Resumo Introdução Resultados

IOB 0135 - Sistema Pelágico
Alexandre De Caroli
Carine G. R. Costa
Carla Nishizaki
Lucas M. Bariani
Vilbero M. Kato
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“Rapid chemotactic response enables marine bacteria to exploit ephemeral microscale nutrient
patches”
Roman Stocker, Justin R. Seymour, Azadeh Samadani, Dana E. Hunt, and Martin F. Polz (PNAS.
March 18, 2008. Vol. 105. N°. 11. 4209-4214)
Rápida resposta quimiotática possibilita bactéria marinha a explorar vias efêmeras de nutrientes de
microescala
Resumo
• rápidas respostas quimiotáticas possibilitam que as bactérias explorem uma via de nutrientes antes
que estes sejam dissipados por processos físicos;
• há duas formas pelas quais os nutrientes podem ser disponibilizados nestas vias: por pulsos (lise de
algas) e plumas (afundamento de partículas orgânicas);
• bactérias com mobilidade são capazaes de colonizar os focos de nutrientes muito mais rápido do
que células não móveis;
• estratégias quimiotáticas de natação influenciam nas taxas de renovação de carbono através do estímulo de microhotspots de produtividade bacteriana.
Introdução
Bactérias habitam ambientes complexos nos quais os nutrientes estão concentrados em rastros (que
variam de µm a cm), frequentemente efêmeros, os quais podem conter compostos orgânicos biologicamente lábeis em concentrações 2 a 3 ordens de grandeza acima da concentração na água do mar em
torno.
As vias temporárias de nutrientes podem se origimar de: produtos fotossintéticos fitoplanctônicos,
excretas de zooplâncton, lise de células e matéria orgânica proveniente de partículas.
As vias individuais de matéria orgânica dissolvida (MOD) são pequenas, porém numerosas. A utilização eficiente desses nutrientes pelas bactérias exerce um controle fundamental nas taxas de reações
biogeoquímicas. Contudo, é desconhecido se a resposta quimiotática da bactéria marinha é rápida o suficiente para possibilitar ganhos pelos caminhos de nutrientes por eles terem rápida dissipação por processos
físicos.
Uma vantagem significante do aproveitamento dessas fontes de nutrientes efêmera por bactéria móvel
se dá somente se a escala de tempo biológica de sua resposta é menor que o tempo de escala na qual os
processos físicos homogeneizam o rastro, devido à difusão e advecção.
A construção de cenários evolutivos dessas vias em laboratório é dificultada por limitações técnicas e
pela pequena escala e intermitância da dinâmica destes caminhos in situ. Neste trabalho foram simulados
dois processos que, supostamente, causam os rastros de nutrientes em todo o oceano: pulsos difusos e
plumas de difusão e advecção. Através de medidas simultâneas de distribuição espaçotemporal de nutrientes e células, pode-se contabilizar a exposição de nutriente às quais as bactérias quimiotáticas marinhas
estão expostas.
Resultados
• Pulsos de nutrientes
Os autores examinaram a resposta quimiotática da bactéria Pseudoalteromonas haloplanktis a uma via de
nutrientes difusos. Esta foi composta por matéria orgânica dissolvida derivada do fitoplâncton, visto que
a MOD é um componente significante de muitas vias de nutrientes no ambiente marinho.
Após 10 segundos do início da indução de difusão de nutrientes, as células de P. haloplanktis se agregaram no centro da via, formando um hot spot que persistiu por pelo menos 15 minutos. Em meio minuto
foi observado um aumento de 50% na concentração de bactérias na região central da via de nutrientes.
Após atingir um máximo, a concentração começa a cair com a diminuição da disponibilidade de nutrientes, e a movimentação das células por motivos aleatórios passa a ser progressivamente mais importante
que a movimentação das mesmas devido às respostas quimiotáticas.
Comparações revelaram que a bactéria Escherichia coli foi significativamente mais lenta e sua acumulação foi menos intensa que a P. haloplanktis. Devido a diferenças nas velocidades médias de natação,
esta última foi mais de 10 vezes mais rápida que a E. coli. Ter uma resposta rápida é importante porque a
concentração média de nutrientes no interior da via decai rapidamente. A rápida resposta quimiotática da
P. haloplanktis permitiu que ela alcançasse uma vantagem 87% maior que a E. coli nos primeiros 5 minutos
e 64% maior nos primeiros 10 minutos. Estas estimativas são válidas considerando-se toda a população,
entretanto, as primeiras células a alcançarem a via de nutrientes podem ser muito mais eficientes.
• Plumas de nutrientes
Fontes de MOD estão frequentemente em movimento no ambiente marinho e processos advectivos
podem formar plumas alongadas. Estas plumas representam um importante recurso para bactérias.
Sendo assim, os autores investigaram a resposta da P. haloplanktis a uma pluma composta de culturas
filtradas de D. tertiolecta. Devido a resposta da P. haloplanktis ser mais eficiente do que a da E. coli, os autores
focaram o estudo sobre o efeito da velocidade de afundamento da partícula (que forma a pluma), ao invés
da comparação da resposta da E. coli.
