Estrutura e funcionamento de um ecossistema

Acta Biol. Par., Curitiba, 29 (1, 2, 3, 4): 219-243. 2000.
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Estrutura e funcionamento
de um ecossistema florestal amazônico de terra firme
junto à Reserva Florestal Walter Egler, município de
Rio Preto da Eva, Amazonas, Brasil
Structure and functioning
of an amazonian upland rain forest ecosystem
beside the Walter Egler Forest Reserve, Rio Preto da
Eva municipality, Amazonas, Brazil
WILLIAM A. RODRIGUES1
†HANS KLINGE2
ERNEST J. FITTKAU2
Visa em especial este artigo condensar os estudos até então
realizados por nós (KLINGE & RODRIGUES, 1971) numa parcela retangular
de floresta amazônica de terra firme de 0,2 hectare (40 x 50 m), junto
ao limite leste da Reserva Florestal Walter Egler (Lat. 02o 43’S e
Long. 59o 47’W), localizada no município do Rio Preto da Eva, distante
km 64 de Manaus pela estrada Manaus-Itacoatiara. A referida parcela
insere-se na chamada “Amazônia Central” (FITTKAU (1970a, 1970b,
1971), cuja vegetação conhece-se, também, como floresta ombrófila
1
Professor Visitante, Departamento de Botânica, Setor de Ciências Biológicas, UFPR – Caixa
Postal 19031 – CEP 81.531-970 Curitiba, PR, Brasil . Email [email protected].
2
Departamento de Ecologia Tropical, Instituto Max-Planck de Limnologia, Plön, Alemanha.
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Acta Biol. Par., Curitiba, 29 (1, 2, 3, 4): 219-243. 2000.
densa de terra firme, a qual, segundo VELOSO et al. (1991), cobre a
maior parte da biota amazônica. Com base em estudos limnológicos e
limnoquímicos realizados entre outros por Sioli (1954, 1985), Sioli et
al. (1969), SIOLI & KLINGE (1961, 1962), FITTKAU (1964, 1967,
1971a, 1973a), KLINGE (1966b, 1967), KLINGE & OHLE (1964)
admite-se, hoje, que a Amazônia Central possui águas naturais
caracterizadas por uma acentuada pobreza química, enquanto a Região
Periférica (com as sub-regiões Norte, Sul e Andina) tem águas naturais
muito mais ricas em íons e nutrientes. Desta forma, sabe-se, então, que
não existe na Hiléia amazônica de maneira alguma uma uniformidade de
estrutura biológica e ecológica nem tão pouco uma morfologia semelhante
em todas suas partes (BEEK et al., 1973), muito embora LÜTZELBURG
(1940/41) e BLUNTSCHLI (1921, 1964) falassem da Amazônia como
uma entidade natural.
SOLO
O solo predominante ao longo da estrada Manaus-Itacoatiara é o
do tipo latossolo amarelo pálido e de textura pesada (FALESI et al.,
1969; RODRIGUES et al., 1971; 1972). Possui mais de 70 % de argila
no horizonte B. É muito ácido e relativamente rico em matéria orgânica
(tabela 1) e pobre em nutrientes (FALESI et al., op. cit., COUTINHO &
LAMBERTI 1971a, HERRERA et al., 1978) (ver tabela 2). A
função desses solos dentro do ecossistema amazônico em geral parece
ser mais um substrato para fixação da vegetação do que uma fonte
substancial de nutrientes para ela (FITTKAU et al., 1975b, FITTKAU,
inédito). Essas florestas para se manterem, em sua maioria, têm de estar
reclicando continuamente seus próprios nutrientes, utilizando-se da
própria matéria orgânica vegetal em decomposição na superfície do
solo Sem essa cobertura vegetal, esses solos, em geral, seriam de
serventia muito restrita ou quase nula (RODRIGUES, 1994, 1996). SIOLI
(1985), aliás, muito bem definiu essa situação ao escrever que “as
floresta amazônicas vivem apenas sobre o solo, mas não do solo”.
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Tabela 1. Carbono e pH no perfil do solo da floresta centro-amazônica (média da amostra
estudada na parcela do km 64).
Horizonte
Profundidade (cm)
L
F1
F2
A/B
B1
B2
B3
B4
B5
C (%)
pH (KCl)
2
1—2
1—4
—
7,4
4
—
2,95 — 3,40
3,10 — 3,45
6 — 12
9 — 13
19 — 21
20 — 23
16 — 25
14 — 21
2,3
1,6
1,2
0,8
0,5
0,4
3,40 — 3,70
3,45 — 3,79
3,60 — 4,00
3,90 — 4,05
3,95 — 4,12
4,05 — 4,25
Segundo o Dr. Schmidt-Lorenz & B. F. A. Reinbek, Depto. de Solos do Instituto Max-Planck.
Tabela 2. Caracterização generalizada do latossolo de textura pesada ao longo da estrada
Manaus-Itacoatiara. (segundo FALESI et al., 1969).
