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IV
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA
NUTRIÇÃO MINERAL
AMAURI ALVES DE ALVARENGA
CRISTIANO MARTINOTTO
1.0 INTRODUÇÃO
A Nutrição Mineral é uma ciência cuja base se alicerça em princípios bioquímicos e
fisiológicos. Devido à natureza complexa da relação solo-planta-atmosfera, estudos na área de
nutrição mineral envolvem as participações de químicos, pedologistas, microbiologistas,
hidrologistas e fisiologistas.
Os nutrientes minerais constituem, ao lado de outros fatores do ambiente
como radiação, temperatura, água e da fração microbiota do solo, os principais
fatores da produção vegetal, somados aos fatores de natureza genética. Altas
produtividades agrícolas dependem em grande escala da fertilização com
minerais. Ao longo da última década, o consumo de nutrientes minerais como N;
P; K chegou a ordem dos 143 milhões de toneladas. Do total de nutrientes
minerais adicionados no solo através das adubações, menos da metade são
absorvidos e assimilados pelas plantas, sendo os restantes, lixiviados por águas
superficiais e subterrâneas, sendo outra parte aderida às partículas do solo. Nos
Estados Unidos da América, os fertilizantes lixiviados tem contribuído de forma
significativa para a contaminação da água, sobretudo, com altos níveis de nitratos.
2.0 NUTRIENTES ESSENCIAIS
A essencialidade é definida como na ausência de um determinado
elemento/nutriente na planta, esta é impedida de completar o seu biociclo (Arnon
& Stout), ou segundo Epstein; Arnon & Hougland ou àquele que exerça algum
papel fisiológico e/ou bioquímico, é claro. No início da década de 50, Arnon &
Hougland na Universidade da Califórnia, Campus de Davis, estabeleceram os
critérios de essencialidade, como sendo: a) um elemento é considerado essencial
quando ele é parte integrante de uma molécula vital, como o ATP, dentre várias
outras; b) um elemento é essencial quando ele participa de uma reação
metabólica como cofator enzimático, como por exemplo o molibdênio, no processo
de redução do nitrato, dentre outros; c) um elemento é essencial quando ele
participa de um processo fisiológico em níveis celular, tecido, órgão ou planta
inteira. Como exemplo, destaca-se o papel do K no mecanismo estomático e no
transporte de assimilados, dentre outros.
Dos elementos minerais detectados na biosfera e nos tecidos vegetais, somente 13 são
considerados essenciais às plantas. Atualmente, alguns autores, no entanto, afirmam que níquel
(Ni), silício (Si) e sódio (Na) podem ser considerados também essenciais. Carbono, oxigênio e
hidrogênio, embora não sendo elementos minerais, são considerados nutrientes essenciais, sendo
obtidos pelas plantas primariamente a partir do dióxido de carbono e da água. Os nutrientes
essenciais são classificados em duas categorias (macronutrientes e micronutrientes), de acordo
com a sua demanda e concentração no tecido. No entanto, alguns autores tem tido dificuldades
neste tipo de classificação, por ser meramente arbitrária, sendo que em muitos casos, não satisfaz
as exigências das plantas. Por exemplo, algumas plantas exigem Fe e Mn em maior quantidade
que S ou Mg. Diante desse fato, tem se optado por uma classificação de acordo com suas funções
sob os pontos de vistas bioquímico e fisiológico. Essa classificação é feita por grupos de
nutrientes, a saber:
O grupo 1 de elementos essenciais é formado por compostos orgânicos a base de C. As plantas
assimilam esses nutrientes por meio de reações bioquímicas, envolvendo reações do tipo redoxi. O
grupo 2 é importante em reações de armazenamento de energia e na manutenção da integridade
estrutural. Esses elementos estão comumente presentes sob a forma de fosfato, borato e ésteres
silicato. O grupo 3 é representado por íons livres ou ligado a substâncias tais como ácidos pécticos
da parede celular. Os papéis desses íons concentram-se como cofatores enzimáticos e na
regulação de potenciais osmóticos. Os pertencentes ao grupo 4 desempenham importantes
funções ligadas às reações de redoxi, associadas às cadeias de transporte de elétrons (CTE).
Outros elementos como alumínio, selênio, cobalto podem acumular nos tecidos, porém não são
considerados elementos essenciais ou nutrientes. A tabela 4.1, mostra essas duas classificações
dos nutrientes.
