Mecanismo de defesa das plantas

MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
Doença: processo dinâmico
AMBIENTE
MECANISMOS DE DEFESA DE
PLANTAS CONTRA
FITOPATÓGENOS
DOENÇA
Margarete Camargo
FCAV/UNESP
2015
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
P
R
O
C
E
S
S
O
S
PLANTA
PATÓGENO
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
DOENÇA
* estabelecimento de compatibilidade
* mecanismos de ataque do patógeno
* mecanismos de defesa do hospedeiro
D
O
E
N
Ç
A
F
I
S
I
L
Ó
G
I
C
O
S
* combinação - metabolismo do patógeno e hospedeiro
PATÓGENO
HOSPEDEIRO
ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E MORFOLÓGICAS
(SINTOMAS)
(AGRIOS, 1997)
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
Como as plantas se defendem do ataque do
patógeno:
* PASSIVAMENTE
Fisiologia do parasitismo:
ataque do patógeno
* ATIVAMENTE
defesa da planta
FATORES DE RESISTÊNCIA
* PRÉ-FORMADOS (passivos, constitutivos)
* PÓS-FORMADOS (ativos, induzíveis)
1
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
100.000 fungos
500 bactérias
1.000 vírus
1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS
1.1. Pré-formados
1.2. Pós-formados
Resistência de não-hospedeiro.
Planta sadia.
2.500 PHP
Resistência quantitativa.
Algumas infecções e sintomas
possíveis. Plantas geralmente
sobrevivem e produzem
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
2.1. Pré-formados
2.2. Pós-formados
500 nematoides
Resistência monogênica (R gene).
Plantas, ou são resistentes e
permanecem sadias ou, são
suscetíveis e se tornam doentes.
ou
sadia
3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE
4. RESISTÊNCIA INDUZIDA
severamente
infectada
Tipos de reação de plantas contra ataques de vários patógenos
em relação ao tipo de resistência da planta (AGRIOS, 2005)
M
e
1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS
M
c
a
a
n
i
s
m
o
s
d
e
n
a) Pré-existentes (Pré-formados – Passivos)
- cutícula
- estômatos
- tricomas
s
o
s
d
a
e
p
l
a
n
e
lamela de cera
cutina
e
lamela de celulose
lamela de pectina
camada de celulose
f
b) Pós-infecção (Pós-formados - Ativos)
- estruturas de defesa celular
- tiloses
- camada de abscisão
- camada de cortiça
e
s
citoplasma
e
p
l
a
n
t
a
a
S
e
S
1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular
M
e
c
c
a
a
n
n
i
i
s
s
m
m
o
s
lamela média (pectatos )
o
s
parede celular primária (celulose, pectatos)
d
e
d
e
f
e
d
parede celular secundária
(celulose)
espaço intercelular
lumem
plasmodesmatas
e
s
a
d
d
e
e
p
p
l
t
Representação esquemática da estrutura das
paredes de células vegetais (AGRIOS, 2005)
1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular
- Células com paredes espessas
Folhas: xilema e fibras esclerenquimáticas, ricas em
lignina
manchas angulares
- Folhas de pepino e algodoeiro (manchas angulares)
f
e
a
a
Representação esquemática da estrutura e composição
da cutícula e parede celular de células epidérmicas
cera
(AGRIOS, 2005).
e
d
s
n
membrana citoplasmática
a
d
t
M
células epidérmicas
projeções de cera
camada de cera
d
f
d
cutícula
m
e
s
*Cutícula: superfície hidrofóbica
(impede a formação do filme de água)
i
d
e
1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular
e
c
l
a
- Bactérias:
Pseudomonas syringae pv. lachrymans
Xanthomonas axonopodis pv. malvacearum
- Colonização somente nas áreas entre as nervuras
n
t
a
a
S
S
2
M
e
c
a
n
Manchas angulares
Xilema e células esclerenquimáticas das veias bloqueiam o
aumento das manchas angulares (bactérias e fungos)
i
M
e
a
n
i
s
s
m
m
o
o
s
s
d
d
e
e
d
d
e
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f
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s
s
a
a
d
d
e
e
p
p
l
a
n
t
a
S
M
e
Mancha angular - cucurbitacea
Patógeno: Pseudomonas syringae
pv. lachrymans
Mancha angular - morangueiro
Patógeno: Xanthomonas fragariae
(COSTA et al., 2015)
n
i
s
m
o
s
d
l
a
t
a
1. Estruturais: Pré-existentes – Estômatos
M
e
a
n
i
o
s
d
e
f
f
e
e
s
s
a
a
d
d
e
e
p
p
l
l
a
a
Estômatos de espécies de citros resistente e
suscetível a Xanthomonas axonopodis pv. citri.