Horizonte
pH (H2O)
A
B
3,9 — 4,9
4,3 — 5,9
S (%)
0,5 — 1,0
0,3 — 0,8
M.O. (%)
4,2 — 8,1
ca. 0,5
C/N
10 (-27)
7 — 15
T (m.e./100g)
5,2 — 18,5
3,2 — 5,2
V (m.e./100 g)
4 (-14)
8 — 20
MATÉRIA ORGÂNICA NA SUPERFÍCIE DO SOLO
Na estação seca (junho de 1970), quando foram feitos nossos
estudos, encontravam-se depositados na superfície do solo mineral 5,8
t/ha em média (matéria seca) de folhedo fino e na estação chuvosa
(novembro de 1970), 7,5 t/ha (KLINGE, 1973c). O material grosso
(troncos e ramagem) pesava 18,2 t/ha (matéria seca).
Comparando as porcentagens das frações folhas, material lenhoso
e frutos + flores no folhedo fino já existente sobre o solo mineral e no
folhedo fino recentemente produzido (Tabela 3), notou-se um rápido
desaparecimento da fração folhas e um relativo acúmulo correspondente
de material lenhoso.
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Tabela 3. Frações folhas, material lenhoso e frutos + flores constituintes do folhedo fino
acumulado na superfície do solo (1) bem como do folhedo recentemente produzido (2).
Fração
de material
%
Folhas
(2) 1963*
1964*
81,0
71,6
Material lenhoso
Frutos + flores
16,5
20,9
2,5
7,5
52,7
5,3
* cf. Klinge & Rodrigues, 1968
(1) junho de
1970**
novembro
de 1970**
42,0
62,4
35,1 2,5
** Cf. KLINGE, 1974a.
Com base nas medidas de produção de folhedo fino na estação seca
de 1970 como também do acúmulo desse material na superfície do solo,
calculou-se a taxa diária de decomposição da matéria orgânica (KLINGE,
1973c). A média para a fração folhas foi de 0,56 % ou 23,6 kg/ha (matéria
seca). STARK (1970a) encontrou nas matas da mesma região uma taxa
de decomposição diária de 0,55 % em média durante 180 dias. COUTINHO
& L AMBERTI (1971b), usando o método de respiração edáfica,
determinaram numa mata próxima de Barcelos (Amazonas) uma
decomposição diária de 50 % ou 1,37 kg/ha da produção total da mata.
VARJABEDIAN & PAGANO (1988) estimaram uma taxa de decomposição
de 0,72% e o tempo médio de decomposição de 50% do folhedo em 350
dias em mata atlântica de encosta no estado de São Paulo e PAGANO
(1989a), em mata semidecidual de. Rio Claro, São Paulo, a taxa de
decomposição foi calculada em 1,15% e o tempo necessário para o
desaparecimento de 50% de folhedo do ecossistema foi de 219 dias.
A Tabela 4 expõe as quantidades de nutrientes foliares no folhedo fino
depositado na superfície do solo liberadas por decomposição. Essas
quantidades foram calculadas com base no conteúdo do folhedo fino
(KLINGE & RODRIGUES, 1968) e na taxa de decomposição orgânica
(KLINGE, 1973c). Vê-se que as quantidades de nutrientes são maiores
que as que entram com a chuva (ANÔN., 1972 b). Da mesma forma que
COUTINHO & LAMBERTI (1971b), atribuímos, também, a esse fluxo de
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nutrientes liberado pelo folhedo depositado na superfície do solo de uma
importância muito grande para o fornecimento de nutrientes à floresta
(KLINGE & FITTKAU, 1972).
PAGANO (1989b) verificou que na floresta mesófila semidecidual de
Rio Claro (São Paulo) os nutrientes K, Mg, S e B são ciclados mais
rapidamente que os demais (P, Ca, Fe, Cu, Mn, Zn e Al), por serem mais
facilmente lavados pela água da chuva, o que os fazem permanecer, assim,
menos tempo no folhedo.
A Tabela 5 reúne as quantidades de nutrientes realmente liberadas
por decomposição do folhedo fino como também as que o material grosso
possa fornecer à vegetação. As primeiras foram determinadas
experimentalmente no campo (KLINGE, 1977) e as outras calculadas com
base nas porcentagens de nutrientes na fração material lenhoso do folhedo
fino e na quantidade de material grosso.
Tabela 4. Nutrientes em folhas do folhedo vegetal da floresta centro-amazônica
Nutrientes
N
P
K
Ca
Mg
Na
1
3
kg/ha/estação seca
Folhedo fino
Produção de
sobre o solo1
folhas2
35,3
0,7
3,6
5,4
3,8
1,8
Chuva3
43,6
0,8
4,4
6,7
4,7
2,2
Nutrientes teoricamente liberados na estação seca de 1970;
Média das estações secas de 1966 e 1967.