A expressão máxima das desordens metabólicas e/ou fisiológicas resultantes da
insuficiência do nutriente na planta conduz ao aparecimento de sintomas característicos de
deficiência. Estes sintomas são decorrentes das funções que esses nutrientes desempenham na
planta ou de suas capacidades de translocação ou de retranslocação de acordo com a idade das
folhas. De acordo com a mobilidade de cada nutriente na planta, os sintomas de deficiência
poderão ser notados em folhas velhas (caso o nutriente seja móvel) ou em folhas jovens (caso seja
pouco móvel). A tabela 4.2 caracteriza os principais sintomas de deficiência, mobilidade de
nutrientes e formas de absorção.
Tabela 4.1 Níveis elementares adequados nos tecidos e classificação dos nutrientes inorgânicos
de acordo com suas funções fisiológicas ou bioquímicas.
Nutriente mineral
Grupos
Conc. MS
% ppm
Funções
Macronutrientes
N
1
1,5
P
2
0,2
K
3
1
S
1
0,1
3
0,5
Mg
3
0,2
Si
2
0,1
Ca
Continuação...
Constituinte de biomoléculas: aminoácidos,
amidas, proteínas, ácidos nucléicos,
nucleotídeos, co-enzimas, etc.
ATP,
açucares
fosfatados,
ácidos
nucléicos,
nucleotídeos,
co-enzimas,
fosfolipideos, acido fitico, etc.
Co-fator de cerca de 40 enzimas, cátion
associado ao turgor celular e manutenção
da eletroneutralidade celular.
Constituinte dos aminoácidos cistina,
cisteína e metionina; proteínas, acido
lipóico, co-enzima A, tiamina, pirofosfato,
biotina, glutationa, 3-fosfoadenosina, etc.
Integrante da lamela media, cofator de
algumas enzimas envolvidas na hidrólise
do ATP e de fosfolipideos. Atua como
mensageiro secundário na regulação
metabólica.
Cofator de enzimas envolvidas na
transferência de fosfatos, constituinte da
clorofila.
Associa-se às propriedades mecânicas das
paredes celulares (rigidez e elasticidade);
depositado como sílica amorfa
Micronutrientes
Constituinte da desidrogenase alcoólica e
glutâmica, anidrase carbônica e etc.
Associado
ao
alongamento
celular,
metabolismo
de
ácidos
nucléicos,
B
2
20
integrante de complexos constituintes das
paredes celulares (Complexo com manitol,
manans)
Componente da acido ascórbico oxidase,
Cu
4
6
tirosinase, uricase, citocromo oxidase,
fenolase, e plastocianina.
Constituinte de citocromos e ferro-proteinas
Fe
4
100
envolvidas na fotossíntese, respiração e
fixação de N2.
Envolvimento
na
evolução
de
O2
fotossintético e cofator de algumas
Mn
3
50
desidrogenases,
descarboxilases,
quinases, oxidases e peroxidases.
Cofator da nitrato redutase, nitrogenases e
Mo
4
0,1
xantina desidrogenase.
Participa na reação de Hill e evolução do
Cl
3
100
O2 fotossintético.
Integrante da urease e hidrogenases.
Ni
4
0,1
Participa no processo de fixação do N2
Participa na regeneração do PEP em
Na
3
10
plantas C4 e CAM, substitui o K em alguns
casos.
Grupo 1: nutrientes que fazem parte de compostos de carbono; Grupo 2: nutrientes ligados ao
Zn
4
20
armazenamento de energia e integridade estrutural; Grupo 3: nutrientes que permanecem na forma
iônica; Grupo 4: nutrientes envolvidos em reações redox.
Fonte: Evans e Sorger (1966); Mengel e Kirkby (1987).
Tabela 4.2: Formas de absorção, mobilidade e sintomas de deficiência mineral.
