Boro BORO EXTRA MANTÉM CRESCIMENTO RADICULAR SOB CONDIÇÕES DE ALUMÍNIO TÓXICO ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Pesquisa em Missouri, EUA, mostra que o boro (B) pode ajudar as plantas a competir com concentrações tóxicas de alumínio (Al) trocável no solo ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Mary E. LeNoble1 Dale G. Blevins2 S olos ácidos, com alto teor de alumínio, são comuns nos Estados Unidos e no mundo. De fato, a toxicidade de Al limita a produção muito mais que qualquer outro estresse abiótico, exceto a seca. Um dos primeiros efeitos evidentes da toxicidade de Al nas plantas é a inibição do crescimento radicular. Porém, como altos teores de Al existem nas camadas do subsolo, a diminuição do crescimento radicular geralmente passa despercebida. Posteriormente, a parte da planta acima do solo pode definhar por falta de nutrientes e água, resultando em redução das produções. Os primeiros sintomas de deficiência de boro aparecem como um definhamento do crescimento radicular, e muitos dos efeitos específicos sobre as paredes e membranas das células da raiz são idênticos àqueles reportados para raízes sofrendo com toxicidade de Al. Devido a estes sintomas serem tão similares, desenvolvemos a hipótese de que a toxicidade de Al induziria a deficiência de B nas plantas. Assim, nos últimos anos, realizamos uma série de experimentos para determinar se os níveis de B acima do normal poderiam aliviar os sintomas de toxicidade de Al, especificamente pelo aumento do crescimento radicular. ESTUDOS EM MISSOURI A fim de observar o crescimento radicular da alfafa, usamos um sistema mini-rhizotron, com solo reconstruído. Nosso mini-rhizotron consistiu de tubos de PVC com 7,5 cm de diâmetro por 120 cm de comprimento, com uma porção da parede removida e substituída por Plexiglas transparente. A metade inferior do tubo foi preenchida com terra coletada de um subsolo ácido, com alto teor de Al (Creldon argilo-siltoso, da camada de 23 a 38 cm abaixo da superfície, 26% de Al trocável) do Sudoeste do Missouri. Depois, uma camada de solo preto foi adicionada para distinguir as duas metades. A metade superior dos tubos foi preenchida com uma terra coletada na superfície de um solo bem corrigido (sem Al), argilo-arenoso, da região Central do Missouri. A alfafa foi plantada nos tubos e estes foram colocados em uma prateleira, em casa de vegetação, com a superfície de Plexiglas voltada para baixo, formando um ângulo de 25o com a vertical, de modo que as raízes pudessem crescer ao longo da superfície transparente. Os tubos foram cobertos com madeira compensada e plástico preto para manter as raízes no escuro, exceto quando feitas as medições ou fotografias. As análises de ambos os solos usados neste experimento indicaram que os níveis de B estavam na faixa 1 Pesquisadora Associada, University of Missouri, Columbia, EUA. Professor Associado, Recursos Naturais, University of Missouri, Columbia, EUA. 3 Professor de Agronomia, University of Missouri, Columbia, EUA. Fonte: Better Crops With Plant Food, Norcross, v.77, n.3, p.3-5, Summer 1993. 2 INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 92 – DEZEMBRO/2000 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Randall J. Miles3 normal. Antes de serem colocados nos tubos, dependendo do tratamento, algumas amostras receberam o equivalente a 2,24 kg de B/ha como ácido bórico. Em um dos tratamentos, somente a camada superficial recebeu B; em outro, somente o solo com alto teor de alumínio recebeu B, e em outro, tanto a camada superficial quanto o solo com alto teor de Al foram tratados com suplementação de B. Nos tubos-controle, ambos os solos, tanto o da metade superior sem Al como o da metade inferior com Al, não receberam B. Houve também um tratamento onde o tubo foi todo preenchido com solo superficial, argilo-arenoso, e sem B suplementar (duplo controle). Esses tratamentos serviriam para mostrar se, nas condições experimentais, o solo com alto teor de Al na metade inferior dos tubos inibiria o crescimento radicular. ESTUDOS COM SOLO O peso seco da parte aérea no final do experimento foi semelhante em todos os tratamentos, com ou sem B suplementar adicionado ao solo. Já o peso seco da parte aérea do duplo controle (solo da camada superficial sem Al em todo o tubo) foi maior que qualquer um dos tratamentos contendo solo com Al, confirmando que o alumínio do solo foi tóxico para o crescimento das raízes. A fim de monitorar o crescimento radicular, os tubos foram descobertos semanalmente e medido o comprimento da maior raiz ao longo da superfície de Plexiglas. No início, não houve diferença no crescimento radicular enquanto as raízes se desenvolviam na primeira camada de solo, sem nenhum efeito do tratamento com