0,7-1
0,02–0,03
0,4–0,6
0,3–0,4
2
Média da produção em 1964;
Não dá para precisar qual é o mecanismo de decomposição do
folhedo orgânico em nossa mata. Há algumas observações feitas por
biólogos de solo que indicam o papel que os fungos exercem nesse
processo. Assim, BECK (1970, 1971) observou que o trato digestivo
de muitos animais do solo da área de Manaus contém micélio de fungos
em quantidades apreciáveis. Esse autor interpreta suas observações
baseado no fato de que a edafofauna não vive da destruição do material
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orgânico morto. STARK (1969, 1970a, b, 1971) e, também, WENT & STARK
(1968a, b) concluíram de seus respectivos estudos que as micorrizas
intervêm na decomposição do material orgânico. Em sua hipótese sobre
o ciclo direto de nutrientes, STARK (1969) resume a posição chave que as
micorrizas exercem no funcionamento do ecossistema oligotrófico da
Amazônia Central (ver também FITTKAU & KLINGE, 1973, HERRERA et
al., 1978, JORDAN & STARK, 1978).
O sistema radicular relativamente superficial da floresta pluvial
(KLINGE, 1973b, 1973d) tem muito a ver com as observações biológicas
sobre a importância das micorrizas acima mencionadas no ecossistema
oligotrófico. 42,6% das raízes finas encontram-se nos primeiros 16cm do
solo. 31% dessas raízes têm 3mm ou menos de diâmetro e correspondem
a 84,6 % do comprimento total de 22,1 x 103 km/ha. Isto indica que as
raízes muito finas, que cobrem uma extensa superfície, preferem o solo
superficial em contato com a camada orgânica superficial, a partir da
qual sai o fluxo contínuo de nutrientes discutidos acima.
Tabela 5. Quantidade de nutrientes liberados na estação seca de 1970 por decomposição do
folhedo fino depositado na superfície do solo e a quantidade de nutrientes presente no material
grosso.
Fração de
material
kg/ ha/estação seca
N
Folhedo fino
Folhas
Material
lenhoso
Frutos +
flores
Total
P
K
Ca
Mg
Na
213
5,9
25
54
18
11,9
61
25
0,9
0,6
2
4
23
1
6
1
0,6
0,3
299
7,4
31
78
25
12,8
Kg/ha
Material
grosso1
1
N
P
K
Ca
Mg
Na
280
3
8
93
22
2
Calculado com base nas porcentagens de nutrientes do material lenhoso no folhedo fino.
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PRODUÇÃO
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DE FOLHEDO ORGÂNICO E MATÉRIA ORGÂNICA MORTA EM PÉ
A produção anual total de folhedo orgânico gerado pela floresta em
estudo está em torno de 12 t/ha (matéria seca) (Tabela 6) (FITTKAU &
KLINGE, 1973, KLINGE & RODRIGUES, 1968), sendo a metade, fração
de folhas. O rítmo de produção de folhedo fino de outubro/novembro a
maio/junho (estação chuvosa), é de cerca de 400 kg/ha, e na estação
seca, 700 kg/ha ou mais (matéria seca). Desconhece-se o ritmo de
produção do material grosso. A fitomassa morta em pé era constituída
por 125 árvores e palmeiras mortas por hectare, eqüivalente a 7,6 t/ha
(matéria seca).
Tabela 6. Produção anual total de material vegetal (matéria seca) na floresta centro-amazônica.
Fração de
Material vegetal
Folhedo fino
Material grossos
Frutos e flores
t/ha
6,7 – 7,9
1
2
1,35
(80 % folhas, 18 % material lenhoso,
2 % frutos + flores )
(troncos)
(ramos grossos)
(ramos finos)
0,5 – 1,1
grandes
Total
11,5 – 13,3
BIOMASSA VIVA
A biomassa viva é constituída de zoomassa e fitomassa. A zoomassa
é muito pequena: 0,2 t/ha (matéria fresca). A edafofauna ocupa quase
50 %, sendo os cupins e formigas 1/3 do total. Os vertebrados não
chegam a 10 %.
Com base na alimentação, a zoomassa reparte-se da seguinte forma:
50 % alimentam-se de folhas, 20 %, de madeira. 25 %, de animais e o
restante é consumidor de flores e frutos.
Entre os insetos, predominam notoriamente os cupins e formigas e
entre os mamíferos, os roedores e marsupiais. BANDEIRA (1991) citando
ABE (1980) menciona que os cupins são os mais importantes
invertebrados na reciclagem de nutrientes nas regiões tropicais,
respondendo pela decomposição de mais de 50% do folhedo
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depositado no solo. LUIZÃO & SCHUBART (1986) estimaram que só os
cupins do gênero Sintermes removem mais de 40% da fração folhas
num experimento realizado numa floresta perto de Manaus.
Convém assinalar que a maior parte da zoomassa vive próxima à
superfície orgânica do solo e que só uma pequena porcentagem se
alimenta de vegetal vivo.
A fitomassa viva divide-se em duas grandes frações: aérea e
subterrânea. A fitomassa subterrânea representa 49 t/ha de raízes grossas
(matéria fresca) (Tabela 7), incluindo as partes subterrâneas de palmeiras
e 206 t/ha de raízes finas (matéria fresca) (KLINGE, 1974a).