S
1. Estruturais: Pré-existentes – Tricomas
i
s
m
t
a
M
1. Estruturais: Pós – formados (celular)
a
n
i
s
- Agregação citoplasmática
m
o
s
s
d
d
e
e
d
d
e
e
f
f
e
e
s
s
a
a
d
d
e
e
p
p
l
l
a
t
Portanto, podem se mostrar resistentes ao fungo
c
*poucas evidências – intervenção na continuidade do filme de água
- Repelir insetos
- produção de substâncias tóxicas
o
n
- os esporos germinados durante o período de
orvalho noturno acabam por sofrer dessecamento
antes dos estômatos se abrirem
n
e
c
n
- estomatos se abrem tardiamente durante o dia
S
e
a
Algumas variedades de trigo
d
e
M
Variedades de trigo X Puccinia graminis
s
m
d
t
1. Estruturais: Pré-existentes – Estômatos
c
- Número (100-300/mm2)
- morfologia
- localização
- período de abertura
-P
e
a
Mancha angular em algodoeiro
Patógeno: Ramularia areola
(BARBOSA et al., 2011)
n
e
n
Mancha angular em feijoeiro
Patógeno: Phaeoisoriopsis griseola
S
c
a
Manchas angulares
c
- Halos
*calose, lignina, lipídeos cuticulares, silício
- Papilas
*calose (β-1,3-glucana), lignina, derivados
fenólicos, celulose, silício, suberina
- lignificação
a
(ARAGÃO et al., 2000).
n
t
a
a
S
S
3
M
e
1. Estruturais: Pós – formados - celular
M
e
c
c
a
a
n
n
i
i
s
s
m
m
o
o
s
s
d
d
e
e
d
d
e
e
f
f
e
e
s
s
a
a
d
d
e
p
l
a
n
Possíveis alterações estruturais em células epidérmicas
de plantas em resposta a tentativa de penetração por
fungo (PASCHOLATI, 2011)
t
e
l
a
n
t
a
a
S
1. Estruturais: Pós – formados - celular
e
c
a
n
i
s
m
o
s
d
e
d
e
f
M
e
- Agregação citoplasmática
Ex: raízes de repolho/zoósporos encistados de
Plasmodiophora brassicae
(Formação em 20 segundos)
c
a
s
o
s
d
- Halos (comum em folhas de gramíneas em
resposta à penetração fúngica)
e
d
e
f
s
- Papilas (comum em gramíneas/fungos)
Ex.: trigo/Gaeumannomyces graminis var. tritici
p
l
a
n
t
a
e
a
d
e
p
- lignificação
Ex: Batata/Phytophthora infestansEEX
S
M
l
a
n
t
a
1. Estruturais: Pós – formados (histológicos)
TILOSES
a
M
c
a
n
i
i
s
s
Ex: algodoeiro/Verticillium albo-atrum
(V. dahliae)
d
f
p
- resistência da planta
t
Tecido doente
Células lignificadas
d
f
e
a
d
- reduz o avanço sistêmico do fungo
l
a
n
s
Tecido sadio
s
d
e
o
e
tiloses
s
a
Camada de abscisão
s
m
e
- rápida obstrução dos vasos do xilema por
e
e
CAMADAS DE ABSCISÃO
d
e
d
1. Estruturais: Pós-formados (histológicos)
e
n
o
Vaso do xilema sadio (esquerda)
Vasos com tiloses (centro e direita)
V: vaso do xilema; XP: células parenquimática; T: tilose
S
c
m
TILOSES
m
e
e
1. Estruturais: Pós – formados (histológicos)
i
s
a
Formação de uma bainha (tubo lignífero) ao redor de uma hifa (H) penetrando em
uma célula da parede celular (CW). A = apressório; AH = hifa avançando encapsulada
pela bainha; HC = hifa no citoplasma; S = bainha. (AGRIOS, 2005)
n
e
d
lignificação
p
S
M
1. Estruturais: Pós – formados (celular)
e
p
l
- acúmulo de terpenóides fungitóxicos
a
n
t
a
a
S
S
Camada de abscisão
4
M
1. Estruturais: Pós-formados (histológicos)
e
c
a
M
e
CAMADAS DE ABSCISÃO
n
i
i
s
s
m
m
o
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s
s
d
d
e
e
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d
e
e
f
f
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e
s
s
a
a
d
d
e
e
p
p
l
l
n
t
a
Manchas foliares e buracos causados por Xanthomonas arboricola pv.
pruni em A: folhas de planta ornamental, B: pessegueiro, C: ameixa
(AGRIOS, 2005)
a
n
t
a
S
S
M
M
e
e
c
c
a
n
1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS
i
n
i
s
m
m
o
o
s
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
e
s
d
e
d
2.1. Pré-formados
f
e
s
2.2. Pós-formados
d
a
e
p
l
l
a
a
n
n
t
t
a
a
S
S
2.1. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-formados
M
e
e
c
c
a
a
n
n
i
i
s
s
m
m
o
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s
s
d
d
e
e
d
d
e
e
f
f
e
e
s
s
e
p
l
a
n
t
(AGRIOS, 2005).