B. Porém, após cinco semanas, quando as raízes alcançaram o subsolo com alto teor de Al os efeitos do tratamento tornaram-se aparentes. Nos tubos não suplementados com B o crescimento radicular foi consideravelmente reduzido ao atingir a camada de solo com alto teor de Al, quando comparado àquele do tubo preenchido com solo superficial (sem Al). Observou-se que o solo com alto teor de Al foi tóxico ao crescimento radicular. Nos tubos onde ambos os tratamentos (solo sem Al e solo com alto Al) foram suplementados com B, as raízes continuaram a crescer dentro do solo com Al (Figura 1). Diferentes mensurações foram feitas e todas mostraram que a suplementação de B ajudou a manter o crescimento radicular nos solos com alto teor de Al. Após 15 semanas, as raízes foram removidas dos tubos e medidos os comprimentos radiculares totais nas diferentes camadas do solo, ao longo da extensão do tubo. Essas mensurações confirmaram que B suplementar aparentemente ajudou a manter o crescimento radicular em solo normalmente tóxico, com alto teor de Al (Figura 2). A não resposta ao boro no solo com Al quanto ao peso da parte aérea pode ser explicada, em parte, pelas condições experimentais de não limitação de nutrientes e água. Já em condições de 3 Boro 15 cm 38 cm campo, um volume limitado de raízes poderia produzir estresses nutricional e hídrico e, conseqüentemente, menor produtividade. Adubações com boro poderiam causar enraizamento mais profundo no solo com Al, melhorar a tolerância à seca e permitir a exploração de maior volume de solo, resultando em maior potencial para absorção de nutrientes. Infelizmente, é difícil afirmar que houve, de fato, interação direta B/Al em um meio tão complexo quanto o solo. Por essa razão, decidimos fazer alguns experimentos hidropônicos, num meio bem definido, que é a solução nutritiva, a fim de provar a interação direta B/Al. ESTUDOS HIDROPÔNICOS 0 1 30 cm superior (do tubo/solo) 2 30 a 60 cm 3 60 a 90 cm 4 90 a 120 cm a a 5 6 a a 2 3 4 5 6 Metade superior (solo sem Al) Metade inferior B no solo B foliar B no solo Solo com Al + + + - + + - + + - + + + + + - *No tratamento 6 a metade inferior recebeu o solo sem Al. 4 5,0 2,5 0 0 10 20 30 40 50 Figura 3. Altas concentrações de B no meio de crescimento na presença de altas concentrações de Al aumentaram significativamente o crescimento de raízes de aboboreira. Os valores são médias de 12 plantas. Figura 2. Comprimentos das raízes de alfafa nas quatro profundidades como conseqüência dos tratamentos. O boro aplicado no solo ajudou a manter o crescimento radicular no solo com alto Al sob condições controladas. 1 2 3 4 5 6* 7,5 Al Al Al Al Tempo (horas) Tratamento Tratamentos 5 µM B 100 µM B 5 µM B + 100 µM B + 10,0 a a 1 Aumento no comprimento das raízes (cm) Comprimento das raízes (m) Figura 1. Comparação entre a penetração das raízes na camada do solo com Al, com e sem adição de B. O tubo da esquerda contém, na camada superior, solo sem Al + 2,24 kg B/ha, e na camada inferior, solo com Al + 2,24 kg B/ha. Na semana 12 as raízes haviam penetrado 38 cm na metade inferior do solo com Al. O tubo da direita contém, na camada superior, solo sem Al, e na camada inferior, solo com Al, ambos sem boro. Na semana 12 as raízes haviam penetrado apenas 15 cm na metade inferior do solo com Al. Experimentos hidropônicos foram conduzidos com alfafa e abóbora. A aboboreira provou ser mais vigorosa e de crescimento mais rápido sob nossas condições hidropônicas. Uma série de concentrações de Al foi avaliada para encontrar qual a que limitaria o crescimento radicular. Também, uma série de concentrações de B foi testada para encontrar a concentração ótima de B para o crescimento radicular. Depois, a concentração tóxica de Al foi testada com concentrações de B, que variavam de níveis deficiente a acima do normal. Com níveis deficientes ou normais de B, o Al causou severa inibição no crescimento radicular. Já com níveis altos de B, o crescimento radicular foi mantido, mesmo na presença de Al (Figura 3). CONCLUSÕES Esses experimentos mostram que concentrações de B acima do normal protegem o crescimento radicular em situações onde teores altos de Al normalmente seriam inibidores. Como muitas pesquisas, esses resultados levantam uma dúvida: seria a exigência de B para crescimento e desenvolvimento da planta maior sob condições de Al tóxico? Uma palavra de cautela: o B é um micronutriente com uma janela muito estreita para o ótimo desenvolvimento e crescimento da planta. Deve-se ter cuidado ao aumentar os níveis de B para não atingir o grau de toxicidade. Além do mais, o B não repõe o calcário em termos de aumento do pH do solo ou fornecimento de cálcio (Ca). INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 92 – DEZEMBRO/2000