Tabela 7. Raízes grossas da floresta centro-amazônica.
Altura das plantas (m)
menor que 1,5
1,5 – 10
10 – 20
20 – 30
maior que 30
Palmeiras 1,5 – 20
0,5 - 5
Total
Raízes grossas (kg/ha de matéria fresca)
438,6
2.870,2
5.407,2
23.440,4
15.625,8
780,2
437,6
49.000
Quanto à fitomassa aérea, admite-se que esta esteja, supostamente,
estratificada (KLINGE & RODRIGUES, 1974). O estrato mais elevado (A,
altura média de 23,70–35,40 m) inclui 50 árvores/ha e não ocorrem
palmeiras. A fitomassa aérea (em t/ha de matéria fresca: 2,3 de fração
folhas, 48,7 de fração ramos e 139,2 de fração troncos) representa 28
% do total (687 t/ha de matéria fresca). Os troncos variam de 35 a
53cm de diâmetro e ocupam 125,1m³/ha. A área basal é de 7,1m²/ha.
Raramente, também, ocorrem árvores emergentes de porte muito maior,
embora não encontradas na parcela estudada. O segundo estrato (B,
altura média de 16,70–25,90m) é formado por 315 árvores com
diâmetros entre 6,7 e 55cm, que representam 54 % da fitomassa aérea
viva total (em t/ha de matéria fresca: 7,1 de fração folhas, 123,1 de
fração ramos e 269,3 de fração troncos). Também sem palmeiras nesse
substrato. A área basal é de 14,6m²/ha e o volume dos troncos, 240,7m³/
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ha. O estrato seguinte subdivide-se em: a) substrato C1 (altura média
de 8,40–14,50m) com 760 árvores e 15 palmeiras por hectare, que
variam de diâmetro de 3,8 a 44,9cm e área basal de 5m²/ha. O volume
dos troncos é de 53,3m³/ha. A fitomassa representa 11 % da fitomassa
aérea viva total (em t/ha de matéria fresca: 3,9 de fração folhas, 26,1
de fração ramos, 47,3 de fração troncos). Consiste predominantemente
em representantes jovens ou próprios desse estrato; e b) substrato C2
(altura média de 3,60–5,90 m) com 2.765 árvores e 155 palmeiras por
hectare, cujo diâmetro varia entre 0,6 e 10cm. O volume de troncos é
de 8m³/ha, a área basal é de 2m²/ha. A fitomassa aérea viva (em t/ha de
matéria fresca: 2 de fração folhas, 3,6 de fração ramos, 10,0 de fração
troncos) representa 2 % do total. O penúltimo estrato (D, altura média
de 1,70–3,00m) compõe-se de 5.265 árvores e 805 palmeiras por
hectare. A fitomassa aérea viva (em t/ha de matéria fresca: 2,2 de fração
folhas, 0,7 de fração ramos , 1,8 de fração troncos) representa 0,6 %
do total. A área basal é de 1 m²/ha. Igualmente, são muito freqüentes as
plantas jovens ou próprias desse estrato. O estrato mais baixo (E, altura
média de 0,10–1,00 m) compreende 83.650 plantas, representando
0,2 % da fitomassa aérea viva total (em t/ha de matéria fresca: 0,6 de
fração folhas, 0,2 de fração ramos, 0,6 de fração troncos). Plantas
herbáceas praticamente inexistiam.
Estimou-se em 94.000 o número de plantas por hectare, isto é, muito
próximo a 86.000, o valor de plantas por hectare calculado por
AUBRÉVILLE (1961) em um estudo realizado nas proximidades de nossa
parcela.
Das 46 t/ha de matéria fresca constituída por cipós, a maior parte
encontrava-se nos estratos superiores. Alguns desses cipós tinham
troncos bastante grossos. GENTRY (1983) e PAGANO (1989a) admitem
que esses cipós podem ser os maiores responsáveis pela alta produção
de folhedo nas florestas tropicais, que devido a suas características
biológicas podem ter uma produção foliar maior do que a de madeira.
Orquídeas e bromélias eram raras (0,23 t/ha de matéria fresca).
Convém assinalar que as folhas de palmeiras bem como de muitas
árvores estavam densamente cobertas de algas e musgos (vegetação
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epifílica de RUINEN, 1961). O volume total de troncos de 15cm ou mais
de diâmetro foi avaliado em 385m³/ha e o de árvores de 28cm ou mais
de diâmetro, em 304m³/ha, embora LECHTHALER (1956) tenha chegado
a um valor aproximado de 310m³/ha.