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
2.1. Pré-formados
*Compostos fenólicos
(catecol e ácido protocatecóico)
ANTRACNOSE DA CEBOLA
(Colletotrichum circinans)
d
e
p
a
Formação de uma camada de cortiça
em tubérculo de batata infectado
com Rhizoctonia (AGRIOS, 2005)
e
s
d
Formação da camada de
cortiça (CL) entre as áreas da
folha infectada (I) e sadia (H)
grão de
amido
e
f
M
epiderme
micélio
d
e
a
cortiça
a
s
d
CAMADA DE CORTIÇA
a
n
a
1. Estruturais: Pós-formados (histológicos)
c
Antracnose da cebola causada por Colletotrichum circinans.
Em bulbo branco o fungo se desenvolve e, em bulbo colorido
(vermelho ou amarelo) não. A resistência é devida ao catecol
e ácidoprotocatecóico (fenóis) ambos tóxicos para o fungo
(AGRIOS, 2005).
bulbo branco – suscetível
bulbo vermelho ou amarelo – resistente
2.1. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-formados
*Ácido clorogênico
Ex.: batata / Verticillium albo-atrum
- conteúdo de ácido clorogênico nas raízes
está diretamente relacionado com a
resistência à murcha de Verticillium
a
d
e
p
l
a
n
t
a
a
S
S
ww.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/
ww.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/
5
M
2. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-formados
M
e
e
c
c
a
n
substância
forma ativa
i
s
m
avenacinas
-
o
grupo
químico
Saponina
triterpenóide
s
d
e
d
e
f
α-solanina
α-chaconina
ácidos clorogênico
e caféico
-
Saponina
alcalóide
fenol
espécie
a
Avena sativa
(aveia)
Solanum tuberosum
(batata)
Arbutina
Hidroquinona
Pyrus communis
(pêra)
α-quinonas
-
Malus sylvestris
(maçã)
i
a
d
p
l
n
tomatina
-
Saponina
alcalóide
Solanum lycopersicum
(tomate)
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
2.2. Pós-formados
a
n
s
a
a
c
e
e
Floridizina e
floretina
n
e
t
a
M
c
a
Elicitores:
n
i
s
s
m
Bióticos
* origem microbiana (exógeno),
resultantes de estruturas fúngicas,
células bacterianas ou partículas virais
o
* origem da própria planta (endógeno),
na forma de carboidratos, glicoproteínas,
polipetídios, enzimas ou lipídios
e
e
d
e
f
e
s
a
d
e
p
l
a
n
t
a
s
e
d
e
f
Abióticos
* luz ultravioleta
* metal pesado (HgCl2)
s
a
d
e
l
t
a
M
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c
c
a
a
n
n
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i
s
s
m
m
o
o
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s
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e
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d
e
e
f
f
e
e
s
s
a
a
l
a
n
t
a
S
primeira fitoalexina cristalizada (PISATINA)
20 anos após
vagens de ervilha / Monilinia fructicola
a
e
p
•
n
M
d
Níveis da fitoalexina phaseolina produzida em vagens de feijoeiro inoculadas
com três raças de Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. A raça virulenta 6 ( )
causa infecção sem causar a resposta de defesa nem produção fitoalexinas. A
mesma raça 6 foi transformada com um gene avirulento correspondendo ao
gene de resistência R2 ( ) e com um gene avirulento R3 (
), sendo que, os
transformados induziram diferentes respostas de Hipersensibilidade e também
diferentes níveis de fitoalexinas (AGRIOS, 2005).