1. Para baixas velocidades em relação à velocidade da bactérias (66µm.s−1 ), todo processo de detecção
e exploração da bactéria foi entendida. Forma-se um acúmulo de bactérias imediatamente atrás da
partícula, decrescendo a concentração com a distância. Esta acumulação forma como se fosse um
hotspot, com intensa atividade bacteriana. Para quantificação, adota-se um índice τP HY S = Uy (onde
y é a distância da partícula e U a velocidade de afundamento). No caso, τP HY S = 2min.
2. Para velocidades mais altas (220 µm.s−1 ) o acúmulo não se forma imediatamente atrás da partícula
e os hotspots são menos intensos. τP HY S = 10s.
3. Para altas velocidades (660µm.s−1 ) as bactérias nadam na pluma, mas hotspots não chegam a se
formar, e τP HY S = 36s.
Os autores também computaram o tempo equivalente e normalizado para cada concentração (Tc )
gasto por cada bactéria na região adjacente à partícula afundando (isto é, na pluma). Este tempo aumenta
com o aumento da distância da fonte de nutrientes no canal formado. Já em relação à velocidade de
afundamento (U ), este tempo diminui com o aumento da velocidade. Tc também é maior para simulações
que foram feitas em 2D, e menor para 3D. Isto era esperado, pois a concentração cai mais rapidamente
com a distância num campo 3D (pois a advecção também é tridimensional) e as bactérias possuem uma
dimensão a mais para encontrar o canal de afundamento formado.
Também foi estimado Tc de células não-móveis, portanto em função da posição da bactéria na pluma
(ACHE ) verificando assim a vantagem de ação das bactérias em função da distância da partícula. A quimiotaxia aumentou consideravelmente em quase todos os casos para estas bactérias, devido o maior tempo
de exposição. Apenas para o afundamento mais lento, a ação foi melhor para as bactérias nadadoras.
Como dito, Tc diminui com o aumento das velocidades, porém a não formação do hotspot nas altas
velocidades indicou que ACHE não é função apenas de τP HY S . Para isso, fixou-se τP HY S (30s) e alterouse U . O resultado indicou que ACHE depende da significativamente da dinâmica da pluma, decrescendo
com o aumento de U .
Com tudo isto em mãos, pode-se estimar a fração de liberação de MOD de cada partícula que é capturada por bactéria na pluma.
1. Para baixas velocidades 37% da MOD que é liberada na pluma é capturada por bactérias.
2. Para U = 220µm.s−1 , 7%.
3. Para U = 660µm.s−1 , 2%.
Discussão
No oceano, as bactérias encontram rastros de nutrientes provenientes de várias fontes, que ocorrem
numa escala de tempo variada (τP HIS ). Algumas bactérias agregam-se a partículas orgânicas ou de materiais poliméricos ou podem residir na microzona de nutrientes em torno de células fotossintéticas, se
beneficiando de fontes de nutrientes (τP HIS varia entre horas e dias).
A bactéria estudada (P. haloplanktis) mostrou–se bastante eficiente na resposta quimiotática a manchas de nutrientes em relação a células de natação restrita, permitindo que esta bactéria pudesse explorar
plumas de MOD. Além disso, a comparação entre a P. haloplanktis e a E. coli mostrou que a primeira possui vantagem mesmo quando submetida a um estímulo que favorece a ação da E.coli. A alta velocidade
da P. haloplanktis (68µm.s−1 ) comparado com E. coli (31µm.s−1 ) é aparentemente a razão para a melhor
exploração da pluma. A P. haloplanktis pode aumentar a velocidade para 445µm.s−1 quando encontra um
rastro de nutrientes. Em particular, esta bactéria marinha apresenta o nado “corre-e-reverte”, estratégia na
qual as células praticamente revertem o sentido da trajetória em que estão, adotada para que as bactérias
permaneçam no rastro de nutrientes.
No entanto, há um alto custo energético tanto para o desenvolvimento de estruturas de natação quanto
para sua alta velocidade de natação. Em resposta ao estímulo, este custo tem que ser contabilizado para
qualificação da vantagem competitiva da mobilidade quimiotática em diferentes ambientes.
A eficiência da P. haloplanktis em assumir a vantagem é fortemente sustentada pela hipótese de que
rápidas locomoções para encontrar o MOD podem acelerar a taxa biogeoquímica cíclica dos oceanos.
Entretanto a bactéria pode transformar muito mais MOD em biomassa quando expostas às plumas de
nutrientes.
Foi sugerido recentemente que a bactéria segue duas estratégias diferentes: a “oportunista”, utilizada
quando um rastro de nutrientes é encontrado, e a “oligotrófica” passiva, eficiente para regiões com baixa
disponibilidade de nutrientes. A adaptação do organismo vai depender da condição local no oceano. Os
resultados apresentados sugerem que bactérias marinhas são capazes de responder a caminhos efêmeros
de matéria orgânica antes da dissipação dos mesmos, indicando que o comportamento quimiotático da
bactéria pode causar um impacto na dinâmica trófica planctônica e mudanças nas taxas biogeoquímicas
do oceano.