Há alguns inventários florestais realizados nos arredores de Manaus,
com parcelas de tamanhos diversos (tabela 8). Em um estudo que discute
a distribuição de fitomassa aérea de árvores e palmeiras em diferentes
partes de nossas parcelas (KLINGE & RODRIGUES, 1973) também
calculou-se a fitomassa/ha presente naquelas parcelas. Os valores para
o total dos estratos A–D são os seguintes: TAKEUCHI (1961, 0,16ha):
927 t; LECHTHALER (1956, 1ha): 687 t; AUBRÉVILLE (1961, 0,05ha):
350 t; RODRIGUES (1967, 27ha): 284 t; e SOARES (1961, 9 e 36ha):
247t.). Para as florestas de várzea do baixo rio Solimões, (KLINGE et
al.1995, 0,75 e 0,15ha) foram obtidos os seguintes valores:
respectivamente 97,5 t e 257,6 t. Esses dados de fitomassa mostraramse muito variáveis com os poucos dados que se pôde reunir sobre área
basal, número de árvores e número de espécies em diferentes
comunidades estudadas na Amazônia Central, os quais se pode visualizar
na Tabela 8 abaixo. Dentre os dados disponíveis, os das árvores de
DAP >10cm são os que apresentam maior número de amostras . Nesse
caso, a área basal por hectare variou de 25 a 48m2, apresentando uma
média de 32 m2/ha. e o número de árvores por hectare oscilou entre
527 a 747 árvores/ha, com uma média de 637 árvores/ha. O número
de espécies variou entre 113 e 196, apresentando em média cerca de
148 espécies/ha.
COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA
O estudo florístico infelizmente não chegou a ser completado até o
nível de espécie, por isso aqui nos limitaremos apenas a tratar das famílias
e de alguns gêneros mais representativos neste estudo. Convém assinalar,
no entanto, que a composição florística e estrutura da vegetação dessa
área de estudo assemelham-se muito com a vegetação descrita por
KLINGE & RODRIGUES (1968) de uma área muito próxima e é muito
parecida com o que descreve RODRIGUES (1967) e RODRIGUES et al.
(2001) para outras áreas próximas.
LECHTHALER, 1956
RODRIGUES, 1967
PRANCE et al., 1976
KLINGE et al., 1975
RODRIGUES & VALLE, 1964
RODRIGUES, inéd.
RANKIN-DE MERONA et al., 1992
TELLO, 1995
TELLO, 1995
TELLO, 1995
TELLO, 1995
MATOS et al., 1999
RODRIGUES et al., 2001
RODRIGUES et al., 2001
SOARES, 1957
AMARAL, 1996
AMARAL et al., 2000
KLINGE & HERRERA, 1983
Worbes, 1983
KLINGE et al., 1995
AMARAL et al., 1997
193
142
113
118
196
20
74
142
281
145
130
30
48
66
39
31
26
48
25
10
27
13
32
s.d.
32
60
45
29
745
719
583
665
527
202
238
214
747
714
11.361
800
1086
396
10
10
10
10
10
20
20
17
10
10
1
5
5
10
1
Manaus- platô
1
Manaus – declive
1
Manaus – campinarana
1
Manaus – baixio
3
Rio Caribi (afl. do rio Uatumã, AM)
Manaus (veg. secundária de 14 anos) 0,35
0,5
Manaus
9
Manaus
3
Rio Urucu, AM
1
Rio Uatumã – AM
São Carlos do Rio Negro0,13
Venezuela (campinarana)
Floresta de inundação temporária:
Ilha da Marchantaria, no baixo rio
Solimões (várzea de água branca) 0,21
0,9
Idem
0,5
Manaus (igapó de água mista)
Fonte
75
431
179
502
180
632
698
Área basal Nototal de
(m 2)
espécies
23
13
24
30
25
31
30
No de
árvores/ha
735
102
358
10220
483
s.d.
636
Limite do
DAP
(cm)
8
25
15
>1,5 m de altura
10
10
10
Tamanho
da amostra
(Ha)
1
27
1
0,2
0,3
4
9
Floresta de terra firme:
Cercanias de Manaus
Idem
Idem
Idem
Idem
Idem
Idem
Tipo florestal e
localidade
Tabela 8. Dados comparativos sobre a estrutura de diferentes comunidades florestais estudadas na Amazônia Central.
Acta Biol. Par., Curitiba, 29 (1, 2, 3, 4): 219-243. 2000.
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Acta Biol. Par., Curitiba, 29 (1, 2, 3, 4): 219-243. 2000.