Nutriente
Forma de
absorção
Mobilidade
N
NO-3; NH+4;
uréia
Alta
(forma
orgânica)
Compostos
presentes
Aminoácidos,
amidas, aminas,
poliaminas,
fitohormônios,
clorofilas,
alcalóides,
vitaminas,
coenzimas,
dentre outros
Principal Sintoma de
deficiência
Folhas mais velhas
amareladas
P
H2 PO-4;
HPO2-4;
PO3 – 4
Alta
(forma
orgânica)
e baixa
(forma
iônica)
K
K+
Alta
Ca
Ca2+
Muito
baixa
Mg
Mg++
Alta
S
SO4 2- no solo
e SO2 no ar
alta
B
HBO32-; HBO3
Baixa
Zn
Zn2+, quelatos
Baixa
Cu
Cu2+,
quelatos
Baixa
Mn
Mn2+,
quelatos
Média
Fé
Fe2+, quelatos
Baixa
Nucleotídeos,
ácidos nucleicos,
Coloração verde
ésteres de
azulada ou bronzecarbohidratos,
violeta em folhas velhas
fosfolipídeos,
coenzimas
Necrose marginal de
Sais orgânicos
folhas mais velhas
Componente de
Clorose marginal de
parede (pectatos folhas jovens e morte de
de cálcio)
gemas apicais
Clorose internerval,
Clorofilas
seguindo todo o limbo
foliar
Alguns
aminoácidos,
Clorose da nervura
sulfolipídeos,
central até o centro do
coenzimas,
limbo de folhas jovens
metabólitos
secundários
Morte de gemas apicais,
folhas estreitas,
Boratos em geral
retorcidas com bordas
irregulares
Folhas pequenas e
Anidrase
irregulares, nervuras
carbônica,
verdes contra fundo
aldolase
amarelado
Polifenoloxidases, Folhas novas curvadas
plastocianina
p/ cima em “S”
Folhas jovens com
regiões internervais
verde-clara com
Predominam na
pontuações
forma iônica
amareladas. Folhas
velhas apresentam
necrose nas pontas,
progredindo p/ o ápice
Citocromos,
Lâmina foliar verde
ferredoxina,
claro com nervuras
catalase,
verde escuro. Alto grau
peroxidase,
de deficiência, folhas
redutase do
amareladas e em
nitrato,
seguida,
nitrogenase
esbranquiçadas
Mo
MoO42-
Baixa
Redutase do
nitrato,
nitrogenase
Manchas verdeamareladas com
necrose central do
limbo, as folhas curvamse para baixo
Cloro
Cl-
Alta
Sais de cloreto
Enrolamento das folhas
Além da importância da classificação dos nutrientes, torna-se de fundamental importância
saber a relação entre as concentrações no tecido e o desenvolvimento da planta bem como sua
respectiva produção (figura 4.1). A Figura 4.1 mostra as faixas correspondentes à deficiência, ideal
e de toxidade. A demanda dos nutrientes minerais pela planta varia de acordo com a sua idade, ou
seja, de acordo com a fase do seu desenvolvimento, visando a produtividade máxima de grãos,
tubérculos, raízes e mesmo de biomassa verde, no caso particular de espécies forrageiras. Para
alcançar esses objetivos, recomenda-se o acompanhamento dos níveis de nutrientes nas folhas,
assim como a análise dos níveis de nutrientes no solo. Cada espécie vegetal apresenta níveis
crítico, adequado e tóxico específicos. Com relação aos micronutrientes, deve-se ter uma atenção
especial devido a amplitude entre as faixas de deficiência e de toxidez serem muito estreitas.
Pequenas quantidades adicionadas em excesso poderão criar uma condição de toxidez iônica,
com reflexos negativos para o desenvolvimento da planta.
Figura 4.1: Relações entre níveis de deficiência, adequado e de toxidez com as
respectivas concentrações dos nutrientes inorgânicos no tecido (Taiz & Zeiger,
2004).
3.0 REPOSIÇÃO DE NUTRIENTES PARA AS PLANTAS
Práticas agrícolas convencionais e culturas de subsistência promovem a reciclagem de
nutrientes minerais. Entretanto, isto não é suficiente para a reposição dos nutrientes absorvidos
pelas plantas. Outro aspecto que deve ser considerado é a perda de nutrientes por lixiviação.
Diante desse quadro, torna-se importante e necessário devolver ao solo agrícola esses nutrientes
por meio da adição de fertilizantes. A fertilização foliar também é uma prática recomendada como
de forma de suplementação nutricional e, ainda, como forma de corrigir as deficiências, sobretudo,
de micronutrientes.
A grande maioria dos fertilizantes contém os macronutrientes N; P; K,
podendo ser classificados em duas categorias (fertilizantes simples, que contém
apenas um desses nutrientes ou fertilizantes compostos, que contém mais de dois
desses
nutrientes).
