, J., Wedin, D., Reich, P., Ritchie, M. And Siemann, E. 1997. The
influence of functional diversity and composition on ecosystems processes. - Science 277:
1300-1302.25.
19. Tokeshi, M. 1999. Coexistence: Ecological and Evolutionary Perspectives. Blackwell
Science, Oxford.
AGRADECIMENTOS
Este trabalho foi apoiado por bolsa da CAPES.
15