As famílias melhor representadas eram as Celastráceas (Goupia
sp.), Moráceas, s. l. (Brosimum spp., Cecropia spp., Helicostylis spp.,
Naucleopsis spp., Pseudolmedia spp., Maquira spp. etc.), Lauráceas
(Ocotea spp., Mezilaurus spp. etc.), Lecitidáceas (Eschweilera spp.,
Cariniana spp., Lecythis spp., Corythophora spp. etc.), Sapotáceas
(Pouteria spp., Chrysophyllum spp., Micropholis spp., Manilkara
spp. etc.), Leguminosas, s. l. (Inga spp., Abarema spp., Senna spp.,
Tachigali spp., Sclerolobium spp., Swartzia spp., Eperua spp., Zygia
spp., Andira spp.etc.) (KLINGE, 1973a), Bombacáceas (Scleronema
spp., Bombacopsis spp. etc.), Crisobalanáceas (Licania spp., Couepia
spp., Parinari spp.). Mais de 50 % de todas as espécies encontradas
pertenciam a essas famílias. As mais freqüentes eram as Leguminosas,
s. l.. e Lecitidáceas com um volume de troncos de 107,8m³/ha ou 28,1
% do total de troncos a partir de 15cm de diâmetro. Euforbiáceas (Hevea
spp., Micrandra spp., Micradropsis sp. etc.), Sapotáceas, Voquisiáceas
(Ruizterania sp., Qualea spp., Erisma spp.), e Apocináceas
(Aspidosperma spp., Couma spp, etc.) juntas tinham um volume de
madeira de 164,3m³/ha ou 46,7% do total.. Os restantes 78,3m³/ha
(19,1%) repartiam-se entre Miristicáceas (Ostheophloeum sp., Virola
spp., Iryanthera spp.), Violáceas (Rinorea spp.), Mirtáceas (Myrcia
spp., Eugenia spp., etc.), Olacáceas (Minquartia sp.), Arecáceas
(Astrocaryum spp., Attalea spp., Euterpe spp., Bactris spp.,
Oenocarpus spp., Syagrus sp. etc.) e outras 9 famílias botânicas.
Humiriáceas (Sacoglottis spp., Vantanea spp.), Burseráceas
(Protium spp., Trattinnickia spp., Tetragastris spp. etc.), Rubiáceas
(Palicourea spp., Psychotria spp., Duroia spp., Faramea spp.,
Ferdinandusa spp., etc.) e Violáceas dominavam preferentemente os
estratos inferiores onde também as Arecáceas eram freqüentes. Outro
grupo de famílias era formado pelas Apocináceas, Anonáceas
(Guatteria spp.. Duguetia spp., Xylopia spp., Bocageopsis spp.,
Annona spp. etc.), Crisobalanáceas, Burseráceas, Euforbiáceas,
Mirtáceas, Olacáceas, Celastráceas, Humiriáceas e Miristicáceas. Essas
famílias representavam uma média de 20–40% do total de espécies
(20–50% do total de indivíduos). Famílias relativamente menos comuns
eram constituídas pelas Clusiáceas (Clusia spp, Symphonia sp.
Tovomita spp, Vismia spp., Caraipa spp etc.), Cariocaráceas
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(Caryocar spp.), e Bombacáceas. Cerca de 40 famílias podiam-se
considerar muito raras
Aproximadamente, 50 espécies de 20 famílias formavam ao todo o
dossel da floresta, enquanto 90% de todas as espécies encontravamse nos estratos inferiores (KLINGE et al., 1975). Um número semelhante
de espécies encontrou RODRIGUES (1967) em um inventário de 137.000
ha. Chegou a uma média de 65 espécies/ha para árvores de 25cm ou
mais de diâmetro. Uma riqueza parecida em espécies foi também
verificada em outros inventários da floresta pluvial amazônica (BLACK
et al., 1950, CAIN et al., 1956, PIRES et al., 1953, SOARES, 1957 e
outros). Dados comparativos sobre a floresta centro-amazônica podem
ser vistos na tabela 8 anexa.
DISCUSSÃO
Estudos sobre a composição química das águas naturais da Amazônia
Central têm mostrado que o conteúdo de nutrientes é muito baixo
(FITTKAU, 1964, 1971b, 1973a, s.d..; SIOLI, 1951, 1965; SCHMIDT,
1972 e outros). Graças ao estudo de H. Ungenmach apud ANÖN
(1972a), sabe-se que na água da chuva estão presentes nutrientes em
quantidades idênticas àquelas das águas superficiais. Essa pobreza em
nutrientes das águas naturais reflete a economia de nutrientes acumulados
na biomassa dos ecossistemas terrestres da região. A quantidade de
nutrientes que um ecossistema perde por lavagem sob o regime climático
tropical úmido é substituído pelo que se encontra na chuva. Não havendo
esse equilíbrio entre entrada de nutrientes com a chuva e a saída deles
na água de drenagem, os sistemas biológicos antigos como a floresta
pluvial acabariam empobrecendo-se através do tempo, o que resultaria
em distúrbios ou alterações nos próprios sistemas.
Para que um ecossistema como a floresta centro-amazônica possa
incorporar os nutrientes da chuva, deve haver uma estrutura adequada.
Ela deve formar um sistema de filtros. Quanto maior o número de filtros
e quanto melhor sua qualidade, muito mais eficiente tem de ser o sistema
quanto à filtragem de nutrientes trazidos pela chuva.
A floresta pluvial centro-amazônica parece-nos possuir esse sistema
de filtros. A estratificação da fitomassa aérea como também a
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subterrânea garantiria uma boa distribuição da chuva sobre toda a superfície vegetal a partir do estrato A descontínuo até o mais baixo e
denso. A água da chuva, ao passar lentamente por esses diferentes
estratos, com seu grande número de espécimes, que em geral tende a
aumentar do dossel para o chão, mantém íntimo contato direto com
algas, musgos e bactérias que revestem a camada vegetal. Essa
vegetação epifílica pode absorver os nutrientes da chuva e incorporálos, assim, na fitomassa do sistema florestal. Nutrientes lavados da massa
orgânica dos estratos superiores podem novamente incorporar-se à
biomassa dos estratos inferiores. A biomassa ao morrer cai e leva consigo
todos os nutrientes, que se incorporam à camada orgânica morta do
solo, que é o hábitat de uma porcentagem elevada de zoomassa. Aí
decompõe-se, o que significa a liberação de nutrientes.