Na
primeira
categoria,
incluem
nitrato
de
amônio,
superfosfatos, enquanto na segunda categoria, incluem as formulações de N:P:K,
contendo diferentes proporções de N; P2O5 e K2O. Nesta segunda categoria,
incluem os fertilizantes corretivos como o calcáreos e sulfatos, recomendados
para solos ácidos e alcalinos, respectivamente. No caso de solos alcalinos, o
gesso agrícola ou a adição de enxofre elementar é absorvido pelos
microrganismos, os quais liberam hidrogênio, acidificando o solo.
Além dos fertilizantes inorgânicos, também merecem destaque os adubos
orgânicos provenientes de resíduos de vegetais e animais. Entretanto, eles
necessitam ser degradados, geralmente por microrganismos do solo, por um
processo conhecido por mineralização. Uma outra vantagem adicional dos
fertilizantes orgânicos é contribuir para a melhoria da estrutura física do solo,
favorecendo a retenção de umidade na época da seca e drenando melhor a água
na época das chuvas.
Como comentado anteriormente, o fornecimento de nutrientes pode ser também realizado
via foliar, através de pulverizações. Este tipo de adubação apresenta algumas vantagens em
relação à adubação de solo, como por exemplo, o tempo mais curto de resposta da planta, devido
ser mais rapidamente absorvido pela planta. Outra vantagem seria a maior eficiência de absorção
de alguns elementos como ferro, manganês e cobre quando comparados com a aplicação no solo.
Para aumentar a eficiência de absorção via folha predominantemente através da cutícula,
recomenda-se o uso de químicos surfactantes, como o Tween 80 que reduz a tensão superficial.
No contexto da nutrição mineral, considerando-se o solo como um substrato
complexo do ponto de vista físico, químico e biológico, deve ser dada uma
atenção especial às relações entre raízes das plantas e a flora microbiana do solo,
devido a forte competição por nutrientes existente entre esses dois elementos do
ecossistema solo. Raízes e microrganismos podem estabelecer laços de estreita
aliança para benefício mútuo, o que denominamos de simbiose, com destaque
para a fixação simbiótica de nitrogênio e associações micorrízicas, fatores
essenciais na produtividade das plantas.
4.0 ASSIMILAÇÃO DE NUTRIENTES MINERAIS
4.1 NITROGÊNIO
A fonte preferencial de nitrogênio para as plantas superiores é o nitrato (NO 3).
No entanto, antes dessa forma ser incorporada em compostos orgânicos, ela
necessita ser reduzida a amônio (NH4+). Este processo de redução, que ocorre
tanto em folhas como em raízes, consiste basicamente de dois passos,
inicialmente a redução do NO-3 a nitrito (NO-2) em nível de citoplasma, reação
essa catalizada pela enzima Nitrato Redutase. Nesta fase, a Nitrato Redutase
utiliza como doador de elétrons, principalmente o NADH proveniente da via
glicolítica; podendo em tecidos aclorofilados, fazer uso também do NADPH,
oriundo da rota oxidativa da pentose fosfato. O segundo passo se caracteriza pela
redução do NO-2 a NH4+, reação essa catalizada pela enzima Nitrito Redutase, que
depende da ferredoxina reduzida (fd
red)
como doadora de elétrons, considerando
tecidos clorofilados. No caso das raízes, o poder redutor vem da via oxidativa da
pentose fosfato. A Figura 4.2, mostra de maneira geral e simplificada, as
seqüências metabólicas da redução do NO-3 a NH+4 em tecidos clorofilados
(folhas) e aclorofilados (raízes).
Tecidos clorofilados
Citoplasma
NADH+ + H+
Cloroplasto
NAD+ + H2O
NO3-
NO2-
Fdred
Fdox
NO2-
Redutase do Nitrato
NH4+
Redutase do Nitrito
Tecidos aclorofilados
Citoplasma
NADH+ + H+
NO3-
Plastídeos
NAD+ + H2O
NO2-
NADPH+ + H+
NO2-
NADP+ + H2O
NH4+
Figura 4.2: Seqüência metabólica que leva a redução do nitrato a amônio.
Um aspecto que deve ser considerado nesse contexto, é que nitrato similarmente ao nitrito
podem ser tóxicos acima de certos limites, tanto para animais como para as plantas. No primeiro
caso, altos níveis de nitrato podem levar o fígado a reduzi-lo a nitrito, que combina com a
hemoglobina causando a metemoglobinemia, uma doença que impede que a hemoglobina
combine com o oxigênio. O homem e outros animais podem converter o nitrato em nitrosaminas,
substâncias potencialmente carcinogênicas. No caso do nitrito, também altos níveis nos tecidos
podem ser tóxicos tanto para animais quanto para plantas. Especialmente nas plantas, o nitrito é
capaz de dissipar os gradientes de prótons transmembrana, fundamentais no transporte de
elétrons tanto na fotossíntese como na respiração.