•
p
S
d
1941 - Muller e Borger:
batata x Phytophthora infestans
Pertencem a diferentes classes químicas
d
S
e
Fitoalexinas –
e
o
s
- produzidos em função de estímulos
resultantes de elicitores
S
m
d
Fitoalexinas –
Compostos antimicrobianos, de baixo peso
molecular, que se acumulam nas células
em respostas às infecções
d
f
S
M
s
e
-
a
t
2.2. Pós-formados
o
d
e
l
s
m
e
d
p
2.1. Pré-formados
a
n
i
e
s
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
e
1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE
- resposta celular extrema por parte da planta
- resulta na morte repentina de um número
limitado de células do hospedeiro ao redor
do local de infecção
p
l
a
n
t
a
S
6
M
Reação de hipersensibilidade
M
e
e
c
c
a
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n
n
i
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s
m
m
o
o
s
s
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e
s
s
a
a
d
d
e
e
p
p
l
a
n
t
a
l
Mudanças morfológicas e fisiológicas durante a resposta de hipersensibilidade
(RH) de células vegetais à presença de patógenos. Papel dos elicitores
constitutivos na acúmulo de fitoalexinas nessas células (PASCHOLATI , 2011).
a
n
t
S
M
M
e
e
c
c
a
a
n
n
s
m
m
o
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s
s
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e
e
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d
e
e
f
f
e
e
s
s
a
a
d
d
l
t
a
(A) Partículas de Tobacco mosaic virus; (B) Lesões locais
(resposta de Hipersensibildade) em uma folha de fumo
resistente; (C) Sintoma sistêmico de mosaico em folha de
fumo compatível (suscetível) (AGRIOS, 2005).
M
c
a
i
e
d
e
l
a
n
t
a
e
i
s
m
o
- Proteção sistêmica –
* Resistência sistêmica adquirida (RSA)
* Resistência sistêmica induzida (RSI)
s
d
e
d
e
f
f
e
s
s
a
a
d
d
e
e
p
p
l
a
a
n
n
t
Resistência induzida
c
e
l
- Duração variável
(dias, semanas, ou a vida toda da planta)
proteção ou imunidade
a
o
d
- Resulta da ativação dos mecanismos latentes de
resistência de uma planta através de tratamentos
com agentes bióticos (microrganismos) ou abióticos
(metais pesados)
n
- Proteção local
m
s
p
M
4. RESISTÊNCIA INDUZIDA
n
s
- indução de proteção ou imunidade adquirida
S
S
e
4. RESISTÊNCIA INDUZIDA
e
e
a
1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE
i
i
s
n
Estágios de desenvolvimento de reação de defesa necrótica em
uma célula de variedade de batata muito resistente, infectada
por Phytophthora infestans. N, núcleo; PS, fios de protoplasma;
Z, zoósporo; H, hifa; G, material granular; NC, célula necrótica
(AGRIOS, 2005).
a
S
p
Reação de hipersensibilidade
t
a
a
S
S
Indução de resistência local em tubérculos de batata em respostas à inoculação
de raça incompatível de Phytophthora infestans seguida, 24 horas mais tarde,
por inoculação com uma raça compatível do fungo (Goodman et al., 1986),
(BERGAMIN FILHO, et al. , 1995)
7
M
Resistência sistêmica adquirida (RSA)
e
c
a
Resistência sistêmica
adquirida (RSA)
n
i
s
m
o
s
o
Sinal é transportado
Através da planta
Indução por
químicos ou
microrganismos
s
a
a
n
t
a
S
Relação patógeno/hospedeiro
interações complexas biológicas e moleculares
e
* sintomas visuais associados com resistência ou
suscetibilidade
f
e
a
* Estudos iniciados no final da década de 1950
d
e
l
e
d
s
d
p
i
m
s
d
f
Fisiologia do parasitismo: Defesa das Plantas
d
e
e
a
n
s
Indução por químicos
ou microrganismos
d
e
M
e
c
e
Princípio da resistência ativada (ou adquirida). Uma folha tratada
com certos químicos, ou com patógenos causando lesões necróticas
produz composto(s) de sinalização que é transportado sistemicamente
através da planta e, ativa seus mecanismos de defesa deixando a planta
inteira resistente às infecções subsequentes (AGRIOS, 2005).
p
l
a
n
t
a
S
M
e
c
Referências bibliográficas
a
n
i
s
m
o
s
AGRIOS, G. N. How plants defend themselves against pathogens. In:
AGRIOS, G. N. Plant pathology. San Diego: Academic Press, 2005. 5
ed., cap. 6, p. 207-248..
d
e
d
e
f
e
GWINN, K. D. et al. Defesas do hospedeiro: um enfoque físico e
fisológico. In: TRIGIANO, R. N.; WINDHAM, M. T.; WINDHAM, A.S.
Fitopatologia. Conceitos e exercícios de laboratório. Porto Alegre:
Artmed, 2010. 2 ed., cap. 31. p. 371-378.
s
a
d
e
p
l
a
PASCHOLATI, S. F. Fisiologia do parasitismo: como as plantas se
defendem dos patógenos. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.;
BERGAMIN FILHO, A. Manual de Fitopatologia: princípios e controle.
São Paulo: Editora Agronômica Ceres, 2011. 4. Ed. v.2, cap. 35, p. 593636.
n
t
a
S
8