As epífitas como bromélias, orquídeas, aráceas e outras mais com
suas adaptações específicas à vida muito acima do chão destinam-se,
também, a captar os nutrientes que vêm da atmosfera ou dos estratos
superiores, semelhante à estrutura arquitetônica da própria floresta, cujos
grandes elementos como troncos retilíneos e a rede de ramificações
conduzem melhor a água da chuva diretamente até o solo.
A observação que dentro da mata “continua chovendo”, mesmo
após ter cessada a chuva, mostra a eficiência da estrutura da floresta
para distribuir a água atmosférica, deixando-a durante certo tempo em
contato com as superfícies ativas, o que torna muito provável o
aproveitamento dos nutrientes provenientes da água da chuva.
A água que não se evaporou chega finalmente ao solo, cujo volume
é apenas de 4 % do volume total do ecossistema. Os nutrientes que
essa água contém podem então incorporar-se na solução nutricional do
solo. De qualquer modo esses nutrientes estão no horizonte edáfico em
contato direto com o sistema radicular bastante superficial da vegetação,
que é o filtro mais baixo em forma orgânica viva do ecossistema. Esse
filtro absorve uma boa parte dos nutrientes que assim seguem reciclando
dentro do ecossistema. Por sua superficialidade, o sistema radicular
pode também absorver os nutrientes que chegam diretamente à superfície
do solo. Uma observação parece permitir em especial essa interpretação
do sistema radicular superficial: ao redor dos troncos grossos que
conduzem bastante água para baixo, a camada de raízes finas do
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horizonte A superficial eleva-se visivelmente sobre o nível geral do solo,
isto é, cresce de certo modo em direção contrária a do movimento da
água que escorre pela superfície do tronco.
Dentro do horizonte edáfico, a água enriquecida em nutrientes, que
chega da parte superior, fica também em contato com a microflora, que
decompõe a matéria orgânica disposta na superfície do solo. Essa
microflora alimenta-se em parte dos nutrientes, ajudando, assim, em
mantê-los dentro do ecossistema. De acordo com a hipótese da
reciclagem direta de nutrientes, uma parte dessa microflora atua tanto
como decompositora da matéria orgânica quanto, também, como veículo
dos nutrientes liberados. Liga o sistema radicular fino com a matéria
orgânica. Esse íntimo contato das raízes finas com a matéria orgânica
pode-se observar facilmente em qualquer lugar da floresta pluvial. Uma
camada de raízes finas e finíssimas está em contato entre o solo mineral
e a camada orgânica superficial e penetra esta última.
Cada floresta representa um sistema de filtro. No caso de florestas
como as do centro amazônico, que crescem sobre solo antigo, lavado,
ácido, incapaz de fornecer nutrientes em quantidades necessárias, a
presença de um sistema eficaz de filtro é vital para a subsistência da
própria mata como também para sua permanência. Isso se nota
nitidamente na floresta pluvial amazônica sobre podzol hidromórfico
(caatinga ou campinarana), onde o sistema radicular se encontra quase
exclusivamente na camada orgânica superficial (KLINGE 1973 b, d).
Mais claramente que na parte terrestre da floresta pluvial, nota-se nas
próprias águas a expressão da oligotrofia extrema da Amazônia Central
(RIBEIRO et al., 1978). A água dos igarapés e rios que cruzam a floresta
não é mais rica de nutrientes que a água da chuva da própria região
(Anôn., 1972b, FITTKAU, 1973a). Essa baixa quantidade de nutrientes
torna impossível uma notável produção primária nessas águas (FITTKAU,
1964, 1973b, FITTKAU et al., 1975a). Para alimentar dessa forma a
biomassa do ecossistema aquático, que consiste quase completamente
em zoomassa, a cadeia alimentar tem que se formar necessariamente a
partir da matéria orgânica alóctone, que provém da floresta. Em primeiro
lugar, trata-se de folhas, fragmentos de madeira, flores, frutos e de pólen
que caem na água, mas, também, de animais, especialmente insetos
como formigas e cupins. Folhas e madeira não podem servir diretamente
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de alimento. Só depois da ação microbiana é que esse material, convertido pelas bactérias e fungos, pode ser consumido por aqueles organismos aquáticos, que filtram a água ou que se alimentam de
fragmentos vegetais como o fazem especialmente larvas de insetos.
Grande parte das outras matérias orgânicas que se incorporam à água
é que passa a ser consumida por peixes presentes nos igarapés em
grande número de espécies e espécimes e que em geral representam
uma proporção relativamente grande da biomassa nesses ecossistemas.