5.0 FATORES QUE AFETAM A ATIVIDADE DAS ENZIMAS DE REDUÇÃO
5.1 NITRATO REDUTASE
A concentração de nitrato no tecido, luz e carboidratos são fatores que
interferem na atividade dessa enzima em nível de transcrição e tradução.
Pesquisas em poáceas de inverno tem demonstrado que a atividade o mRNA da
nitrato redutase aparece nos primeiros quarenta minutos após a adição de nitrato
no meio de cultivo. Embora tenha sido observado um aumento rápido na síntese
de mRNA, houve um aumento gradual e linear na atividade da enzima, refletindo
numa síntese mais lenta da proteína. Carboidratos, luz bem como outros fatores
do ambiente, favorecem a atividade da fosfatase que desfosforila resíduos de
serina na proteína nitrato redutase, aumentando sua atividade. Por outro lado, o
escuro e o Mg2+ agem antagonicamente, estimulando a quinase que fosforila os
mesmos resíduos de serina, interagindo com uma proteína inibidora, inativando a
nitrato redutase. Dessa maneira, a planta pode regular os níveis de nitrito e de
amônio, que acima de certos limites poderão vir a ser fitotóxicos. A Figura 4.3
mostra as relações entre as atividades da Redutase do Nitrato em partes aérea e
radicular e tempo após o início da biossíntese do mRNA da enzima de redução.
Figura 4.3: Atividade da Redutase do Nitrato em parte aérea e raízes após a
indução da biossíntese de mRNA da enzima de redução.
5.2 NITRITO REDUTASE
O nitrito é um íon potencialmente fitotóxico, por isso, deve ser
imediatamente reduzido a amônio, mas para isto, obrigatoriamente ele deve ser
sistematicamente transferido do citosol para os cloroplastos (folhas) ou para os
plastídeos (raízes, ou outros órgãos aclorofilados). As concentrações de nitrato no
tecido bem como a luz são fatores que induzem a transcrição de mRNA da nitrito
redutase. Os produtos finais da redução do nitrito, asparagina e glutamina
reprimem esta indução.
6.0 PARTE AÉREA E RAÍZES ASSIMILAM NITRATO
A disponibilização de nitrato no solo constitui o fator determinante da taxa
de assimilação de nitrato nas diferentes partes da planta e em diferentes espécies.
À medida que se aumenta o suprimento de nitrato no solo, a maior parte do nitrato
absorvido se transloca para a parte aérea onde o mesmo é assimilado, o que está
de acordo com a afirmativa de que a maior atividade da nitrato redutase ocorre
sob condições de maior disponibilidade de nitrato. As plantas em geral, assimilam
nitrato tanto pelas raízes como pelas folhas; no entanto, em algumas espécies
essa assimilação pode ser restrita às partes aérea como é o caso de Xanthium
strumarium (cardo), ou ao sistema radicular, caso de Lupinus albus (tremoço).
Muitas espécies subtropicais e tropicais, no entanto, assimilam mais o nitrato
pelas raízes.
7.0 ASSIMILAÇÃO DO AMÔNIO
A principal via de conversão do amônio a aminoácidos essenciais às
plantas envolve as participações de duas enzimas, a glutamina sintase e a
glutamato sintase (figura 4.4), também conhecida por GOGAT (glutamina2-oxoglutarato aminotransferase). Esta via também se caracteriza por ser uma maneira
das células vegetais de evitarem a toxicidade pelo amônio, além evidentemente do
amônio proveniente da fotorrespiração. Como foi dito anteriormente, essa
conversão depende de duas classes de enzimas GS, uma localizada no citosol e
outra localizada nos plastídeos (raízes) ou cloroplastos (folhas). As formas
citosólicas operam em sementes durante a germinação formando glutamina para o
transporte intracelular, enquanto a GS de raízes forma nitrogênio amida para o
consumo local. Por outro lado, a GS dos cloroplastos, reassimila o NH 4+
proveniente da fotorrespiração. Tanto a luz como os níveis de carboidratos
regulam a expressão dessas formas enzimáticas. O sistema GS é a via
preferencial para a incorporação do N-amoniacal em aminoácidos em plantas
superiores. A glutamato sintase (GOGAT) dependente de NADH localiza-se nos
plastídeos de tecidos não fotossintéticos como raízes assimila o NH4+da rizosfera,
enquanto a outra GOGAT NADH do feixe vascular assimila a glutamina
translocada das raízes e de folhas velhas. A GOGAT cloroplastídica dependente
de ferredoxina reduzida converte o NH4+.
oriundo da fotorrespiração em aminoácidos.