De modo geral, como na floresta a vegetação funciona como filtro de
nutrientes alóctones e como agente absorvente dos nutrientes liberados
pela decomposição ou excretados pelos animais, a zoomassa viva do
sistema aquático incorpora os alimentos orgânicos alóctones,
transforma-os na própria biomassa e retém essa biomassa em forma
de diversos organismos num ciclo fechado dentro do sistema aquático.
À medida que a diversidade da biocenose de espécies, que filtram ou
se alimentam de fragmentos como drift superficial, é aumentada, maior
se torna a eficiência do filtro e ao mesmo tempo torna-se maior a
própria biomassa do sistema. Nos igarapés silváticos da Amazônia
Central, existe uma zoomassa de organismos bênticos de 1–2g/m2, que
localmente pode chegar a 20g/m2, quando sob condições favoráveis
de correnteza num substrato adequado para os organismos que filtram
os macro- e micronutrientes. A zoomassa de peixes nesses igarapés é
em torno de 5g/m2. À medida que esses igarapés se transformam em
verdadeiros rios, a zoomassa diminui bem como, também, a diversidade
de espécies. Desse modo, só 0,1–0,2g/m² de zoomassa bêntica (larvas
de insetos e oligoquetas) se encontra nos cursos inferiores dos rios, que
se apresentam em forma parecida a um lago, quando o nível de água
sobe devido à intensidade das chuvas. Dois fatores deveriam condicionar
a diminuição da biomassa e da diversidade: De um lado, o mosaico
típico de biótopos lóticos e leníticos com substrato arenoso, lamacento
e compacto desaparece conjuntamente com a transformação paulatina
de um igarapé em rio. Em seu lugar aparecem superfícies uniformes de
areia que só oferecem um ambiente adequado a uma fauna pobre. De
outro lado, a oferta de alimentos alóctones proporcionados pela floresta
diminui conjuntamente com o aumento da superfície da água. Ademais,
essa diminuição da biodiversidade e da biomassa já não permite um
aproveitamento máximo da oferta de alimentos.
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Um ótimo ecossistema aquático só existe na Amazônia Central nos
igarapés silváticos. A estrutura e funcionamento desse sistema aquático
são comparáveis com aqueles da floresta pluvial de terra firme em redor.
Em ambos os sistemas, há um princípio ecológico parecido, que é um
sistema de filtros. Os filtros da floresta, cuja biomassa está quase por
completo em forma vegetal, cuidam de capturar os nutrientes inorgânicos
que estejam no mínimo; a própria fitomassa presente em grandes
quantidades e organizada em uma diversidade igualmente enorme, forma
o sistema de filtros. Os filtros do ecossistema aquático, cuja biomassa
esteja especialmente presente em forma de zoomassa, capturam os
alimentos orgânicos alóctones e autóctones que tenham que permanecer
dentro do ecossistema (FITTKAU, 1970c, 1973a, b).
AGRADECIMENTOS — Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e a toda sua equipe técnica
o nosso sincero reconhecimento pelo irrestrito apoio recebido durante a realização de nossas
pesquisas na região.
RESUMO
Para se determinar a estrutura e fitomassa de um ecossistema florestal
amazônico de terra firme, mapeou-se e colheu-se a vegetação de uma
área demarcada de 0,2 ha localizada nas adjacências do limite leste da
Reserva Florestal W. Egler (km 64 da estrada Manaus- Itacoatiara
(AM-1), Município de Rio Preto da Eva, Amazonas, Brasil. Os
resultados obtidos são apresentados e discutidos em comparação com
os dados da literatura.
PALAVRAS
CHAVE:
Floresta-amazônica, ecologia-de-ecossistema, fitomassa;
produção-de-folhedo; estrutura; funcionamento.
SUMMARY
For the determination of structure and phytomass of a Central
Amazonian lowland rain forest ecosystem, its vegetation was mapped
and harvested on 0.2-ha, very near the Forest Reserve W. Egler, situated
at the east side of the Manaus-Itacoatiara road (AM-1), km 64,
Municipality of Rio Preto da Eva, Amazonas, Brazil. The main results
are presented and discussed in comparison to data from the literature.
KEY
WORDS:
Amazonian-rain-forest, ecology-of-ecosystem, phytomass, litterproduction; structure; functioning.
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Acta Biol. Par., Curitiba, 29 (1, 2, 3, 4): 219-243. 2000.
RÉSUMÉ
Pour déterminer la structure et la phytomasse de la forêt amazonienne
dense humide de terre ferme, très proche de la limite de la Réserve
Forestière W. Egler, localisée sur la route AM-1 (Manaus à Itacoatiara),
km 64, Etat d’Amazonas, Brésil, la végétation de 0,2 ha a été cataloguée
et récoltée entiérement. Les résultats sont présentés et discutés par repport
aux données disponibles de la littérature.
MOTS CLÉS: Forêt-amazonienne-dense-humide; ecologie-forestière; phytomasse;
production-de-litière, structure; fonctionnement.
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Recebido em 2 de fevereiro de 2000.