O amônio também pode ser assimilado por uma via alternativa através da
glutamato desidrogenase (GDH) dependente de NADH (mitocôndria) ou
dependente de NADPH (cloroplastos). Esta via de forma alguma substitui a GSGOGAT, sendo a principal função da GDH desaminar o glutamato e reduzir os
altos níveis de NH4+ nos tecidos.
8.0 O PAPEL DAS AMINOTRANSFERASES
Uma vez assimilado em glutamina e glutamato, o nitrogênio pode ser
incorporado em outros aminoácidos por meio de reações catalizadas por
aminotransferases, enzimas essas encontradas no citoplasma, mitocôndrias,
cloroplastídeos, glioxissomos e peroxissomos. Essas aminotransferases presentes
nos cloroplastos desempenham importante função na biossíntese de aminoácidos
como glutamato, aspartato, serina, alanina e glicina. Um exemplo é a conversão
de glutamato em aspartato, de acordo com a reação que segue:
Glutamato + Ácido oxalacético (Oxalacetato)
(Asp-AT)
Aspartato + 2-oxoglutarato Aspartato aminotransferase
Essa reação ocorre através da transferência do grupo amino do glutamato para o átomo
carboxil do aspartato.
Glutamato
sintetase
(GOGAT)
Glutamato
Glutamina
sintetase (GS)
Amônio (NH4+)
+
Glutamato
ATP
Glutamin + 2- Oxoglutarato
a
ADP + Pi
NADH+H+
ou
Fdred.
Glutamato
desidrogenase
(GDH)
Glutamato +
Amônio (NH4+) + 2- Oxoglutarato
NAD(P)H
NAD(P)
+
Glutamato
NAD+
ou
Fd ox.
H2O
+
Aspartato
aminotransferase
(Asp-AT)
Glutamato
+
Oxalacetato
Aspartato
+
2-Oxoglutarato
Asparagina
+
Glutamato
Asparagina
sintetase
(AS)
Glutamina + Aspartato
ATP
ADP + PPi
Figura 4.4: Rota de síntese de um aminoácido a partir do amônio.
9.0 O PAPEL DA ASPARAGINA E GLUTAMINA NO METABOLISMO DO
CARBONO E NITROGÊNIO
Altos níveis de luz e carboidratos são condições que favorecem a GS e a GOGAT dependente
de ferredoxina (fd) e inibem, por outro lado, a expressão gênica e a atividade da asparagina
sintetase (AS). Essa regulação antagônica dessas rotas competitivas auxilia de maneira efetiva o
balanço metabólico do carbono e do nitrogênio nos vegetais. Nas condições citadas anteriormente,
são favorecidas a assimilação do N em glutamina e glutamato, substâncias ricas em carbono e
úteis na biossíntese de outras biomoléculas. A situação é antagônica sob baixas intensidades de
radiação e baixos níveis de carboidratos. Deve ser enfatizado que a AS encontra-se presente no
citosol das células foliares, radiculares e nos nódulos associados à fixação de nitrogênio. A
asparagina formada favorece o transporte de N a longa distância, além de ser um composto rico
neste elemento e ainda, de grande estabilidade.
V
LITERATURA RECOMENDADA
BLOOM, A. J.. Nitrogen as limiting factor: Crop acquisition of ammonium and
nitrate. In: Ecology in Agriculture, L.E. Jackson, ed., Academic Press, San Diego,
CA, 1997, p.145-172.
BLOOM, A. J. et al.. Nitrogen assimilation and growth of wheat under elevated
carbon dioxide. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 2002, 99, p. 1730-1735.
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Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, 2000,
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MALAVOLTA, E.. Elementos de Nutrição Mineral de Plantas. São Paulo: Ceres,
1980. 252 p.
TAIZ, L. e Zeiger, E.. Fisiologia Vegetal. Versão traduzida por Eliane Romanato
Santarém. Ed. Artmed, Porto Alegre, 2003, 799p.